NOTIONS GÉNÉRALES DE MORPHOLOGIE ET DE PHYSIOLOGIE

Morphologie ei Physiologie. — La Botanique générale doit envisager la plante tour à tour sous deux aspects différents.

Considérant d'abord le végétal en lui-même, à l’état passif, on doit se proposer d’en connaître la forme, au sens le plus général de ce mot : la forme intérieure aussi bien que la forme extérieure. Comme toutes deux sont changeantes avec l’âge, il ne suflira pas de les étudier seulement à l’un des états qu’elles traversent, par exemple au plus parfait et au plus stable de tous, celui qu'on est convenu d’appeler l’état adulte. Il faudra les suivre l’une et l’autre dans leurs accroissements successifs depuis le point de départ, c’esta-dire le germe, jusqu’à cet état adulte, et dans leur dépérissement progressif depuis cet état adulte jusqu’à la mort. Puis ce germe, il faudra chercher d'où il vient et comment il se constitue, ce qui conduit à rattacher la plante qu'il produit à une autre plante dont il procède. Enfin, considérant non plus la plante isolée, mais la série des plantes qui dérivent ainsi l’une de l’autre,

• m devra déterminer, par la comparaison des divers termes de la série au même Age, dans quelle proportion la forme peut se modifiera chaque génération et parle fait même de cette génération, en d'autres termes comment la forme de la plante varie avec l’âge de la série à laquelle elle appartient. Tout •••■ la, c’f^t la 'cimce de la forme ou la Morphologie, « jui est, pour ainsi dire, la Botanique statique.

Cela fait, il faut considérer la plante dans ses rapports avec le monde

• xtérieur, à l'état actif, se demander comment, à ses divers âges et aux divers âges de la série à laquelle elle appartient, elle agit sur le milieu

INTRODUCTION

ambiant, quelle action à son tour celui-ci exerce sur elle, enfin ce qui se passe dans l’intérieur même de son corps entre les divers éléments qui le constituent. Gette étude des forces en jeu dans la forme et des phénomènes qu’elles y provoquent, c’est la Physiologie, qui est, pour ainsi dire, la Botanique dynamique. ,

Indépendance de la Morphologie et de la Physiologie. — Remarquons do

suite que ces deux points de vue, morphologique et physiologique, sont indépendants. La même forme ou partie de forme peut, en effet, être le siège des phénomènes les plus différents, comme aussi le même phénomène peut s’accomplir dans les formes ou parties de forme les plus diverses. En sorte qu’il n’est pas permis de déduire de la forme connue les phénomènes inconnus qui s’y accomplissent, ni des phénomènes connus la forme inconnue qui en est le siège. Forme et phénomènes veulent être étudiés, pour chaque plante ou partie de plante, séparément. C’est précisément ce défaut de correspondance nécessaire entre la Morphologie et la Physiologie, qui rend ces deux aspects de la science des plantes sans cesse indispensables l’un à l’autre pour s’éclairer et s’expliquer mutuellement.

Aussi, tout en distinguant avec le plus grand soin ces deux côtés des choses, notre exposition ne devra-t-elle pas les séparer par un trop long intervalle, comme celui qui résulterait forcément, par exemple, d’une division de la Botanique générale en Morphologie générale et Physiologie générale. La Morphologie sera notre guide, mais, à chaque étape importante franchie dans cette voie, nous ferons appel à la Physiologie, qui vivifiera nos connaissances morphologiques, nous en montrera non seulement l’intérêt, mais la nécessite, et justifiera ainsi la peine que nous aurons prise pour les acquérir.

Appliquons aussitôt cette méthode en traçant dans cette Introduction les caractères généraux, à la fois morphologiques et physiologiques, du corps de la plante : d’où résultera clairement le plan de notre exposition ultérieure.

Pour faire l’étude générale du corps de la plante, il faut le considérer successivement dans sa forme extérieure à l’état adulte, avec l’ensemble des actes qui s’accomplissent alors entre lui et le milieu extérieur, ce qu’on peut appeler son travail externe; puis dans sa forme intérieure, ou structure, au même état, avec l’ensemble des actes qui s’accomplissent alors dans sa masse, ce qu’on peut appeler son travail interne ; ensuite dans la série des phases qu’il traverse depuis le germe jusqu'à l’état adulte et depuis l’état adulte jusqu’à la mort, c’est-à-dire dans son origine et dans son développement propre ; enfin dans le développement général de la série des générations à laquelle il appartient. Cette étude comprend donc quatre paragraphes.

La forme extérieure du corps est très variable, non seulement dans les diverses plantes au même âge, mais dans la même plante aux divers états de son développement.

NOTIONS GÉNÉRALES

Forme simple. Forme ramifiée : membres. — Elle est réduite il la plus grande simplicité, quand le corps est et demeure sphérique. Elle se complique déjà quand il s’allonge en ellipsoïde, en cylindre ou en cône, quand il s’aplatit en disque circulaire, et surtout quand il s’allonge et s’aplatit à la fois en ruban. Mais, dans tous ces cas, le contour n’ayant pas d’angles rentrants, la forme demeure simple.

Une complication nouvelle intervient quand le contour prend des angles rentrants, plus ou moins profonds, qui divisent et découpent le corps en un certain nombre de parties ou segments, qu’on appelle des membres. Ces segments peuvent se découper à leur tour en membres de second ordre, ceux-ci en membres de troisième ordre, et ainsi de suite. La forme est alors ramifiée.

Forme homogène. Forme différenciée. — Si le Corps est simple, OU si, étant ramifié, tous ses membres sont et demeurent de tout point semblables, il présente les mêmes caractères morphologiques dans toute son étendue; il est homogène. Mais le plus souvent, à mesure qu’il se ramifie, ses divers membres prennent les uns par rapport aux autres des différences, d’abord légères, puis de plus en plus accusées; en un mot, il s’établit entre eux, comme on dit, une différenciation de plus en plus profonde. Par là, la forme va se compliquant de plus en plus. La complication atteint son plus haut degré quand le corps de la I dante, composé du plus grand nombre de membres, présente en même temps entre ses membres les différences les plus nombreuses et les plus profondes, quand il est à la fois le plus ramifié et le plus différencié.

Différenciation primaire. Différenciations secondaires. — Les plantes dont la forme est ainsi très ramifiée et très différenciée ont trois sortes principales de membres, qui vont se répétant ordinairement en grand nombre aux divers points de la surface du corps et auxquels on a donné des noms différents. Ce sont les racines , les tiges et les feuilles, résultats d’une différenciation primaire.

Les membres de même nom ainsi séparés peuvent aussi, sans perdre jamais leurs caractères fondamentaux, présenter entre eux des différences de moindre importance, qui en varient l'aspect de mille manières et que l’on traduit, toutes les fois qu’il est utile, par des dénominations spéciales. Les feuilles sont tout particulièrement sujettes à cette différenciation secondaire, et les tiges y sont plus exposées que les racines.

D'un autre côté, un même membre peut se diviser par des angles rentrants en un certain nombre de parties. Ces segments peuvent être et demeurer tous semblables, mais souvent il s’établit entre eux des différences plus ou moins profondes que l’on exprime, quand il est nécessaire, par des noms differents. C’est encore là une différenciation secondaire.

Ainsi, une fois que la différenciation primaire a séparé le corps de la plante < n ses trois sortes de membres, il s’y produit une différenciation secondaire qui agit de deux manières différentes : entre membres de même nom, entre parti. - il un seul et même membre. La plante la plus différenciée sera donc erilr qui présentera réunis, chacun à son plus haut degré, ces trois ordres de différenciation.

Application. Los quatre groupes des plantes. — Servons-nous tout de

ti

INTRODUCTION

suite de cette notion pour diviser l'ensemble des plantes en quatre groupes principaux, que nous aurons à citer à tout instant. Il suffit pour cela d’invoquer les trois degrés de la différenciation primaire et d’ajouter au dernier la plus importante des différenciations secondaires des feuilles.

11 y a, en effet, un très grand nombre de plantes chez lesquelles la différenciation primaire est complète, le corps y étant partagé en racines, tiges et feuilles, chez lesquelles aussi la différenciation secondaire, tant entre membres de même nom qu'entre parties d'un même membre, atteint le plus haut degré de variété et de profondeur.

Dansles autres végétaux, la différenciation primaire, au contraire, est incomplète, le corps ne s’y divisant, au plus, qu’en deux sortes de membres : les liges et les feuilles; on n'y trouve jamais de racines.

L'ensemble des végétaux se trouve donc, de la sorte, partagé tout d’abord en deux grandes divisions : les plantes à racines et les plantes sans racines.

Parmi les plantes à racines, il en est un grand nombre qui, au moins une fois dans leur vie, offrent, en divers points de leur corps, entre les feuilles qui s'y trouvent rapprochées, une série de différenciations secondaires de plus en plus profondes, réglées par une loi commune et tendant à un but commun, qui e^t, d’abord, la production des œufs et, en définitive, la formation d’un fruit renfermant des graines capables de reproduire la plante. Un ensemble de feuilles différenciées de cette façon et dans ce but est ce qu’on appelle une fleur. Les autres plantes à racines ne présentent jamais entre leurs feuilles ce genre de différenciations secondaires ; elles n’ont ni tleurs, ni fruits, ni graines : elles se reproduisent autrement.

Parmi les plantes sans racines, il en faut distinguer aussi de deux sortes. Les unes possèdent, au moins en grande majorité, des feuilles nettement distinctes de la tige. Les autres, à part quelques exceptions, ne présentent pas cette séparation, et leur corps, sauf des différenciations secondaires, est constitué de la même manière dans toutes ses régions.

On obtient ainsi, par deux coupes successives, une division des plantes en quatre grands groupes, fondée sur l'inégale différenciation de la forme extérieure du corps.

Dénomination de ces quatre groupes. — Il est nécessaire maintenant de dénommer chacun de ces quatre grands groupes.

A cet effet, remarquons d’abord que la racine ayant pour fonction principale d’absorber dans le sol les liquides destinés à nourrir la plante, son existence implique l’existence, à l’intérieur du végétal, de tubes capables de conduire ces liquides dans toutes les régions de son corps, tubes qu’on appelle des vaisseaux. Toute plante à racines est donc une plante à vaisseaux, une plante vasculaire ; toute plante sans racines est aussi une plante sans vaisseaux, une plante non

^ à fleurs.

( sans fleurs.

Plantes

| à feuilles.

( sans feuilles.

NOTIONS GÉNÉRALES

vasculaire. Observons encore que la présence de fleurs, qui tranchent le plus souvent par de vives couleurs sur le corps de la plante, rend la reproduction par œufs très visible, très apparente, tandis qu’en l’absence de fleurs la reproduction par œufs est plus cachée, plus difficile à apercevoir. C’est cette dernière différence qu’expriment le nom de Phanérogames donné aux végétaux à fleurs et celui de Cryptogames assigné collectivement à tous ceux qui n’ont pa< de fleurs. De ces deux considérations jointes ensemble, dérive immédiatement le nom du second groupe : Cryptogames à racines ou, comme on dit plus fréquemment, Cryptogames vasculaires.

La dénomination du troisième groupe se tire du nom des Mousses (en latin AI use ï) qui en sont les représentants les plus importants : Muscinées. Le quatrième groupe enfin, où le corps est simplement constitué par une expansion de forme variée appelée thalle, a reçu le nom de Thallophytes.

Un a donc le tableau suivant :

Plantes.

a racines ou

vasculaires

... ( (Chrysanthème, Morelle, Persil, Ro-

i à Heurs -Phanérogames, j ^ Renoncule, Lis, Blé, Pin.)

I „ , . ( (Lycopode, Prêle,

sans fleurs — Cryptogames vasculaires, j pou„^,

ères).

sans racines ou

non vasculaires

ordinairement à feuilles — Muscinées. (Mousses, Hépatiques.)

ordinairement sans feuilles — Thallophytes, j (^'"ues’ Cham-

( pignons.)

Par la manière même dont on les a obtenus, il est clair que ces quatre groupes ne sont pas équidistants, mais rapprochés deux par deux. En d’autres termes, les Cryptogames vasculaires ressemblent beaucoup plus aux Phanérogames qu'aux Muscinées, et les Muscinées beaucoup plusaux Thallophytes qu’aux Cryptogames vasculaires. En réalité la distinction fondamentale, il ne faut pas l’oublier, est entre plantes à racines ou vasculaires et plantes sans racines ou non vasculaires; l’autre est relativement secondaire.

Divisions principales «les Phanérogames. — Les Phanérogames, qui forment le groupe le plus important, se divisent à leur tour et, comme nous aurons souvent par la suite à citer ces divisions, il est nécessaire de les caractériser ici brièvement.

Toutes les Phanérogames, avons-nous dit, produisent'des graines dans leurs fleurs. Le plus grand nombre ont leurs graines enveloppées dans chaque fleur par une cavité close ; on les dit Angiospermes. Les autres n’ont pas leurs graines enveloppées dans chaque fleur par une cavité close; on les dit Gymnospermes.

Chez certaines Angiospermes, la jeune plante renfermée dans la graine porte au premier nœud de sa tige deux feuilles opposées, nommées cotylédons; ce sont le< Dicotylédones (Chrysanthème, Morelle, Persil, Rosier, Renoncule). Chez les autres, la jeune plante ne porte au premier nœud de sa tige qu’une seule feuille, un seul cotylédon ; ce sont les Alonocotylédones (Lis, Asperge, Blé).

Les Gymnospermes ne se prêtent pas A une division semblable. Chez elles la jeune plante porte au premier nœud de sa tige tantôt une seule feuille, tantôt

INTRODUCTION

deux, tantôt un plus grand nombre. Le nombre des cotylédons n’y étant pas constant, ce principe de division n’y est pas applicable.

En résumé, le groupe des Phanérogames se trouve ainsi partagé, par deux coupes successives, en trois divisions : les Gymnospermes, les Monocotylédones, les Dicotylédones, et l’on a :

IDeux premières feuilles — Dicotylédones

Une première feuille — Monocotylédones

nues — Gymnospermes Pin, Cyprès, If.

Par la manière même dont on les a tracées, on voit que ces trois divisions ne sont pas équivalentes. Les Gymnospermes diffèrent beaucoup plus des Monocotylédones et des Dicotylédones, que celles-ci ne différent entre elles.

Division du travail externe. — Plaçons-nous maintenant au point de vue physiologique, et considérons le corps de la plante en action sur le milieu extérieur. L’ensemble des actes qu’il y accomplit constitue son travail externe.

Simple ou ramifié, toutes les fois que le corps de la plante est homogène, il agit en tous les points de sa surface de la même manière sur le milieu extérieur; il exécute en tous ces points le même travail externe, et partout il l’accomplit tout entier. Le travail est confondu en chaque point. Pourtant, si le corps s’allonge en cylindre, une légère différence s’accuse déjà entre le mode d’action longitudinal et le mode d’action transversal, et s’il s’aplatit en même temps en ruban, il y a trois directions suivant lesquelles le travail externe n’est pas tout à fait le même.

Quand le corps est différencié, plus les trois ordres de différenciations distinguées plus haut sont variées et profondes, mieux aussi chaque membre ou partie de membre s’applique exclusivement à une tâche déterminée et différente, et c’est la somme de ces tâches spéciales qui représente désormais le travail externe total du corps. Le travail externe est de plus enplusefmsé. C’est chez les plantes où la forme extérieure est le plus différenciée, que la division du travail externe est poussée au plus haut degré.

En sorte que ces deux notions, l’une morphologique, la différenciation de la forme, l’autre physiologique, la division du travail, se correspondent exactement et s’expliquent l’une par l’autre.

Critérium externe de perfection. — Si maintenant l’on admet, ce qui paraîtra évident, d’abord, qu’une plante est d’autant plus parfaite que son travail total extérieur est mieux accompli, et ensuite que ce travail total extérieur est d’autant mieux accompli qu’il est plus divisé et que les diverses parties en sont plus spécialisées, il en résulte aussitôt qu’une plante est d’autant plus parfaite que sa forme extérieure est plus différenciée. Nous voilà donc munis d’un critérium morphologique à l’aide duquel nous déciderons aisément, dans chaque cas particulier, si une plante donnée est plus ou moins parfaite qu’une autre plante également donnée. Appliquant ce critérium aux quatre grands

PHANEROGAMES. Graines.

f Chrysanthème, I Morelle, Persil, I Rosier, Renon- ( cule.

Lis, Asperge, Blé.

NOTIONS GÉNÉRALES

groupes où nous venons de voir se répartir tous les végétaux, nous sommes conduits à les ranger dans l’ordre suivant, qui exprime en montant le perfectionnement progressif de la forme extérieure : tout au bas les Thallophytes, après elles les Muscinées, puis les Cryptogames vasculaires, enfin tout en haut les Phanérogames. Ces dernières, à leur tour, auront en bas les Gymnospermes, au milieu les Monocotylédones, en haut les Dicotylédones.

Ce critérium de perfection est trop extérieur cependant, pour qu’on puisse compter qu'il suffira seul, et, dans tous les cas, sans jamais se trouver en défaut. Mais nous saurons bientôt lui en adjoindre un autre, tiré de la profondeur même du corps, d’une valeur plus haute par conséquent et d’une application plus sûre.

Forme intérieure ou structure, et travail interne.

Pénétrons maintenant au dedans du corps de la plante,pouren étudier d’abord la forme intérieure ou, comme on dit, la structure, et ensuite le travail interne qui s’accomplit dans cette structure.

Structure continue. — Le

cas le plus simple est celui où, dans toute l’étendue du corps adulte, la substance qui le constitue est indivise et continue avec elle-même, de telle façon qu'un fil rigide enfoncé dans la masse peut y être poussé d'une extrémité à l'autre sans rencontrer de résistance. 11 en est ainsi, par exemple, chez bon nombre d’Algues, non seulement parmi celles qui ont une forme simple, comme laValoni q (Val onia) (fig. 1, A), etc., ou bien une forme ramifiée mais homogène, comme l’Udotée(ï7do/ea)(fig. l,//).laYauchérie ( Vaucheria ), etc., mais même parmi celles dont la forme ramifiée a subi une différenciation très profonde, comme le Caulerpe ( Caulerpa ), (fig. 1, C ), etc. ; cette continuité interne à valu à toutes ces Algues le nom de Siphonées. Il en est de no me encore chez bon nombre de Champignons, précisément chez ceux que la différenciation des organes reproducteurs place au premier rang du groupe

Fig. I. — Trois Siphonnes, Algues à stucture continue. — A, Valonie utriculaire ( Valonia utricularis), forme simple. — B, Udotée flabellée(Z7dofi?a flabellata), forme ramifiée peudiffé' renciée; les ramifications se serrent en éventail. — C, Caulerpe proli 1ère ( Caulerpa proliféra ), forme ramifiée très différenciée.

lü INTRODUCTION.

ef. qui, possédant seuls des œufs, sont nommés Oomycéles , comme le Mucor (Mue or), le Saprolègne ( Saprolegnia ), le Péronospore (. Peronospora ), etc. La structure de toutes ces plantes est continue.

Eléments constitutifs <lu corps dans la structure continue. Voyons quels

sont, dans ce cas, les éléments constitutifs du corps.

Considérons d’abord une partie jeune quelconque en voie de croissance (fig. 2, A). Nous y distinguerons aussitôt quatre choses : 1° à l’extérieur, une couche mince, homogène et continue de substance solide, incolore, ordinairement transparente, qui est protectrice; c’est la membrane (m); 2° à l’intérieur, intimement appliquée contre la membrane et continue avec elle-même dans toute l’épaisseur de la partie considérée, une matière molle, semi-liquide, non élastique, ordinairement incolore et granuleuse ; c’est le protoplasme (p) ; 3° au

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