Pollinies d’une Asclépiade ( Asclepias
piétés et solides dans le Yande ( Vanda), le Malaxide (Malaxis), etc. La pollinie se réunit souvent par un prolongement grêle, qu'on appelle caudicvlc, à un petit corps glanduleux nommé rétinacle (fi g. 214).
Germination et développement du grain de pollen.
Tube pollinique. - — Le grain de pollen est capable de développement. S'il rencontre dans le milieu extérieur l’aliment qui lui est nécessaire, il sort de l’état de vie latente, il germe; son protoplasme se gonfle, s’accroît et, poussant devant lui à l’endroit d'un pore ou d'un pli la membrane qui l’entoure, il s’allonge en un tube grêle. Celui-ci croît par son sommet et, sans se cloisonner ni se ramifier le plus souvent, il atteint promptement plusieurs centaines et même plusieurs milliers de fois la longueur du grain primitif; c’est le tube pollinique.
Dans les Gymnospermes, où le grain est cloisonné, c’est la grande cellule qui seule se développe pour former le tube pollinique (lig. 215, B) ; la petite cellule, ou le groupe des petites cellules, s'il s’en est fait plusieurs, ne prend aucun accroissement. Chez les Angiospermes, où le grain se divise sans prendre de cloison de cellulose, où la cloison protoplasmique se détruit de bonne heure et où la séparation des deux protoplasmes s’efface, c’est au contraire la petite cellule qui pousse le tube pollinique et les deux noyaux passent
successivement dans le tube, le petit d’abord, le gros ensuite (fig. 213, e et g, fig. 2161. Dans les grains composés et les pollinies, chaque grain pousse son tube indépendamment de ses voisins, et la masse produit en définitive un faisceau de filaments enchevêtrés (fig. 213, g).
Les conditions de milieu nécessaires et suffisantes pour que le grain de pollen se développe en un tube se trouvent remplies normalement dans la fleur, comme on le verra plus loin ; mais il est facile de les réunir artificiellement autour du grain. Il suffit en général de lui donner de l’air, de l’humidité et de la chaleur, pour qu’il produise un tube pollinique ; si l’on ajoute au liquide diverses substances nutritives, comme du sucre, delà gomme, etc., de manière à composer un milieu de culture, la croissance est plus intense et le tube parvient dans le même temps à, une plus grande longueur.
( Ceratozamia lonc/ifolia)', B, le même émettant son tube pollinique ps , en déchirant la zone externe e de sa membrane ; y , petites cellules inactives d'après Juranyi).
ig. 216. — Monotrope ( Monotropa Hypopitys) : /, grain de pollen divisé, avec ses deux noyaux de forme différente. II. le même émettant son tube pollinique aux dépens de la petite cellule, et y faisant passer ses deux noyaux, le petit en avant, le grand en arrière (d’après Strasburger).
Orif> in<‘ et croissance «les étamines. — Les étamines naissent sur le récep-
MORPHOLOGIE DE LA. FLEUR
Fig. 217. — Androcée gamostémone de Quivisie (Quivisia decandra).
Fig. 218. — Androcée gamostémone il'Oxalide ( Oxalis acetosella).
tacle au-dessus des pétales, comme autant de petits mamelons séparés. Sil'androcée est verticillé et régulier, les mamelons d’un même verticille apparaissent tous à la fois. S’il est irrégulier, de deux choses l’une : ou bien ils naissent encore tous à la fois, l’irrégularité ne se produisant que plus tard ; ou bien ils apparaissent successivement d’avant en arrière (Papilionacées) ou d’arrière en avant (Résédacées) et symétriquement par rapportai! plan médian. Quand leur disposition est cyclique, les étamines naissent progressivement de bas en liant suivant l’ordre régulier de leurs divergences (Renunculacées, etc.).
En grandissant, chaque mamelon staminal se comprime d’avant en arrière pour former l’anthère, où ne tarde pas à se dessiner un sillon médian. En
même temps sa base demeure plus grêle et constitue le filet, qui s’allongera seulement plus tard. Chaque moitié de l’anthère, d’abord unie, forme bientôt deux renflements allongés séparés par un sillon, et qui sont les deux futurs sacs polliniques. A partir de ce moment, l’anthère a acquis sa forme générale, et c’est dans son intérieur que se passe désormais tout le travail qui doit aboutir à la formation du pollen et à la déhiscence des sacs, travail que nous nous appliquerons plus tard à suivre pas à pas.
C’est ensuite par une croissance intercalaire à la base portant sur le filet, qui s’allonge de plus en plus, que l’étamine acquiert sa dimension définitive. Comme le filet est habituellement étroit, les étamines s’allongent d’ordinaire
chacune pour son compte et demeurent séparées ; l’androcée est dialystémone. Mais si les filets s’élargissent et se touchent, il peut y avoir continence à la hase entre leurs zones de croissance, et il en résulte la formation d’une pièce commune en forme 2io. — Andmcoe de Robinier de tube, qui soulève les anthères portées sur son bord; l’androcée est gamostémonr (fig. 217). 11 en est ainsi dans le Citronnier (Citrus), l’Oxalide (Oxalis) (fig. 218), laLysimaque ( Lysimachia), la Passiflore ( Passiflora ), dans certaines Papilionacées, comme le Cytise ( Cytisus ), le Genêt ( Genista ), le Lupin ( Lupinus ), etc. Quelquefois la
concrescence ne porte que sur une partie des étamines, les au 1res demeurent indépendantes. Ainsi dans beaucoup de Papilionacées, comme la Fève ( Faba ), le Pois ( Pisum ), le Trèfle ( Trifolium), le Robinier ( Robinia ) (fig. 219), etc.» l’étamine postérieure demeure libre pendant que les neuf autres unissent leur filets en un tube fendu en arrière. Dans les Fumariées, les trois étamines de chaque côté sont concrescenles entre elles ;mais les deux groupes ainsi formés demeurent séparés. Les huit étamines des Polygales ( Polygala ) s’unissent de même, de chaque côté de la fleur, en deux groupes de quatre (fig. 220).
Adhérence des étamines. — 11 ne faut pas confondre l'union par cominu-
Ki". 220. — Androcée de Polvgale [Polygala vu Igaris).
l’androcée.
nauté tic croissance dont il vient d’être question, avec l’adhérence que les étamines contractent parfois en se rapprochant et s’accolant latéralement dans le verticille quelles forment. Ces étamines adhérentes peuvent toujours se décollerfacilement sans aucune déchirure. L’adhérence alieu généralement parles parties les plus larges, c’est-à-dire par les anthères ; les étamines sont dites alors synanlhérées. Déjà les cinq anthères de la Violette ( Viola) s’accolent un peu; l’adhérence est plus forte dans celles de la Balsamine ( Balsamina ) ; elle atteint son plus haut degré dans les cinq anthères des Composées, qui sont unies en un tube traversé par le style (fig. 221). Cette particularité, commune à tous les genres de cette grande famille, lui a fait donner quelquefois le nom de Synanthérées.
Si l’anthère n’est pas plus large que le filet, l’adhérence peut se produire à la fois tout le long de l’étamine, comme on le voit par exemple dans la Lobélie ( Lobelia ) (fig. 222).
Concrescence de l’androcée avec la corolle et avec le calice. — Les jeunes étamines se trouvent ordinairement plus raprochées des pétales ou des sépales qu’elles ne le sont entre elles ; il en résulte que la communauté de croissance basilaire s'établit bien plus fréquemment entre l’androcée et la corolle, ou même entre l’androcée et le calice, qu’entre les étamines dans l’androcée.
C’est ainsi que dans l’Endymion penché (. Endymion nutans ), vulgairement Jacinthe des bois, les trois étamines du verticille externe sont unies aux trois sépales auxquels elles sont superposées et les trois étamines du verticille interne aux trois pétales au-dessus desquelles elles se forment, sans que cependant ces sépales et ces pétales soient unis entre eux. Cette union des sépales avec les pétales vient s’ajouter à la précédente dans beaucoup de Liliacées , comme la Jacinthe (Hyacintkus ), le Muscare ( Muscari ), le Muguet ( Convallaria ), l'Asperge ( Asparagus ), etc. Alors, sur les cinq verticilles ternaires qui composent la fleur, la concrescence en a envahi quatre ; seul le pistil est demeuré indépendant. Il en est de même dans les Rhamnées (fig. 223), dans les Rosacées (fig. 224 et fig. 225), dans l’Eschholtzie (. Eschholtzia ), etc.
Calice, corolle, androcée y sont unis dans leur région inférieure en une coupe plus ou moins profonde, sur les bords de laquelle ces trois formations paraissent insérées, et au fond de laquelle se dresse le pistil. Cette concrescence des trois formations externes peut se produire à deux degrés : n’intéresser que le parenchyme en conservant à chaque feuille sa nervation indépendante, comme dans la Jacinthe et l’Asperge ; ou s’étendre jusqu’aux nervures qui, réunies dans la partie inférieure du tube, ne se dégagent que peu à peu vers son bord supérieur, comme dans le Nerprun, la Spirée, l’Amandier, etc.
Fig. 223. — Section longitudinale de la fleur du Nerprun bourdaine (JRhamnusFrangula), montrant le pistil libre au fond d'une coupe formée par la concrescence des trois verticilles esternes; a, nectaire.
MORPHOLOGIE DE LA FLEUR
Quand les pétales sont concrescents entre eux, la communauté de croissance envahit presque toujours en même temps les bases des étamines voisines,
Fig. 224. — Fleur de Cousso (Brayera abyssinica) ; a, entière; b, coupée en long et montrant les carpelles libres au fond de la coupe de concrescence.
et l’androcée est en même temps concrescent avec la corolle. En d’autres termes, quand la corolle est gamopétale, les étamines sont unies à la corolle de manière à paraître insérées sur elle (fîg. 193). Cette règle ne souffre qu’un petit nombre d'exceptions (Ericacées, Campanulacées, etc.).
Si le périanthe est simple, c’est avec le calice seul que les étamines peuvent s’unir ainsi. Cette concrescence
des sépales et des étamines a lieu, par exemple, dans les Protéacées, comme la Ma,ng\ésie(Manglesia) (fig. 2;2ü, /)), la Grévillée(6Vewtï/ea), etc., où les étamines sont superposées aux sépales libres, ainsi que dans les Thyméléacées et les Éléagnées, où elles alternent avec les sépales du
Fig. 225. — Section longitudinale d une jeune Heur de Benoît e(Geum rivale). I, calice; c, corolle; a, a, jeunes étamines ; y, coupe provenant de la concrescence des trois formations externes; Xy réceptacle portant les carpelles (Sachs).
Fig. 22G. — Fleur de Manglèsie (Manylesia ylabrata). A, avant l’épanouissement; B , épanouie ; a, anthère insérée sur le sépale p ; C, le pistil porté sur un pédicule gp\ D f section transversale de l’ovaire; E, le fruit Ccllice g3.m0SCp3.l6. mûr sur son pédicule (Sachs).
La concrescence des étamines avec la corolle seule ou avec le calice seul peut ne porter que su rie parenchyme, lesnervures restant distinctes; c’est ce qui a lieu d’ordinaire quand les étamines alternent, comme d’habitude, avec les pétales ou les sépales. Mais elle peut aussi intéresser les nervures, qui se confondent dans le tube et ne se séparent que plus haut ; c’est ce qui se produit souvent quand les étamines sont superposées aux pétales (Primulacées, Plombaginées, etc.) ou aux sépales (Protéacées).
Ramification «les étamines. — L’étamine se ramifie souvent, et cela de deux manières différentes. Tantôt les branches émanées du filet se comportent autrement que lui, elles sont stériles, c’est-à-dire ne portent pas de sacs polliniques. Tantôt, au contraire, chaque branche, se comportant comme le filet
l'androcée.
Fig. 227. — A, étamine de Mahonie( MaltoniaAquifolium ). b, la même avec son anthère ouverte ; x, appendice du filet f (Sachsj.
Fig. 228.
lui-même se termine par un petit limbe portant tout autant de sacs pollinitjues que l'anthère principale. Dans le premier cas, on a simplement affaire à une étamine portant divers appendices, à une étamine appendiculée ; la ramification est hétérogène. Dans le second, on a réellement devant soi une étamine composée; la ramification est homogène.
1“ Étamines appentliculées. — L étamine peut former des appendices sur son filet en se ramifiant dans son plan. Ainsi dans certains Ails ( Alllum ) et Ornithogales ( Ornitho galurn), le filet produit, à sa base et de chaque côté, des expansions membraneuses qui ressemblent à des stipules. Dans la Mahonie ( Mahonia ), il forme au-dessous de l'anthère et de chaque côté un prolongement (fig. 227).
Dans les étamines concrescentes de l’Achyranthe ( Achyranthes ), de l’Alternanthère {Alternant fiera), du Mélier ( Melia ), les appendices latéraux des filets, unis deux par deux, forment au bord du tube staminal autant de lobes alternant avec les anthères. Ailleurs, le filet produit d'un côté seulement une dent, située vers la base dans le Romarin (// osmnrinus ), au milieu dans le Crambe ( Crambe ), vers le sommet dans la Brunelle ( Brunella ).
Le filet peut se ramifier aussi perpendiculairement à son plan, c’est-à-dire d’avant en arrière, en formant, ici sur sa face dorsale, là sur sa face ventrale, des appendices de nature ligulaire. Ainsi les deux étamines postérieures de la Violette ( Viola) portent sur leur face dorsale, au point de jonction du filet et du limbe, chacune un long appendice descendant en forme de queue qui s’enfonce dans l’éperon du pétale postérieur. Ailleurs toutes les étamines portent sous l’anthère, au dos du filet, un appendice tantôt ascendant en forme de corne comme dans la Bourrache ( Borrago ), tantôt descendant et dilaté en lame comme dans la Gentradénie ( Cenlradenia ) (fig. 197) et autres Mélastomacées, tantôt reployé en forme de capuchon, comme dans les Asclépiadées. Dans le Simarube (Simaruba), c’est une languette (fig. 228), dans l’Alysse des monts (. Alyssum montanum), ce sont des franges qui se détachent, au contraire, de sa face ventrale.
2° Étamine» composées. — La ramification homogène qui conduit à la formation d’une étamine composée est quelquefois latérale. De chaque côté du filet principal se détachent, à droite et à gauche dans un même plan, des filets secondaires terminés comme le premier par une anthère. La feuille staminale est alors composée pennée, comme dans le Calothamne ( Calot/iamnus ) chez les Myrtacées (fig. 229).
Mais parfois aussi cette ramification est terminale et s’opère par dichotomie.
Fig. 229. — Section longitudinale de la tleur du Calothamne ( Catot/tamnusj : s, calice ; p , corolle st, les étamines ramifiées dans un plan : f, ovaire ; //, style (Sachs;.
MORPHOLOGIE DE LA FLEUR
Ricin ( Ricinus commuais), coupée en long, f, /, les filets primaires des étamines, plusieurs fois ramifiés en dichotomie; a, les anthères portées par les dernières branches (Sachs).
Dans le Ricin, par exemple, chaque étamine appariait sur le réceptacle floral comme un mamelon simple, qui produit plus tard, par une bipartition plusieurs
fois répétée, un nombre de plus en plus grand de nouveaux mamelons. Toutes ces protubérances se développent ensuite par voie de croissance intercalaire en un fdet plusieurs fois dichotome dont les dernières branches portent à leurs extrémités libres autant d’anthères à quatre sacs polliniques (fig. 230).
Dans les Hypéricacées, après la formation des jeunes pétales, il s’échappe de la périphérie du réceptacle de larges et fortes proéminences qui sont autant d’étamines (fig. 231), au nombre de trois dans le Millepertuis ( Hypencum ), de cinq dansl’Androsème(Anc?roScemum). Elles développent bientôt chacune progressivement, du sommet à la base, un assez grand nombre de petits mamelons arrondis. Ces mamelons deviennent plus tard autant de filets terminés chacun par une anthère, et qui viennent tous se réunir à la base dans la protubérance commune dont ils ne sont que des branches. Ici, et dans d'autres cas analogues, y r le tronc commun et pri-
mordial de chaque feuille staminale, le pétiole commun de chaque étamine composée, demeure fort court, tandis que les branches ou pétioles secondaires s’allongent fortement. En un mot, la ramification a lieu en une ombelle sessile, tandis que dans le Calothamne ( Calotham nus) elle se fait en grappe. Il en résulte, pour chaque feuille slatmale, l’apparence d'un faisceau d’étamines indépendantes, insérées côte à côte sur le réceptacle.
Ea vraie nature de ces étamines ne peut être mise en évidence que par l’étude du développela structure intérieure
Rig. 231. — Développement de la fleur du Millepertuis ( Hypericum perforatum). /, jeune bouton, à l’aisselle de sa bractée mère li, avec ses deux bractées latérales bb ; p, première indication des pétales. — //, région médiane d’un bouton un peu plus âgé ; /’, début du pistil ; aaa, les trois etamines avec les protubérances qui sont les origines de leurs branches. — III, un bouton- d’environ même âge que II, mais vu de côté ; s, sépales; a, a, étamines ; f, pistil. - IV et V, boutons plus avancés ; mômes lettres. — 1,2, 3, coupes transversales de l’ovaire, à divers degrés de développement (Sachs).
ment, comme on vient de le voir, ou par celle de
L’ÀNDROCÉE.
comme on le verra plus lard. Dans certaines Myrtacées, comme le Mélaleuce ( Melaleucct ), etc., l'ombelle est au contraire portée au sommet d’un long fdet primaire (fig. 232).
La fleur du Tilleul ( Tilia ), celle de la Sparmannie [Sparmannia], etc., ne contiennent également que cinq feuilles staminales, mais ces feuilles sont abondamment ramifiées et chacun des nombreux filets •dérivés se termine par une anthère à quatre sacs polliniques. Dans la Mauve ( Maloa ), la Ketmie [Hibiscus) et les autres Malvées, les choses se passent ■comme dans le Tilleul, à deux différences près (fig. 233). D'abord, il y a concrescence latérale des cinq feuilles staminales; il en résulte un tube entourant complètement le pistil. Sur la face externe de ce tube s’insèrent, verticales et parallèles entre elles, cinq doubles rangées de longs filets. Ensuite, et c’est la seconde différence, ces filets se bifurquent et chacune de leurs branches se termine par un petit limbe ne portant que deux sacs polliniques, parce qu’on peut appeler une demi-anthère. La concrescence des ■étamines dans les Malvées envahit en outre les parties inférieures des cinq pétales, de manière à unir entre eux à la base la corolle et l’androcée.
Les branches de ces étamines ramifiées se développent, tantôt de la base au sommet, suivant le mode basifuge, comme dans le Gallistème ( Callistemon ), tantôt du sommet à la base, suivant le mode basipète, comme dans le Tilleul [Tilia) et la Sparmannie ( Sparmannia ). Une pareille différence a été signalée, on s’en souvient, dans la formation des folioles d’une feuille composée.
Dans tous ces exemples d’étamines composées, chaque feuille staminale porte en réalité un nombre considérable et indéterminé de sacs polliniques, çn quoi elle ressemble à l’étamine simple du Gui et des Cycadées; seulement, ces sacs sont groupésici quatre par quatre, ou deux par deux, sur chaque foliole de la feuille composée.
Ailleurs la ramification, plus restreinte, s’arrête à la formation d’un nombre déterminé de branches. Ainsi dans les Fumariées, par exemple, chacune des deux étamines se trifurque à sa base et dans son plan. Le filet médian porte
VAN TIEG1IEM, TRAITÉ , 2e ÉDITION. 25
Fig. 233. — Guimauve ( Althæa rosea). A , section transversale à travers le jeune androcée tubuleux; B , une portion du tube d’un androcée mur. montrant quelques-uns des filets bisériés, bifurqués en t ; h, cavité du tube remplie par le pistil ; v, parenchyme concrescent; a, anthères à deux sacs polliniques ouverts en Z? (Sachs).
Fig. 232. — Étamines ramifiées en ombelle du Mélaleuce ( Melaleuca hyper ici folia).
MORPHOLOGIE DE LA FLEUR
une anthère ordinaire avec quatre sacs polliniques; les deux filets latéraux, qui sont comme les stipules de la feuille staminale, se terminent chacun patdeux sacs polliniques, c’est-à-dire par une demi-anthère. D’une étamine à l’autre ces filets stipulaires s’unissent vers le haut dans l’Hypécon (. Hypecoum ), de manière à porter deux anthères complètes, disposées en croix avec les anthères médianes.
Une ramification semblable, mais réduite à une simple bifurcation à la base, paraît s’opérer chez les Crucifères, où les étamines antéro-postérieures sont remplacées chacune par deux filets terminés par une anthère à quatre sacs (fig. 192).
Préfloraison de l’androcée. — Les étamines ne se recouvrent ordinairement pas dans le boulon, et par suite leur préfloraison est presque toujours valvaire. Quand elles s’allongent plus que les feuilles du périanthe, elles se plient en deux dans la longueur, de façon que les anthères se trouvent rejetées vers le bas. Il en est ainsi dans les Myrtacées. Chez certaines Mélastomacées, les dix étamines ainsi repliées (fîg. 197) viennent loger leurs anthères dans autant de cavités creusées dans le réceptacle tout autour du pistil. Les étamines de l’Ortie (Urtica) et de la Pariétaire ( Parietaria ) ont aussi leurs filets reployés dans le bouton.
Épanouisse meut de l’androcée. jXutation et mouvements spontanés des
étamines. — Après l’épanouissement successif du calice et de la corolle, les étamines sont mises à découvert. Alors, si elles s’étaient allongées davantage sur la face externe de manière à se recourber ou à se replier vers l’intérieur dans le bouton, elles s’accroissent davantage sur la face interne, se redressent
Fig. 234. — Mouvement spontané des étamines du Dictame fraxinelle (Dictamnus Fraxlnella). l.es filets pourvus d’anthères encore fermées sont infléchis vers le bas ; ceux qui portent des anthères ouvertes se sont recourbés vers le haut (Sachs).
( Tropæolum ) et aussi dans le Géraine (, Saxifraga ), la Kalmie ( Kalmin ), etc.
Avortement des étamines. •Stamin
et se déploient en se rejetant en dehors. C’est un mouvement d'épinastie ou de nutation, d’autant plus marqué que le filet est plus long. Quelquefois, comme dans l’Ortie et la Pariétaire, les étamines ployées dans le bouton se redressent brusquement et s’épanouissent avec élasticité en projetant leur pollen tout autour.
Chez certaines plantes les étamines, après qu’elles ont achevé leur croissance, se montrent encore pourvues de mouvements spontanés. Ainsi dans la Parnassie(/>arnassfa)elles courbent successivement leurs filets vers l’intérieur jusqu'à venir appliquer leurs anthères sur le stigmate. 11 en est de même dans le Dictame fraxinelle ( Dictamnus Fraxinella ) (fig. 234), dans la Capucine {Géranium), la Hue ( Ruta ), la Saxifrage
odes. — Quand fandrocée est irrégu-
L’ANDROCÉE.
lier, mais complet, certaines étamines se développent moins que les autres. L’étamine postérieure de la Molène ( Verbascum ) et de la Vipérine {Echium), par exemple, demeure plus petite que les quaire autres. Ce moindre développement est un premier pas vers l’avortement. Ailleurs, en effet, l’une des étamines de l’androcée avorte dans son anthère et ne développe que son filet plus ou moins déformé. Il en est ainsi dans les Musées, où des six étamines l'antérieure avorte et est représentée par une écaille, ainsi que dans certaines Gesnéracées, comme la Colomnée ( Columnea ), où des cinq étamines la postérieure avorte et se réduit à un corps nectarifère. Des deux étamines opposées de la Lopézie (Lopezia), l’une avorte et est remplacée par une lame pétaloïde échancrée. Dans les Zingibérées, sur les six étamines, l’antérieure seule se développe complètement; les cinq autres, réduites à leurs filets élargis et concrescents, forment ensemble une grande lame pétaloïde dont l'éclat s’ajoute à celui du périanthe. Dans les Cannées, toutes les étamines moins une sonl aussi remplacées par des lames pétaloïdes séparées; mais en outre l'étamine restante elle-même a transformé la moitié de son anthère en une lame pétaloïde et n’a conservé que deux sacs polliniques sur l'un de ses bords. Des six étamines de l'androcée, il n’en reste donc ici que la moitié d’une.
Quand l’androcée est régulier et comprend soit plusieurs verticilles, soit une spirale à nombreux éléments, il arrive parfois que toutes les étamines d’un verticille, ou d'un cycle, ne forment pas d’anthères, et se réduisent à leurs filets. Il en est ainsi, par exemple, dans les Érodes ( Erodium ) où, des dix étamines fertiles que l’on rencontre dans le genre voisin Gérain e [Géranium), il n’en subsiste que cinq complètes, les cinq autres étant réduites à leurs filets. Dansl’Ancolie ( Aquilegia ), les cinq étamines du cycle le plus intérieur n’ont pas d’anthères et sont représentées par autant de lames pétaloïdes. De même dans la Pivoine moutan ( Pæonia Moutan), les étamines du dernier cycle, réduites à leurs filets élargis et concrescents, forment un sac coloré qui enveloppe tout le pistil. De même encore dans le Tilleul d’Amérique ( Tilia americana ), la branche interne de chacune des cinq étamines composées avorte comme telle et se développe en une lame pétaloïde: d’où cinq lames qui entourent le pistil. Ailleurs ce sont les étamines du rang externe qui avortent comme telles, en se réduisant à leurs filets, comme dans la Sparmannie ( Sparmannia ), ou en se développant en lames pétaloïdes, comme dans la Ficoïde ( Mesernbrianthemum,).
On donne le nom de staminodes a ces étamines où les sacs polliniques ont avorté et où le filet et le limbe ont subi en même temps une déformation, tantôt pour diminuer, tantôt au contraire pour augmenter de grandeur.
Ce n’est là toutefois qu’un avortement partiel, puisque l’étamine ne cesse pas d’être représentée de quelque façon dans le plan de la fleur. Ailleurs l’avortement est total. Ainsi dans les Labiées et les Scrofulariacées, l’étamine postérieure avorte d’ordinaire complètement et sans laisser de trace. Bien plus, elle ne se développe même pas, et une place vide témoigne seule de son existence dans le plan idéal de la fleur. Dans le Romarin ( Rosrnai'inus ) chez les Labiées, dans la Véronique ( Veronica ) chez les Scrofulariacées, l’avortement va plus loin ; il porte sur trois étamines et n’en laisse subsister que deux .
MORPHOLOGIE DE LA. FLEUR
Enfin dans la Sauge (S al via), les deux étamines qui restent ne développent normalement que la moitié de leurs anthères; l’autre moitié se dilate en une expansion stérile. Dans les Orchidées, sur six étamines il en avorte à des degrés divers ordinairement cinq.
Absence cle l’androcée. — L'androcée avorte quelquefois tout entier dans la fleur, en y laissant toutefois des traces reconnaissables de son existence. La fleur devient alors femelle par avortement, comme on le voit nettement dans les Cucurbitacées, par exemple.
Dans d’autres Ileurs femelles, au contraire (Conifères, Cupulifères, etc.), l’androcée n’apparaît réellement pas et rien n’autorise à y admettre l’hypothèse d’un avortement . Il est absent, et la fleur est femelle par essence.
§ fi
Le pistil.
Forme des carpelles. — Le carpelle est ordinairement, comme on sait (p. 354, fig. lfii), une feuille sessile formée de trois parties. Son limbe élargi porte les ovules sur ses bords renflés; c’est l’ovaire. 11 prolonge sa côte médiane en un filament qui est le style, et le style à son tour se termine par une languette ou un renflement couvert de papilles, qui est le stigmate. Le carpelle peut être ouvert, comme dans les Conifères, la Violette ( Viola), la Ciiroflée ( Cheiranlhus ), l’Orchide ( Orchis ), etc. Il est le plus souvent fermé par le rapprochement et la soudure de ses bords recourbés vers l'intérieur. Cette fermeture a lieu à divers degrés : tantôt seulement dans la partie inférieure de l’ovaire, ordinairement dans toute sa longueur, parfois jusque dans le style et même jusqu’au sommet du style enroulé en cylindre. Quelquefois le carpelle est plus ou moins longuement pétiolé, comme dans l’Éranthe ( Eranthis ), le Baguenaudier ( Colutea ), la Manglésie ( Manglesia ) (fig. 226), etc.
Si tous les carpelles du pistil ont même forme et grandeur, comme dans la Crassule (Crassula), le Butome ( Bulomus ), etc., ou si, étant de forme et de dimension différentes, ils alternent régulièrement, comme dans la Symphorine [ Symphoricarpus ), le pistil est symétrique par rapport à l’axe de la fleur; il est régulier. Si, au contraire, l’un des carpelles se développe plus que les autres, ou se développe seul, les autres avortant, le pistil n’est symétrique que par rapport à un plan, qui est généralement médian ; il est irrégulier. Il en est ainsi, par exemple, dans les Légumineuses et les Prunées, où des cinq carpelles le postérieur seul se développe, dans les Berbéridées, les Graminées, les Conifères, etc., où le pistil se réduit à un carpelle unique.
Étudions maintenant de plus près chacune des trois parties constitutives du carpelle.
Ovaire. — L’ovaire possède une nervure médiane el deux nervures marginales ordinairement plus fortes que la première ; ces nervures se ramifient dans le limbe et leurs branches anastomosées y forment un réseau. En outre, les nervures marginales envoient latéralement une branche dans chaque ovule. Le parenchyme de l’ovaire contient fréquemment de la chlorophylle ; ses
LE PISTIL
deux surfaces externe et interne sont souvent hérissées de poils et munies de stomates.
Le bord renflé, qui forme le placenta, porte parfois une seule rangée
cinal; c, corolle;/', filets des étamines externes; a, anthères des étamines internes; carpelle. B, section longitudinale du carpelle, avec l’un de ses rangs d'ovules marginaux sk et son stigmate n. C, Z), E , sections transversales du carpelle à divers âges; #/, sa nervure médiane (Sachs).
d’ovules, qui correspondent à une série de dénis ou de lobes de la feuille, comme dans la Pivoine ( Pæonia ), les Liliacées, les Légumineuses (fîg. 235), etc. Souvent le bord s’épaissit sur une plus grande largeur et produit des ovules
Fig. 236. — Pistil de Saxifrage (5axifraga corilifolia). A, section longitudinale ; p , placente ; g, style ; n, stigmate. B, section transversale à div g ses hauteurs (Sachs).
Fig. 237. — Pistil de Pyrole (Pgrola umbellata). A, section longitudinale ; .9, sépales ; p, pétales ; st, filets des étamines ; f, ovaire ; n, stigmates ; d, nectaires. B, section transversale de l’ovaire dont f est la paroi et pl les placentes (Sachs).
plus nombreux, disposés sur plusieurs rangées ou sans ordre (Orchidées, Cucurbitacées, Solanées, Saxifrage, fîg. 236, Pyrole, fîg. 237, etc.).
Toutes les fois que les ovules sont ainsi attachés au bord extrême ou du moins concentrés vers ce bord, on peut dire que la placentation est marginale. C’est le cas ordinaire. Mais parfois ils envahissent une beaucoup plus grande étendue de la face supérieure du carpelle, dont la région médiane seule en
demeure dépourvue, comme dans le Pavot (Papaver) ; ou bien ils s'attachent sur toute la face supérieure de la feuille, jusqu’au voisinage même de la
nervure médiane, comme dans la Nymphée (. Nymphæn ), le Butome (Butomus)(tig. 1238), l’Akébie (Akebia), etc. Alors les bords du carpelle ne se renflent pas et la placentation est di/fuse ; on la dit aussi réticulée, pare que les ovules, tirant toujours leur origine des nervures du limbe, se disposent en réseau comme ces nervures elles-mêmes. Enfin il arrive que la nervure médiane seule porte les
H{.r. 23S. — Butome à ombelle ( Butomus ximbellatus). H, le pistil formé de six carpelles libres, après enlèvement du périanthe et de l’androcée. C, section transversale à travers trois de ces carpelles ; leur surface interne est toute garnie d’ovules. / ), un jeune ovule ; i, tégument. E , un ovule adulte ; m', les deux téguments ; k, le nucellc. F, section transversale OVlllcS, tout le reste (le d un carpelle, dans sa région stigmatique ;aux poils du stigmate pendent des grains de pollen (Sachs).
la feuille en étant dépourvu. La placentation
est alors médiane, comme dans les Cactées, la Ficoïde ( Mesembrianthemum ), la Kibessie ( Kibessia ), etc. Dans les Conifères, les ovules sont portés sur la face dorsale des carpelles largement ouverts : à la base dans le Cyprès ( Cupressus ),
vers le milieu dans le Pin ( Pinus ) et le Sapin (AZdes)(fig. 239), près du sommet dans l'Araucarier ( Araucaria ) et le Ginkgo ( Ginkgo ).
Revenons maintenant à la placentation marginale, qui est le mode ordinaire. Le bord n'y est pas toujours chargé d’ovules dans toute la longueur de l’ovaire. Assez souvent il n’en porte qu’un petit nombre à sa base, ou à son milieu, ou à son sommet. Les ovules sont nécessairement dressés dans le premier cas, comme dans le Gouet [Arum), le Tamaris (Tamaris.), etc., renversés dans le dernier, comme dans l'Acore(Acorus), la Pesse (. Hippu ris), etc. Dans le second, ils sont, suivant les plantes, ascendants, horizontaux ou pendants. Le bord du carpelle ne s’épaissit alors qu’au point même où il porte les ovules. Le nombre des ovules du carpelle peut se réduire ainsi à un seul pour chaque bord ; le carpelle est biovulé, comme dans le Poirier ( Pirus ), la Vigne ( Vitis ), etc. Il arrive aussi que l’un des bords ne produit pas d’ovule, et que l’autre en porte un seul; le carpelle est uniovulé, comme dans la Capucine ( Tropæolum ), les Euphorbiacées, les Ombellifères, les Éléagnées (fig. 240), les Graminées, etc.
Fig. 239. — Fleur femelle de Sapin pectine ( Abies pectinata). A, à Faisselle d’une bractée c, le carpelle ouvert porte vers son milieu deux ovules pendants sk ; C, fruit; sa, graines, ailees en f.
LE PISTIL-
lig. 240. — - Fleur de Clialef (£7æ>it/nuv fusca ). A, section longitudinale, montrant le carpelle muni d’un seul ovule dressé; d, nectaire. / ï, diagramme (Sachs).
Enfin il entre parfois, dans la composition du pistil, des carpelles de deux sortes. 11 peut se faire que les uns soient pluriovulés et les autres uniovulés, comme dans la Symphorine (Symp horicarpus) ; mais le plus souvent les uns sont ovulifères, fertiles, les autres dépourvus d’ovules, stériles. Ainsi, des deux carpelles qui forment le pistil des Composées, Tun est stérile, l’autre ne porte qu’un ovule dressé à la base de l’un de ses bords; le pistil tout entier y est uniovulé. Avec trois carpelles dont deux demeurent stériles, le pistil de la Bette ( Beta ), de la Renouée ( Polygonum ), etc., est également uniovulé. Avec cinq carpelles dont quatre demeurent stériles, le pistil des Plombaginées ne contient aussi qu’un seul ovule.
Considérons maintenant la disposition des ovules, non plus par rapport au carpelle lui-même, mais par rapport à l’axe de la fleur. Si le carpelle s’est fermé en reployant ses bords ovulifères d’abord en dedans, pour les réfléchir ensuite en dehors, le placente double de chaque carpelle se trouve rapproché de l’axe de la fleur ; la placentation est axile : Légumineuses (fig. 235), Rosacées (fig. 224), Saxifrage (fig. 236), Pyrole (fig. 237), etc. Elle est au contraire pariétale si le carpelle demeure ouvert (Papavéracées, Crucifères), ou si, étant fermé, il porte les ovules non sur ses bords, mais sur sa nervure médiane, comme dans la Ficoïde ( Mesembrianthemum ) et la Kibessie ( Kibessia ).
La placentation peut encore devenir pariétale dans un carpelle fermé, parce que les bords ovulifères, en se réfléchissant vers l’extérieur dans la cavité ovarienne, se développent tellement qu’ils viennent heurter la paroi externe pour se réfléchir ensuite de nouveau vers l’intérieur; c’est ce qui arrive dans les Gucurbitacées.
Quand l'ovaire du carpelle est clos, il arrive parfois qu’il se subdivise, par des cloisons longitudinales ou transversales, en un certain nombre de logettes. Ainsi l’ovaire de l’Astragale (. Astragalus ), du Dature (. Datura ), du Lin ( Linum ), se divise en deux par une cloison longitudinale qui, partant de la nervure médiane, se dirige en dedans vers la suture des deux bords placentaires et s’y unit. Ainsi encore l’ovaire des Casses ( Cassia ) du sous genre Cathartocarpe ( Cathartocarpus ) se divise, par un grand nombre de cloisons transversales, en logettes superposées, contenant chacune un ovule.
Ce serait ici le lieu de compléter l’étude de l’ovaire par celle des ovules qu’il produit et porte, mais le sujet exigeant quelque développement, il sera préférable de le traiter seulement un peu plus tard, après avoir examiné les autres parties du carpelle et les rapports des carpelles entre eux dans le pistil .
Carpelle de Renoncule (/?«nunculus bulbosus) ; a, ovaire ; b, stigmate sessile.
Fig. 242. — A, carpelle de Potentille, à style latéral. B, carpelle d’Alchimilte, à style gynobasiijue.
MORPHOLOGIE DE LA FLEUR
style. — Le style est le prolongement grêle de l’ovaire et reçoit la continuation de sa nervure médiane. 11 est souvent très long, atteignant jusqu’à 20 centimètres de longueur, par exemple, dans le Colchique ( Colchicum ), le Safran (Crocus), etc. Parfois il est très court, comme dans les Crucifères, le Résède (Réséda), le Pavot (Papaver), la Renoncule (Ranunculus) (fig. 241), la Tulipe (Tulipa), la Vigne ( Vitis), etc. ; il n’apparaît alors que comme un simple étranglement entre l'ovaire et le stigmate ; le stigmate est dit sess 'Ue sur l’ovaire. Le style porte quelquefois sur sa face externe des poils où viennent s’attacher les grains de pollen échappés des anthères; on les nomme poils collecteurs (Composées, Campanulacées). Quand il est replié en gouttière ou en tube, sa face interne porte aussi quelquefois des poils courts et serrés qui sécrètent un liquide visqueux (Orchidées, etc.).
Si le carpelle est ouvert, le style est plan ou creusé en gouttière (Violette,. Orchide, etc.). Si le carpelle est fermé, le style participe souvent au reploiemenl de l’ovaire et devient un tube creux dont le canal continue la cavité ovarienne pour s’ouvrir en haut à la base du stigmate, comme dans les Papilionacées, le Butome (Butomus) (fig. 238, F), etc. Mais fréquemment aussi, il ne se reploie en tube que dans sa région inférieure et se creuse seulement en gouttière dans le reste, comme on le voit dans les Renonculacées, par exemple. Ailleurs il ne se reploie pas du tout et demeure plein depuis son insertion sur la cavité ovarienne (Mais, Ronce, Protéacées, etc.).
Quand l’ovaire est fermé, le style, qui en est toujours le prolongement direct,, peut cependant se trouver rejeté sur le côté axile de la cavité, de manière à paraître inséré latéralement en son milieu (Potentille, fig. 242, .4), ou même à sa base (Fraisier, Alchimille, fig. 242, B, etc.). Cela tient à ce que le carpelle, ayant accru plus fortement la région dorsale de son ovaire, s’est considérablement bombé en dehors. Le style est dit alors latéral dans le premier cas, gynobasique dans le second.
Stigmate. — Le stigmate forme ordinairement à l’extrémité du style une languette ou un renflement. 11 est couvert de poils délicats ou de courtes papilles et enduit d’un liquide visqueux. Il s’allonge quelquefois en forme de pinceau ou de plume, comme dans le Lin (Zm«»?)(fig.243) et dans les Graminées. Ou bien au contraire il se renfle fortement en tète, comme dans les Apocynées, les Asclépiadées, la Rhubarbe (Rheum) (fig. 244). Quand le style est creux, le stigmate est comme l’épanouissement extérieur du canal stylaire fig. 243).
Dans les Gymnospermes, le style et le stigmate manquent à la fois et le carpelle se réduit à un ovaire (fig. 239).
Origine et croissance fies carpelles. — Quand le pistil est verticillé, les carpelles naissent tous à la fois sur le réceptacle au-dessus des jeunes étamines. Quand il est cyclique, les carpelles, dont il y a souvent alors un nombre indéfini,
LE PISTIL
comme dansJa Renoncule ( Ranunculus ), le Magnolier [Magnolia), etc., apparaissent progressivement de bas en haut dans l’ordre de leurs divergences.
Le carpelle est toujours au début un mamelon, bientôt élargi à la base en forme de petite feuille. La partie inférieure élargie va produire l’ovaire, ouvert ou fermé; la partie supérieure donnera le style et le stigmate. En grandissant, tantôt la région inférieure demeure légèrement concave et les bords se renflent sur place pour produire les ovules; le carpelle est ouvert et la placentation pariétale, comme dans la Violette ( Viola), la Passiflore (Passif!, ora), etc. Tantôt au contraire, les bords se replient progressivement vers l’intérieur, se rencontrent, se soudent dans toute leur longueur, puis se gonflent pour porter les ovules; le carpelle est fermé et la placentation axile, comme dans le Haricot (P/taseolus), l’Ancolie [Aquilegia) , la Spirée (. Spiræa ), etc.
Dans un carpelle clos, l’ovaire peut se former d'une manière un peu différente. Si les bords du mamelon, de très bonne heure repliés et soudés en forme de bourrelet, sont frappés d’une croissance intercalaire à la base, il y aura concrescence, l’ovaire apparaîtra comme un sac clos dès l’origine, surmonté par le style et le stigmate (Berbéridées, Tétragoniées, etc.). Entre la production d’un ovaire clos par soudure des bords carpellaires et sa formation par concrescence de ces mômes bords, différence qui est due simplement à une localisation différente de la croissance intercalaire, il y a bien des intermédiaires. Parfois, en effet, l’ovaire est formé, dans sa région supérieure par le rapprochement et la soudure des deux bords capellaires d’abord distincts, et dans sa région inférieure par un sac résultant de la concrescence de ces bords (Rutacées, etc.).
Quand la croissance intercalaire, qui donne aux carpelles leur forme et leur dimension définitives et qui s’y localise différemment suivant les cas, comme il vient d’être dit, s’opère séparément dans chacun d’eux, ils demeurent distincts ; le pistil est dialy carpelle. Si chaque carpelle est ouvert, les ovules ne sont alors abrités dans aucune cavité close; après l’épanouissement de la fleur ils sont exposés au contact direct de l’air extérieur (Conifères, fig. 239, Gycadées). Si chaque carpelle est fermé, les ovules sont protégés par une cavité close produite par la feuille même qui les porte: Pivoine, Spirée, Haricot (fig. 233), Saxifrage (fig. 236), Butome (fig. 238), etc.
Mais si l’on réfléchit que les carpelles sont des feuilles à base élargie, insérées autour du sommet du réceptacle sur une circonférence très étroite, on comprend que cette largeur et cette grande proximité favorisent singulièrement chez eux la communauté de croissance intercalaire. Aussi la concrescence des feuilles est-elle plus fréquente dans le pistil que dans n’importe quel autre verticille floral. Quand elle a lieu, le pistil est gamocarpelle (Liliacées, Solanées, etc.). Il est nécessaire de passer en revue les divers degrés de cette concrescence et les divers aspects qui en résultent pour le pistil.
Divers degrés «le concrescence des carpelles. — Suivant 1 époque dll développement où elle s’introduit, l’union des carpelles se manifeste à des degrés divers. Quelquefois c’est seulement dans la partie inférieure des régions ovariennes, comme dans le Colchique ( Colchicum ) et certaines Saxifrages (Saxifraga) (fig. 23G), mais ordinairement c'est au moins dans toute l’étendue des ovaires.
MORPHOLOGIE DE LA. FLEUR
CR
Il en résulte un ovaire composé, au sommet duquel se détachent autant de styles qu’il entre d’ovaires simples dans sa constitution, comme dans les Caryo-
phyllées, le Ricin, la Passiflore, le Lin (fîg. 243), la Rhubarbe (fîg. 244), etc.
Souvenll’union envahit aussi la partie inférieure des styles, et l’ovaire composé se prolonge en un style également composé, qui se divise plus haut en autant de branches qu’il y a de carpelles au pistil (Iride, Capucine, Sa-
is
Iran, fig. 245, etc.).
Dans l’Iride les trois styles, une fois séparés, s’étalent en lames pétaloïdes. Ailleurs l'union a heu jusqu’au sommet îles styles, et le style composé (fig. 248, B) est terminé par autant de stigmates qu’il y a de carpelles (Composées, Polémoine, fig. 24(1, etc.). Ailleurs les
Fig. 243. — Les trois styles du Safran ( Crocus satiuus), enroulés en cylindre, libres en haut, concrescents en bas.
Fig. 246. — Pistil de Polémoine ( Polcmo ni uni cæruleum).
Fig. 247. — Pistil de Liliacée.
stigmates eux-
mêmes sont unis à leur hase et forment un stigmate composé, en forme d'étoile (fig. 247), ou bilobé (fig. 248, A), dont les lobes sont les extrémités libres
d'autant de carpelles constitutifs.
Enfin si les stigmates sont complètement unis en un stigmate composé en forme de tète, de disque ou d’entonnoir (fîg. 248, C ), la concrescence des carpelles est aussi complète que possible, et c’est seulement à l’inspection des nervures médianes qui traversent la paroi de l’ovaire composé que l’on pourra du dehors déterminer le nombre des feuilles carpellaires qui composent le pistil (Primevère, Violette, fîg. 249, etc.).
Concrescence entre carpelles ouverts. — Si les carpelles concrescents sont ouverts, l’union a lieu dans les ovaires par les bords ovulifères un peu recourbés vers l'intérieur. L’ovaire ainsi composé circonscrit une seule loge traversée en son milieu par l’axe de la fleur, et c’est sur la paroi commune de
Fi?. 248.
LE PISTIL
Fig. 24'). — Section longitudinale du pistil de Violette ( Viola tricolor). C, le stigmate composé, renflé en tète; gk, le canal du style ouvert en o ; .v/r, les ovules en placentation pariétale (Sachs).
cette loge que s'étendent les placentes. Chaque placente est formé par l’union des deux bords rentrants de deux carpelles voisins, et par conséquent les styles et les stigmates, qui correspondent normalement aux nervures médianes, alternent avec les placentes. Un pareil ovaire composé est dit un iloculaire à placentation pariétale (Résède, Ghélidoine, Violette, fîg. 249, Passiflore, fig. 250, etc.). Chez les Crucifères, qui se rattachent au même type, chacun des deux placentes pariétaux produit entre ses deux rangées d’ovules et projette vers le centre une lame, qui, en rejoignant sa congénère et se soudant avec elle, forme une cloison complète qui divise l’ovaire dans sa longueur en deux compartiments.
L’union des styles a lieu, dans un pareil pistil, soit, comme celle des ovaires qu’ils prolongent, par les bords seulement, en laissant au milieu un canal commun qui vient s’ouvrir au sommet entre les stigmates (Violette, fig. 249), soit à la fois par les bords et par les faces internes, de manière à former une colonne pleine sans aucun canal stvlaire (beaucoup de Composées).
Parmi ces ovaires composés uniloculaires à placentation pariétale, il en est qui méritent une mention spé ciale. Il arrive parfois, en effet, comme il a été dit plus haut, que chaque carpelle ouvert ne porte d’ovules que sur la base renflée de chacun de ses bords.
Ces bases renflées et confluentes forment à chaque carpelle une sorte de talon, et d’un carpelle à l’autre
ces talons s’unissent en une proéminence commune qui forme au fond de l’o-
Fig. 250. — Section transversale d’un bouton de Passiflore (Reinke).
MORPHOLOGIE DE LA FLEUR
vaire un plancher bombé. C’est sur ce plancher que sont portés tous les ovules dressés ; le reste de la paroi interne de l’ovaire est lisse et stérile (Gouet, Tamaris, etc.). Cette placentation, dite basilaire, n’est évidemment qu’un cas particulier de la placentation pariétale. 11 n’est même pas rare, comme on le voit dans la Rhubarbe (fig. 251), la Renouée, l’Ortie, le Chanvre, les Composées, etc., qu’un seul des bords carpellaires porte à sa base un ovule dressé ; tous les autres bords continents ne s'épaississent pas et demeurent stériles. L’ovule unique parait alors continuer, entre les bases des carpelles, le pédicelle floral lui-même, ou du moins être attaché directement au sommet du réceptacle; mais ce n’est là qu’une trompeuse apparence. Une étude attentive montre que l’ovule est en réalité latéral et non terminal, que son attache a lieu non sur le pédicelle, mais sur l’un des carpelles à sa hase.
Reprenons le cas où la placentation est
Fig. 25*1. — Section longitudinale de la fleur .. .. . . ,
de Rhubarbe (Jîheum undulatunï). s, sépales; l)B>llclilC cl\6C OVLllGS IlOlïlbrGllX 61 Slippo-
p, pétales ; an, etamines; f, ovaire; n, stig- g()ns qlie ]a proéminence issue de l’union mates ; kk, 1 unique ovule basilaire, muni de 1 1
deux téguments ; dr, nectaire (Sachs). (les talons ovulifères des divers carpelles su-
bisse à sa base rétrécie un notable allongement intercalaire. 11 en résultera une sorte de colonne terminée par un renflement en forme de chapeau, qui portera les ovules à sa surface. Ceux-ci se trouveront ainsi soulevés jusqu’au centre de la cavité ovarienne. Telle est précisément la disposition des choses dans les Primulacées (fig. 252) et les Myrsinées, disposition que l’on qualifie de placentation centrale. C’est une simple variété de la placentation basilaire, et par conséquent aussi de la placentation pariétale. En d’autres termes, la production des ovules est ici localisée sur une dépendance ligulaire de la base du limbe, qui lui-même ne produit rien. La concrescence qui unit latéralement les limbes, unit aussi au centre ces dépendances ligulaires en une colonne à tête renflée. Nous aurons à revenir plus loin sur ce fait, qui est, au fond, le résultat d’une ramification du carpelle.
Cette colonne placentaire est située dans la direction prolongée du pédicelle floral, dont elle semble au premier abord n’être que la continuation pure et simple entre les bases des carpelles. Mais ce n’est là qu’une illusion et la chose est tout autre en réalité. Nous verrons plus tard que la structure de cette colonne est différente de celle du pédicelle floral et incompatible avec la structure générale de la tige.
Concrescence entre carpelles fermés. — Entre carpelles fermés, 1 union des ovaires a lieu par les faces latérales et ordinairement par toute l’étendue de ces faces. 11 en résulte un ovaire composé où l’on distingue autant de cavités
LE PISTIL
ou (le loges qu’il y entre d’ovaires simples concrescents (fig. 237). Ces loges sont séparées par des cloisons rayonnantes issues de la concrescence des faces latérales des carpelles voisins. Elles peuvent d’ailleurs, comme il a été dit plus haut, se former de trois manières différentes : par rapprochement au centre et soudure plus ou moins complète des bords concrescents des carpelles voisins (Hypéricacées, Aristoiochiées, Liliacées, Amaryllidées, etc.); par concrescence interne de tous ces bords, déjà concrescents latéralement deux par deux, auquel cas les loges paraissent se creuser comme autant de puits à la base du pistil (Solanées, Scrofulariacées, Aroïdées, etc.); par soudure en liant et par concrescence en bas (Rutacées, OEnothéracées, etc.).
Si la disposition des ovules est marginale, comme c’est le cas habituel, le placente, formé des deux bords distincts ou concrescents du même carpelle, occupe l’angle interne de chaque loge, vis-à-vis de la nervure médiane. Les styles et les stigmates correspondent donc ici aux placentes.
On dit alors que l’ovaire composé est pluriloculaire à placentation axile. Si leur disposition est réticulée, les ovules occupent toute l’étendue des cloisons, comme dans le Nénuphar (Nuphar), la Nymphée ( Nymphæa ), etc.; l’ovaire pluriloculaire est à placentation septale. Si la disposition des ovules est médiane, comme dans la Ficoide ( Mesembrianthemum ), l’ovaire pluriloculaire est à placentation pariétale.
Quand les styles sont reployés en tube dans toute leur longueur, leur union produit un style composé, creusé d’autant de canaux parallèles qui viennent déboucher chacun à la base d’un stigmate, comme dans le Philodendre [Philodendron), etc. S’ils ne sont reployés que dans leur partie inférieure, le style composé a d’abord plusieurs canaux distincts, qui se réunissent plus haut en un canal unique, comme chez diverses Liliacées, dans l’Agave [Agave), etc. Enfin s’ils ne sont pas reployés du tout, ils peuvent s’unir seulement par leurs bords, pour donner un style composé à canal unique (Iridées, Borraginées, etc.), ou confluer à la fois latéralement et en dedans, pour donner un style composé plein (Labiées, etc.).
Dans les Caryophyllées, le pistil est gamocarpelle à carpelles fermés et à placentation axile. Mais pendant qu’il se développe, les faces latérales unies des carpelles, que ne traverse aucune nervure, se détruisent peu à peu, rom-
g. 252. — Mouron des champs (Anagallis arvensis). A, jeune bouton en section longitudinale; l, calice; c , corolle; a, étamines; /c, pistil; s, le plaçante basilaire. — //, pistil plus développé, après la formation du stigmate n et l'apparition des premiers ovules sur le placente s. — C, pistil complètement développé ; p , grains de pollen sur le stigmate n; gr, style; s, placente; sk, ovules. — D , fruit non mûr (Sachs).
MORPHOLOGIE DE LA. FLEUR
pant toute continuité entre la face externe de l'ovaire et l’ensemble des bords placentaires réunis dans l’axe du pistil ; on y reviendra plus loin.
Chez les Monocotylédones, il arrive fréquemment que l'union des carpelles clos ne s’opère pas dans toute l’étendue des faces latérales en contact. Dans une certaine plage, variable de largeur et de position d’un genre à l’autre, la concrescence n’a pas lieu et les deux surfaces en regard y demeurent libres. Là, les cellules périphériques déversent un liquide sucré dans l’intervalle qui les sépare et ce liquide, qui est du nectar, vient perler au dehors en certains points à la surface de l’ovaire composé. On trouve de ces interstices nectarifères, nommés souvent glandes septales, dans les cloisons de l’ovaire chez un grand nombre de Liliacées (voir plus loin fig. 265, A), Amaryllidées, Iridëcs, Broméliacées, Scitaminées, etc.
Si la concrescence a lieu entre carpelles clos à styles gynobasiques, comme dans les Ochnacées, Simarubées, etc., le style composé paraîtra implanté par
l’ig. 253. — Développement de l’ovaire du Phlomide (Phlomis pungens). I-VII, série des états; V est une section longitudinale, les autres des sections transversales. — A, est un pistil complètement développé vu du dehors; B, un autre en section longitudinale. Les lignes o et u de B correspondent aux sections transversales VII et VI, pt, placente; x , fausses cloisons; f, ovaire; s/.*, ovules; n, stigmate; t, nectaire (Sachs).
sa base au fond d’une cavité creusée au centre de l’ovaire composé. Dans les Labiées et les Borraginées, il en est de même, à une différence près (fig. 253). Le pistil gamocarpelle résulte ici de l’union de deux carpelles clos biovulés à style gynobasique. Mais les ovules, en grandissant plus vite que l’ovaire, y ont déterminé quatre bosses; en même temps chaque loge s’est séparée en deux logettes par une fausse cloison. Il semble donc, au premier abord, qu'il y ait quatre ovaires simples et uniovulés, verticillés autour de la base du style.
Adhérence et soudure des carpelles. — Les carpelles d'un pistil dialycarpelle rapprochent quelquefois assez inlimement certaines de leurs parties pour y contracter adhérence, et même pour s'y souder complètement, toute limite disparaissant entre leurs deux corps fusionnés. Les exemples d’une pareille
LE PISTIL
soudure sont assez rares. C’est ainsi que les deux carpelles distincts des Apocynées se soudent par leurs stigmates renflés en tête, et que les cinq carpelles séparés des Rutacées se soudent dans toute la longueur de leurs styles, en gardant leurs ovaires distincts.
Ramification du carpelle. — Comme le sépale, le pétale et l’étamine, le carpelle peut se ramifier, et nous distinguerons ici, comme pour l’étamine, deux sortes de ramification : l’une incomplète, développant sur le carpelle des appendices qui peuvent quelquefois jouer un rôle important, mais qui n’ont pas la constitution du carpelle lui-même; l’autre complète, amenant la formation sur le carpelle primaire de carpelles secondaires entièrement semblables à lui.
1° Carpelles appendiculés. — Le carpelle peut ne se ramifier que dans Je stigmate. Ainsi le stigmate se divise parfois en deux branches ou, ce qui revient au même, en trois branches dont la médiane avorte. C’est ce qui paraît arriver dans les Crucifères ; les deux branches stigmatiques des deux carpelles voisins s’y unissent entre elles; il en résulte que les deux corps stigmatiques ainsi formés sont superposés aux placentes pariétaux, et non, comme c’est la règle, aux nervures médianes qui les séparent. Dans l’Eschhollzie (. Eschholtzïa ), la branche médiane se développe, d’où résulte l’apparence d’un nombre de stigmates double de celui des carpelles. lien est de même dans les Graminées, dont l’unique carpelle porte, comme on sait, deux stigmates plumeux. Dans le Bambou ( Bambusci ), la branche médiane se développe, et il y a trois stigmates plumeux.
Ailleurs, la ramification porte sur le style. Ainsi, dans les Euphorbes et dans le Datisque ( Dalisca ), l’ovaire composé porte trois styles libres, qui se bifurquent plus haut pour terminer chacune de leurs branches par un stigmate.
Enfin l’ovaire se ramifie toutes les fois qu'il est fertile. Les ovules qu’il produit et porte ne sont pas autre chose, en effet, que des dents, des lobes ou des segments de la feuille carpellaire. Si les ovules ne forment qu’une seule rangée marginale, la ramification qui les produit a lieu dans le plan du carpelle, comme pour former les dents et les lobes d’une feuille ordinaire. S'il y en a plusieurs rangées, s’ils sont éparpillés sur toute la surface, ou concentrés sur la nervure médiane, la ramification a lieu perpendiculairement au plan du limbe, comme pour former les segments de la feuille du Rossolis, par exemple (p. 329, fig. 139), ou du Houx-hérisson (p. 290). Quand la formation des ovules est localisée à la base de la feuille, l’excroissance sessile (Gouet, Ortie, etc.) ou pédicellée (Primulacées, Myrsinées) qui les porte est déjà le résultat d’une première ramification delà feuille, analogue à celle qui produit une ligule. Ce segment ligulaire à son tour se ramifie à son sommet pour former les ovules.
2° Carpelles composés. — Dans certaines Malvées, comme la Ketmie ( Hibiscus), etc., le pistil gamocarpelle comprend cinq grands carpelles multiovulés. Dans d’autres, comme la Mauve [Malva), la Guimauve ( Althæa ), la Malope ( Malope ), etc., chaque grand carpelle est remplacé par un certain nombre de petits carpelles uniovulés, disposés en arc ou en fer à cheval à droite et à gauche d’un carpelle médian. Ces carpelles proviennent de la ramification du
premier. Tous ensemble sont au premier ce qu’est une feuille composée palmée à une feuille simple, et il n’entre en définitive dans le plan de la Heur que cinq carpelles composés.
Concrescence du pistil avec l’androcée, la corolle et le calice. — Le
pistil peut se trouver séparé de l’androcée par un long entre-nœud, qui a reçu le nom de gynophore, comme dans les Capparidécs (fig. 201). 11 en est de même dans la Passiflore ( Passiflora ) et la Sterculie ( Slerculia ), où l’androcée concrescent enveloppe le gynophore jusqu’à la base de l'ovaire (fig. 262).
Mais le plus souvent le pistil est très rapproché de l’androcée et la communauté de croissance intercalaire, qui unit si fréquemment les carpelles dans le pistil, peut unir aussi le pistil àl’androcée, et par l'androcée à la corolle et au calice.
Le pistil s’unit à la fois à l’androcée, à la corolle et au calice dans lesPirées, les Amaryllidées, etc. Nous avons vu (p. 381, fig. 223,224, 225) que dans la Spirée ( Spiræa ) et le Prunier (Prunus), les trois formations externes de la fleur : calice, corolle et androcée, sont réunies dans leur partie inférieure en une coupe au bord de laquelle elles paraissent insérées; le pistil seul est libre au fond de cette coupe. Que cette union atteigne aussi le pistil dans toute sa région ovarienne, et la fleur d’une Spirée deviendra celle d’un Poirier, d’un Goignassier ou d’une autre Pirée quelconque. Nous avons vu aussi que dans la Jacinthe, l’Asperge, etc., les trois formations externes : calice, corolle,
Fig. 254. — Section longitudinale de la fleur du Tamier ( Tamus communie); al), base apparente de la Heur.
Fig. 253. — Section longitudinale de la fleur d une Rubiacée ; b, base apparente de la fleur; c, nectaire.
Fig. 256. Section longitudinale de la fleur de l'ilydrocotylei'//;/- ( Irocolyle vulgarisé ; ab , base apparente de la fleur.
androcée, sont unies en un tube au milieu duquel le pistil est libre. Que le pistil unisse son ovaire au tube qui l’enveloppe, et la fleur de la Jacinthe deviendra celle duGalanthe, du Narcisse ou d’une autre Amaryllidée quelconque. Les choses se passent de même dans un grand nombre d’autres plantes. Citons, par exemple, parmi les Monocotylédones : les Dioscoréacées (fig. 254), Iridées, Scitaminées, Orchidées, etc. ; parmi les Dicotylédones : les Rubiacées
LE PISTIL
fig. 255), Ombelliferes (flg. 256 et 257), Composées (fig. 258), Campanulacées, Cucurbitacées, etc.
Quand la concrescence, atteignant son maximum, s’étend ainsi à toutes les
Fig. 257. — Section longitudinale de l'ovaire infère du Panicaut champêtre ( Eryngium campe.itre). I, sépales; c, pétales; f, étamines; gr, style; h, nectaire; sk, lunicule de l'unique ovule pendant dans chaque loge; kk, nucelle ; i, tégument (Sachs;.
Fig. 258. — Développement de la fleur de l'Hélianthe annuel (. Helianthus annuus). 1-VIl, succession des états (IV doit être marqué VI et réciproquement); l, calice; c, corolle; f filets des étamines; a, anthères; x, portion basilaire, formant plus tard la région inférieure du tube de la corolle qui porte les étamines ; fie, ovaire infère ; gr, style ; ftk, l'unique ovule ('Sachs).
parties de la fleur, il en résulte la formation d’un corps massif, à l'intérieur duquel se trouve l’ovaire, et au-dessus duquel se détachent et se séparent les parties supérieures des sépales, des pétales, des étamines et les parties supérieures des carpelles, c’est-à-dire les styles. Le calice, la corolle, l’androcée, paraissent alors insérés au niveau où ils se séparent et qui semble être la base de la fleur. L’ovaire se trouvant situé tout entier au-dessous de la base apparente de la fleur, est dit infère; comme, en même temps, if fait corps avec l’ensemble des parties externes y compris le calice, on le dit aussi adhérent. Nous le disons supère ou libre, toutes les fois qu’il n’en est pas ainsi, c’est-à-dire ■toutes les fois que, dans la fleur complète, les quatre formations sont ou bien toutes séparées, ou bien unies seulement deux par deux, ou trois par trois.
van hegiium, traité, 2e édition.
MORPHOLOGIE DE LA FLEUR
Ce caractère d'avoir le pistil libre ou adhérent, offre une constance assez grande pour qu’on ait pu l’appliquer utilement à la détermination des affinités et à la délimitation des groupes. C’est ainsique, chez les Dicotylédones, on a subdivisé chacun des trois groupes principaux : Gamopétales, Dialypétales et Apétales, en supérovariées et inférovariées. 11 est pourtant sujet à des exceptions. Deux familles très voisines peuvent avoir l’une l'ovaire supère, l'autre l’ovaire infère. Telles sont, par exemple, les Pittosporées et les Araliées, les Lythracées et les OEnothéracées. Bien mieux, la même famille peut renfermer des genres à ovaire supère et des genres à ovaire infère. Chez les Broméliacées, par exemple, à côté de plantes à ovaire infère comme l’Ananas ( Ananassa ), on trouve des plantes à ovaire supère comme la Tillandsie ( Tillandsia ). Chez les Rosacées, la Spirée, le Prunier, le Fraisier, le Rosier ont l’ovaire supère, tandis que le Poirier, le Sorbier, le Néflier, etc., l’ont infère. Même dans les familles les mieux caractérisées sous ce rapport, on rencontre çà et là un genre faisant exception. Chez les Ombellifères, par exemple, l’ovaire est libre dans la Raspailie (Baspalia) ; chezles Primulacées, ilest adhérent dansle Samole(Sa?no/us). D'ailleurs si l'on remarque combien est légère la modification de croissanced’où procède ce caractère, on s’étonnera bien moins de sa variabilité dans certains groupes, que de sa constance dans la plupart des autres.
La concrescence des quatre formations florales, qui rend l’ovaire infère, peul ne s'opérer que dansle parenchyme des feuilles, toutes lesnervures demeurant distinctes dans la région commune, comme on le voit chez certaines Amaryllidées, notamment dans l’Alstrémère (. Alstrœmerioi ), etc. Mais bien plus souvent elle porte aussi sur les nervures superposées et adjacentes des diverses feuilles qu’elle réunit. Ces nervures se réduisent alors dans la région commune à un nombre beaucoup moindre, et c’est seulement dans la partie supérieure qu’elles se divisent pour envoyer dans chaque feuille les nervures qui lui appartiennent (fig. 257). Ainsi, bien qu’il entre dans sa composition quatre verticilles quinaires, la Heur de la Campanule carillon ( Campanula Medium) n’a dans son ovaire infère que cinq nervures principales. Cette communauté de nervation a été déjà signalée dans les diverses concrescences que nous avons eu à étudier dans la fleur; mais nulle part elle ne s’étend aussi loin que dans les fleurs inférovariées.
Quand l’ovaire est infère, il peut arriver que les quatre formations se séparent toutes ensemble au-dessus de la masse commune, comme dans la Campanule ( Campanula ) et dans le Galanthe ( Galanthus ). Mais il arrive souvent que la concrescence se prolonge ensuite entre les verticilles, deux par deux, ou trois par trois. Ainsi dansle Poirier (. Pirus ), la Fucbsie (Fuchsia), l'Iridc (Iris), le Narcisse (Narcissus), etc., une fois le style devenu libre, le calice, la corolle et l’androcée demeurent unis dans un tube commun, pendant une certaine longueur. De même, dans les Composées, les Rubiacées, etc., après que la partie supérieure des sépales en dehors et le style en dedans sont devenus libres en même temps, la corolle et Tandrocée demeurent unis encore assez longtemps en un tube commun. De même encore, dans les Orchidées, après que les parties supérieures des sépales et des pétales sont devenues libres^ Tandrocée et le style demeurent unis en une colonne épaisse, appelée gy»o-
LE PISTIL
stème. Dans les Orchidées ordinaires, au sommet de cette colonne se détache Tunique anthère et à côté d’elle, à droite et à gauche, se voit une corne, qui est le sommet stérile de deux étamines avortées.
Dans le Gypripède (Cijpripedium ) (fig. 259), il y a sur le gynostème deux anthères a et entre
elles, du côté posté- - • TM'iW~- o
rieur, une large pièce échancrée en forme de bouclier s, qui est la terminaison élargie en staminode de l’étamine postérieure avortée .
Dans les Dicotylédones, on trouve chez les Stylidées un long gynostème formé par la concrescence des filets des deux étamines avec le style (fig. 263).
Concrescence du’ pistil avec le pédiceiie prolongé. — Le pédicelle cesse ordinairement de croître après avoir formé le pistil. Pourtant, dans certains cas, il se prolonge, pour ainsi dire, normalement au-dessus des carpelles clos et entre eux, pour se terminer à une certaine hauteur
Fig. 259. — Fleur de Cypripède ( Cypripe divan. Calceolus ) après Fenlèvement du périanthe p. A , de côté, B d'arrière, C, d’avant. /*, ovaire infère; gs, gynostème; n} stigmate; aa, les deux anthères fertiles; s, sommet de l’étamine stérile, élargi en staminode
ig. 2G0. — Fleur d’Aristoloche ( Aristolochia 7'otundaj, dont on a erilevé le calice. a, ovaire infère; b, hase apparente de la fleur; c, anthères soudées par leurs connectifs qui se développent au-dessus des sacs polliniques et se couvrent de papilles en d.
par un petit bourgeon. Si le
pistil est en outre gamocarpelle, les carpelles s’unissent aussi au centre avec le prolongement du pédicelle et il faut les arracher pour l’apercevoir. 11 en est assez fréquemment ainsi dans certaines Caryophyllées comme le Lychnide ( Lychnis ), T Agrostemme ( Agrostemm a ), etc., dans certaines Éricacées
Fig. 26 1 . — Pistil du Câprier (Capparis spinosu ) porté sur un gvnophore.
Fig. 262. — A, fleur (le Sterculie ( Sterculia Balanghas). gs, le gvnophore enveloppé parles filets conerescents des étamines ; f, ovaire; n, stigmate, B, section transversale de l’ovaire (Sachs).
comme le Rosage ( Rhododendron ), etc., et chez quelques autres plantes. Dans les Primulacées aussi, on voit parfois le pédicelle se prolonger au centre de la colonne placentaire et se terminer audessus des ovules par un bourgeon qui s’épanouit, en une petite fleur. 11 est facile de s’assurer dans ces divers cas que les ovules n’ont rien à faire avec ce
prolongement interne du pédicelle, qui demeure indépendant de toute relation avec les carpelles qui l’entourent.
Avortement des carpelles. — Les Carpelles du pistil se développent tous d’ordinaire complètement et également. Pourtant dans l’Aristoloche (Aristolochia), les styles et les stigmates avortent et les six carpelles se réduisent à leurs ovaires. Ce sont alors les connectifs des anthères, épaissis, soudés latéralement en tube, développés et couverts de papilles vers le haut «pii jouent le rôle des stigmates et du style (fig. 260). On pourrait croire le style et le stigmate concres-
ris. zuo. — rieur ue SI V nue 1 ou
(styiidium), avec son long gv- cents avec l’androcée, comme il vient d’être dit pour les Orchidées et les Stylidiées.
Ailleurs, c’est au contraire l’ovaire qui s’atrophie et le style qui demeure seul pour représenter le carpelle. Ainsi, dans lesAnacardiacées,un seul carpelle développe son ovaire et y produit un ovule; les deux autres avortent et se réduisent au style et au stigmate. Il en est de même dans la Viorne ( Viburnum ) et la Valériane ( Valeriana). Ailleurs encore, les carpelles disparaissent sans laisser aucune trace de leur présence ; bien plus, ils ne paraissent pas même s’être formés et la place vide qu'ils laissent dans le plan de la fleur permet seule d’admettre leur avortement, qui est complet. Ainsi, des cinq carpelles que comporte la lleur des Légumineuses, l’antérieur se développe seul, les quatre autres avortent. Seule dans cette famille, l’Affonsée ( A/fonsea ) offre ses cinq carpelles également développés. De même, dans les Primées, un seul carpelle se développe sur cinq.
Absence du pistil. — Chez certaines plantes l’avortement porte à la fois sur tout le pistil. Dans la fleur, complète à l’origine, tous les carpelles s’arrêtent de bonne heure dans leur croissance et avortent en laissant d’eux quelque trace reconnaissable. La fleur devient mâle par avortement, comme dans les Cucurbitacées, par exemple. Enfin il existe des végétaux où les carpelles n’ont jamais apparu dans la lleur mâle, où, après avoir formé les étamines, le pédicelle a terminé sa croissance. Ces fleurs-là sont mâles par essence, et rien n’autorise à y supposer un avortement du pistil. Il en est ainsi dans le Chêne ( Quercus ), le Peuplier ( Populus ), le Noyer ( Juglans ), Je Pin ( Pinus ), etc.
Ovules. — Rappelons-nous qu’un ovule complet se compose de trois parties . le funicule qui l’attache au carpelle sur le placente, le tégument inséré sur le funicule au hile et ouvert au micropyle, et le nucelle attaché par sa base au tégument à lachalaze et présenlant son sommet au micropyle (p. 334, fig. 164). Rappelons-nous encore que le funicule est le pétiole et le tégument le limbe d’un segment ou d’une foliole de la feuille carpellaire ; tandis que le nucelle est une émergence de ce petit limbe, qui se reploie autour d’elle pour la proléger. Dans les Angiospermes, ce parait être toujours sur la face supérieure du segment que le nucelle est attaché : la chalaze y est ventrale. Dans les Gymnospermes, c’est au contraire sur la face inférieure du segment que se développe la nucelle : la chalaze y est dorsale.
Un carpelle ovulifère est donc toujours une feuille ramifiée, et nous avons
LE PISTIL
vu en quel nombre variable et de quelle manière diverse cette feuille découpe ses segments ovulaires. Ceux-ci s’attachent tantôt sur l’extrême bord de la feuille et dans son plan, comme dans le Cycade ( Cycas ), les Liliacées, les Légumineuses, etc. ; tantôt sur sa face supérieure, comme c'est le cas ordinaire chez les Angiospermes, ou sur sa face inférieure, comme dans les Conifères. Reprenons maintenant l’ovule pour l’étudier de plus près.
Formes diverses de l’ovule. — Quand le nucelle est droit et que le corps de l’ovule est situé dans le prolongement du funicule, le micropyle est opposé à la chalaze qui, elle-même, est superposée au hile dont elle n'est séparée que par l’épaisseur du tégument. L'ovule est dit alors droit ou orthotrope (fig. 164 C et fig. 251). Au premier abord, il paraît être symétrique par rapport à son axe de figure; mais en réalité il n’est symétrique que par rapport à un plan, comme l’atteste notamment la disposition des nervures dans le tégument. Cette forme droite est assez rare; on la rencontre dans l’Ortie ( Urtica ), le Rumice (. Rumex ), le Noyer {Jugions) , la Renouée [Polygonum) , le Ciste ( Cistus ), le Poivre [Piper], etc., ainsi que dans toutes les Gymnospermes.
Ailleurs le corps de l’ovule, s’accroissant plus fortement d’un côté que de l’autre, se courbe tout entier, nucelle et tégument, en forme d'arc ou de fer à cheval, de façon que le micropyle se trouve rapproché du hile et de la chalaze. L’ovule est dit alors courbé ou campylotrope. Son plan de symétrie esl indiqué immédiatement par le plan de courbure. Cette forme arquée n’est pas non plus très fréquente; on la trouve, par exemple : chez les Dicotylédones, dans les Crucifères, les Caryophyllées, les Chénopodiacées. les Solanées, etc.; chez les Monocotylédones, dans les Alismacées, certaines Cannées, certaines Graminées, etc.
La forme la plus ordinaire est celle où le corps de l’ovule demeurant droit se réfléchit autour du hile comme charnière, pour venir s’appliquer contre le funicule et s’unir à lui dans toute sa longueur. Le point où cesse cette union et où la partie libre du funicule s'attache à l’ovule est encore le hile, et ce hile est voisin du micropyle. Mais ce n’est là qu’un hile apparent; le hile vrai, c’est-à-dire le point où la nervure du funicule pénètre et s’épanouit dans le tégument, est demeuré à sa place, sous la chalaze et en opposition avec le micropyle. Du hile apparent au hile vrai, la portion soudée du funicule dessine sur le flanc de l’ovule une côte saillante, qu’on appelle le raphè. Un pareil ovule est dit réfléchi ou anatrope (fig. 238, E et fig. 257). Son plan de symétrie est donné immédiatement par la position du raphé. Cette forme réfléchie appartient à la grande majorité des Angiospermes.
Entre ces trois formes typiques, il y a quelques intermédiaires. Ainsi la courbure de l’ovule peut ne se faire qu’à un moindre degré ; l’ovule n'est qu’à demi campylotrope. De même le funicule peut ne s’unir à l’ovule que sur une partie de sa longueur; l’ovule n’est qu’à demi anatrope. Enfin un ovule demi-anatrope peut se courber, de manière à devenir plus ou moins campylotrope, comme on le voit dans beaucoup de Papilionacées (Haricot, Fève, etc.).
La courbure ou la réflexion de l’ovule, supposé horizontal, peut s'opérer dans deux directions inverses, vers le haut parce que c’est le côté inférieur qui se développe le plus, ou vers le bas parce que la face supérieure s’accroît
MORPHOLOGIE DE LA FLEUR
davantage. Il y a hyponastie dans le premier cas et l’ovule est dit hyponasle (fig. 237), épinastie dans le second et l’ovule est dit épinasle (fig. 226 et 233, V). Cette dilï’érenee offre une assez grande constance et constitue un caractère dont on se sert fréquemment dans la détermination des affinités chez les Angiospermes.
On remarquera que cette courbure, et surtout cette réflexion de l’ovule, a pour résultat de rapprocher le plus possible du placente le micropyle et le sommet du nucelle auquel il donne accès. On verra plus tard que ce rapprochement est une condition des plus favorables à la formation de l’œuf. Aussi la forme anatrope doit-elle être regardée comme la plus perfectionnée et la forme orthotrope comme la plus imparfaite.
Quant au funicule, il est quelquefois très long, comme dans l'Oponce [Opuntia), l’Acacier [Acacia), les Plombaginées, etc. Parfois, au contraire, il est très court, presque nul, comme dans le Noyer [Jugions), l’Ortie [Urlica), les Graminées, etc. ; l’ovule est dit alors sessile.
Ovules plus simples. — C’est déjà une simplification quand le funicule manque, comme on vient de le voir. Il y a quelques plantes où l’ovule est dépourvu de tégument, où le funicule, sans s’épanouir tout autour, porte directement le nucelle à son sommet. Le hile et la chalaze se confondent alors, et il n’y a pas de micropyle. L’ovule est nu. Il en est ainsi dans les Santalacées et les Balanophorées. D’ovule dépourvu à la fois de funicule et de tégument, réduit à un nucelle inséré directement par sa base sur le carpelle, on n’en connaît pas d’exemple certain. Un pareil nucelle, qui serait une émergence directe de la feuille carpellaire, ne mériterait d’ailleurs pas le nom d’ovule, au sens étroit du mot.
Ovules plus compliqués. — Nous avons supposé jusqu’ici que l’ovule ne possède qu’un seul tégument. 11 en est ainsi dans toutes les Gymnospermes, et, parmi les Dicotylédones, chez presque toutes les Gamopétales, ainsi que chez certaines Dialypétales (Ombellifères, etc.). Ce tégument unique est ordinairement très épais, massif, dépasse de beaucoup le sommet du nucelle et constitue la masse principale de l’ovule, comme on le voit dans les Ombellifères (fig. 237), les Composées (fig. 258), etc.
Mais souvent l’ovule a deux téguments, emboîtés l’un dans l’autre. L’externe est habituellement le plus développé et contient tout le système des nervures. La plupart des Monocotylédones (fig. 238, E), chez les Dicotylédones la plupart des Dialypétales (fig. 235, 264) et des Apétales (fig. 226 et 251), ont des ovules à deux téguments. Le micropyle est alors plus profond et devient un canal. Ce canal est formé, tantôt par la superposition de l’ouverture du tégument interne, appelée endoslome, et de celle du tégument externe, nommée exostome, comme dans beaucoup de Dicotylédones ; tantôt par l’ouverture du tégument interne seule, qui se prolonge à travers l’exostome élargi, comme dans beaucoup de Monocotylédones (fig. 238, E ).
La même famille, bien mieux le même genre, peut d’ailleurs offrir des ovules à un et à deux téguments. Ainsi chez les Renonculacées, la Clématite [Clernatis), l’Ancolie [Aquilegia), la Pivoine [Pæonia), etc., en ont deux, tandis que la Renoncule (. Ranunculus ) et l’Anémone ( Anemone ) n’en ont qu’un seul.
LE PISTIL
Certaines Dauphinelles en ont deux ( Delphinium Ajacis, Consolida , elatum) ; d’autres Dauphinelles n'en ont qu’un ( Delphinium tricorne, chilense).
L’ovule entièrement développé présente quelquefois, sur le funicule ou sur le tégument, divers appendices qui en compliquent la forme. Ainsi l’ovule anatrope de laBilbergie ( Bilbergia ) a son hile vrai muni d’une corne recourbée. Celui de la Passiflore ( Passiflora ) a sur le funicule autour du hile une petite collerette rabattue qui se développera plus tard en coiffant le micropyle. Celui de l’Oponce ( Opuntia ) s’enroule dans son long funicule, qui produit en même temps deux ailes latérales pour l’envelopper entièrement. Celui de la Clusie (Clusia) développe son exostome et le réfléchit vers le bas en une double manchette dentée. Tous ces appendices sont dépourvus de nervures et ont la valeur de simples émergences.
Orijrine et croissance de
l'ovule. — L’ovule apparaît sur le placente comme une excroissance périphérique, qui s’allonge sans s’épaissir et forme le funicule.
Si c’est un ovule anatrope, qu’il soit d’une Dicotylédone, d’une OEnothéracée, par exemple (fîg. 264), ou d'une Monocotylédone , d’une Liliacée, par exemple (fîg. 265), on voit poindre ensuite, au-dessous du sommet du funicule et latéralement, un mamelon conique qui est le nucelle, et en même temps le funicule se ■développe en bourrelet tout autour de la hase de ce mamelon, pour former le tégument. En grandissant, le tégument s’accroît plus fortement du côté du sommet du funicule et renverse par conséquent le nucelle qu’il recouvre peu à peu complètement, en s’unissant latéralement au raphé. Si l’ovule doit avoir deux téguments, l’interne naît d’abord comme il vient d’être dit, l’externe apparaît ensuite sur le funicule immédiatement au-dessous du premier, comme un second bourrelet qui s’allonge rapidement de manière à envelopper le premier.
S’il s’agit d’un ovule orthotrope, c’est au sommet même du funicule que se forme le cône nucellaire, en même temps que le funicule développe autour de
Fig. 264. — Développement de l'ovule anatrope à deux téguments de l’Onagre bisannuel ( Œnot fiera, biennis). 1 et 2, première apparition du mamelon ovulaire sur le placente; 3, première indication du tégument interne ab, séparant le nucelle du funicule. 4, première apparition du tégument externe c, en arrière de l’ovule ; 5 et 6, développement et renversement ultérieurs. ES, cellule-mère du sac embryonnaire (d’après Kny).
MORPHOLOGIE DE LA FLEUR
la base de ce cône un ou deux bourrelets dont la croissance, égale de tous les côtés, recouvre peu à peu le cône terminal d’un ou de deux téguments.
Si c'est un ovule campylotrope, le développement a lieu comme pour un
Fig. 265. — Développement de l'ovule anatrope à deux téguments de la Funkie cordée (F un/cia cordata).A , section transversale du jeune ovaire, avec ses ovules sk en voie de développement, et ses glandes septales. B et C, deux états jeunes successifs de Fo\ule, en coupe longitudinale optique : kkt nucelle; ii, tégument interne ; ia tégument externe; c, cellule-mère du sac embryonnaire (Sachs1).
ovule orthotrope, excepté que lejeune ovule tout entier, nucelle et tégument, s'accroît davantage d’un côté et se recourbe par conséquent vers son milieu en forme d’arc ou de fer à cheval.
Ordre de développement des ovules sur le placente. — Quand les OVllles
sont portés en grand nombre sur un long placente marginal, la marche de leur évolution s’opère, suivant les cas, d’après l’un des quatre types que nous avons distingués dans le développement des lobes d’une feuille simple ou des folioles d'une feuille composée (p. 296). Cette marche n’est aucunement influencée par la position pariétale ou axile du placente. Mlle ne l'est pas davantage, dans le second cas, par le mode d’union consécutif ou originel des bords placentaires, résultat de leur soudure ou de leur concrescence.
Parfois simultanée, l’apparition des ovules est le plus souvent successive, et cette succession s’établit de trois manières différentes; elle est basifuge, basipète ou mixte. Les ovules naissent de bas en haut dans les Crucifères, Rutacées, Liliacées, etc. ; de haut en bas dans les Caryophyllées, Solanées, Bcrbéridées, Cannées, etc. ; à mi-hauteur, en progressant à la fois vers le haut et vers le bas, dans lesPassiflorées, Rubiacées,Primulacées, Amaryliidées, etc. Comme on le voit par ces quelques exemples, des pistils de composition différente peuvent développer leurs ovules de la même manière, et des pistils de même composition peuvent les former suivant des modes différents. Le mode est basifuge. par exemple, dans les Liliacées, basipète dans les Cannées, mixte dans les Amaryliidées. Bien plus, l’évolution varie assez souvent dans la même famille. Ainsi, chez les Papavéracées, les ovules naissent de bas en haut dans le Pavot (. Papaver ), à mi-hauteur dans la Glaucière ( Glaucium ), la Chélidoine (Chelid onium), l’Eschholtzie ( Eschholtzia ), de haut en bas dansla Maclée ( Macleya ).
LE PISTIL
Concrescence «lu nucelle avec le tégument. — Dans l’ovule anatrope, c’est 'déjà une communauté de croissance intercalaire quia uni le funicule latéralei ment au tégument pour constituer le raphé. Une pareille concrescence peut i aussi se manifester entre le tégument et le nucelle.
Le fait est général dans l’ovule orthotrope des Gymnospermes. Le tégument unique y fait corps avec le nucelle dans sa région inférieure et ne s’en sépare i cpie vers les deux tiers de la hauteur à partir de la base. Il en est de même j dans l’ovule anatrope à deux téguments du Ricin ( Ricinus ). Ici le tégument i externe est libre comme à l’ordinaire ; le tégument interne seul est uni au nucelle jusque versles deux tiers de sa hauteur. Une pareille union du tégument au nucelle s’observe encore chez diverses Scrofulariacées , Solanées, Borraginées, etc.
Dans ces divers cas, la chalaze, c’est-à-dire la surface d’insertion du nucelle i sur le tégument unique, ou sur le tégument interne quand il y en a deux, a la forme d’une coupe très profonde.
Concrescence «le l’ovule avec l'ovaire. — L'ovule, s’il se COUChe dès le début à la surface de l'ovaire, peut être entraîné avec lui dans une communauté de croissance qui l’unit intimement au carpelle. Une pareille union a lieu chez plusieurs Conifères. Ainsi les deux ovules orthotropes descendants du Pin ( Pinus ), du Sapin ( Abies ) (fig. 239), etc., sont unis au carpelle par leur face inférieure. De même, dans l’Araucarier ( Araucaria ) et le Podocarpe ( Podocarpus ), le carpelle couvre d’un repli l’unique ovule descendant couché à sa surface, et ce repli est uni au tégument comme le tégument lui-même est uni au nucelle.
Structure sommaire «lu nucelle. — Pratiquons maintenant dans l’ovule une section longitudinale suivant le plan de symétrie, afin de connaître la structure du nucelle au moment où il a acquis son plein développement.
1° Nucelle des Angiospermes. — Considérons d’abors l’ovule des Angiospermes. Qu’il soit droit (fig. 266), courbé (fig. 267) ou réfléchi (fig. 268), son nucelle contient toujours vers le haut, allongée suivant l’axe, une cellule beaucoup plus grande que les autres, droite si l'ovule est orthotrope ou anatrope, courbée en arc s’il est campylotrope, pourvue d’un protoplasme abondant et d’un noyau volumineux. Cette cellule, dans laquelle s’accomplira plus tard le développement de l’œuf en embryon, est le sac emhrgonnnire. En haut, ce sac renferme, appendues cote à côte sous la voûte de sa membrane, trois cellules, dépourvues de membrane de cellulose, de forme ovale allongée, pourvues chacune d’un noyau. Deux d’entre elles, attachées sous le sommet, n’ont à jouer qu’un rôle éphémère et disparaîtront plus tard ; ce sont les sgnergides. La troisième, insérée latéralement un peu plus bas que les synergides, est destinée à recevoir le protoplasme mâle et à constituer avec lui l’œuf; c’est Y oosphère. En bas, reposant côte à côte sur le plancher du sac, on aperçoit trois cellules munies également d’un noyau, mais revêtues d'une mince membrane de cellulose ; ce sont les antipodes. Il arrive quelquefois que les cellules du sommet du nucelle sont résorbées quand l’ovule a acquis son plein développement; le sac embryonnaire vient alors s’appuyer directement contre le tégument au fond du micropyle.
•Il û
2 ü Nue elle des Gymnospermes. — Dans l'ovule des Gymnospermes, toujours orthotrope et pourvu d’un seul tégument souvent prolongé en tube, le nucelle offre une structure plus compliquée (fig. 269). 11 renferme bien aussi une cellule beaucoup plus volumineuse que les autres: le sac embryonnaire. Mais de bonne heure ce sac s’est rempli de cellules dont la masse compacte constitue Vendosperme. Certaines des cellules supérieures de cet endosperme,
Fig. 266. — Section longitudinale d’un ovule orthotrope de Renouée ( Polyyonum divancatum). fu, funicule; te, les deux téguments ; nu, le nucelle dont le sommet s’allonge à travers le micropyle mi; se, le sac embryonnaire (d’après Strasburger).
Fig. 207. Section longitudinale d’un ovuie serai-anatropc et courbé de Baptisie ( Baptisia australis).
Fig. 268. — Section longitudinale d'un ovule anatrope de Mimose ( Mimosa pudica ).
•éparses dans le Pin ( P inus ), le Sapin [Abies), l’Épicéa (. Picea ), etc., groupées en faisceau dans le Cyprès ( Cupressus ), le Thuia ( Thvja ), le Genévrier (Juniperus), etc., sont beaucoup plus grandes que les autres, étendues dans le sens de la longeur, et séparées chacune de la membrane du sac par une rosette de quatre petites cellules. Chaque grande cellule, avec sa rosette, est ce qu’on appelle un corpuscule. Le protoplasme y demeure homogène autour du noyau; il n’y forme ni oosphère, ni synergides, ni antipodes; il constitue tout entier une oosphère. En s’accroissant dans sa région supérieure, l’endosperme se relève en bourrelet autour des corpuscules, dont les rosettes se trouvent refoulées au fond de dépressions en forme d’entonnoir. Si les corpuscules sont isolés, chacun d’eux est surmonté d’un entonnoir étroit ; s’ils sont groupés, leurs rosettes s'étalent au fond d’un large entonnoir commun (fig. 269).
LE PISTIL
De son côté, le sommet du nucelle, en dissociant ses cellules, se creuse souvent d’une cavité plus ou moins irrégulière, destinée à recevoir le pollen et qu’on appelle la chambre pollinique.
Avortement (les ovules. —
On a vu qu’il entre parfois dans la composition du pistil un certain nombre de carpelles qui ne portent pas d’ovules, qui sont stériles. Sur les carpelles fertiles, tous les ovules ne sont pas non plus toujours également bien conformés; il en est qui s’arrêtent bientôt dans leur croissance et se réduisent à quelque rudiment, qui avortent. Ainsi dans les Géraniées, chacun des cinq carpelles produit deux ovules dont un seul atteint son développement complet ; l’autre avorte. De même, sur les deux ovules que produit chacun des deux carpelles de la fleur femelle du Coudrier (Corylus*) et du Charme ( Carpinus ), de l'Aulne (Alnus) et du Bouleau (/Jelula), il en avorte régulièrement un.
Fig. 260. — Section longitudinale du nucelle de l’ovule du Genévrier de Virginie (Juniperus virginiana) ; n , nucelle ; se membrane du sac embryonnaire; e , endosperme ; c, corpuscules; p, un grain de pollen ayant envoyé son large tube jusqu’au contact des rosettes au fond de l’entonnoir de l’endosperme; il n’y a pas à s’occuper pour le moment de ce tube pollinique (d’après Strasburger).
Plantes dépourvues d’ovules. — La saillie que font les sacs polliniques à la surface du limbe staminal offre, suivant les plantes, des degrés très inégaux ; parfois même les sacs sont tout entiers nichés dans l’épaisseur du parenchyme, comme on l’a vu dans le Gui (Viscum album) (p. 374). On ne s’étonnera pas que la même chose puisse arriver pour le nucelle. Dans le Gui, en effet, le sac embryonnaire se forme et demeure plongé dans le parenchyme général de la face supérieure du carpelle, au lieu de faire partie comme d’ordinaire d’une proéminence conique de cette face. Non seulement il n’y a ici ni funicule, ni tégument, mais il n’y a même pas de nucelle individualisé. L’ovule se confond avec le carpelle ; en d’autres termes, il n’y a pas d’ovule. Il n’y a pas non plus de cavité ovarienne. Les deux carpelles qui composent le pistil sont concrescents par toute l’étendue de leurs faces supérieures en contact et forment au centre de la fleur une masse pleine, dans la région inférieure de laquelle sont nichés les sacs embryonnaires.
MORPHOLOGIE DE LA FLEUR
Nectaires floraux.
On a vu (p. 339) que les feuilles ordinaires accumulent quelquefois en certains points des réserves de saccharose, constituant ainsi des nectaires dont la surface exsude le plus souvent, sous l'influence d’une chlorovaporisation ralentie, un liquide sucré, le nectar. Les diverses feuilles florales et, entre elles, le réceptacle même de la fleur, sont très fréquemment le siège de pareilles accumulations locales de sucres, de pareils nectaires.
Rien n'est plus variable que la place occupée dans la fleur parles nectaires. On peut cependant les grouper en deux catégories, suivant qu’ils appartiennent aux diverses feuilles florales ou qu’ils procèdent directement du réceptacle.
Nectaires dépendant des feuilles florales. — Dans un grand nombre de plantes, on trouve des nectaires sur les feuilles de l'une ou de l’autre des quatre formations florales :
1° Sur les sépales : à la face externe, dans la Ketmie [Hibiscus), le Técome ( Tecoma ), etc.; à la face interne, dans le Genêt ( Genista ). la Coronille ( Coro nilla). le T rèfle [Trifolium) et autres Papilionacées, dans le Tilleul [Tilia), etc.; à l'intérieur d’un éperon au fond duquel s’accumule le nectar, dans la Capucine ( Tropæolum ) ;
2° Sur les pétales : à la base, dans la fossette située entre la languette ligulaire et le limbe, chez la Renoncule [Ranunculus)\ au fond du cornet qui constitue le pétale rudimentaire, chez l’Hellébore ( Helleborus ); au fond de l’éperon, chez l’Aconit [Aconitum) et l’Ancolie ( Aquilegia ) ;
3° A la fois sur les sépales et les pétales, à leur base, dans une large fossette incolore, chez la Fritillaire [Frit illuvia) ;
4° Sur les étamines: dans un appendice spécial provenant de la ramification externe du filet soit à sa base comme dans le Xanthocère [Xanthoceras), soit à son sommet, à l’insertion du connectif, comme dans la Violette [Viola); dans un éperon du filet, chez le Corydalle [Corydallis); dans le filet lui-même, épaissi à sa base, chez le Nyctage [Mirabilis), ou dans toute sa longueur, auquel cas l'anthère avorte, comme dans l’étamine postérieure de la Collinsie [Collinsia) ;
5° Sur les carpelles : à la base même de l’ovaire (Orobanchées, la plupart des Solanées); dans un appendice renflé qui provient d’une ramification du carpelle à sa base, chez la Pulmonaire ( Pulmonaria ) et autres Borraginées, ou dans une sorte d'éperon basilaire du carpelle dans le Rhinanthe ( Hhinanthus ); dans la partie supérieure des carpelles, formant un bourrelet plus ou moins proéminent autour de la base du style, chez un grand nombre de plantes à ovaire infère (Rubiacées, fig. 233, Ombellifères, fig. 257, Campanulaeées, Cornées, etc.) ; dans la partie latérale des carpelles concrescents, le long de l’espace où la concrescence n’a pas eu lieu, espace qui vient s’ouvrir à l'extérieur par en bas, par le milieu, ou par en haut, pour faire sortir le trop-plein du
