LE CORPS I)E LA PLAXTE

Dans ce premier Chapitre, nous nous proposons d’étudier dans leurs traits généraux, d'abord la forme extérieure du corps, en dehors de toute différenciation de ses membres, ensuite les fonctions extérieures qu’il accomplit, indépendamment de toute division de son travail. Tout ce que nous allons en dire s'appliquera donc aussi bien aux plantes les plus simples et les plus homogènes, où le travail est le plus confondu, qu'aux plantes les plus compliquées et les plus différenciées, où le travail est le plus divisé, aussi bien aux Thallophytes les plus humbles qu’aux Phanérogames les plus parfaites. Aussi nos exemples pourront-ils être pris indifféremment dans l’une ou l’autre des grandes divisions du règne végétal.

Ce chapitre se subdivise en deux sections, l’une pour la Morphologie générale, l’autre pour la Physiologie générale.

SECTION I

MORPHOLOGIE GENERALE IR’ CORPS

Forme en activité et forme en repos. — Le corps fie la plante adulte se présente à nous sous deux états différents. Dans l'un, il produit sans cesse des parties nouvelles, qui modifient à la fois sa forme et sa dimension, il croît: c’est

MORPHOLOGIE GENERALE DU CORPS

la période d’activité, l'état de vie manifestée. Dans l’autre, il se conserve sans aucun changement, il ne croît pas : c’est la période de repos, l’état de vie latente. Avec des durées inégales, qui dépendent des conditions extérieures, ces deux phases se succèdent régulièrement dans le cours de la vie végétale, et la plante passe ainsi tour à tour du repos à l’activité, et de l’activité au repos.

Dans ce qui va suivre, à moins que le contraire ne soit formellement exprimé, la plante adulte sera toujours supposée en pleine possession de son activité, en pleine voie de croissance. Pour étudier la forme générale de son corps, nous aurons donc à considérer, non seulement son état présent, mais aussi la série des phases qu’elle vient de traverser pour l’acquérir et qu’elle va traverser pour le perdre, en un mot son développement actuel. 11 nous faudra sans cesse faire entrer le temps dans nos études, et nous préoccuper de rattacher le présent au passé le plus rapproché et à l’avenir le plus prochain.

Aussi allons-nous entrer en matière en constatant tout d’abord l’existence même de ce développement prochain, de cette croissance, et en cherchant comment elle détermine la forme générale du corps.

Croissance.

Toute plante, considérée à l’état de vie active, forme sans cesse et ajoute à son corps desparties nouvelles : elle croît. Au printemps cette croissance est si forte et si rapide qu’elle frappe tous les regards ; plus tard, pour être souvent plus cachée et pluslente, elle n’est pas moins certaine. Ainsi les Sapins (Abies), les Chênes ( Quercus ), les Hêtres (Fagus), et bien d’autres arbres de nosforêts, ne poussent pas de nouvelles branches et n’épanouissent pas de nouvelles feuilles pendant les mois les plus chauds de l’été. Ils croissent pourtant. Dans l’air, la tige etles branches, dans la terre, les racines augmentent notablement d’épaisseur. Les bourgeons grossissent et au centre s’y forment peu à peu les feuilles et les fleurs qui s’épanouiront au printemps prochain. Ainsi encore les Jacinthes (Hyacinthus), les Fritillaires [Fr U II l aria), g t les autres Liliacées analogues, une fois que les fruits ont atteint leur grosseur définitive, ne subissent plus aucun changement dans la portion aérienne de leur corps. Leur croissance continue pourtant, mais tout entière souterraine désormais, et s’accuse par la formation des nouveaux bulbes, qui se développeront l’année suivante.

Accroissement. Altesse de croissance. — Comme on l'a VU plus haut (p. 28), l’augmentation de volume acquise pendant un temps donné, sans tenir compte du volume des parties qui peuvent avoir disparu pendant le même temps, est ce qu’on appelle Y accroissement du corps, son accroissement absolu, pendant ce temps; rapportée à l’unité de temps, elle mesure la vitesse de croissance.

L’augmentation de volume du corps entier n’est pourtant pas une conséquence nécessaire de la croissance. Il arrive, en effet, que, tandis qu’il se forme des parties nouvelles, certaines parties anciennes meurent et disparaissent. Si le gain est supérieur à la perte, la différence, c’est-à-dire l’accroissement relu-

CROISSANCE

tif, est positive, le volume du corps augmente. C’est le cas ordinaire. Si le gain est égal à la perte, l’accroissement relatif est nul, le volume reste sans changement. Entin si le gain est inférieur à la perte, l’accroissement relatif est négatif, le corps diminue île volume, tout en croissant.

A mesure qu'il croît et augmente de volume, le corps de la plante augmente généralement de poids. Mais cette augmentation de poids n’est nullement nécessaire. Un Lis ( Lilium ), par exemple, un Ail ( Allium ), ou un Amaryllis ( Amaryllis ), dont le bulbe pousse sa tige feuillée dans l’air sec d’une chambre, peut perdre le quart de son poids pendant que le volume de son corps a augmenté considérablement, pendant que sa première feuille, par exemple, a décuplé de longueur. Souvent aussi l’augmentation de poids ne porte que sur la quantité d’eau, et la substance sèche du corps diminue notablement de poids pendant la croissance la plus active. 11 en est ainsi dans toutes les graines qui germent; la croissance rapide qui suit la germination s’opère, en effet, aux dépens des matériaux solides accumulés dans la graine et elle est toujours accompagnée de la perte d’une partie de ces matériaux.

Ainsi, le corps de la plante peut croître sans augmenter ni de volume ni de poids, bien plus, en diminuant à la fois de volume et de poids. Cependant, en général, la croissance est accompagnée d’une augmentation proportionnelle de ces deux quantités.

Diverses directions de croissance. — Il n’y a peut-être aucune plante qui, ii toute époque de son existence, croisse également dans toutes les directions, c’est-à-dire dont le corps soit et demeure sphérique. Presque tou jours la croissance est plus forte dans une certaine direction que dans toutes les autres. Le corps s’allonge alors dans cette direction et prend deux extrémités. Ces deux extrémités peuvent être semblables et continuer l’une et l’autre à croître librement et également, comme on le voit dans le corps filamenteux et simple des Spirogyres (. Spirogijra ), des Oscillaires ( Oscillaria ) ou des Bactéries ( /Sacle riurri). Mais en général, l'une des extrémités cesse bientôt de croître, se fixe le plus souvent et devient la base du corps; l’autre, où la croissance se poursuit librement, en forme le sommet. La direction de plus grande croissance, qui joint soit les deux extrémités semblables, soit la base au sommet, est la direction longitudinale du corps. Toute section menée dans le corps parallèlement à cette direction est iule section longitudinale. Toute section perpendiculaire à cette direction est une section transversale.

Il arrive parfois que la croissance longitudinale se trouve, pour un certain temps du moins, dépassée par la croissance transversale ; le corps s’aplatit alors de labaseau sommet; mais ce n’estlà qu’un phénomène accidentel, dont la tige des Isoètes ( Isoetes ) fournit un exemple. Dans toute section transversale du corps, il y a un point autour duquel le contour externe et l’organisation interne sont disposés de façon que ce point doit être regardé comme le centre organique de la section transversale. Toute ligne menée de ce centre organique à un point de la périphérie est un rayon. Le centre organique de la section transversale ne coïncide pas nécessairement avec son centre de figure, et de fait il arrive assez fréquemment que cette coïncidence n’a pas lieu.

Si Ton imagine maintenant les centres organiques de toutes les sections trans-

VAN TIEQHEM, TIIAITÉ, 2e ÉDITION. 3

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

versales du corps reliés ensemble par une ligne, cette ligne sera Y axe longitudinal ou Y axe de croissance du corps. Cet axe peut être droit ou courbe; il peut être courbe au voisinage du sommet, pour se redresser plus bas, ou inversement. Tout plan qui coupe le corps suivant son axe est une section longit udinale axile. Si l’axe est recourbé dans un plan, ce plan de courbure détermine la seule section longitudinale axile que l’on puisse mener dans le corps. Si l’axe est droit, il devient possible de mener dans le corps un nombre indéfini de sections longitudinales axiles.

Dans toutes les directions perpendiculaires à l’axe, la croissance peut avoir la même intensité ; elle est dite alors simplement transversale , et le corps est cylindrique, comme dans la plupart des tiges et des racines. Si la croissance transversale a, suivant les divers rayons, une valeur inégale, atteignant sa plus grande intensité dans une certaine direction et sa plus petite dans la direction perpendiculaire, le corps est aplati en lame ou en ruban, comme dans la plupart des feuilles, et l’on y distingue la croissance transversale en largeur de la croissance transversale en épaisseur. Le rapport d’intensité entre la croissance en largeur, ou en épaisseur, et la croissance en longueur change souvent au cours du développement. Suivant qu’il augmente ou diminue, le corps s’élargit ou s’effile; s’il augmente et diminue tour à tour périodiquement, le corps, alternativement renflé et étranglé, devient noueux. Parfois même, quand l’allongement a pris fin, la croissance en largeur continue; le corps s’aplatit alors en forme de plateau, qui peut même se relever tout autour du sommet, de manière à placer celui-ci au fond d’une cavité.

Chez quelques végétaux, le corps n’a pas d’axe longitudinal. La croissance y est intense et la même dans toutes les directions d’un plan; elle est beaucoup plus faible dans la direction perpendiculaire. Les plantes douées ainsi d’un plan de croissance sont en assez petit nombre et ne se rencontrent que dans les Algues les plus simples (Yolvocinées, Ulvacées, llydrodictyées, Coléochétées, etc.).

Croissance terminale et intercalaire. Croissance illimitée et limitée. —

La croissance longitudinale peut s’opérer de deux manières. Tantôt c’est au sommet que toutes les formations nouvelles naissent et s’échelonnent en se superposant : la croissance est terminale. Tantôt c’est tout le long du corps, ou du moins dans une certaine partie de son étendue, que des parties nouvelles se forment et s’intercalent aux parties anciennes : la croissance est intercalaire. Ces deux modes peuvent coïncider et ajouter leurs effets, dans une proportion variable selon les cas, pour former l’accroissement total du corps. C’est ce qui arrive quand les nouvelles parties formées au sommet subissent plus tard en certains de leurs points une croissance locale.

Terminale ou intercalaire, la croissance peut être illimitée ou limitée. Dans le premier cas, tous les segments transverses qui se superposent peu à peu sont ordinairement semblables de tous points et ne font que se répéter indéfiniment. Dans le second, les segments successifs sont souvent dissemblables et vont d’ordinaire en se réduisant peu à peu.

Age relatif des parties. — Quand la croissance est exclusivement terminale, les parties du corps vont se superposant régulièrement par rang d’âge décrois-

CROISSANCE

sant de la base au sommet. Toute section transversale plus rapprochée du sommet est plus jeune que toute section transversale plus éloignée. La formation est basifuge. C’est un cas très fréquent.

Quand la croissance est exclusivement intercalaire, elle peut s’opérer également dans tous les points du corps à la fois, ou se localiser dans une certaine zone transversale. Dans le premier cas, toutes les parties sont nécessairement de même âge, leur formation est simultanée. C’est ainsi par exemple que toutes les cellules qui composent le corps d’une Oseillariée, d’une Bactériacée ou d’une Conjuguée sont et demeurent indéfiniment du même âge. Dansle second cas, les parties sont d’âge différent, d’autant plus jeunes qu’on s’approche davantage de la zone de croissance ; leur formation est successive. Suivant que la zone où se localise la croissance intercalaire est située vers le sommet, ou vers la hase, ou quelque part vers le milieu du corps, la formation des parties est basifuge , bcisipète, ou mixte c'est-à-dire basipète dans la région supérieure et basifuge dans la région inférieure.

Enfin quand la croissance est à la fois terminale et intercalaire, ce qui est très fréquent, les deux effets se superposent. Le sommet produit d’abord des parties en ordre basifuge, puis dans ces parties s’en intercalent de nouvelles, qui se forment suivant le mode simultané ou suivant l’un des trois modes successifs que nous venons de caractériser.

Symétrie «le croissance- — Pendant qu il poursuit ainsi sa croissance longi tudinale, le corps peut disposer sa conformation transversale de plusieurs manières différentes. Imaginons un plan passant par l’axe et divisant en deux moitiésle corps ou la portion du corps que l'on considère. Si ces deux moitiés sont conformées exactement de la même manière, mais en sens inverse, de chaque côté du plan, comme la moitié droite et la moitié gauche du corps de l’homme, de manière à ce que l’une soit l’image de l’autre dans un miroir, elles sont dites symétriques et le plan qui les sépare est un plan de symétrie.

S’il n’existe qu’un seul plan divisant de la sorte le corps en deux moitidb sy métriques, le corps est dit symétrique par rapport à un plan, ou bilatéral. Un plan dirigé suivant l’axe perpendiculairement au plan de symétrie partage le corps en deux moitiés diversement conformées, une moitié dorsale et une moitié ventrale : ce que l’on exprime souvent en disant que le corps est dorsiventral. Il en est nécessairement ainsi toutes les fois que l’axe est courbe.

Si plusieurs plans passant par l’axe de croissance partagent cel te propriété, le corps est dit symétrique par rapport à une ligne droite, qui est son axe de croissance, ou multilatéral .

Quand le corps est symétrique par rapport à un plan, toutes ses sections transversales sont symétriques par rapport à une ligne diamétrale, qui est la trace du plan sur la section. Quand il est symétrique par rapport à un axe, toutes les sections transversales sont symétriques par rapport à un point, qui est leur centre organique.

Inégalitt; «le croissance. Nutation. Torsion. — Que le corps soit symétrique par rapport à un axe ou par rapport à un plan, sa croissance peut s’opérer de la même manière le long de toutes les lignes longitudinales qu’on peut tracer à sa périphérie. Elle peut être la même aussi le long de ces lignes périphériques

3 G MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

et le long de l’axe ou du plan de symétrie. Quand il en est ainsi, le corps croît en ligne droite et les côtes de sa surface suivent, de la base au sommet, la même direction rectiligne.

Mais souvent les choses se passent autrement sous l’un ou l’autre de ces deux points de vue, et même sous tous les deux à la fois. Si l’allongement est inégal aux divers points de la circonférence, le corps se penche et devient convexe du côté du plus grand allongement actuel; il y a, comme on dit, nutation. Si la croissance est plus grande le long de la surface que suivant l'axe, le corps se tord autour de l’axe; il y a torsion. Si ces deux inégalités coexistent et superposent leurs effets, le corps se courbe et se tord en même temps; il y à la fois nutation et torsion. La nutation et la torsion provoquent, dans les diverses parties de la plante en voie de croissance, des mouvements temporaires, dus à des causes internes, qu'il faudra toujours distinguer avec soin des mouvements déterminés dans ces mêmes parties par les agents extérieurs. Les premiers sont du ressort de la Morphologie, les seconds du domaine de la Physiologie.

iVutation résolutive ou circumuutation (1). IVutation dans un plan : liypo-

nastie, épinastie (2). — C’est ainsi que la plupart des corps multilatéraux, la plupart des tiges dressées, par exemple, impriment à leur sommet un mouvement circulaire ou elliptique, parce que la ligne de plus fort allongement s’y déplace progressivement tout autour de l’axe de croissance. A un moment donné, je suppose, c’est le côté nord qui s’accroît le plus vite, puis le côté ouest, puis le côté sud, puis enfin le côté est, après quoi la supériorité passe de nouveau au côté nord pour suivre la même évolution. La nutation est dite tournante our évolutive, c’est une circumuutation. En raison de l’allongement continuel du corps, son sommet va s’élevant constamment pendant la nutation et par conséquent ne décrit pas son mouvement révolutif dans un plan, mais bien suivant une hélice ascendante.

Dans la plupart des corps bilatéraux, dans les feuilles, par exemple, les deux moitiéssymétriquesgrandissentde la même manière, mais la face dorsale croît tour à tour plus ou moins fortement que la face ventrale : d’où une nutation dans le plan de symétrie. Tant que la face dorsale croît plus fortement, le corps est concave sur sa face ventrale; il est dit hyponastique. Quand plus tard il s'allonge davantage sur sa face ventrale, pour se redresser d’abord et parfois devenir concave sur sa face dorsale, il est dit épinastique. L’épinastie et l’hyponastie contribuent, avec les forces dirigeantes du milieu extérieur que nous étudierons plus loin, à donner aux corps bilatéraux la position qu’ils affectent dans l’espace.

La nutation et la torsion se manifestent déjà chez les Thallophytes, notamment chez les Algues, mais elles se présentent plus fréquemment et on les a surtout étudiées dans les plantes vasculaires, principalement chez les Phanérogames. Nous y reviendrons plus tard en traitant de la tige et de la feuille.

Mesure (le l’accroissement dans des conditions extérieures constantes-

— Il est nécessaire de pouvoir mesurer l'accroissement, notamment l’accrois-

(1) Dutrochet: Des mouvements rcvolulifs spontanés (Comptes rendus, XVII, p. 989, 1843).

(2) H. de Vries: U cher einige Ursachen der Richtung bitateral-sgmmetrischer Pflanzentheile (Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, I, p. 223, 1872).

CROISSANCE

sement longitudinal du corps de la plante ou d'une partie quelconque de son corps, soit dans des conditions extérieures constantes pour voir comment la vitesse de croissance varie avec l’âge, ce qui est du ressort de la Morphologie, soit dans des conditions d’où l’on retranche tour à tour l’un des éléments, pour voir comment, à un moment donné, la vitesse de croissance est influencée par cet élément, ce qui est du domaine de la Physiologie.

Mesure directe à l'aide de repères. — Si la croissance est rapide, on peut déjà faire les mesures avec quelque précision, en traçant des points de repère

Fig. 13. — Auxanomètre indicateur (Sachs).

sur le corps et en mesurant à des intervalles égaux l’écartement de ces points de repère. Cette mesure peut être faite par application directe d’une règle divisée. On obtient plus de précision en se servant d’une lunette horizontale munie de deux fds croisés et mobiles le long d’une règle divisée verticale.

Mais si la croissance est lente et s’il est nécessaire d’en suivre les progrès à de courts intervalles de temps, d’heure en heure par exemple, il faut recourir à des’méthodes plus précises.

Auxanomètres (1). — Les appareils employés sont appelés auxanomètres. On

O) J. Sachs: Traité de Botanique , édition française, p. 976, 1874, et Arbciten des bot. Instituts in Würzburg, I, p. 99, 1872.

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en a réalisé de plusieurs sortes. Ils ont ceci de commun, qu’au sommet de la plante ou de la partie de plante à étudier, on ajuste un fil de soie mince et solide, qui s’élève verticalement, s’enroule sur une poulie très mobile et met en mouvement un stylet indicateur ou traceur.

Dans la disposition la plus simple, l’extrémité libre du fil de soie est tendue par un poids de quelques grammes et porte une aiguille horizontale, dont la pointe descend le long d’une règle verticale divisée en millimètres, à mesure que l’autre bout du fil, attaché à la plante, est soulevé par son allongement. La croissance est mesurée ici en vraie grandeur.

Auxanomètre indicateur. — Le second appareil agrandit l’allongement et le rend plus facile à mesurer (fig. 13). Attaché en b à la plante a, le fil cf passe sur la poulie d, et est assujetti par une petite pointe à une seconde poulie y. Dans la direction du rayon de cette seconde poulie est fixée une longue aiguille z, dont la pointe se déplace sur un arc mn, divisé en degrés. Le moment de rotation de l’aiguille est équilibré par un petit contrepoids i, qui cherche à tourner la poulie en sens contraire et dont l’excès de force sert à tendre le fil cf. Ceci posé, si le corps s’allonge au-dessous du petit crochet b, le poids i descend, une égale portion du fil cf s’enroule sur la poulie g , et la pointe de l’aiguille s’élève le long de l’arc gradué. Si l'aiguille est dix fois plus longue que le rayon de la poulie, le déplacement de sa pointe sera dix fois plus grand que l’accroissement du corps. Cet instrument permet par conséquent d’apprécier même de très faibles allongements. Il partage toutefois avec le précédent l'inconvénient d’exiger la présence de l’observateur à des moments très | récis, ce qui rend les observations, surtout les observations nocturnes, très difficiles.

Auxanomètre enregistreur. — Cet inconvénient est évité par Y auxanomètre enregistreur (fig. 14). C’est une forme simplifiée de l’appareil précédent. Le fil attaché à la plante /'met, en effet, directement en mouvement la poulie qui porte l’aiguille z ; pour cela, il y est fixé en r par une pointe. La tension du fil, déjà obtenue par le mouvement de rotation de l’aiguille, est encore augmentée par le contrepoids g. Par cette disposition, la pointe de l’aiguille descend progressivement à mesure que le corps s’allonge au-dessous du point d’attache du fil.

Un mouvement d’horlogerie D met en rotation lente un cylindre de zinc C assujetti excentriquement à un axe vertical a. A l’aide du pendule l, ce mouvement peut-être réglé de manière que le cylindre fasse exactement un tour par heure. Sur le côté du plus grand rayon, on colle au cylindre une bande de papier couverte de noir de fumée pp.

Les choses étant convenablement disposées, la pointe de l’aiguille touche le papier noirci et y trace une ligne blanche s en glissant à sa surface par suite du mouvement de rotation du cylindre. La rotation continuant, l’aiguille arrive, a cause de la situation excentrique de l’axe, à ne plus toucher la surface du cylindre, et sa pointe demeure libre jusqu’à ce que la rotation ramenant le papier en contact avec elle, elle y trace un nouveau trait blanc, qui est situé au-dessous du premier si la plante s’est accrue dans l’intervalle. Il suffit de mesurer les écartements des lignes, ainsi successivement tracées d’heure en heure, pour obtenir une série de valeurs proportionnelles aux accroissementshoraires de la plante.

CROISSANCE

Cet appareil a le double avantage d’agrandir les accroissements et de les inscrire en l'absence de l’observateur.

Pour mettre la plante à l’obscurité, même après quelle est fixée à l’appareil.

Fig. 14. — Auxanomètre enregistreur à tracé discontinu (Sachs).

on la couvre d’un récipient de tôle B , formé de deux moitiés longitudinales reliées par une charnière. En E , on voit le thermomètre t installé à côté de la plante dans un récipient semblable.

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Fig. 15. — Auxanomètre enregistreur ù tracé continu (d’après Marey).

Auxanomètre enregistreur à tracé continu. — Si dans l’appareil précédent le cjdindre, totalement recouvert de papier enfumé, était disposé de manière à tourner lentement autour de son axe de figure, la pointe de l’aiguille, le touchant toujours, y tracerait une courbe continue. A l’aide de cette courbe, qui représente le mouvement de croissance, il est facile de déterminer ensuite les

accroissements horaires. Mais pour qu’une pareille courbe représente le mouvement sans trop de déformation, il est nécessaire de raccourcir le plus possible le stylet écrivant. On y parvient par la disposition suivante (1).

Un cylindre enfumé est animé, autour d'un axe horizontal, d’un mouvement plus ou moins rapide suivant le besoin (fig. 15). Un petit chariot, guidé dans une glissière, porte un style court, dont la pointe touche le cylindre. Le fil attaché à la plante passe autour d’une poulie mobile avant de se fixer en avant du chariot. En arrière dn chariot, est attaché un autre fil passant sur une poulie et portant un contrepoids. A mesure que la plante croit, le contrepoids s’abaisse et le chariot recule, pendant que son style décrit sur le papier enfumé la courbe du mouvement.

Périodicité de la croissance dans des conditions extérieures constantes.

— Les mesures d’accroissement pratiquées ainsi, soit directement à l’aide de points de repère, soit au moyen des divers auxanomètres, sur des plantes ou parties de plante quelconques, à structure continue ou à structure cellulaire, simples ou ramifiées, homogènes ou différenciées, ont conduit à cette loi générale que, dans des conditions extérieures parfaitement constantes, la vitesse de croissance est une fonction périodique du temps. Bornons-nous à consi-

Fig. 16. — Courbe des accroissements successifs d’une zone transversale de 3“m,5, prise dans le second entre-nœud d’une tige du Haricot multiflore(P/mseolus multiflorus). Les nombres indiquent des jours.

dérerla croissance, en longueur.

Périodicité de la croissance partielle. — Sur une plante quelconque, prise en pleine voie d’allongement et maintenue dans des conditions extérieures aussi favorables et aussi constantes que possible, marquons par deux traits une zone transversale située au voisinage même du sommet, et mesurons la longueur de cette zone à des intervalles de temps égaux, jusqu’à ce que la croissance y ait pris fin. Sur les temps pris comme abscisses, dressons des ordonnées proportionnelles aux accroissements successifs de la zone, et joignons tous les sommets par un trait continu. La courbe ainsi obtenue exprime la marche de la croissance de la zone considérée, en fonction dn temps. A partir de l’axe des abscisses, elle monte d’abord lentement, puis de plus en plus

accroissements successifs d'une zone transversale de lm'°, prise dans la racine de la Fève vulgaire ( Faba vulrjaris ).

Les nombres indiquent des jours.

(1) Marey : La méthode graphique dans les sciences expérimentales, p. 111, 1818.

CROISSANCE

Fig. 18. — Courbe des accroissements simultanés le long du second entrenœud de la tige du Haricot multiflore (Pliaseolus multi/loriis ), partagé en douze tranches de 3m*,5. Les nombres sont les numéros d'ordre des tranches, comptées de haut en bas.

vite jusqu’à un certain point; elle redescend ensuite, d’abord rapidement, puis de plus en plus lentement, de manière à rencontrer de nouveau l’axe des abscisses (fîg. 16 et 17) (1). En d’autres termes, nulle au début, la vitesse de croissance augmente d’abord avec le temps, passe par un maximum, puis décroît jusqu’à redevenir nulle.

Au lieu de chercher comment la vitesse de croissance varie avec le temps dans une même région, on peut se demander comment elle varie au même instant dans les différentes régions du corps avec leur distance au sommet, lieu de formation des parties nouvelles. A cet effet, on marque sur le corps, à partir du sommet, un certain nombre de traits équidistants et l’on mesure de nouveau après un certain temps chacun de ces intervalles. Avec les distances au sommet comme abscisses et les accroissements ainsi obtenus comme ordonnées, on construit une courbe qui exprime les variations de la vitesse de croissance partielle le long du corps, en fonction de la distance au sommet. Cette courbe des accroissements simultanés des diverses zones transversales a la même forme que celle des accroissements successifs de l’une quelconque d’entre elles (fig. 18 et 19) (2).

On voit donc que la vitesse de croissance partielle, qui est une fonction périodique du temps, est aussi une fonction périodique de la distance au sommet. Il est facile de comprendre que le premier résultat entraîne le second. En effet, à mesure qu’on s’éloigne du sommet, les diverses zones transversales sont de plus en plus âgées, et se trouvent, par conséquent, à un moment donné, dans une phase de plus en plus avancée de leur croissance respective. Les premières qu’on rencontre sont dans la phase ascendante de leur courbe ; puis il en vient une qui passe à ce moment même par sa vitesse de croissance maximum ; les suivantes sont dans leur phase descendante, et enfin une zone plus éloignée encore cesse de croître à ce moment même. Il doit donc y avoir à tout instant, dans un corps supposé simple et pourvu de croissance terminale, un endroit où la vitesse de croissance atteint, en ce moment, son maximum : ce que l’observation confirme, comme on vient de le voir.

Tout ce qui précède reste vrai, quelle que soit la longueur de la zone transversale considérée, qu’elle renferme plusieurs cellules ou une seule cellule, ou seulement une portion de cellule. La loi s’applique donc à toute part ie, si petite qu’on voudra, du corps en voie de croissance. C’est une loi élémentaire.

3 4 à 6 7 8 blO

Fig. 19. — Courbe des accroissements simultanés le long de la racine de la Fève vulgaiie ( Fabavul g arts), partagée en tranches d'un millimètre. Les nombres sont les numéros d'ordre des tranches,comptées à partir du sommet.

(1) Ces deux courbes ont été construites d’après les résultats numériques obtenus par M. Sachs ( Traité de Botanique , édition française, p. 966 et 967, 1874).

(2) Comme les précédentes, ces deux courbes ont été construites d’après les résultats uumériques obtenus par M. Sachs (Loc. cit., p. 968 et 969).

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Périodicité tic la capacité de croissance partielle. — La longueur qu’une zone transversale, prise au voisinage du sommet, se trouve avoir acquise au moment où sa croissance prend fin, mesure ce qu’on peut appeler la capacité de croissance de cette zone. De deux zones égales au début, si l’une acquiert une longueur définitive dix fois, vingt fois plus grande que l’autre, on dira que la capacité de croissance de la première est dix fois, vingt fois plus grande que celle de la seconde.

Ceci posé, dans une plante ou partie de plante quelconque, complètement développée et maintenue dans des conditions extérieures constantes, mesurons les longueurs définitives des diverses zones, égales au début, qui se superposent pour la former. Avec les distances à la base prises comme abscisses et ces longueurs comme ordonnées, construisons une courbe ; elle représentera la marche de la capacité de croissance partielle du corps en fonction de la distance à la base. Comme la courbe des accroissements partiels successifs, cette courbe des capacités de croissance partielle monte d’abord jusqu’à un certain point, où la capacité de croissance partielle présente un maximum, puis elle redescend vers l’axe des abscisses. Si la croissance partielle du corps est limitée, la courbe rencontre l’axe des abscisses en un point; si elle est illimitée, la courbe s’en rapproche seulement de plus en plus, sans l’atteindre jamais.

La capacité de croissance partielle est donc une fonction périodique de la distance àla base, c’est-à-dire, comme on l’a vu plus haut, de l’âge ou du temps. La chose est d’ailleurs évidente, si l’on réfléchit que la capacité de croissance d’une zone n’est pas autre chose que l'aire de la courbe des accroissements infiniment petits successifs de cette zone, en d’autres termes, l’intégrale de la fonction périodique du temps que cette courbe représente.

Un simple coup d’œil jeté sur une tige quelconque entièrement développée suffit déjà pour s’assurer de la périodicité de la capacité de croissance partielle. Les divers entre-nœuds qui la composent, en effet, bien qu’ayant eu tous à un certain moment la môme longueur, ont finalement acquis des longueurs très différentes. Vers la base, les .premiers entre-nœuds formés sont courts, les suivants sont de plus en plus longs; puis vient un entre-nœud qui est le plus long de tous, à partir duquel on rencontre, en s’avançant vers le sommet, des entre-nœuds de plus en plus courts.

Si, pour chacune des zones transversales du corps, on a tracé la courbe de ses accroissements successifs, en comparant toutes ces courbes, de la base au sommet du corps, on les voit devenir d’abord de plus en plus larges et de plus en plus hautes, de manière à circonscrire des surfaces de plus en plus grandes ; on arrive ainsi à une courbe, la plus large et la plus haute de toutes, dont l’aire est maximum ; puis les courbes vont se rétrécissant et s’abaissant de plus en plus, en limitant des surfaces de plus en plus petites. En prenant les distances àla base comme abscisses et les aires comme ordonnées, on peut tracer une courbe unique, la courbe des aires, qui n’est autre que la courbe des capacités de croissance.

Périodicité de la croissance totale. — Au lieu des accroissements successifs d’une zone isolée, que l’on mesure à des intervalles égaux les accroissements successifs du corps tout entier de la plante. La courbe construite avec