Epi ilu Charme; à droite une lleur grossie

bractées qu’il porte. Cette ramification latérale peut ne se produire qu’à un seul degré, les pédicelles secondaires ne se ramifiant pas. Le groupe de fleurs est alors simple et se rattache toujours à la définition générale de la grappe, mais avec diverses modifications (p . 48). C’est une grappe proprement dite, comme dans le Cytise ( Cytisus ), le Groseillier (. Ribes ) (fig. 146), etc. ; ou un corymbe (fig. 147), c’est-à-dire une grappe raccourcie vers le sommet, à la fois dans ses pédicelles secondaires et dans les entre-nœuds qui les séparent, de manière que toutes les fleurs arrivent sensiblement à même hauteur, comme dans le Poirier [Piras), le Prunier (Prunus), etc. ; ou un épi, comme dans le Plantain ( Plan tago), la Verveine ( Verbena), le Charme ( Car pinus) (fig. 148), etc. ; ou une ombelle, comme dans le Cerisier [Cerasus), l’Astrance (Astrantia) (fig. 149), etc.; ou un capitule, comme dans les Composées (fig. 150), le Panicaut ( Eryngium ), l’Armérie ( Armeria ), etc. Dans le capitule, le pédicelle primaire se dilate au sommet pour porter les petites fleurs sessilcs. Cette extrémité élargie, c’est le réceptacle commun des fleurs, relevé en cône dans la Matricaire [Malricaria), l’Armoise (. Arte misia) (fig. 150, a), le Panicaut [Eryngium), etc., aplati en assiette dans l’Hélianthe ( Helianthus ), la Dorsténie [Dorsienia) (fig. 151), etc., ou creusé en cuvette dans l’Ambore [Ambora). Quand il se creuse davantage, en rapprochant ses bords de manière à ne laisser entre eux qu’une petite ouverture, il forme une sorte de bouteille, comme dans le Figuier [Ficus) (fig. 152).

Ici le nombre des pédicelles latéraux n’est pas à considérer. 11 est ordinaiment très grand et indéterminé.

S’il est petit, réduit par exemple à deux ou à un seul, on se borne à dire que la grappe, le corymbe, l’épi, l’ombelle, le capitule est pauciflore, triflore, biflore.

Groupes composés. — La ramification du pédicelle peut s’opérer à plusieurs degrés, les pédicelles secondaires se ramifiant à leur tour, les pédicelles tertiaires faisant de même, et ainsi de suite. Le groupe de fleurs est composé, et il y a lieu de distinguer alors le cas général, où le nombre des pédicelles secondaires est plus ou moins grand et indéterminé, du cas particulier, où il est petit, réduit à deux ou à un seul, en un mot la grappe de la cvme (p. 48).

i40. — Ombelle de l’Astrance.

g. 150.moise. 1, en long commun

Capitule de l’Arentier; 2, coupé ; a, réceptacle ; 6, involucre.

MORPHOLOGIE DE LA FLEUR

Pour le cas général, de deux choses l'une. Ou bien la ramification s’opère suivant le même mode à tous les degrés successifs et l'on a : une grappe composée, comme dans le Li las (5 y ring a) , laVigne ( Vilis), etc. ; un cor y m b e composé, comme dans l’Alizier [Aria], etc. ; un épi composé, comme dans le Blé ( Triticum ), l’Orge ( Hordeum ), etc. ; une ombelle composée comme dans le Panais ( Paslinaca ), le Fenouil ( Fœniculum ) et presque toutes les Ombellifères (fig. 153) ; un capitule composé comme dans l’Echinope ( Echinops ), la Scabieuse ( Scabiosa ), etc. Ou bien elle change de mode d’un degré à l’autre et l’on obtient: une grappe d’épis, comme dans l’Avoine (Avena), etc. ; une grappe d’ombelles, comme dans le Lierre ( Uedera ), etc. ; une grappe de capitules, comme dans le Pétasite (. Petasites ), etc. ; un corymbe composé de capitules, comme dans l’Achillée

(Achillea) (fig. 154), etc.

Dans le cas particulier, où le nombre des pédicelles de chaque degré est petit, réduit souvent à deux ou à un seul, mais où, par une sorte de compensation, leur puissance de ramification est très grande, l’ensemble forme, comme on sait, une cyme.

Une cyme florale n’est donc pas autre chose qu’une grappe pauci flore

nium); a, b, c, pédicclles des divers ordres; d, composé decapituies de composée à plusieurs deinvolucrc ; c, involucelle. l'Achillée (Achillea). . n1, . ...

grès, hile est multipare,

s’il y a plus de deux pédicclles secondaires, comme chez divers Euphorbes ( Euphorbia ), Orpins (Sedum), Damasones (Damasonium), etc. ; elle est bipare, s’il y en a deux, égaux, comme dans laBégonie (Bégonia), la Radiole (. Radiola ), la Dorine ( Cfirysosplenium ), etc., ou inégaux comme chez beaucoup de Caryophyllées et certaines Renonculacées; elle est unipare ou sympodique, s’il n’y en a qu’un seul. Entre une inflorescence en cyme bipare et une succession de fleurs solitaires dans les dichotomies d’une tige ramifiée en cyme bipare, entre une inflorescence en cyme unipare et une succession de

Fig. 153. — Ombelle composée du Bune (fJu- Fig. 154. — Corymbe

Fig. loi. — Capitule de Dorsténie ( Dorstenia ), à réceptacle commun plan, irrégulièrement quadrilatère, à bords relevés et comme frangés.

ig. 152. — Capitule de Figuier (Ficus) y coupé en long : le réceptacle commun est creusé en une bouteille pi ri forme.

INFLORESCENCE

fleurs solitaires oppositifoliées le long d’une tige ramifiée en sympode, il y a naturellement toutes les transitions, .puisqu’on passe de l’une à l’autre en remplaçant les feuilles par des bractées.

Quand la cyme est unipare, s'il y a homodromie à chaque degré de ramification, c’est-à-dire à chaque passage d’un article à l’autre sur le sympode, les fleurs, toujours diamétralement opposées aux bractées, sont comme celles-ci réparties également tout autour du sympode droit; la cyme unipare est héliçoïde, comme dans l’Hémérocalle ( Hemerocallis ), i’Alstrémère ( Alslrœmeria ), la Sparmannie ( Sparmannia ), certaines Solanées, etc. S’il y a, au contraire, antidromie à chaque passage d’un degré au suivant, ou d’un article au suivant sur le sympode, toutes les fleurs sont insérées sur un même côté et toutes les bractées sur la face opposée du sympode, qui s’enroule en spirale; la cyme unipare est scorpioïde, comme dans l’Hélianthème ( Helianlhemum ), la plupart des Hydrophyllées, le Itossolis ( Drosera ), l’Échévérie (. Echeveria ), la Tradescantie ( Tradescantia ), la Scille bifoliée ( Scilla bifolia), etc.

Il arrive assez fréquemment que la cyme multipare, en s’appauvrissant, se continue par une cyme bipare, et qu’une cyme bipare dégénère à son tour en une cyme unipare, en ne développant désormais que l’une de ses branches. Ainsi l’on observe une cyme multipare de cymes bipares dans le Périploce grec ( Periploca græca ); une cyme bipare de cymes unipares, héliçoïdes ou scorpioïdes, dans les Caryophyllées, Malvacées, Linées,

Solanées, dans le Cynanche ( Cynanchum ), la Gagée {Gagea), l’Hémérocalle ( Hemerocallis ), etc. Dans la plupart des Borraginées, l’inflorescence commence en cyme bipare et se continue, dès le second degré, en deux cymes unipares scorpioïdes, comme dans la Bourrache ( Borrago ), la Consolide ( Symphytum ), le Myosote ( Myosotis ) (fig. 155), etc. Enfin on rencontre parfois des cymes unipares, qui d’abord scorpioïdes deviennent héliçoïdes, comme dans l’Alchimille ( Alchemilla ), le Fi Scbizantbe ( Schizanthus ), etc., et d’autres d’abord héliçoïdes qui deviennent scorpioides, comme dans l’Érode (. Erodium ), le Géraine [Géranium) , etc.

Le cas général se combine d’ailleurs assez souvent avec le cas particulier, la grappe avec la cyme, de manière à former un groupe mixte, et la chose peut avoir lieu de deux manières différentes. Tantôt le nombre des branches latérales du péd icelle , considérable et indéterminé au premier degré, se réduit bientôt à deux ou à un seul dans les degrés suivants : la grappe dégénère en cyme. On obtient de la sorte une grappe de cymes bipares dans le Chimonanthe ( (' himonanthus ), une grappe de cymes unipares héliçoïdes dans le Millepertuis (. Hypericum ), une grappe de cymes unipares scorpioïdes dans la

155. — Cyme bipare de cymes unipares scorpioïdes du Myosote des marais ( Myosotis pulustris).

MORPHOLOGIE DE LA FLEUR

Vipérine ( Echxum ) et le Marronnier ( Æsculus ), une ombelle composée rie cymes bipares dans la Viorne tin ( Viburnum Tinus), une ombelle de cymes unipares scorpioïdes dans le Bulome à ombelle ( Butomua innbellatus), etc. Tantôt, au contraire, le nombre des pédicelles latéraux, réduit à un ou à deux au premier degré, devient tout à coup au dernier degré considérable et indéterminé; la cyme s’élève à l’état de grappe. Plus rare que la précédente, cette combinaison s’observe dans la cyme bipare de capitules du Sylphe (Sylphium), dans la cyme unipare scorpioïde de capitules de la Vernonie ( Vernonia), de la Chicorée ( Cichorium ), etc., dans la cyme unipare héliçoïde de grappes du Phytolaque ( Phytolacca ), dans la cyme unipare scorpioïde d’ombelles de la Caucalide ( Caucalis ), etc.

Remarquons, en terminant, (pie le mode de ramification du pédicelle dans le groupe floral peut être, et est en effet, très différent de celui que présente la tige de la même plante dans l’ensemble de ses branches ordinaires.

Ordre de développement des Heurs dans chaque groupe. — Les trois

modes, ascendant ou centripète, descendant ou centrifuge, et mixte, suivant lesquels on a vu (p. 245) que les branches se développent sur la tige et dont le premier est de beaucoup le plus fréquent, se rencontrent naturellement aussi dans les groupes de fleurs, qui ne sont pas autre chose que des portions différenciées de la ramification générale de la tige. Pouvant l’un et l'autre se manifester tour à tour dans une même forme d’inflorescence, ils ne sauraient servir de base à une classification de ces formes.

La fleur qui termine la pédicelle primaire naît et s’ouvre habituellement la première, devançant toutes les fleurs latérales (1). Celles-ci se développent ordinairement et s’épanouissent de bas en haut à chaque degré. Parfois cependant leur épanouissement a lieu de haut en bas (certaines Graminées). Enfin ce sont quelquefois les fleurs de la région moyenne qui s’ouvrent les premières et le développement marche ensuite aussi bien vers le haut que vers le bas, comme dans l’épi de l’Orchide singe ( Orchis simia), dans la grappe du Pachysandre couché ( Pachysandra prostrata), dans le capitule des Cardères ( Pipsacus ), etc.

Bractées. — Le pédicelle de la fleur solitaire est quelquefois nu, dépourvu de bractées; on passe alors, sans aucun intermédiaire, de la dernière feuille ordinaire à la fleur proprement dite et la différenciation florale est aussi brusque que possible, comme dans la Tulipe ( Tulipa ), le Mouron ( Anagallis ), le Pavot (Papaver), etc. Le plus souvent quand il est simple, et normalement quand il se ramifie, le pédicelle porte sur ses flancs un certain nombre de bractées. Ce sont ordinairement de très petites feuilles, rudimentaires, incolores ou verdâtres, et il faut quelque attention pour les apercevoir. Mais parfois elles prennent un grand développement, de vives couleurs et contribuent à

(1) Le bourgeon terminal du pédicelle primaire avorte quelquefois sans former de fleur, et cette différence s’observe entre plantes très voisines, bien plus, dans une seule et même plante. Ainsi la grappe du Berbéride ( DerLeris ), l’épi du Panic (Panicum) ont une fleur terminale que ne possèdent pas la grappe de la Mahonie ( Ma/ionia ) et l’épi du Paturin ( Poa ). Dans la Campanule ( Campanula ), l’Aigremoine ( Ayrimonia ), le üictame ( Dictamnus ), le Trocart ( Triglochin ), le groupe floral a tantôt une fleur terminale et tantôt pas.

INFLORESCENCE

l'éclat des fleurs, comme dans l’Origan vulgaire ( Origanum vulgcire ), la Sauge splendide ( Salvia splendens), etc. C’est même à de pareilles bractées colorées que certaines (leurs, par elles-mêmes petites et peu apparentes, doivent toute leur beauté, comme on le voit chez certaines Broméliacées, dans le Bananier (Musa), la Bougainvillée ( UougainviUea ), la Poinsettie ( Poinsetlia ), etc.

Spathe. Involucre. — Chez un grand nombre de Monocotylédones, notamment dans les Aroïdées et les Palmiers, le pédicelle primaire du groupe floral porte au-dessous des fleurs une large bractée engainante qui, sans former de pédicelle secondaire à son aisselle, prend une dimension considérable et enveloppe dans le jeune âge le groupe tout entier. Cette grande bractée protectrice, qui s’ouvre plus tard pour permettre aux fleurs de s’épanouir à l’air, est une spathe. Ca spathe peut aussi n’envelopper qu’une seule fleur, elle est uni flore, comme dans le Narcisse (Narc issus) (fig. 156), etc. Dans les Aroïdées, où elle enveloppe un épi simple, elle prend souvent une forme singulière (fig. 157) et parfois une couleur éclatante, blanche comme dans la Richardie ( Richardia ) et le Calle ( Calla ), ou rouge écarlate, comme dans certains Anthures (Anthurium Scherzerianum, etc.,).

Quand l’inflorescence est en ombelle, les bractées mères des divers pédicelles, rapprochées en verticille, entourent comme d’une collerette le point de départ commun des

— Spathe unillore du Narcisse.

branches. Ce verticille de bractées, qui enveloppe et protège

l’ombelle dans le jeune âge, est un involucre (fig. 149). Si l’ombelle est composée, outre l’involucre généra!, il y a un involucre partiel, ou involucelle, à la base de chaque ombelle simple, comme dans la Dauce carotte et d’autres Ombellifères (fig. 153). Quand l'inflorescence est en capitule, les bractées mères de la rangée de (leurs la plus externe se développent plus que les autres, de manière à envelopper le capitule avant son épanouissement; ce cercle de bractées est encore un involucre, comme dans le Séneçon ( Senecio ), l’Armoise (. Arlemisia ) (fig. 150), etc. D’autres bractées, situées plus bas sur le pedicelle et stériles, viennent s’ajouter souvent en plus ou moins grand nombre aux premières et c’est l’ensemble de toutes ces bractées imbriquées, stériles et fertiles, qui constitue alors l’involucre, comme dans la Centaurée ( Centaurea ), etc.

Sans être ramifié, le pédicelle peut porter, à une plus ou moins grande distance de la fleur solitaire qui le termine, un certain nombre de bractées stériles très développées, disposées à la même hauteur en un verticille et qui enveloppent la fleur avant son épanouissement. C’est encore un involucre, mais qui n’entoure qu’une fleur, qui est uniflore.

Fig. 157. — Spathe du Gouel raaculé(Art/wi maculatum), coupée en avant pour laisser voir l’épi qu’elle enveloppe.

3 50 MORPHOLOGIE DE LA FLEUR

Dans l'Anémone ( Anemone ), cet involucre est distant de la fleur; dans l’Éranthe ( Eranthis ), il est tout pareil, mais situé immédiatement au-dessous d’elle. On rencontre de semblables involucres sous-floraux dans la Nigelle ( Nigclla ), l’OEillet ( Dianlhus ), dans la plupart des Malvacées, les Nyctaginées, etc.

Les bractées de l’involucre revêtent parfois de vives couleurs, comme on le voit dans le Cornouiller fleuri ( Cornus florida). Une spathe n'est, après tout, qu’un involucre formé d’une seule bractée.

Cupule. — Sous la fleur et après sa formation, on voit se produire parfois

une excroissance de la couche périphérique du pédicelle, d’abord en forme de bourrelet annulaire, qui grandit plus tard, se relève en une sorte de coupe, et produit à sa surface un grand nombre d’émergences écailleuses ou épineuses.

D'une façon générale, on appelle cupule une semblable production directe du pédicelle, qu’il faut bien se garder de confondre avec un involucre concrescent. Telle est, par exemple, la cupule où se trouve implanté le gland du Chêne ( Quercus ) (fig. 158); les émergences épineuses y sontsurtout développées dans le Chêne chevelu [Quercus Cern's)etle Chêne vélani(Q. Ægilops). La cupule n’entoure qu’une seule fleur dans le Chêne, et demeuz’e largement ouverte. Dans le Hêtre ( Fagus ) (fig. 159) et le Châtaignier (Ccistanea), elle enveloppe complètement un petit groupe de deux fleurs dans le premier genre, de trois fleurs dans le second, et l’on voit plus tard cette coque épineuse se fendre de haut en bas, pour laisser échapper les fruits mûris dans son intérieur (fig. 159).

Avortement des bractées dans les groupes floraux. — Si, Comme On vient

d’en voir des exemples, il y a souvent dans les groupes de fleurs des bractées stériles, sans pédicelles axillaires, il n’est pas rare non plus d’y rencontrer des pédicelles sans bractées sous-jacentes, dont les bractées mères ont avorté ou ne se sont pas formées.

Ainsi, dans les Ombellifères, il arrive souvent que les bractées de l'involucre général avortent en partie ou en totalité, pendant que les involucres partiels se développent normalement; c’est ce qui a lieu notamment dans l’Angélique ( Angelica ), le Cerfeuil ( Chærophyllum ), le Scandice ( Sccmdix ), etc. Dans d’autres plantes de la même famille, l’avortement frappe à tous les degrés les bractées de l'ombelle composée, qui est nue dans toutes ses parties, comme dans le Fenouil vulgaire ( Fœniculinn vulgare ), le Boucagc anis ( Pimpinella Anisum), etc. Chez les Graminées, les bractées mères des pédicelles secondaires avortent constamment, tandis que celles des pédicelles du dernier ordre se développent normalement.

Enfin, dans les Crucifères, les bractées du pédicelle primaire ne se forment

INFLORESCENCE

même pas; à aucune époque on n’a pu, jusqu’à présent, retrouver trace de leur existence (fig. 160). Leur place n’est marquée que par celle des pédicelles secondaires. C’est un exemple que l’on cite souvent pour montrer (pie la formation de la feuille et celle du rameau, bien que s’accompagnant d’ordinaire, sont pourtant deux phénomènes indépendants.

Concrescence des bractées entre elles. — Les bractées rapprochées en verticilles qui composent les involucres sont parfois unies latéralement bord à bord, sur une plus ou moins grande partie de leur longueur, par une croissance intercalaire commune, de manière à former un sac qui enferme une ou plusieurs fleurs. C’est ce qu’on observe notamment dans l’involucre uniflore des Nyctages ( Mirabilis ), etc., dans l’involucre pluriflore des Euphorbes (iïuphorbia), etc. Une pareille concrescence se produit aussi quelquefois entre les deux bractées opposées d’une même paire, comme on le voit, par exemple, à chaque bifurcation de la cyme bipare de l’Euphorbe des bois ( Euphorbia silvatica).

Concrescence «lu péclicelle avec la tig*e et avec la feuille mère. Déplacement «le la fleur. — Né & 1 clis-

- Jeune inflorescence de Pastel tinctorial ( Isatis tinctoi'ia), vue d’en haut, s, sommet de la tige, au dessous duquel les rameaux floraux s’échappent en verticilles quaternaires, sans qu’il se forme de feuilles au-dessous d'eux (d’après Sachs).

selle d’une feuille, le pédicelle floral peut se trouver entraîné avec l’entre-nœud de la tige situé au-dessus de cette feuille dans une croissance commune, de manière à ne s’en séparer que plus haut, par exemple au voisinage du nœud suivant. La fleur, ou le groupe de fleurs, se trouve ainsi plus ou moins déplacé. Ce genre de déplacement s’observe notamment dans diverses Morelles ( S o l anam)

(fig. 161;, dans certaines Asclépiades ( Asclepias ),

etc. De mêmelespédicelles secondaires peuvent se trouver entraînés dans une croissance commune avec le pédicelle primaire, de manière à paraître insérés

à line pl US OU moins grande Fig. ICI. — pédicelle de Morelle Solarium), concrescent avec la tige.

hauteur au-dessus de leurs

bractées mères, comme chez divers Ilélianthèmes ( Helianthemum ), dans la Itue à bractées ( Rula bracteatn), le Gynoglosse bicolore ( Cynoglossum bicolor), etc. Dans tous les cas, il faut savoir distinguer l’insertion vraie du pédicelle d’avec son insertion apparente, si l’on veut retrouver les lois de position et la vraie nature de l’inflorescence.

352 MORPHOLOGIE DE LA FLEUR

Ailleurs le pédicelle floral se trouve entraîné dans une croissance intercalaire

commune avec la feuille ou la bractée à Faisselle de laquelle il se développe. Il paraît alors inséré quelque part sur la nervure médiane de la feuille, comme dans l'Helvingie rusciflore ( Hehuingia rusciflorà), la Dulongie pointue (. Dulongia acuminata), ou sur la bractée, comme dans le Tilleul ( l'ilia ) (tig. 102) ; ou bien au contraire, c’est la feuille ou la bractée qui paraît insérée quelque part sur le pédicelle qui s’est formé à son aisselle, comme dans certains Orpins ( Sedum ).

Ces deux modes de concrescence peuvent aussi se produire à la fois. Le pédicelle s’unit alors en même temps vers le haut à la branche et vers le bas à la feuille mère. Si cette double union s’opère à la fois dans toute la série des pédicelles nés sur deux rangs en disposition distique le long d'une même branche primaire, on obtient un système aplati, composé d’une branche primaire avec scs feuilles et ses rameaux, unis et confondus, et portant des fleurs à l'aisselle de ses dents latérales, en un mot un cladode florifère (p. 299), comme dans les Xylophylles ( Xijlophylla ) et les Phylloclades ( Phyllocladus ).

Laissons maintenant de côté le pédicelle et les diverses bractées qu’il peut porter sur ses flancs, pour concentrer notre attention sur la fleur proprement dite qui le termine. Nous en étudierons d’abord la conformation générale, puis nous reprendrons avec détail chacune des parties qui la constituent.

avec la bractée.

Conformation générale de la fleur.

Disposition des feuilles florales sur le réceptacle. — Les feuilles différenciées qui composent la fleur sont insérées autour du sommet du pédicelle, c’est-à-dire sur le réceptacle, suivant les règles bien connues de la disposition des feuilles ordinaires sur la tige (voir p. 905).

D’ordinaire elles sont rangées par verticil les, avec une divergence d’un nœud à l’autre égale à la moitié de l’intervalle (pii les sépare dans le verticille. Les verlicilles alternent, par conséquent, et de deux en deux se superposent. Chaque

CONFORMATION GÉNÉRALE DE LA FLEUR

verticille peut être simultané ou successif, et l’on rencontre assez souvent ces deux manières d’être réunies dans la même fleur. Quelquefois les feuilles florales s’attachent isolément à chaque nœud, avec une divergence comme

f, fa, etc. ; elles forment alors des cycles superposés de S, 8, 13 feuilles, etc. Enfin, il arrive parfois que les deux dispositions, verticillée et cyclique, se rencontrent et se succèdent dans la même fleur, qui est alors mixte.

Comme le mode de ramification de l’inflorescence diffère le plus souvent de celui de la région végétative de la plante, de même la disposition des feuilles dans la pousse florale est ordinairement tout autre que dans les pousses ordinaires du végétal considéré. La succession et la divergence des feuilles florales sont, en effet, influencées d’un côté par la cessation de la croissance terminale du pédicelle et par son grand élargissement, de l'autre par le changement de forme des feuilles elles-mêmes.

Les entre-nœuds qui séparent les verticilles ou les feuilles isolées sont habituellement très courts, et la fleur s’étale d’ordinaire en rosetté. Parfois cependant, certains d’entre eux s’allongent notablement en écartant les verticilles; on en verra plus tard des exemples. Dans le Rosier ( Rosa ), par suite d'une forte croissance intercalaire, le réceptacle se relève tout autour de son extrémité et se creuse en une coupe dont son sommet occupe le fond. Les feuilles florales s’attachent alors, les premières au bord de la coupe, les suivantes de haut en bas à sa surface interne et les dernières tout au fond.

Étudions maintenant la composition générale de la fleur dans chacune des trois dispositions qu’y affectent les feuilles, en commençant par la disposition verticillée, qui est de beaucoup la plus fréquente.

Parties constitutives «l'une fleur verticillée complète. — Une fleur verticillée, complète mais sans complications, possède quatre verticilles différenciés entre eux et adaptés à tout autant de fonctions spéciales. A chacun d’eux et aux feuilles qui le composent, on a donné un nom différent.

Calice. — Le verticil le le plus extérieur, qui forme l’enveloppe du bouton, est le calice. Chacune de ses feuilles, ordinairement vertes, est un sépale.

Corolle. — Le second verticille est la corolle. Chacune de ses feuilles, ordinairement plus grandes que les sépales et colorées autrement qu’en vert, est un pétale.

Les sépales et les pétales ne sont le siège d’aucune production destinée à jouer un rôle direct dans la formation de l’œuf. Aussi le calice et la corolle n’ont-ils qu’une importance secondaire, subordonnée à celle des deux verticilles suivants. On les désigne souvent sous le nom collectif d’enveloppes florales ou de périanthe.

Androcée. — Le troisième verticille est Y androcée . 11 est formé de feuilles plus profondément différenciées que les sépales et les pétales ; chacune de ces feuilles est une étamine (fig. 163). L’étamine se compose d’un pétiole long et grêle appelé filet , et d’un petit limbe divisé en deux moitiés par une nervure médiane qui se prolonge quelquefois en pointe. Le long de chaque bord et habituellement sur sa face supérieure, ce petit limbe présente côte à côte deux proéminences allongées, parallèles à la nervure médiane. Ce sont des protubérances du parenchyme, de la nature des émergences. Pleines dans le jeune

VAN TIKGIIE.M, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 23

MORPHOLOGIE DE LA FLEUR

Fig. 163. — Une étamine. A, vue de face: f, partie supérieure du filet ; a, anthère ; c, connectif ; s, sacs polliniques. Ii, anthère coupée en travers ; p, pollen.

âge, ces émergences sont l’objet d’un travail interne que nous étudierons plus tard, à la suite duquel elles se trouvent, au moment de l'épanouissement de la fleur, transformées chacune en un sac contenant un plus ou moins grand nombre de cellules isolées en forme de grains arrondis. La paroi du sac se déchire alors et, par l’ouverture, les grains qu'il renfermait s'échappent au dehors.

L’ensemble formé par le limbe et par ses quatre émergences en forme de sacs est l 'anthère. La poussière de grains, ordinairement colorée en jaune, qui s’en échappe est le pollen. Chacune des quatre émergences où se produit le pollen est devenue, au moment de l’épanouissement, un sac pollinique. Enfin la partie médiane de l'anthère, comprenant la nervure et la partie libre du limbe, parce qu’elle réunit entre elles les deux paires de sacs polliniques, est désignée sous le nom de connectif.

L’étamine est donc, en résumé, une feuille pollinifère. Le pollen étant destiné, comme on le verra plus tard, à jouer le rôle mâle dans la formation de l’oeuf, on donne déjà à l'étamine elle-même la qualification de feuille mâle, et au verticille des étamines celle de verticille mâle : d’où le nom

v d 'androcèe.

Pistil. — Le quatrième verticille, situé tout au centre de la fleur, et au-dessus duquel avorte le sommet dupédicelle, est le pistil. 11 est formé de feuilles profondément différenciées aussi, mais tout autrement que les étamines; chacune de ces feuilles est un carpelle.

Un carpelle est formé d’un limbe sessile, élargi dans sa portion inférieure, se continuant par un prolongement grêle, et se terminant par une languette (fig. 1(54, A et B). La partie inférieure élargie, parcourue en son milieu par une nervure médiane, a ses deux bords épaissis et traversés chacun par une nervure marginale.

pelle fermé, vu de côté. E , le même coupé en long. F, 1 ovaire gur chaque bord épaissi s’atta-

Fig. 164. — A, un carpelle ouvert, vu de race : o, ovaire; p, placente ; f, funicule ; ou, ovule; î, style; st , stigmate. H, l'ovaire en coupe transversale. C, un ovule grossi, coupé en long, f funicule avec sa nervure n; h, hile; r, tégument avec ses l'crvures n‘ ; nu, nucelle ; m, micropyle ; c, chalaze. O, un car-

en coupe transversale

client, par le moyen de petits

cordons, un certain nombre de corps arrondis, disposés en une ou plusieurs

CONFORMATION GÉNÉRALE DE LA FLEUR

séries longitudinales. Ces corps arrondis sont autant d 'ovules. La cordelette qui suspend l’ovule est le funicule. Le bord épaissi du carpelle où les ovules s’attachent est le placente. Enfin l’ensemble ainsi formé par la région élargie du carpelle est Y ovaire.

Le prolongement étroit du limbe, où pénètre la nervure médiane, ne porte rien sur ses bords : c’est le style. Enfin la languette, où se termine la nervure médiane, a sa surface hérissée de papilles et de poils qui sécrètent un liquide visqueux : c’est le stigmate.

Le funicule de l'ovule est traversé par une petite nervure, qui est une branche de la nervure marginale ou placentaire du carpelle ; le point où il s’attache à l’ovule est le hile. L’ovule lui-même est formé de deux parties. La partie externe, en forme d’urne, est attachée sur le funicule au hile, et se trouve ouverte en un autre point de manière à donner accès vers la partie interne : c’est le tégument (fig. 164, C ). Son ouverture est appelée micropyle. La partie interne est une masse de forme ovale ou conique, attachée au tégument par sa base, enveloppée par lui latéralement et tournant son sommet vers le micropyle : c’est le nucelle. Sa surface d’attache au tégument est appelée la chalaze.

Le tégument n’est pas autre chose qu’une expansion latérale du funicule, relevée en forme de sac. La nervure du funicule s’y répand d’ordinaire et même s’y ramifie, soit suivant le mode penné, soit suivant le mode palmé sous sa modification peltée. Il en résulte que la conformation du tégument n’est symétrique que par rapport à un plan. En résumé, le tégument est un petit limbe attaché par un petit pétiole, le funicule, sur le bord renflé du carpelle, comme un lobe ou un segment de feuille simple sur le bord du limbe général, ou comme une foliole de feuille composée sur le bord du pétiole général.

Le nucelle, toujours dépourvu de nervures, est une excroissance du parenchyme, une émergence de ce segment ou de cette foliole, insérée sur sa ligne médiane et ordinairement sur sa face supérieure, de manière que son axe soit compris dans le plan de symétrie du segment. Cette protubérance est le siège d’un travail intérieur que nous étudierons plus tard et par suite duquel, au moment de l’épanouissement de la fleur, le nucelle se trouve avoir formé en lui les corpuscules qui jouent le rôle femelle dans la formation de l’œuf. Le nucelle du carpelle correspond donc au sac pollinique de l’étamine. Il y a cette différence pourtant entre l’émergence mâle et l’émergence femelle, que la première est libre et nue, tandis que la seconde est ordinairement enveloppée par le segment carpellaire qui la porte et qui se relève autour d’elle en ne laissant l’accès libre qu’à son sommet. Pour atteindre ce résultat, ce segment est obligé de se séparer à la fois de ses congénères et du carpelle commun qui les porte.

Le nucelle étant l’organe reproducteur femelle, cette dénomination peut être transportée d’abord à l’ovule, puis au carpelle tout entier, qui est ainsi la feuille femelle de la fleur au même titre que l'étamine en est la feuille mâle, enfin à l’ensemble du pistil, qui devient le verticille femelle, le gynécée , comme on dit aussi quelquefois.

On a supposé dans tout ce qui précède que le carpelle est une feuille étalée, ouverte, comme sont toujours les sépales, les pétales et les étamines. Il en est

MORPHOLOGIE DE LA. FLEUR

ainsi assez souvent, par exemple dans le Résède ( iïeseda ), la Violette ( Viola) r le Groseillier ( Rides ), l’Orchide ( Orchis ), etc. L’ovaire est alors plan ou plus fréquemment creusé en nacelle sur sa face supérieure, avec ses deux bords renflés ovulifères reployés un peu en dedans. Le style est plan ou creusé en gouttière, et le stigmate étalé en languette. Les placentes sont situés sur la paroi interne du pistil, et l'espace que le pistil enveloppe au centre de la fleur n’est pas subdivisé. On dit que les placentes sont pariétaux, que la placentation est pariétale.

Mais plus souvent il arrive que le carpelle, en se développant, se reploie et se ferme (fig. 164, D , E , F) La face supérieure devient alors de plus en plus concave; les deux bords renflés, reployés d’abord en dedans, puis en dehors, se rapprochent l’un de l’autre et s’unissent le long d’une bande qui appartient à leur face inférieure. L’ovaire forme désormais une cavité close etc’est à l’angle interne de cette cavité, du côte de l’axe de la fleur, que se trouvent les deux bords placentaires. Les placenets et la placentation sont dits axiles. Le style se reploie de même en un cylindre qui surmonte comme une cheminée la chambre ovarienne, mais le stigmate demeure étalé, et à sa base s’ouvre la cheminée du style. Il en est ainsi dans la Pivoine ( Pæonia ), la Spirée ( Spiræa ), le Butome ( Rutomus ), etc.).

La carpelle peut donc, avec la même constitution essentielle, présenter deux manières d’être différentes, être ouvert ou fermé. S’il est ouvert, la placentation des ovules est pariétale; s’il est fermé, elle est axile. Ces deux manières d’être se rencontrent quelquefois dans un seul et même carpelle. L’ovaire est alors fermé à la base, ouvert au sommet, et le même placente est axile dans sa partie inférieure, pariétal dans sa région supérieure. C’est ce qu’on voit par exemple dans certaines Saxifrages ( Saxifraga granulata, Aizoon, etc.).

Toute fleur qui possède l’organisation que nous venons d’étudier, c’est-àdire, de dedans en dehors : un verticille femelle, un verticille mâle, et une double enveloppe autour d’eux, est dite hermaphrodite complète ou dipérianthée. Mais on rencontre souvent des fleurs plus simples et d’autres plus compliquées, et il faut tracer les principaux degrés de cette simplification et de cette complication.

Fleurs verticîiiées plus simples . — C'est déjà une simplification quand les deux verticilles externes deviennent semblables l'un à l’autre, soit que le calice se colore comme la corolle (Liliacées, Amaryllidées, lridées, etc.), soit qu’au contraire la corolle demeure verte comme le calice, comme dans les Joncées, le Rumice ( liumex ), etc. Le périanthe est encore formé, il est vrai, de deux verticilles, mais il n’est plus différencié; il est tout entier pétaloïde dans le premier cas, tout entier sépaloïde dans le second. Avec quatre verticilles, la fleur n’a plus alors en réalité que trois formations distinctes : périanthe, androcée et pistil.

La simplification se marque davantage quand la fleur se réduit à trois verticilles, ce qui peut arriver de plusieurs manières différentes.

Si le périanthe ne comprend qu'un verticille enveloppant l’androcée et le pistil, ce verticille unique, quelle qu’en soit la couleur, est considéré comme étant le calice, et la corolle comme absente. La fleur est dite hermaphrodite apétale

CONFORMATION GÉNÉRALE DE LA FLEUR

■ou monopérianthée, comme dans l’Orme ( Ulmus ), l’Aristoloche ( Aristolochia ), le Nyctage ( Mirabilis ), l’Anémone ( Anemone ), la Clématite ( Clematis ), etc.

Avec un calice et une corolle, la fleur peut n’avoir qu’un pistil, sans androcée. Mais alors la plante produit soit sur le même individu, soit sur des individus différents, une seconde espèce de fleur, complémentaire de la précédente, qui, avec un calice et une corolle, possède un androcée, sans pistil. La première fleur est dite femelle, la seconde mâle ; les fleurs sont unisexuées. La plante est monoïque, si les fleurs des deux sortes sont réunies sur le même individu, comme dans la Courge ( Cucurbita ), etc. ; elle est dioique, si elles se trouvent séparées sur deux individus différents, comme dans le Cocotier [Cocos) , le Phénice ( Phœnix ), etc. L’individu qui ne produit que des fleurs mâles est dit lui-même mâle ; celui qui ne porte que des fleurs femelles est désigné tout entier comme femelle.

La simplification fait un nouveau pas, si la fleur ne comprend que deux verticilles, ce qui peut avoir lieu encore de deux manières différentes. Le périanthe peut manquer complètement et la fleur, qui se compose d’un androcée et d’un pistil, est dite hermaphrodite nue ou apérianthée, comme dans le Frêne ( Fraxinus ) et le Calle ( Calla ). Le périanthe peut être formé d’un verticille, qui est un calice; le second verticille est alors un androcée dans certaines fleurs (fig. 148), un pistil dans d’autres fleurs, complémentaires des premières. Les fleurs sont encore unisexuées, les unes mâles, les autres femelles, mais en outre elles sont apétales. Il y a tantôt monœcie, comme dans le Chêne ( Quercus ), le Châtaignier [Castanea], le Figuier [Ficus], etc., tantôt diœcie, comme dans le Chanvre [Cannabis), le Houblon [Humulus] , la Mercuriale [Mercurialis], etc.

Enfin la fleur peut se réduire à un seul verticille. Ce verticille est l’androcée pour certaines fleurs, le pistil pour d’autres fleurs, complémentaires des premières. Les fleurs sont encore unisexuées, mâles ou femelles, mais en outre elles sont nues. Il y a tantôt monœcie, comme dans le Gouet (Aru/«)(fig. 157), où les fleurs mâles et femelles font partie du même épi, les femelles en bas, les mâles au-dessus d’elles, comme dans la plupart des Laiches [Carex], etc. ; tantôt diœcie, comme dans le Saule (, Salix ) (fig. lfio), etc. Si, dans ce verticille unique, le nombre des parties se réduit à l’unité, on atteint le dernier degré de simplification. Une étamine d’un côté, un carpelle de l'autre : telle est la fleur réduite à sa plus simple expression, telle qu’on la rencontre par exemple dans le Platane [Platanus], la Naïade [Najas], etc.

Pleurs vertieillées plus compliquées. — Souvent, au contraire, la fleur, déjà complète, se complique par l’adjonction de nouveaux verticilles à l’une ou à l’autre des quatre formations qu’elle présente.

Le calice et la corolle peuvent être formés de deux ou de plusieurs verlicilles de sépales ou de pétales (Ménispermées, Berbéridées, etc.); mais surtout il est très fréquent de voir l’androcée comprendre deux ou un plus grand nombre de verticilles d’étamines semblables : deux dans les Liliacées, Amaryllidées,

Fig. 1G5. — Fleurs unisexuées nues du Saule; à droite, Heur mâle; à gauche, fleur femelle.

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Géraniacées, etc., où on le dit diplostémone; un plus grand nombre dans beaucoup de Rosacées, de Lauracées, dansl’Ancolie ( Aquilegia ), etc. Le pistil multiplie aussi parfois ses verticilles, comme dans le Punice grenadier ( Punica Granatum ) où il offre deux rangs de carpelles.

Relations de nombre des verticilles. — Que la llcur ait quatre Verticilles, qu’elle en ait un nombre plus petit ou plus grand, il peut arriver que le nombre des feuilles demeure le même dans tous les verticilles. 11 est partout de 2 dans la Circée ( Circæa ) et le Maïanthème (Mcijanthemum) ; partout de «‘1 dans les Liliacées, les Iridées, etc.; partout de 4 dans les Onagres ( Œno thera ), les Bruyères ( Erica ), etc. ; partout de 5 dans les Géraines [Géranium), les Grassules [Crassula], etc. : la fleur est alors isomère. Ailleurs le nombre des feuilles change d’un verticille à l’autre. Après 5 étamines à l’androcée, par exemple, il est fréquent de trouver 2 carpelles au pistil (Solanées, Composées, etc.) : la fleur est alors hétéromère.

Relations «le position et ordre de développement des verticilles. — La

disposition habituelle des verticilles foliaires, quand ils sont isomères, est, comme on sait, l'alternance. Pourtant, comme il n’y a aucune raison pour ériger ce fait en règle générale, on ne sera pas surpris si la fleur offre quelquefois des verticilles superposés. Ainsi dans la Vigne ( Vitis) et les autres Vitées, les cinq étamines sont superposées aux cinq pétales et non alternes avec eux ; il en est de même dans les Primulacées, les Myrsinées et les Plombaginées, de même encore dans les Rhamnées. Dans les Malvacées, dans l’Androsème ( Androsæmum ), etc., les cinq étamines ramifiées sont aussi superposées aux pétales et non alternes avec eux. Dans les Santalacées, les Chénopodiacées, les Protéacées, où la corolle manque, les étamines sont superposées aux sépales.

Ainsi encore, dans un grand nombre de fleurs isomères à androcée diplostémone, les carpelles sont superposés aux étamines du second rang et par conséquent aux pétales (Géraniacées, Rutacées, Éricacées, etc.). La position des carpelles varie d'ailleurs quelquefois dans la même famille (Caryophyllées, etc.), bien plus, dans le même genre. Chez certaines Spirées [Spiræa lanceolata, etc.), par exemple, les cinq carpelles, au lieu d’alterner avec les cinq étamines qui les précèdent, comme dans la plupart des espèces de ce genre, leur sont au contraire superposées.

Quand les verticilles sont hétéromères, leur disposition relative ne peut plus se définir d’une manière aussi simple. Tout ce qu’on peut dire de plus général à cet égard, c’est qu’ils se rapprochent le plus possible de l'alternance, sans altérer la symétrie de la fleur, de manière à observer la règle mécanique du plus grand espace libre, énoncée à la page 66 et à la page 608.

Dans tous les cas, les verticilles floraux apparaissent successivement sur le réceptacle suivant la règle générale des feuilles verticillées, c’est-à-dire de bas en haut : le calice d’abord, ensuite la corolle, puis l’androcée, et en dernier lieu le pistil. Si la corolle paraît quelquefois postérieure à l’androcée, c'est parce que les pétales demeurent d’abord très courts et sont de bonne heure dépassés par les étamines.

Fleurs cycliques. — Certaines fleurs, avons-nous dit, ont leurs sépales, leurs

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pétales, leurs étamines, leurs carpelles disposés isolément à chaque nœud ; les feuilles florales se succèdent alors, par cycles superposés, ordinairement en nombre considérable et indéterminé, le long d’une spire serrée qui fait de nombreux tours à la surface du réceptacle. Ces fleurs cycliques sont relativement rares et ne se rencontrent que dans certains groupes de Dicotylédones (Magnoliacées, Anonacées, Calycanthées, Renonculacées, Nymphéacées, Cactées, etc.).

Les quatre formations peuvent y être aussi distinctes l’une de l’autre que dans les fleurs verticillées, parce que chacune d’elles comprend exactement un ou plusieurs cycles; le passage s’opère alors brusquement, sur la spire commune, des sépales aux pétales, de ceux-ci aux étamines, et des étamines aux carpelles. Quelquefois la divergence demeure la même dans tous les cycles de la fleur. Dans la Dauphinelle consolide ( Delphinium Consolida ), par exemple, le calice forme un cycle f, la corolle un second cycle \ superposé au premier, l’androcée trois cycles f, et enfin la spirale se termine par un seul carpelle. Mais parfois aussi la divergence change brusquement d’un cycle à l’autre, à la limite de deux formations. Ainsi dans les Nigelles ( Nigella ) du sousgenre Garidelle ( Garidella ), la spirale * développe d'abord deux cycles, qui sont le calice et la corolle, puis elle passe brusquement à jj et forme un à deux cycles d’étamines ; après quoi elle se termine par deux à quatre carpelles. Dans les Dauphinelles ( Delphinium ) de la section Delphinelle (. Delphinellum ), le calice est un cycle f, la corolle un cycle jj, puis viennent deux à trois cycles d’étamines suivant |, et enfin trois carpelles. Dans les Dauphinelles ( Delphinium) de la section Staphysaigre ( Staphysagria ) et dans les Aconits ( Aco nitum ), enfin, le calice est un cycle *, la corolle un cycle 'j, les étamines se succèdent en un ou deux cycles £ ou 1,J, enfin trois à cinq carpelles terminent la spirale.

Mais il arrive aussi que le long de la spirale commune on passe insensiblement des sépales aux pétales et des pétales aux étamines, les carpelles restant toujours sans aucun intermédiaire avec celles-ci. Ainsi dans le Camélier (Came Ilia), par exemple, dans les Calycanthées, les nombreuses feuilles du calice et de la corolle, disposées sur une spirale continue, passent par des modifications insensibles les unes dans les autres, et il est impossible de dire où les sépales finissent et où les pétales commencent. De même dans les Nymphées (Nymphæa), les pétales et les étamines, qui se suivent en grand nombre sur une spirale commune, passent insensiblement les uns aux autres. L’étude de ces sortes de fleurs est précisément très intéressante parce qu’il est facile d’y suivre la marche progressive de la différenciation florale.

Dans les fleurs cycliques, l’ordre d’apparition des divers cycles est toujours rigoureusement basifuge.

Fleurs à disposition mixte. — Dans les fleurs verticillées, le nombre des parties de chaque verticille peut varier d’un verticille à l'autre; dans les fleurs cycliques, la divergence, c’est-à-dire lè nombre des parties du cycle, peut varier d’un cycle à l’autre, soit par sauts brusques comme dans les Aconits (Aconitum) etcertaines Dauphinelles (Delphinium) , soit progressivement comme dans les Nymphées (Nymphæa). Il n’est donc pas surprenant de voir que la

même fleur puisse renfermer à la fois des verticilles et des cycles. On a des exemples de ces fleurs mixtes dans beaucoup de Renonculacées, où le calice et la corolle forment deux verticilles alternes de cinq feuilles chacun, tandis que les nombreuses étamines et les nombreux carpelles se suivent en une spirale continue.

Orientation de la fleur et de ses diverses parties. — Polir faciliter l’étude, il est nécessaire de rapporter la position de la fleur tout entière et celle de chacune de ses parties aune certaine direction fixe, convenablement choisie. La fleur naissant, en général, sur une branche ousurun pédicelle, à l’aisselle d’une feuille ou d’une bractée, on convient de placer toujours la branche ou le pédicelle en arrière ou en dessus, la feuille ou la bractée mère en avant ou en dessous. On nomme dès lors côté postérieur ou supérieur de la fleur, le côté tourné vers la branche ou le pédicelle, côté antérieur ou inférieur le côté tourné vers la feuille ou la bractée. La fleur prend en même temps un côté droit et un côté gauche.

Puis, si l'on imagine un plan longitudinal mené d’avant en arrière à travers la fleur et comprenant à la fois l’axe de la branche mère, celui du rameau floral et la ligne médiane de la feuille mère, ce sera le plan médian ou la section médiane de la fleur; il la partage en une moitié droite et une moitié gauche. Les feuilles florales (pie ce plan coupe en deux sont dites médianes, médianes. antérieures, ou médianes postérieures. Si l’on imagine un plan passant encore par l’axe du rameau floral, mais perpendiculaire au précédent, ce plan sera le plan latéral ou la section latérale de la fleur ; il la partage en une moitié postérieure et une moitié antérieure. Les feuilles florales qu’il coupe en deux sont dites latérales, latérales de droite, ou latérales de gauche. Les deux plans bissecteurs des deux précédents peuvent être appelés plans diagonaux, sections diagonales de la lleur; les feuilles qu’il coupe en deux sont dites diagonales.

Reprenons maintenant avec quelques détails l’étude des quatre formations différenciées qui constituent une fleur complète.

Le calice.

Forme des sépales. — Lessépales sont des feuilles ordinairement sessiles, dont le limbe, inséré par une large base, est le plus souvent entier et terminé en pointe. On y voit une nervure médiane, de laquelle partent latéralement des rameaux pennés, et parfois aussi deux nervures marginales. Les deux faces sont perforées de stomates et souvent garnies de poils. 11 s’y fait parfois, en un point situé vers la base, une croissance exagérée ; cette région proémine alors en forme d’une bosse creuse et, si elle est plus développée, d’un éperon. On trouve des sépales bossus dans la Scutellaire ( Scutellaria ), dans les Crucifères (fig. 170, A), etc., des sépales éperonnés dans laDauphinelle ( Delphinium ), la Capucine ( Tropæolum ) (fig. 166), etc. Les sépales sont habituellement verts; quand ils sont dépourvus de chlorophylle, on les dit colorés ou pétaloides,