LE CALICE

comme s’ils appartenaient, non à un verticille, mais à un cycle de feuilles isolées. Avec trois sépales, par exemple, il y en a un recouvrant, un recouvert et un mi-partie recouvert mi-partie recouvrant, comme dans un cycle | (Tulipe, etc.). Avec cinq sépales, il y en a deux recouvrants, deux recouverts et un mi-partie recouvrant mi-partie recouvert, comme dans un cycle * (Rosier, Œillet, etc.). Ce dernier cas, assez fréquent, est souvent désigné sous le nom de préfloraison quinconciale.

La préfloraison est cochléaire, quand l’un des sépales recouvre les deux voisins, qui à leur tour recouvrent le quatrième, s’il y en a quatre, le quatrième et le cinquième, s’il y en a cinq. Avec quatre sépales, il y en a donc un recouvrant, un recouvert opposé diamétralement au premier, et deux mi-partie recouvrants mi-partie recouverts. Avec cinq sépales, il y en a un recouvrant, un recouvert éloigné du premier, et trois mi-partie recouvrants et recouverts (Aconit, etc.). Enfin la préfloraison est imbriquée, quand l’un des sépales étant extérieur, l’un de ses voisins est intérieur, et tous les autres mi-partie extérieurs et intérieurs. Elle diffère de la préfloraison cochléaire parce que les sépales externe et interne, au lieu d’être éloignés, sont contigus.

Épanouissement du calice. IVutation et mouvements spontanés «les sépales.

— A un moment donné, les sépales, appliqués l’un contre l’autre dans le bouton comme il vient d’être dit, se séparent et se rejettent en dehors; fermé jusque-là, le calice s’ouvre, et c’est ainsi que commence l’épanouissement de la fleur. Gomme pour les feuilles ordinaires, l’effet est dû à ce que chaque sépale, qui jusqu’alors s’était accru davantage sur la face externe, s’allonge maintenant davantage sur la face interne. C’est donc un phénomène d’épinastie ou de nutation.

Une fois épanouis, les sépales se montrent parfois doués de mouvements spontanés qui, périodiquement, les recourbent en dedans et en dehors, et à intervalles réguliers ferment et rouvrent le calice. Ainsi, dans des conditions constantes de lumière et de chaleur, le Nyctage ( Mirabilis ) ouvre son calice pétaloïde vers cinq heures du soir pour le fermer vers dix heures et le rouvrir de nouveau le lendemain à la même heure; d’où son nom vulgaire de Bellede-nuit. Le Cierge grandiflore ( Cereus grandiflorus) rouvre son calice chaque soir vers huit heures. L’Ornithogale à ombelle ( Ornithogalum umbellatum ) ouvre sa fleur à onze heures du matin et doit à cette circonstance son nom vulgaire de Dame d’onze heures. La Ficoïde barbue ( Mesembrianthemum barbatum) l’ouvre à huit heures du matin pour la refermer à deux heures après-midi. Ces mouvements spontanés sont dus à des variations de longueur provoquées dans la face interne des sépales par des causes intérieures. La face externe ne change pas de dimension. Tout élargissement de la face interne amène l’ouverture, tout rétrécissement la fermeture du calice. C’est à la base des sépales que se localisent les changements de volume et que s’opèrent les courbures qui déplacent l’organe tout entier. Les pétales présentent des phénomènes du même ordre et nous y reviendrons à leur sujet.

11 est quelques fleurs où les sépales ne se séparent pas ainsi, où le calice ne s’épanouit pas. Il se détache alors circulairement à sa base et s’enlève tout d’une pièce, comme un bonnet ou un opercule. Après sa chute, les pétales et

MORPHOLOGIE DE LA FLEUR

les parties internes s’épanouissent successivement. On a des exemples de cette caducité dans le calice à deux sépales des Papavéracées, dans le calice à cinq sépales de certaines Myrtacées, comme l’Eucalypte ( Eucalyptus ), le Calyptranthe ( Calyptranthes ), etc.

Enfin, sur certaines plantes dont le calice s’épanouit comme d’ordinaire dans les fleurs normales, il n’est pas rare de rencontrer d'autres fleurs où les sépales ni ne s’épanouissent, ni ne tombent, où le calice demeure indéfiniment fermé, qui ne s’ouvrent par conséquent jamais; c’est ce qu’on observe, par exemple, dans la Violette ( Viola), l’Oxalide ( Oxalis ), le Lamier ( Lamium ), etc.

Avortement et absence des sépales. — Quand le calice est dialysépale et irrégulier, certains sépales, avons-nous dit, demeurent plus petits que les autres. 11 peut se faire qu’une fois nés ils ne croissent que très peu ou pas du tout, pendant que les autres atteignent une dimension considérable: ils avortent. Ainsi, dans la Balsamine ( Balsamma ), les deux sépales antérieurs avortent, les deux latéraux demeurent petits, le postérieur seul prend un grand développement.

Quand le calice est régulier, les sépales peuvent tous à la fois s’arrêter de bonne heure dans leur croissance, avorter tous ensemble, comme dans la Vigne ( Vitis), où le calice se réduit à un petit rebord à cinq festons à peine indiqués.

Enfin nous savons qu’il est des fleurs, hermaphrodites comme celles du Frêne ( Fraxinus ) et du Galle ( Calla ), unisexuées comme celles du Saule (, Salix ) et du Gouet [Arum), où il n’apparaît sur le réceptacle aucune trace de sépales, qui sont absolument dépourvues de périanthe.

La corolle.

Forme

des pétales. — Les pétales sont des feuilles souvent sessiles (fig. 169, A), dont le limbe, inséré sur le réceptacle par une base étroite, s’élargit ordinairement beaucoup dans sa région supérieure. 11 n’est pas rare cependant d’y voir un pétiole bien développé (fig. 169, B) qu’on appelle l’onglet, comme dans l’OEillet ( Dianlhus ), le Nérion [Nerium), etc. La nervation du limbe offre les diverses dispositions signalées dans les feuilles végétatives. Dans les Composées, elle se réduit souvent à deux nervures marginales, sans mé-

diane. Les deux faces du pétale sont pourvues de stomates, souvent hérissées de papilles courtes et serrées qui leur donnent un velouté remarquable, parfois munies d’émergences en forme de franges, comme dans les Irides (Iris), etc.

Le pétale prend quelquefois en un point une croissance superficielle exagérée ; cette place devient concave d’un côté, en forme de poche, convexe du côté opposé, en forme de bosse. Si la croissance locale continue plus lone temps, la poche se creuse de plus en plus, la bosse proémine toujours davantage en se rétrécissant et devient un éperon. C’est généralement vers la base du

LA COROLLE

pétale que s’opère cette localisation de croissance et vers l’extérieur que s’allonge la bosse ou l’éperon. Il en est ainsi, par exemple, dans les pétales bossus de la Fumeterre ( Fumaria ), de la Violette [Viola), du Muflier [Antirrhinum) , dans les pétales éperonnés de l’Ancolie ( Aquilegia ) (fig. 170, C), de l’Épimède

Fig. 170. — Fleurs avec éperons aux sépales (A) et aux pétales (B, C ) : A, de la Lunetière ( Biscutella his pida ) ; B, de l'Épi mède (Epimedium grandiflorum) ; C, de l’Ancolie (Aquilegia canadensis) (Sachs).

(. Epimedium ) (fig. 170, B), de la Linaire ( Linaria ) (fig. 183), etc.; dans la Dauphinelle ( Delphinium Consolida), le pétale postérieur (fig. 171) enfonce son éperon dans celui du sépale auquel il est superposé. Mais le même phénomène peut se produire vers le milieu de la longueur du pétale et de manière à projeter vers l’intérieur la bosse ou l’éperon, comme on le voit dans la plupart des Borraginées : Bourrache ( Borrago ) , Consoude (. Symphytum ), etc. Il peut s’opérer aussi vers le sommet du pétale, qui se renfle en casque ou en capuchon, comme dans l’Aconit ( Aco nitum ) (fig. 172). Ailleurs le pétale se creuse tout entier en cornet, comme dans l’Hellébore ( Helleborus ) (fig. 173).

Les pétales sont généralement dépourvus de chlorophylle, blancs ou parés des couleurs les plus vives et des nuances les plus éclatantes. Il en est qui prennent successivement plusieurs colorations différentes. La corolle de la Pulmonaire (. Pulmonaria ), de la Vipérine ( Echium ), de certains Myosotes [Myosotis versicolor, etc.), est d'abord rose, puis bleue. Celle de la Ketmie changeante [Hibiscus mutabilis) est blanche le matin, rose pâle à midi et rose vif le soir. Parfois cependant les pétales sont verts comme les sépales; la corolle est alors sépaloide, comme dans le Jonc [Juncus), le Kumiee ( Rumex ), l’Érable [Acer), etc.

Si les pétales sont tous de même forme et de même dimension, ou si, de forme et de dimension différentes, ils alternent régulièrement, la corolle est

MORPHOLOGIE DE LA FLEUR

symétrique par rapport à l’axe de la fleur: elle est régulière, comme dans la Giroflée ( Cheiranthus ) (fig. 174), la Ronce (Ilubus) (fig. 175), l’OEillet (Dian-

Fig. 174. - Heur de Giroflée. Fig. 175. — Fleur de Ronce. Fig. 17G. - Fleur d’OEillet.

th us) (fig. 176), l’Ancolie (. Aquilegia ) (fig. 170, C), etc. S’il y a un ou deux pétales plus développés que les autres, qui vont en décroissant pareillement

de chaque côté, la corolle n’est plus symétrique que par rapporta un plan:

elle est irrégulière , comme dans les Papilionacées (fig. 177), la Berce ( fiera cleum) (fig. 178), la Capucine ( Tropæo lum ), la Linaire ( Linaria ), l’Orchide,

Fig. 177. - Fleurie Fapilionacee : a étendard ; b, ^Qrchis), etC. Le plan de Symétrie est

ordinairement antéro-postérieur et coupe la corolle en deux moitiés droite et gauche, qui sont l'image l’une de l’autre dans un miroir.

Origine et croissance des pétales. — Dans les fleurs verticillées à corolle

régulière, les pétales naissent tous à la fois sur le réceptacle, un peu au-dessus des sépales ; le verticille est simultané. Quand la corolle est irrégulière leur apparition est, au contraire, successive; elle a lieu d’avant en arrière (Papilionacées, Labiées), ou d’arrière en avant (Résédacées), et toujoursen même temps de chaque côté du plan de symétrie.

Dans les Papilionacées, par exemple, on voit poindre d’abord les deux pétales antérieurs (qui en s’accolant forment la carène), bientôt suivis des deux latéraux (les ailes) et c’est le postérieur ( X étendard) qui apparaît le dernier (fig. 177). Dans les fleurs cycliques, les pétales se Fig. 178. — Fiour de Rerce. forment successivement dans l’ordre

ascendant de leurs divergences.

Nés ainsi côte à côte et indépendamment sur le réceptacle, les pétales cessent bientôt de croître au sommet; c’est par un allongement intercalaire qu’ils grandissent plus tard et atteignent leur dimension définitive. Le temps

LA. COROLLE

d’arrêt est souvent fort long; les pétales sont encore très petits quand déjà les autres parties de la fleur ont achevé leur développement dans le bouton, et c’est peu de temps avant l’épanouissement du calice qu’ils prennent tout à coup une croissance rapide. Suivant le mode de localisation de leur croissance intercalaire, les pétales s’allongent chacun pour son compte et demeurent séparés : la corolle est dialypétale, comme dans les Crucifères (fig. 170, .4 et 174), les Rosacées (fig. 175), lesCaryophyllées(fig. 176), Jes Papilionacées (fig. 177), etc. Ou bien ils deviennent concrescents, s’unissent latéralement dans une pièce commune plus ou moins développée, en forme de coupe, de tube comme dans le Lilas (Syringa) (fig. 179), de cloche comme dans la Campanule ( Campanula )

(fig. 180), d’entonnoir comme dans le Nicotiane (. Nicotiana ) (fig. 181), de grelot comme dans l’Arbousier (. Arbutus ) (fig. 182), etc. : la corolle est gamopétale. Les choses se passent ici comme il a été dit plus haut pour le calice.

Le nombre des dents (fig. 182) ou des lobes plus ou moins profonds (fig. 179, 180 et 181) qui surmontent la pièce commune permet d’estimer le nombre des pétales qui entrent dans la composition de la corolle gamopétale. S’il arrive, comme dans le Liseron ( Convolvulus ), que les dents ou festons soient peu apparents, de façon que le bord de la corolle n’offre aucune découpure, on aura recours aux nervures principales qui la traversent pour déterminer le nombre des pétales constitutifs.

Quand les pétales concrescents ont chacun deux nervures marginales, il arrive assez souvent que, dans toute l’étendue de la pièce commune, les nervures latérales de deux pétales voisins se confondent en une seule; ces nervures géminées correspondent aux angles rentrants du bord, où elles se bifurquent (Primulacées, etc.). Quelquefois elles se prolongent au-dessus de la bifurcation dans autant de petites dents alternes avec les lobes, comme dans le Samole ( Samolus ). Dans la corolle gamopétale des Composées, il y a aussi concrescence des nervures marginales, mais comme les pétales y sont souvent dépourvus de nervure médiane, le tube ne renferme fréquemment que cinq nervures géminées alternes avec les lobes. En résumé, la concrescence des pétales peut s’opérer à deux degrés : se borner au parenchyme en laissant à chaque pétale sa nervation distincte, ou s’étendre aux nervures en les unissant en un système continu.

Dialypétale ou gamopétale, la corolle peut être régulière ou irrégulière: d’où résultent pour elle, comme pour le calice, quatre manières d'être différentes. La corolle dialypétale est irrégulière dans les Crucifères (fig. 170, d et fig. 174), les Rosacées (fig. 175), les Caryophyllées (fig. 176), etc. ; elle est

3 68 MORPHOLOGIE DE LA. FLEUR

irrégulière dans les Papilionacées (fig. 177), les Résédacées, etc. La corolle gamopétale est régulière dans le Lilas (fig. 179), la Campanule (fig. 180), le

Nicotiane (fig. 181), 1 Arbousier (fig. 182^, les Solanées, les Borraginées, etc.; elle est irrégulière dans les Labiées, où elle offre tantôt deux lèvres, comme dans le Lamier [Lamium) (fig. 183), tantôt une seule, comme dans le Bugle

Fig. 188. — Centaurée bleue :

A , fleur à corolle régulière du centre du capitule ; B , fleur à corolle irrégulière de la périphérie.

( Ajuga ) (fig. 181) ; elle est irrégulière aussi dans les Scrofulariacées, comme la Linaire ( Linaria ) (fig. 185), etc Chez les Composées, elle est tantôt régulière (fig. 186), comme dans le Chardon (Carduus), etc., tantôt irrégulière, étalée latéralement en languette (fig. 187), comme dans la Chicorée (Cichorium ), etc.

La meme plante peut d’ailleurs porter à la fois des fleurs à corolle régulière et d’autres à corolle irrégulière, comme on le voit chez un grand nombre de Composées, où le même capitule contient, au centre, des fleurs à corolle gamopétale régulière, à la périphérie, des fleurs à corolle gamopétale irrégulière (Centaurée, fig. 188, Hélianthe, Chrysanthème, Pyrèthre, fig. 189, etc.).

La présence dans la fleur d’une corolle dialypétale ou gamopétale est plus constante que la différence analogue constatée dans le calice, et fournit, par conséquent, un caractère plus important pour la détermination des affinités

LA COROLLE

Eig. 189. — Capitule de Pyrèthre; les Heurs du centre ont une corolle tubuleuse régulière, celles de la circonférence une corolle irrégulière étalée en languette ou ligulée.

tics plantes. Aussi a-t-on pu s'en servir utilement pour distinguer dans les Dicotylédones à fleurs pétalées deux grandes divisions et pour les dénommer : les Gamopétales et les Dialypétales.

On rencontre pourtant çà et là, parmi les Gamopétales, quelques plantes à corolle dialypétale, comme la Pelletière ( Pelleliera ) chez les Primulacées et la Momordique du Sénégal ( Mornordica senegalensis) chez les Gucurbitacées ; on trouve aussi çà et là, parmi les Dialypétales, quelques plantes à corolle gamopétale, comme la Corrée (Correa speciosa) chez les Rutacées et beaucoup de Trèfles ( Trifolium ) chez les Papilionacées. Mais ce sont là des exceptions de peu d'importance. Si l’on réfléchit d’ailleurs qu'il suffit d’une très faible différence de hauteur dans la zone de croissance intercalaire pour rendre la corolle, ici dialypétale, là gamopétale, on sera bien plutôt étonné de la grande constance de ce caractère que de sa variabilité dans certains cas.

Concrescence «le la corolle et «lu calice. — Quelquefois la corolle est sé-

parée du calice par un long entrenœud, comme dans le Lychnide ( Ly - ■ c.hnis ) (fig. 11)0); mais ordinairement la distance qui, sur le réceptacle, sépare les jeunes sépales des jeunes pétales dans le sens de la hauteur ou du rayon, n’est pas plus grande que •celle qui sépare dans le sens de la circonférence les sépales entre eux dans le calice et les pétales entre eux dans la corolle. La communauté de croissance intercalaire qui unit les sépales dans le calice gamosépale, les pétales dans la corolle gamopétale, peut

donc tout aussi bien unir entre eux ce calice et cette corolle en les soulevant sur une pièce commune, en forme de coupe ou de tube, au bord de laquelle seulement les deux verticilles se séparent. La corolle paraît alors insérée sur le calice. On en voit un exemple dans la Capucine ( Tropæolum ) et surtout dans les fleurs mâles des Cucurbitacées, comme dans la Courge ( Cucurbita ), le Concombre ( Cucumis ), la Bryone ( Bryonia ), etc.

Cette concrescence peut n’intéresser ([ue le parenchyme, en laissant au calice et à la corolle leur nervation distincte; mais il arrive souvent que les nervures superposées des sépales et des pétales se confondent en une seule dans toute l’étendue de la pièce commune. La nervure médiane de chaque

VAIN TIEGHEM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 24

des pétales, dont l’ensemble forme la couronne.

370 MORPHOLOGIE DE LÀ FLEUR

sépale el les deux marginales géminées des deux pétales voisins s’unissent dans le tube inférieur en une seule et même nervure ; il en est de même pour la médiane de chaque pétale et les deux marginales géminées des sépales voisins. La nervation du calice et celle de la corolle se confondent dans la pièce commune (Cucurbitacées, etc.); en d’autres termes, la concrescence des deux verticilles, non seulement s’opère sur le parenchyme des feuilles, mais encore s’étend à leurs nervures.

Ramification «les pétales. Couronne. — Les pétales se ramifient plus souvent que les sépales. La ramification peut s’opérer dans le plan du limbe et se manifester par la formation de dents, de lobes et de segments latéraux. Le grand pétale, ou labelle, de la fleur de certaines Orchidées en offre de beaux exemples. Dans certaines .Usinées, comme la Stellaire ( Stellaria ), le Céraiste ( Cerastium ), etc., le pétale est profondément divisé en deux; il est découpé en franges dans le Résède ( Ileseda ).

La ramification du pétale peut se produire aussi perpendiculairement à son plan. Ainsi, quand il est pétiolé, il porte parfois au point d’union de l'onglet et du limbe un certain nombre de franges où ses nervures envoient des ramifications et qui sont analogues à la ligule de la feuille des Graminées. L’ensemble de ces productions ligulaires forme dans la corolle ce qu’on appelle la couronne. On en voit de beaux exemples dans le Lvchnide [Lychnis] (fig. 190). la Saponaire ( Saponaria ), le Nérion ( Neriutn ), les Hydrophyllées, etc. La couronne est une dépendance interne de la corolle, à peu près comme le calicule est une dépendance externe du calice. Dans les Narcisses (Narcissus) (fig. 156), où le calice est pétaloïde et concrescent avec la corolle, les sépales portent une ligule tout aussi bien que les pétales; toutes ces ligules, conerescentes comme les parties dont elles dépendent, forment encore une couronne, qui dans certaines espèces (A7, pseudonarcissus , etc.) atteint une très grande dimension et contribue beaucoup à l'éclat de la fleur.

Préfloraison «le la corolle. — La disposition relative que prennent les pétales dans le bouton se laisse rattacher aux cinq types que nous avons définis et nommés plus haut pour le calice (p. 302). Il suffira donc de citer ici quelques exemples pour chacun de ces types.

La préfloraison de la corolle est valvaire dans la Yigne ( Vitis) ; tordue dans les Malvacées, les Apocynées, le Lin ( Linum ) (191), le Phloce ( Phlox ), etc. ; spiralée sous la forme quinconciale, qui est la plus ordinaire, dans l’Atrope ( Alropa ), etc. ; cochléairedans les Papilionacées, les Césalpiniécs, la Molène ( Verbascum ),. la Pédiculaire (. Pedicularis ), etc. ; imbriquée dans la Malpighie (. Mnlpigkia ), etc. Il arrive parfois que les pétales, croissant très vite un peu avant l'épanouissement, devenant très larges et n’avant pour se loger dans le bouton qu’un espace trop étroit, se plissent et se chiffonnent irrégulièrement; c’est ce qu’on appelle quelquefois la préfloraison chiffonnée, comme dans le Pavot ( Papaver ).

Il n’y a d’ailleurs aucun rapport nécessaire entre la préfloraison de la corolle et cellè du calice. Ainsi dans la Mauve (Malva), la préfloraison du calice est valvaire, celle de la corolle est tordue. Dans la Malpighie (Malpighia), la pré-

Fig. 191.

LA. COROLLE

floraison du calice est quinconciale, celle de la corolle est imbriquée. Dans l’Ardisie ( Ardisia ), la préfloraison du calice est tordue, celle de la corolle est valvaire. La préfloraison est quinconciale à la fois dans le calice et dans la corolle chez le Céraiste ( Cerastium ); elle est tordue en même temps dans le calice et dans la corolle chez le Cyclame [Cyclamen).

Epanouissement de la corolle. IVutation et mouvements spontanés des

pétales. — Après l’ouverture du calice, la corolle continue souvent de grandir en demeurant fermée. Plus tard, elle s’épanouit à son tour, en découvrant les deux verticilles internes. Cet épanouissement des pétales est provoqué par la croissance prédominante de leur face interne; c’est un phénomène d'épinastie ou de nutation. Parfois cependant, les pétales ne se séparent pas au sommet. La corolle se détache alors tout d’une pièce, par une déchirure circulaire à la base; elle est soulevée ensuite par l’allongement des étamines, et enfin rejetée pour les mettre à nu. Il en est ainsi dans la Vigne ( Vins), par exemple, dont la corolle est caduque. Dans les Myrtacées du genre Syzyge (. Syzygium ), la corolle se détache circulairement en même temps que le calice, et la chute de ce double opercule permet aux étamines de se développer au dehors.

11 est un assez grand nombre de fleurs dont la corolle, après s’être épanouie et avoir terminé sa croissance, se montre animée de mouvements périodiques spontanés, c’est-à-dire tout à fait indépendants des variations de lumière et de température. Parfois ces mouvements n’affectent que certains pétales; ainsi dans la fleur irrégulière du Mégacline en faux [Megaclinium falcatum), une Orchidée, le grand pétale seul, ou labelle, exécute des oscillations continues. Mais, le plus souvent, ils intéressent à la fois toute la corolle. En se relevant et s’abaissant, les pétales la ferment et la rouvrent tour à tour. Ainsi dans l’Ornithogale à ombelle [Ornilhogalum umbellatum), la corolle s’ouvre en même temps que le calice chaque matin à onze heures, pour se refermer chaque soir. Dans la Ficoïde barbue [Mesembrianthemurn barbalum) les pétales s’épanouissent avec les sépales à huit heures du matin pour se fermer à deux heures. Le Pourpier [Portulaca) ouvre sa corolle à midi pour la refermer à une heure. Le Pissenlit [Taraxacum) ouvre ses corolles le soir et les ferme de nouveau le matin.

Un grand nombre des fleurs qui ouvrent leur corolle le matin et qui la ferment le soir exécutent ces mouvements dans l’obscurité complète et à une température constante, attestant ainsi que ce sont bien là des mouvements spontanés; il en est ainsi dans l’Oxalide rose ( Oxalis rosea), chez diverses Composée : Liondent ( Leontodon ), Scorsonère [Scorzonera), Épervière [Hieracium), etc. Ces mouvements sont provoqués par l’allongement et le raccourcissement alternatifs de la face interne des pétales; la face externe conserve sa dimension. L’allongement détermine une flexion en dehors et un épanouissement, le raccourcissement une flexion en dedans et une fermeture. La courbure n’a lieu que dans la région inférieure de la corolle, dans son tube si elle est gamopétale. Les causes internes qui la provoquent sont encore inconnues.

Avortement des pétales. — Quand la corolle est dialypétale et irrégulière, certains pétales, on l’a vu, s’accroissent moins que les autres. Parfois même ils s'arrêtent de très bonne heure dans leur croissance et avortent. C’est ainsi

MORPHOLOGIE DE LA FLEUR

que, dans le Ravier rouge ( Pavia rubra ), les deux pétales supérieurs avortent, les latéraux et l’inférieur se développant seuls. Dans l’ Amorphe buissonnant (. Amorpha fruticosa), une Papilionacée, un seul des cinq pétales se développe, les quatre autres avortent. Dans l’Aconit ( Aconitum ), sur les huit pétales de la corolle, les deux postérieurs seuls se développent, les six autres avortent. Dans la Dauphinelle consolide ( Delphinium Consolida), le pétale postérieur seul, muni d’un éperon, se développe; les quatre autres avortent. Quand la corolle est régulière, si les pétales avortent, ils avortent tous également. C’est ainsique dans l'Hellébore (Helleborus), la Nigelle ( Nigella ), l’Éranthe ( Eran this), ainsi que dans les premières fleurs de la Renoncule dorée (. Ranunculus auricomus ), les pétales ne forment que leur partie basilaire et avortent audessus. Ces parties basilaires sont creusées en cornets, et c’est là que se produit et s'accumule le nectar.

Absence des pétales. — Enfin dans certaines plantes appartenant, comme les précédentes, à la famille des Renonculacées, les pétales avortent tous et complètement. La fleur est apétale, en effet, dans l’Anémone (Anemone), la Clématite ( Clematis ), le Populage ( Callka ). Cette absence de corolle chez certaines plantes d’une famille dont les autres membres en possèdent une est un fait qui n’est pas rare et qui peut s’expliquer toujours par un avortement.

11 n’en est pas de même dans un certain nombre de familles dont tous les membres sans exception ont la fleur dépourvue de corolle, parce qu’il ne s’y forme qu’un seul verticille au périanthe, ou parce qu’il ne s’y produit pas de périanthe du tout. Ici il ne peut être question d’avortement. Il en est ainsi dans les fleurs apétales des Aristolochiées, Nyctaginées, Chénopodiacées, Urticacées, etc. ; dans les fleurs nues du Platane {Plat anus), du Saule ( Salix ), etc.

L’androcée.

Forme des étamines. — L’étamine est, comme on sait, une feuille à pétiole grêle (filet), dont le limbe peu développé (connectif) porte en générai sur sa face supérieure et de chaque côté deux sacs polliniques (p. 354, fig. 163).

Si toutes les étamines qui le composent ont même forme et même grandeur, ou si, de forme et de dimension différentes, elles alternent régulièrement, l’androcée est symétrique par rapport à l’axe delà fleur : il est régulier (Liliacées, Rosacées, fig. 175, Caryophyllées, fig. 176, Crucifères, fig. 192, etc.). Si, au contraire, une ou deux des étamines sont plus grandes que les autres, qui vont décroissant régulièrement de chaque côté, l'androcée n'est symétrique que par rapport à un plan, qui est médian : il est irrégulier (Labiées, fig. 193, Orchidées, etc.). Examinons maintenant de plus près chacune des parties qui composent une étamine.

Filet. — Le filet est ordinairement cylindrique, souvent très allongé et filiforme, parfois noueux comme dans la Sparmannie ( Sparmannia ). Il s’aplatit quelquefois en lame, comme dans l’Ornithogale ( Ornithogalum ), l’Ibéride (. Iberis ), laNymphée ( Nympkæa ), etc., ou se creuse en gouttière. Au voisinage

L’ANDROCÉE.

Fig. 192. — Androcée régulier de Crucifère, composé de 4 grandes et de 2 petites étamines

193. — Androcée irrégulier de Labiée, composé de 2 grandes et de 2 petites étamines, adossées contre la lèvre supérieure de la corolle.

de sacs polliniques,

de l'anthère, tantôt il se renfle en massue comme dans le Nérion ( Nerium ) et la Dianelle (Diane lia) ; tantôt au contraire, il s’amincit en poinçon comme dans la Lopézie ( Lopezia ) et dans l’Arbousier ( Arbu tus) (fig. 198), où il est renflé à la base.

Par suite d’une croissance superficielle localisée en un point, il forme quelquefois un éperon vers sa base, comme dans le Corydalle ( Corydallis ), où cet éperon s’enfonce dans celui du pétale; ou bien il est fortement coudé vers l’extérieur, comme dans les Mélastomacées (fig. 197). 11 est traversé par une nervure médiane et sa surface porte des stomates. Parfois il est très court ou nul, et l’étamine est dite sessile, comme dans le Magnolier (Magnolia), l’Anone Anona), etc.

Connectif. — Le connectif, c’est-à-dire la partie médiane du limbe, qui sépare les deux paires offre un développement divers.

Tantôt il est fort étroit, réduit presque à sa nervure médiane, et les deux paires de sacs polliniques sont très rapprochées ; c’est le cas le plus ordinaire (Renoncule, fig. 194,

Butome, fig. 195, etc.). Tantôt il s’élargit en feuille, en écartant les deux paires de sacs polliniques, comme dans l’Asaret ( Asarum ), les Apocynées, les Asclépiadées, etc.

Parfois il est court, et les sacs le dépassent en haut et en bas; en se desséchant, ces sacs deviennent alors concaves vers l'extérieur et l'anthère prend la forme d'unX, comme dans les Graminées. Si en même temps il s'élargit beaucoup transversalement, il forme comme un fléau de balance et, avec le filet, figure un T ; (>est ce qu’on voit dans le Tilleul (. Tilia ), dans la Mercuriale ( Mercurialis ), dans la Campélie ( C ampel ia)(fig. 1 96) et à un bien plus haut degré encore dans la Sauge (Salvia) où l’un des bras du connectif

Fig. 1!)7. — Etamines de Centradénie. A, une grande étamine fertile : f, filet coudé ; a, anthère, x , appendice. B, une petite étamine stérile ; b, appendice (Sachs).

Eig. 1 98. — Étamine d'Arbousier . L'anthère a est pendante et a ses sacs polliniques ouverts munis de cornes x

(Sachs)

MORPHOLOGIE DE LA FLEUR

porte deux sacs polliniques pendant que l’autre s’élargit et demeure stérile. Ailleurs, au contraire, il s'allonge beaucoup au delà des sacs polliniques, en forme de pointe, comme dans l’Asaret ( Asaruni ) ou de filament grêle revêtu de poils, comme dans le Nérion (. Nerium ).

Si, au point d'insertion du limbe, le filet conserve sa largeur ou même se renfle, le connectif est continu avec lui ; l’anthère est dite basifixe. Mais s il s’amincit brusquement, l’anthère, attachée seulement par un point, tourne facilement et oscille autour de ce pivot; elle est dite oscillante. Le point où l’anthère s'articule ainsi sur le filet peut d’ailleurs être situé a la base du connectif comme dans la Lopézie ( Lopezia ), en son milieu comme dans le Lis {Lilium), ou vers son sommet; dans ce dernier cas, l'anthère est dite pendante , comme dans l’Arbousier (. Arbutus ) (fig. 198), la Pyrole (. Pyrola ), etc. Quelle que soit sa forme, le connectif est muni de stomates sur ses deux faces et traversé dans toute sa longueur par une nervure médiane, prolongement de celle du filet.

Sacs polliniques. — Les sacs polliniques sont généralement attachés au limbe qui les porte par toute leur longueur, et les deux paires sont alors parallèles. Si le connectif est très court, ils peuvent ne s'y attacher que par leur milieu en le dépassant en haut et en bas, et plus tard les deux paires divergent à la fois vers le haut et vers le bas, comme chez les Graminées ; mais ils peuvent aussi n'être fixés que par leur base en divergeant vers le haut, ou par leur sommet en divergeant vers le bas; dans ce dernier cas, les deux paires s écartent parfois au point de venir se placer horizontalement dans le prolongement l'une de l'autre, comme chez beaucoup de Labiées. Dans la Courge ( Cucurbila ) et autres Cucurbitacées, les sacs polliniques s’allongent beaucoup et décrivent à la surface du connectif une courbe sinueuse.

Dans les Angiospermes, les sacs polliniques appartiennent le plus souvent tous à la face supérieure du limbe staminal (Rosier, Pavot, Nigelle, Galanthe, etc.) ; quelquefois ils sont situés tous sur la face inférieure (Hellébore, etc.), ou bien deux sur la face supérieure et deux sur la face inférieure. Dans les Gymnospermes, ils appartiennent toujours tous à la face inférieure, comme dans le Pin ( Pinus ) (fig. 199 , le Cératozamier ( Ceratozamia ) (fig. 200), etc.

Le nombre des sacs polliniques est habituellement de quatre, une paire de chaque côté ; mais il est quelquefois plus petit ou plus grand. Il y a deux sacs polliniques dans le Pin [Pinus) et le Sapin [Abies] (fig. 199), dans les Epacridées, les Polygalées, etc. ; trois dans le Genévrier (,/ uniperus) et la plupart des Cupressées ; six dans le Pachystème (. Pachystemon ), de la famille des Euphorbiacées ; huit, en quatre paires superposées deux par deux de chaque côté du limbe, dans le Cannellier ( Cinnamomum ) et d’autres Latiracées, dans l’Acacier [Acacia), etc. Sur le large limbe staminal du Gui ( Viscum) et des Gycadées, ils sont en nombre considérable et indéterminé, attachés à la face supérieure dans le premier, à la face inférieure dans les autres (fig. 200).

Déhiscence des sacs polliniques. — Quand ils sont isolés, comme dans les Gymnospermes ou dans le Gui, les sacs polliniques s’ouvrent chacun séparément par une déchirure de la paroi externe. Quand ils sont rapprochés

L’àNDROCÉE. S75

par paires, comme dans presque toutes les Angiospermes, une seule déchirure

Fig.'199. — Fin nain (Pians Pumiho). A, section longitudinale du bourgeon mâle. B, section longitudinale d'une étamine. C, section transversale. Les deux sacs polliniques appartiennent à la face inférieure de la feuille (d’après Strasburger)

Fig. 200. — Cératozamier ( Cerato samia longifolia). A, une étamine vue par sa face inférieure; /i, quelques-uns de ses sacs polliniques, en partie ouverts; C , un grain de pollen divisé ; v, les petites cellules formées à l intérieur de la grande (d’après Juranyi).

intéresse et ouvre à la fois les deux sacs voisins. Cette déchirure se fait ordinairement le long du sillon qui les sépare, et par la fente ils se trouvent ouverts tous les deux du même coup ; la déhiscence de l’anthère est dite longitudinale. Ailleurs, c’est une fente transversale qui les ouvre tous deux par le milieu, comme dans le Pyxidanthère (Pyxidant liera) (fig. 201), etc. ; la déhiscence est transversale. Ailleurs encore, il se fait au sommet un petit trou rond, un pore, qui intéresse à la fois les extrémités des deux sacs, comme dans la Morelle (Solanun) et les Éricacées (fig. 202), ou même des quatre sacs de l’anthère (Mélastomacées) et les ouvre en même temps ; la déhiscence est poricide. Enfin il se fait quelquefois une fente transversale à la base, qui remonte ensuite de chaque côté jusque vers le sommet, en découpant une sorte de valve ou de clapet. En se soulevant plus tard autour de sa charnière supérieure, ce clapet ouvre largement les deux sacs à la fois. Il en est ainsi, par exemple, dans le Berbéride ( Berberis ) et d’autres Berbéridées, dans le Laurier ( Laurus ) (fig. 203) et d’autres Lauracées.

Quand la déhiscence est longitudinale, la fente est ordinairement tournée en dedans et c’est vers l’intérieur de la fleur que le pollen est projeté ; l’anthère est dite introrse. Mais il arrive aussi que le connectif, s accroissant davantage en largeur sur sa face supérieure que sur sa face inférieure, se reploie de manière à rejeter en dehors les deux paires de sacs polliniques et par suite les deux sillons où se font les fentes. Le pollen est alors émis vers

l’extérieur de la fleur; l’anthère est dite extrorse (Iridées, Colchicées, Calycanthées, etc.). Dans cette disposition extrorse, les sacs polliniques ont l’air d’être portés parla face inférieure du limbe ; mais il faut se garder de tirer

de cette seule apparence une conclusion quelconque au suj et de leur position réelle. Ailleurs, enfin, les deux fentes s'ouvrent sur les bords mêrues de l'anthère et le pollen est projeté à droite et à gauche ; la déhiscence est latérale (Rcnonculacées, etc.)

Pollen. — Au moment où ils s’échappent , comme il vient d’être dit, du sac pollinique où ils ont pris naissance, les grains de pollen sont souvent recouverts d’un liquide visqueux et oléagineux. Lorsqu’ils sont expulsés par un pore terminal, comme dans le Gouet (Arum), la Riehardie ( Riakardia ), etc., ce liquide les

tient unis en longs filaments qui se pelotonnent sur eux-mêmes au sortir de cette espèce de filière. Ailleurs le pollen forme une poussière complètement sèche (Urticacées, Graminées).

Le grain de pollen est une cellule, avec sa membrane, son protoplasme et sonnpyau. Sa forme est le plus souvent sphérique ou ovoïde, parfois allongée en tube comme dans la Zostère (Zostera), ou triangulaire (OEnothéracées, fig. 201), ou cubique comme dans la Raselle (Basella). Sa dimension est très diverse; atteignant à peine 0mm,00<8 dans le Figuier élastique, elle mesure 0mm,(H0 dans la Fumeterre et acquiert jusqu à 0mm,200 dans la Courge, la Gobée, le Nyctage, la Lavatère, etc. Sa couleur est ordinairement jaune, quelquefois rouge (Lis de Chalcédoine, etc), brune

Fig. 204. Fig. 205.

Fig. 204. — Grain de pollen d'Kpilobe ( Epilobium angustifohum), en coupe optique ; a, a , a, les trois pores saillants.

Fig. 205. — Grain de pollen de Guimauve ( Alt/iæa rosea). A , une portion de la membrane, vue du dehors. B, moitié d'une section équatoriale du grain ; st, grandes épines ; Ks, petites épines de la membrane ; o, pores nombreux, en face desquels la membrane préseute des épaississements internes ; p , le protoplasme séparé de la membrane par contraction (Sachs).

Fig. 20G. — Grain de pollen de Funkie ( Funkia ovata). A, jeune ; les épaississements mamelonnés de la membrane sont encore peu marqués. B , plus âgé ; ils sont plus gros et disposés en réseau (Sachs).

L’ANDROCEE.

(Pavot), bleuâtre (Épilobe) ou blanche (Richardie, Actée). Sa surface est tantôt entièrement lisse et égale, tantôt inégale et marquée de deux sortes d’accidents, qui y dessinent une sorte de sculpture, les uns en relief, les autres en creux.

Les accidents en relief sont des pointes, des tubercules, des crêtes parfois anastomosées en réseau, etc. (fig. 205- 210); ils sont dus à un épaississement local exagéré de la membrane sur sa face externe. Dans le Pin, le Sapin, etc., le grain porte de chaque côté une ampoule pleine d’air, creusée dans l’épaisseur môme de sa membrane (fig. 212, B). Ces deux flotteurs l’allègent et facilitent son transport dans l’atmosphère.

Les accidents en creux sont des places incolores où la membrane s’est moins épaissie que partout ailleurs ; arrondies, ce sont des pores ; allongées en forme de demi-méridiens, ce sont des plis. Il y a tantôt un seul pore (Graminées, Cypéracées), tantôt deux (Colchique), trois (OEnothéracées, fig. 204, Protéacées, Urticées), quatre (Balsamine), ou un plus grand nombre, soit épars

Fig. 207. — Grain de pollen mûr de Chicorée ( Cicho rium Intybus) ; la membrane est couverte de bandes d'épaississement réticulées, et chacune de ces bandes porte une rangée de pointes en forme(de dents de peigne (Sachs,/.

Fig. 208. — Pollen de Passillore Fig. 200. — Pollen de Cobée

( Passi/lora cærulea). ( Cobæa scandons).

Fig. 210. — Pollen de Dentelaire (Plumbago zeylanica).

(Malvacées, fig. 205, Convolvulacées, Cobée, fig. 200), soit situés à l’équateur du grain (Aulne, Bouleau, Orme, etc.). La plupart des Monocotylédones n’ont qu’un seul pli (fig. 206, B); quelques-unes en ont deux (Dioscoréacées) ; beaucoup de Dicotylédones en ont trois (fig. 210), d’autres six (diverses Labiées et Passiflorées, fig. 208), huit (Bourrache, fig. 211), ou un plus grand nombre (beaucoup de Rubiacées). Parfois le grain présente à la fois des pores et des plis, soit en nombre égal (beaucoup de Dicotylédones), soit en nombre différent, par exemple six plis avec trois pores (Mélastomacées, Lytracées). Parfois aussi il n’a ni pores, ni plis, comme chez beaucoup d’Aroï- Fig. 211. — Poidées et d’Euphorbiacées, dans le Balisier [Canna), le Bananier " “ 0U,K [Musa), la Renoncule [Ranunculus), le Phloce [Phlox), etc.

Le rôle des accidents en relief est de faciliter le transport des grains par

MORPHOLOGIE DE LA FLEL'R

Fig. 212. — A , pollen de Thuia ( Thuja oi ientalis). 7, grain frais ; II et III , grains placés dans l'eau, montrant la zone externe e de la membrane, déchirée et replice par le gonflement de la zone interne i. — li, pollen de Pin ( Pinus ) ; bl, ampoules creusées entre la zone externe et la zone interne de la membrane (Sachs).

l’air et leur fixation aux corps solides sur lesquels ils viennent à tomber. Celui des accidents en creux est de favoriser d’abord l'absorption des liquides

extérieurs, et ensuite le développement du grain, comme on le dira tout à l’heure.

i*oiion cloisonné. — Dans les Gymnospermes, le grain de pollen, au sortir du sac pollinique, se montre divisé par une cloison courbe en deux cellules, une grande et une petite (Cyprès, If, Thuia, fig. 212, A, etc.); la grande cellule peut se partager à son tour par une seconde cloison courbe dans le même sens que la première (Pin, fig. 212, B , Sapin, Epicéa, etc.); quelquefois même elle prend une troisième cloison et le grain de pollen devient quadricellulaire, comme dans le Gératozamier(Ce;’a(ozamia ) (fig. 200, C). Une pareille division s'observe aussi chez les Agiospermes (fig. 213), mais elle intéresse seulement le noyau et le protoplasme, sans aller jusqu’à la fornlation d'une cloison

de cellulose.

Pollen composé. — Après leur mise en liberté, les grains de pollen sont quelquefois et demeurent soudés ensemble quatre par quatre, en formant des tétrades, comme dans la Bruyère ( Erica ), le Rosage (. Rhododendron ), le Butome ( Butomus ), la Massette ( 7/ypha), l'Anone ( Anona ), etc. ; ce sont déjà des grains composés . Dans certains Acaciers ( Acacia ) et Mimoses [Mimosa), ils sont simples ou soudés par 4, 8, 12, 16, 32 ou 64, suivant l’espèce considérée. Chez beaucoup d’Orchidées (fig. 213, f) et d’Asclépiadées (fig. 214), la complication est plus grande encore ; tous les grains provenant d’un même sac pollinique et même des deux sacs voisins sont soudés en une masse compacte d'aspect cireux, qu’on appelle une pollinie. Ils ne peuvent alors se disséminer. Dans la même famille, on peut d’ailleurs, comme chez les Orchidées, rencontrer tous les états: des grains simples dans le Gypripède ( Cypri. pedium ), des tétrades dans la Néoltie ( Neottia ), de petites masses contenant un grand nombre de grains dans l’Orchide (Orchis), et enfin des pollinies com-

Fig. 213. — a, jeune grain de pollen (l’Ail ( Al H uni fislulosum) avant sa division; 6, après la division du noyau ; c, après la division du protoplasme. — <7, jeune grain de pollen de Monotrope (Monotropa Hypopiti/S) divisé ; e, le même émettant son tube pollinique ou se rendent les deux noyaux. — /', grains de pollen soudés du Platanthère (Platanthera bi folia), pendant leur division ; <y, formation du tube pollinique de FOrchide (Orshis mascula ), où passent les deux noyaux (d’après Strasburger).

L’ANDROCÉE.