GRAINS COMPOSÉS
Valeriana officinalis (tuberc.). O1"”, 008 4s
Arundo Donax (rhizome) ((“"jOlO 200
IlcdychiumGardnerianumigr.! 0mln,021 8000 ;
Smilax Salsaparilla (racine). 0"'“,023 8 j
Oryza sativa (graine) O™", 025 100
CorydalHs solxda (rhizome).. 0m“,032 6
Avena orientalis (graine).... 0"“,050 300
Chenopodium Quinoa ^graine) 0””,054 14000 Phytolacca esculenta (graine). 0m,°, 065 9000
Pisum sativum (graine) 0“",075 2
Spinacia ylabra ("graine) 0™m, 1 06 30000
La dimension des grains simples varie donc de 0mm,002 à 0mm,170; dans la grosse Pomme de terre de Rohan, elle atteint jusqu’à O””, 1S5. Celle des grains composés varie de 0mm, 00S à0""°,106; si les grains fragmentaires y sont peu nombreux, ils peuvent atteindre jusqu’à O””, 050, comme dans le Pois (Pisum); s’ils sont très nombreux, ils descendent audessous de 0""",0005, comme dans l’Epinard (Spinacia). La dimension des grains d’amidon varie d’ailleurs, entre des limites assez étendues, dans une seule et même plante : entre 0mm,0 14 et 0""”,082, par exemple, dans la Dioscorée ailée ( Dioscorea a'.ala), entre 0m“,087 et O”'", 038 dans le Bananier de paradis ( Musa paradisiaca), entre 0"“,003 et O*”, 027 dans la Colocase comestible ( Colocasia esculenta).
LES LEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS
midon sont toujours formés de couches alternativement plus dures et plus molles, plus brillantes et plus ternes, disposées autour d'un noyau (fîg. 340). C'est dans la couche externe que la substance est la plus dure et la plus brillante, c’est dans le noyau qu’elle est la plus molle et la plus terne ; de dehors en dedans, sa densité et sa réfringence vont décroissant régulièrement, aussi bien dans la série des couches dures que dans la série des couches molles. Les couches sont quelquefois toutes également épaisses et complètes en tous les points; le grain est alors sphérique et le noyau central.
Maisleplus souvent elles sont toutes plus épaisses et plus nombreuses d’un certain côté, tandis qu’elles s’amincissent progressivement et se réunissent les unes aux autres du côté opposé ; le noyau est alors excentrique (fig. 340). Quand le noyau est central, il est parfois allongé, comme dans le Haricot (Phaseolus) ; il est tou- '* jours arrondi quand il est excentrique,
. comme dans la Pomme de terre.
Uans les grains composés, chaque grain partiel a son noyau propre et son système de couches indépendant (fig. 340, D).
Parfois les grains partiels sont enveloppés tous ensemble par un certain nombre de couches communes ; on dit alors que le grain est demi-composé (fig. 340, B, E ).
Les grains d’amidon contiennent toujours une assez forte proportion d’eau de constitution, en moyenne :: et jusqu'à d’être uniformément répartie dans la masse, et c'est précisément cette inégalité qui explique la structure du grain. En effet, la proportion d’eau subit, de dehors en dedans, de brusques alternatives. Après la couche externe, qui est de toutes la moins aqueuse, vient, séparée par une limite très nette, une couche très aqueuse, à laquelle succède de nouveau une couche moins aqueuse, et ainsi de suite jusqu'à ce qu'on arrive à la couche la plus interne, toujours pauvre en eau, laquelle enveloppe enfin le noyau qui est la région la plus aqueuse du grain. La cohésion de la substance, sa densité et son pouvoir réfringent diminuent ou augmentent naturellement à mesure qu'augmente ou diminue l'eau de constitution, et suivant les mêmes brusques alternatives : d’où la netteté des couches concentriques. Aussi la stratification disparaît-elle dès cpi’on extrait l'eau des grains, soit par l’évaporation, soit par l’alcool absolu, parce qu’alors les couches les plus riches en eau étant ramenées à l’état des plus pauvres, toute différence s’efface dans la densité et dans le
Fig. 340. — Grains d'amidon de la Pomme de terre : A, un grain simple; Z), un grain composé; JJ, un grain demi-composé; C, un grain composé, dans lequel l’un des grains partiels est à son tour demi-composé; E , un grain demi-composé à soudure très précoce; a, 6, deux grains simples très jeunes; c, un grain demi-composé en voie de croissance (Sachs).
de leur poids. Cette eau est loin
pouvoir réfringent. Elle disparaît encore si, par divers moyens, par l’action de la potasse étendue, par exemple, on fait absorber au grain une très forte proportion d'eau; les couches les plus denses, absorbant relativement plus d’eau que les autres, leur deviennent bientôt semblables sous ce rappport, et aussitôt toute distinction de couches s’évanouit.
En outre, aussi bien dans la série des couches denses que dans la série des couches molles, la proportion d’eau va croissant constamment de la périphérie, où s’étend la couche la moins hydratée, jusqu’au noyau, qui est le point le plus hydraté du grain. Il en résulte que les couches dures et brillantes le sont de moins en moins, et (pic les couches molles et ternes le sont de plus en plus, à mesure qu’on s’approche du centre. Aussi, quand le grain vient à se dessécher, sa région interne perd-elle plus d'eau et se contracte-t-elle davantage; il s’y fait une cavité, d'où partent des fentes rayonnantes qui s’amincissent vers la phériphérie et se terminent sans l’atteindre. La formation de ces fentes radiales amincies montre aussi que, dans chaque couche, la proportion d’eau de constitution est plus grande dans le sens de la tangente que dans le sens du rayon.
Le grain d’amidon se gonfle dans l’eau, mais inégalement dans les divers sens. 11 absorbe beaucoup plus d'eau et se distend beaucoup plus dans le sens des couches que dans la direction perpendiculaire. En favorisant le gonflement par un acide, par un alcali ou par la chaleur, on rend la différence très frappante. Dans ces conditions un grain d'amidon de Balisier (Canna), par exemple, se dilate de 971 pour 100 suivant les couches, et seulement de 64 pour 100 dans la direction perpendiculaire (fig. 341).
Enfin, quand on comprime les grains d’amidon, il s’y fait, comme lorsqu’on les dessèche, des fentes radiales, sans aucune fissure tangentielle.
Tout cela montre que la cohésion et l’élasticité de la substance amylacée, très faible dans le sens des couches, où clic est à son minimum, est très grande dans le sens perpendiculaire, où elle esta son maximum.
Les grains d’amidon réfractent fortement la lumière. Ceux du Balisier (Canna), par exemple, ont pour indice de réfraction 1,507. Ils sont nettement biréfringents dès qu’ils dépassent environ 0mm,004, même alors qu’on rfy observe encore aucune trace de stratification. Dans la lumière polarisée, ils présentent une croix noire, dont les branches se croisent toujours au noyau: d’où un moyen de trouver la place de celui-ci quand il n’est pas directement visible. Le plan de polarisation du rayon extraordinaire émergent est perpendiculaire aux couches; celui du ra3ron ordinaire leur est parallèle. Une compression artificielle ne changeant rien aux propriétés optiques des grains, on voit que leur biréfringence n'est pas due à quelque phénomène de tension intérieure, mais bien à leur constitution propre.
I>es grains d’amidon sont des groupes «le cristalloïdes. — Les différences de cohésion dans le sens des couches et dans le sens perpendiculaire, ainsi
Fig. 341 . — Grain d'amidon do Balisier (Canna) : a, avant ; b, apres le gonflement dans la potasse étendue (d’après W.
Schimper).
LES LEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS
que les propriétés optiques que l’on vient de constater, concordent à démontrer la structure cristalline des grains d’amidon. Tout se passe, en effet, sous ces deux rapports, comme si le grain était composé de lins cristaux prismatiques à un axe, disposés côte à côte en rayonnant autour du noyau, parallèlement aux fentes, c'est-à-dire perpendiculairement aux couches. Quand le noyau est central, les éléments prismatiques sont droits ; quand il est excentrique, ils se courbent de manière à demeurer en tout point perpendiculaires aux couches. En un mot, les grains d’amidon ont la structure de ce qu’on appelle souvent des sphéro-eristaux. 11 y a une différence pourtant. Les grains d’amidon, et par conséquent les éléments cristallins dont ils se composent, se gonflent par l’eau, ce que ne font pas les sphéro-eristaux ordinaires. Ils ressemblent par là aux cristaux de matière albuminoïde étudiés plus haut (p. 472) ; et, comme c’est cette propriété qui fait désigner ces derniers sous le nom de cristalloïdes, les éléments cristallins du grain d’amidon sont aussi des cristalloïdes ; ce sont des cristalloïdes de matière amylacée.
La matière amylacée, dont on étudiera tout à l’heure la composition et les propriétés chimiques, cristallise donc dans les cellules sous forme de sphérocristalloïdes, qui sont les grains d’amidon. Cette forme constante paraît due à la faible solubilité de la matière amylacée et à la viscosité du milieu protoplasmique où la cristallisation s’opère. On sait que c’est toujours dans de pareilles conditions que se forment les sphéro-eristaux.
C'est ce qui explique aussi que la matière amylacée ne se rencontre jamais dans les cellules en cristalloïdes isolés.
Naissance «les grains d’amidon (1). — Ainsi
constitués, les grains d’amidon prennent naissance, avons-nous dit, dans des leucites et sont le produit principal de l’activité de ces corps. Tantôt ce sont des leucites incolores qui les engendrent, tantôt des leucites colorés et notamment des chloroleucites.
1° formation des grains d’amidon «lans les leucites incolores. — Les grains d amidon qui se forment dans les cellules dépourvues de chlorophylle sont renfermés dans des leucites incolores, sphériques ou fusiformes, qui sont des ami/loleucitcs (fig. .‘342 et 343). Ils y naissent, tantôt dans un point quelconque de la masse du leucite, tantôt seulement dans sa couche superficielle.
Dans le premier cas, comme ils sont enveloppés de toutes parts par la substance du leucite et également nourris de tous les côtés, il prennent et conservent une structure concentrique. Ils sont souvent petits et fort nombreux; ils se soudent alors de manière à for-
Fig. 342. — Cellules de l’albumen de la graine du Mélandre ( Melandrium macrocarpum). Les leucites incolores, fusiformes en A y sphériques en B , contiennent dans toute leur masse des petits grains d’amidon isolés. Plus tard les leucites disparaissent et sont remplacés par autant de grains d’amidon composés, sphériques en C qui provient de B , ovoïdes en D qui provient de A. E, leucites incolores disposés autour du noyau dans une cellule périphérique de la tige du Philodendre (Philodendron grandi folium)] ils produisent des grains d’amidon, à la périphérie seulement (d’après W. Schimper).
(1) W. Schimper : Untersuchungen ilber die Entstehung der Starfcekôrner (Botauische
Zeitung, p. 881, 1880).
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
mer un grain composé (fig. 342, .4, H, C), en même temps ([lie Ja matière constitutive du leucite disparait peu à peu, comme dans la Colocase ( Coloca sia), la Bette {Bêla), leLychnide (. Lychnis ), etc.
Dans le second cas (fig. 342, E). ils ne tardent pas à faire saillie à la surface du leucite, auquel ils demeurent attachés par la base pendant que l’extrémité opposée s’avance librement vers l'extérieur. Us atteignent alors une plus grande dimension, surtout s'ils sont solitaires ou du moins peu nombreux, et ils prennent une structure excentrique parce que le côté par où ils s’appuient sur le leucite croit beaucoup plus que le côté opposé (fig. 343). Le noyau: est donc toujours rejeté à l’opposite du leucite, comme dans le Philodendre [Philodendron], l’Amome [Amomum ), le Balisier [Canna), le Phaje ( Pkajus ), la Morelle tubéreuse, etc. Si le grain d’amidon, pendant celt croissance externe, vient à toucher par quelque point un autre leucite, une nouvelle croissance s’y opère en ce point, et il s’y forme une protubérance ou une sorte de bras, comme dans la Dieffenbachie ( Üieffcnbachia ) (fig. 343, C). Si plusieurs grains d’amidon se forment ainsi en des points rapprochés à la périphérie du leucite, ils se soudent en un grain composé dont les noyaux sont rapprochés côte à côte (fig. 342). Si deux grains naissent sur un leucite en des points diamétralement opposés, ils pourront se toucher et se souder par leurs bases à l’intérieur du leucite et produire ainsi un grain composé à noyaux opposés.
Qu'ils soient nés dans la profondeur du leucite ou au voisinage de sa périphérie, qu’ils soient solitaires ou groupés, à mesure que les grains d'amidon grandissent, le leucite périphérique ou basilaire se réduit de plus en plus, s’use et enfin disparait, laissant le grain simple ou composé désormais libre dans le protoplasme fondamental (fig. 330).
Fig. 343. — Moelle de la racine du Phaje (P ha jus f/randiflorus ). A, les leucites incolores fusiformes /, disposés autour du noyau n, produisent chacun en un point de la périphérie un grain d’amidon a. — /i, les grains d’amidon ont grossi, en même temps que les leueites se sont amincis en bâtonnets. — /',état plus avancé; chaque gros grain d’amidon repose par sa base sur son leucite formateur ( d’après W.
Schimper).
2° Formation des grains d’amidon dans les cbloroleucites. — La prOtlllC-
lion de grains d'amidon dans les cbloroleucites est un phénomène extrêmement répandu : c’est à peine si l'on y rencontre çà et là quelques exceptions, par exemple chez certaines Liliacées : Ail ( Allium Cepa), Lis (Lilium Martagon ), Asphodèle [Asphodelus luteus ), etc. Les choses s’y passent d’ailleurs comme dans les leueites incolores. Quand le chloroleucite est doué d’une forme spéciale, comme dans les Spirogyres, les grains d’amidon y occupent aussi des places déterminées, par exemple autour des cristalloïdes protéiques (fig. 336). Dans les chloroleucites ordinaires, ils se développent en plus ou moins grand nombre, tantôt à l’intérieur de la masse, tantôt seulement dans sa couche périphérique.
Dans le premier cas, le leucite vert ne produit quelquefois qu'un seul grain
LES LEUC1TES ET LEURS DÉRIVÉS
d'amidon assez gros, comme dans l’épiderme de l’Aspide ( Aspidium exaltation), de la Richardie ( Rlchardia africana ) et dans le parenchyme foliaire du Pin (Pinus alba), du Sapin ( Abies pectinata), du
Camélier ( Camellia japonica). Le plus souvent a B
il en forme plusieurs plus petits (fig. 338 et 31 1) ; on peut en compter de 50 à 100 à la fois dans le gros chlorolcucite de l’Anthocère (An-
thoceros). Quand ils demeurent 1res petits, ils ne modilient pas la forme du leucite où ils sont plongés; celui-ci paraît alors tout simplement parsemé de granules, que l’iode colore en bleu tant que leur dimension ne descend pas au-dessous de 0mm, 001. S’ils sont plus fins encore, l’iode est impuissant à en révéler directement la nature ; il faut alors décolorer le grain de chlorophylle par l'alcool, le traiter par la potasse qui fait gontler les granules amylacés, neutraliser avec l’acide
(Yanilla planifolia). A , jeunes grains de chlorophylle ovales, disposés autour du noyau et produisant chacun dans toute sa masse un grand nombre de petits grains d’amidon. B , les mêmes plus âgés, devenus sphériques et presque complètement envahis par les grains d’amidon. C, la substance verte a disparu et chaque leucite vert est remplacé par un grain d’amidon composé (d’après W. Schimper).
acétique et enfin ajouter l'iode, qui colore
alors nettement en bleu les grains d'amidon gonflés. Ce procédé, qui s'applique d’ailleurs tout aussi bien aux leucites incolores, a permis de démontrer la présence de l’amidon dans la plupart des ehloroleucites qui paraissaient au premier A
abord n’en pas renfermer. Quand, au contraire, comme il arrive fréquemment, surtout dans les tissus profonds, par exemple dans les Cactées, dans la Vanille ( Vanilla ), etc.,
les grains d’amidon grandissent de plus en plus en se comprimant et en se soudant en un grain composé, ils envahissent tellement le chloroleucite que la substance verte, distendue et comme mucilagineuse, ne forme plus autour d'eux qu’un mince revêtement à peine coloré (fig. 338, c, d, e ; fig. 344, II). Ils imposent alors au leucite vert, moulé sur eux, leur propre configuration. Ce revêtement peut même disparaître tout à fait et on ne trouve alors, en place des grains de chlorophylle, que leur contenu amylacé (fig. 344, C).
Quand le leucite vert ne produit de grains d’amidon que dans sa couche superficielle, celle-ci se trouve bientôt déchirée et les grains sont mis à nu. Si le leucite est sphérique, tous les points de la périphérie forment des grains d’amidon ; s'il est discoïde, comme il arrive le plus souvent, leur formation *>t localisée sur la zone équatoriale, et ils entourent parfois le leucite comme
Fig. .145. — A , grains de chlorophylle discoïdes du Philodendre (Philodendron grandifolium), produisant à leur surface des grains d’amidon localisés sur l'équateur. U, production périphérique des grains d’amidon et résorption correspondante du chloroleucite vert dans la Bégonie ( Bégonia cucullata). C, croissance ultérieure et latérale du grain d’amidon venu au contact d'un second leucite vert, dans la Dielfenbachie ( Die/fenbachia Seguine)- D, grain d’amidon formé dans un leucite vert déjà pourvu d'un cristalloïde protéique, dans le Balisier ( Canna gigantea) (d’après W. Schimper).
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
d’une couronne (fîg. 345, A). Ces grains périphériques atteignent souvent de grandes dimensions, surtout s’ils sont peu nombreux ou isolés (fîg. 345, B), comme dans la tige de la Pépéromie [Peperomia], de la Bégonie [Bégonia), du Pélargone ( Pélargonium ), de l’Oxalide ( Oxalis ), de la Dieffenbachie ( Die/fen bachia), du Goste ( Costus ), etc. S'ils sont voisins, ils se pressent et se soudent en un grain composé. Ils sont toujours excentriques et le côté le plus développé est, sans exception, celui par où le grain est attaché au leucite vert. Il en résulte aussitôt que l’inégale croissance du grain est la conséquence d’une nutrition inégale par le leucite formateur. Aussi, quand le grain d’amidon arrive à toucher un autre grain de chlorophylle, voit-on au point de contact une nouvelle croissance se produire et une protubérance se former (fîg. 345, C). A mesure que le grain d’amidon grossit, le leucite vert se réduit et quand il a disparu le grain cesse de croître.
Vert ou incolore, le leucite renferme quelquefois un cristalloïde, comme dans le Balisier [Canna); il n’en produit pas moins comme d’habitude son grain d’amidon (fîg. 345, D).
En résumé, produire les grains d'amidon est une des fonctions principales des leucites chlorophylliens, comme c’est le rôle essentiel des leucites incolores.
Croissance »ies grains d’amidon (1). — Puisque les grains d’amidon sont des sphéro-cristalloïdes, c’est-à-dire des groupes de cristaux, ils doivent croître, comme tous les cristaux, par l’extérieur, par apposition de molécules nouvelles en dehors des anciennes. C’est en effet ce qui a lieu. On en a immédiatement la preuve dans le fait suivant.
Dans les cellules en voie de croissance, les grains d'amidon, subissant une dissolution locale et progressive, comme il sera expliqué plus loin.se montrenl corrodés plus ou moins profondément à la surface, et parfois même percés de part en part. Quand la croissance des cellules se ralentit et s’arrête, en même temps qu’il s’y forme de nouveaux grains d’amidon, les anciens grains corrodés grandissent peu à peu. Il se dépose à leur surface une couche brillante et fortement réfringente, de plus en plus épaisse ; elle suit d’abord les inégalités du grain, mais bientôt elle s’épaissit davantage dans les creux, moins sur les saillies, de manière à égaliser la surface. Au milieu du grain nouveau, quand il a cessé de croître, on aperçoit nettement, à l'aide d’un éclairage convenable, le grain corrodé primitif avec son contour irrégulier (fig. 346). Deux grains corrodés voisins peuvent se trouver enveloppés à la fois par une couche commune (fig. 346, B). Le phénomène est facile à observer dans les cotylédons des Légumineuses, comme le Haricot [Phaseolus), la Fève (Faba), le Dolic ( /Joli chos), et dans la moelle des Cactées ( Cereus speciosissimus).
Ceci posé, quand on compare entre eux un grand nombre de grains diversement âgés, depuis leur première apparition jusqu’à leur état définitif, on voit que les phases du développement se succèdent de la manière suivante. Le granule primitif, souvent sphérique, quelquefois de forme différente, est toujours homogène, brillant et pauvre en eau. Puis, de l'eau s’accumule vers b'
(I) AV. Scliimper : Untersuchungen über das Wachsthum de r Starkekorner (Botauische /eitun®, ]). 185, 1881).
LES LEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS
centre ; il se forme un noyau mou entouré d’une couche dense. Plus tard, le noyau mou se trouve entouré de trois couches, deux couches denses séparées par une couche molle ; celle-ci prend naissance dans la couche dense comme le noyau mou dans le grain dense primitif. Puis, le nombre des couches alternativement molles et Tlenses à partir du centre va croissant de plus en plus.
Enfin, à mesure (pie le grain grossit, la densité de ses couches internes va diminuant, de telle sorte que cette portion interne est moins dense, plus riche en eau, qu'un grain plus jeune de même dimension.
11 s’agit maintenant, étant donné le fait de la croissance par apposition, d’expliquer à la fois les diverses phases du développement et la structure définitive du grain d'amidon. Pour cela, il est nécessaire de se rappeler deux choses : 1° le grain d’amidon absorbe beaucoup plus d’eau dans le sens tangentiel que dans le sens radial, ce qui détermine en lui une tension; sa partie interne est distendue par sa couche externe ; 2° toute pression ou traction exercée sur le grain ou sur une portion du grain augmente, au lieu où elle s’exerce, la faculté que possède la matière amylacée d’absorber de l’eau et diminue sa densité. Dans le grain primitif homogène il existe donc, entre la couche externe et la partie centrale, une tension qui va croissant; une fois dépassée la limite d’élasticité, la substance du centre se trouve distendue et amenée ainsi à cet état où elle absorbe plus d’eau et oii sa densité et sa réfringence sont amoindries : d’où la formation du noyau mou, suivie d’un équilibre transitoire. Mais bientôt, la matière continuant à se déposer à l’extérieur, la tension renaît et va croissant dans la couche dense jusqu’à dépasser la limite d’élasticité; à ce moment il s’opère dans le milieu de cette couche une distension qui y provoque une plus grande absorption d’eau et une diminution correspondante de réfringence et de densité ; en d’autres termes, la couche dense se sépare en deux couches denses isolées par une couche molle : d’où un nouvel équilibre transitoire. L’apposition continuant avec les mêmes conséquences, la tension renaît dans la couche dense périphérique, au milieu de laquelle il se fait bientôt une nouvelle couche molle, et ainsi de suite. D’autre part, pendant que le grain va grossissant ainsi, l’ensemble des couches internes subit peu à peu de la part des couches périphériques une traction croissante. 11 en résulte, d’abord que les couches molles y deviennent plus molles et plus hydratées, et ensuite que les couches denses elles-mêmes perdent peu à peu de leur réfringence en devenant plus aqueuses.
En résumé, comme tout cristal ou groupe de cristaux, le grain d’amidon croît par apposition. Les propriétés physiques qui dérivent de sa structure cristalline et les actions mécaniques qu’elles mettent en jeu suffisent à expli-
F'ig. 346. — Grains d'amidon corrodés en voie de croissance. A, des cotylédons du Dolic ( Dolichos Lablab ) ; a, grains diversement corrodés d'une graine jeune; 6, les mêmes en voie de croissance ; c, état définitif dans la graine nuire; il y a trois conciles nouvelles autour du grain primitif. JJ, de la moelle du Cierge ( Cereus speciosiss'.mus) : a, grains corrodés des jeunes cellules; b, les mêmes on voie de croissance, deux d’entre eux sont enveloppés par une couche commune; c, état définitif (d’apres W. Scliimper).
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
quer les diverses modifications qu'il subit parles progrès de l'âge et son aspect définitif.
La formation des grains composés a lien par soudure de tous les grains simples, plus ou moins nombreux, qui sont nés côte à côte dans le même Ieucite. Dans les grains demi-composés (fig. dit). B), les grains simples subissent, après leur soudure, une croissance commune qui les enveloppe dans une couche stratifiée plus ou moins épaisse, absolument comme les grains corrodés dont il a été question plus haut (fig. 346, B, b).
Composition et propriétés chimiques «lu grain d’amidon. — L amidon est
un composé de carbone, d'hydrogène et d'oxygène, où ces deux derniers corps sont unis dans les proportions qui constituent l’eau; c’est donc un hydrate de carbone. L’analyse a donné, pour l’amidon du Blé ( Triticum ) desséché à 140° : ii,o de carbone, 6,2 d’hydrogène et 49,2 d’oxygène, ce qui conduit à la formule G12H 10O10, ou à un multiple (Cl2O'°O10)n. Ce multiple ne paraît pas devoir être inférieur à 10, et dès lors on peut écrire la formule probable de l'amidon : (Cl2H10O10)10. Les grains d'amidon renferment aussi une petite quantité de substances minérales; ils laissent, en efTot, 0,2 à 0,6 pour 100 de cendres.
Ainsi composée, la substance amylacée est colorée en bleu par l’iode en présence de l’eau. Les couches denses du grain se colorent moins fortement en bleu par l’iode que les couches molles. Aussi l'action ménagée de l’iode rend-elle plus visible la stratification des grains d’amidon ; l'acide chromique agit de la même manière. La combinaison bleue de l'iode avec l’amidon, Yiodure d'amidon, présente un phénomène singulier ; elle se dissocie et se décolore par la chaleur, pour se reformer et se colorer de nouveau par le refroidissement.
Si l'on expose à sec les grains d’amidon pendant quelque temps à une température de 100°, la substance subit une modification qui la rend soluble dans l'eau. L'alcool, où elle est insoluble, la précipite de sa solution aqueuse sous forme de flocons blancs, amorphes. L’eau de chaux ou de baryte la préciptc aussi en formant des composés particuliers. La dissolution d 'amidon soluble est colorée en bleu par l'iode ; si l'on ajoute à la liqueur bleue quelques gouttes d’une solution de sulfate de soude ou de chlorure de calcium, on précipite l’iodure d’amidon sous la forme de llocons bleus (1). L’amidon soluble dévie énergiquement vers la droite le plan de polarisation de la lumière; son pouvoir rotatoire est -f 21N". Si l'on broie vivement dans un mortier les grains d’amidon avec du sable fin, ils s'échauffent assez pour qu’une partie de la substance subisse la transformation dont nous venons de parler et devienne soluble dans l’eau.
Au contact de l’eau chauffée vers 55° à 65°, les grains d’amidon se gonflent énormément sans se dissoudre et absorbent de l’eau jusqu’à acquérir plusieurs centaines de fois leur volume primitif. Si la quantité d'eau est insuffisante, ils
(!) Dans la préparation du tapioca, les grains d'amidon du Jatrophe manioc (Jalropha Manihot) ont subi faction de la chaleur, qui a rendu soluble une partie de leur substance. Aussi suffit-il de laver du tapioca dans l’eau froide et de filtrer, pour obtenir une dissolution d’amidon soluble.
LES LEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS
se touchent bientôt et se soudent en une masse gélatineuse et transparente qu’on appelle l 'empois. Si l’on porte l'eau à l’ébullition, la substance passe peu à peu à l’état soluble. Le même gonflement a lieu à froid dans la potasse ou la soude étendue. Ce sont toujours les couches les plus internes et les moins denses du grain qui se gonflent d’abord; la couche la plus externe et la plus dense se dilate à peine et de bonne heure elle éclate sous la pression de la masse interne.
Transformation progressive de l’amidon sons l'influence des acides étendus. — A sec vers 160°, par une ébullition prolongée dans l’eau, plus rapidement par l’ébullition dans la potasse étendue, ou dans les acides minéraux dilués, les grains d’amidon subissent une altération plus profonde et progressive. En premier lieu, l’amidon devient soluble, transformation isomérique qui n’en altère pas la formule chimique (C12H10O10)10. Puis, l’amidon soluble fixe un équivalent d’eau sur deux de ses molécules et se dédouble en amylodextrine (C12H10Oin)8 et medtose C2,H22022. L’amylodextrine est crislallisable, soit en aiguilles isolées, soit en prismes groupés concentriquement en forme de disque. Fraîchement préparés et aqueux, ces cristaux se dissolvent facilement dans l'eau froide ; desséchés, ils y sont peu solubles, mais se dissolvent aisément dans l’eau vers 50° à 60°. Ils ne se colorent pas par l’iode, mais leur dissolution est colorée par l'iode en rouge cuivreux. Le pouvoir rotatoire de l’amylodextrine est -f- 213°. Elle réduit très faiblement le tartrate cupro-potassique ; son pouvoir réducteur est 6, celui du glucose étant 100. Le maltose est un sucre fermentescible; son pouvoir rotatoire est + 139°, son pouvoir réducteur 66.
L’amylodextrine, fixant un nouvel équivalent d’eau sur deux de ses molécules, se dédouble à son tour en érythrodextrine (G1?H10O10)° et en maltose. L’érytlirodextrine se distingue de l’amyiodextrine, dont elle partage le grand pouvoir rotatoire et le faible pouvoir réducteur, en ce qu’elle ne devient jamais insoluble dans l’eau froide et en ce qu’elle se colore toujours en beau rouge par l’iode aussi bien à l’état solide qu’en dissolution. C’est elle qui forme la majeure partie de la dextrine du commerce.
Par une nouvelle hydratation et un nouveau dédoublement, l’érythrodextrine produit ensuite de X achroo dextrine (G12Hi°010)4 et du maltose. L’achroodextrine ne se colore par l’iode ni en dissolution, ni à l’état solide. Son pouvoir rotatoire est -f- 210°; son pouvoir réducteur 12.
En absorbant un nouvel équivalent d’eau, l’achroodextrine se dédouble à son tour en dextrine (Cl2lll0O10;2 et maltose. La dextrine, beaucoup plus résistante à l’action de l’acide que les composés précédents plus condensés, ne se colore pas par l’iode. Son pouvoir rotatoire est beaucoup plus faible : -f 1300 ; son pouvoir réducteur plus fort : 28.
La même influence continuant à agir, la dextrine absorbe deux équivalents d’eau et se transforme en maltose C2iH22022. Enfin le maltose séparé à chacun de ces dédoublements successifs, et celui qui résulte en dernier lieu de la simple hydratation de la dextrine, s’hydrate à son tour et se dédouble en deux équivalents de glucose Cl2H12012. Le glucose est un sucre fermentes-
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
cible comme le maltose, mais son pouvoir rotatoire est beaucoup plus faible : + 57°, et son pouvoir réducteur plus fort : 100.
En résumé, sans changer de composition chimique élémentaire, l’hydrate de carbone qui forme les grains d'amidon, sous diverses influences chimiques, notamment par l’ébullition avec les acides étendus, d’abord devient soluble, puis subit une série d’hydratations et de dédoublements successifs. Chaque fois, il se fait du maltose et une nouvelle dextrine à poids moléculaire plus faible, à pouvoir rotatoire plus faible et à pouvoir réducteur plus fort. Enfin, par une première hydratation, la dernière dextrine se change en maltose, par une seconde hydratation, le maltose se change en glucose, et toujours le pouvoir rotatoire va diminuant, en même temps que le pouvoir réducteur augmente. Le glucose est le produit définitif et stable de toutes les transformations subies de la sorte par les grains d’amidon (1).
Dissolution et tranformation «les geains «Intuition «laits la cellule
vivante (2). — Cette dissolution, puis cette série d’hydratations et de dédoublements, toutes ces transformations enfin qu’ils éprouvent sous l’influence de la chaleur, seule ou aidée par les alcalis et les acides étendus, les grains d’amidon les subissent aussi dans la cellule vivante, mais par un mécanisme tout différent. A certains moments, en effet, par exemple quand les graines, les tubercules ou les bourgeons chargés d’amidon passent de la vie latente à la vie manifestée, on voit les grains d’amidon se dissoudre peu à peu dans les cellules et finalement y être remplacés par du maltose.
A ce moment, le protoplasme de la cellule manifeste une réaction acide; mais cette acidité est trop faible pour pouvoir à elle seule, à la température ordinaire, attaquer les grains d’amidon. En même temps, on rencontre dans le protoplasme une substance azotée, neutre, soluble dans l’eau et insoluble dans l’alcool, qui est une tliaslase (p. 150) et qu’on appelle Y amylase. Tantôt elle ne prend naissance qu’au début de la germination, comme dans le Haricot (Phaseolus multiflorus ), etc. ; tantôt elle existe déjà toute formée pendant la vie latente et la germination ne fait qu’en accroître la proportion, comme dans le Pois ( Pisum sativum ), le Nyctage (Mirabilis Jalapa ), etc. Elle se développe d’ailleurs tout aussi bien dans les cellules qui n’ont pas d’amidon, comme on le voit dans les racines tuberculeuses de üauce carotte ( Daucus Carota ), de Chou rave ( Drassica /lapa), etc., que dans celles qui en possèdent.
L’amylase a la propriété, dans un milieu légèrement acide, cette dernière condition est nécessaire, d’attaquer lentement les grains d’amidon (fig. 317). Elle les dédouble d’abord, avec fixation d’eau, en maltose et en amylodex- Irine insoluble, qui conserve la forme et la structure du grain primitif. Puis le squelette d’amylodextrine est attaqué de la même manière par l’amylase, qui l'hydrate et le dédouble en dextrines successives et en maltose, comme il a été expliqué plus haut. Finalement, tout le grain d’amidon se trouve ainsi
(1) Musculus : Comptes rendus, LXX, p. 857, 1870. Ann. de Chimie et de Phys., V® série, t. 2, p. 585, 1874. — W. Nageli : Beitrüge zur natter en Kenntniss der Stârkegruppe, 1874. — Musculus et Grüber : Comptes rendus, LXXXVI, p. 1459, 1878. — Musculus : Botanische Zeitung, 1879, p. 345. — A. Meyer : Bot. Zeit., 1886.
(2) Buranetzky: Die stàrkeumbildenden Fermente in den Pflanzen, Leipzig, 1878.
LES LEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS-
dédoublé en dextrine proprement dite Les choses semblent en rester là. L'amylase paraîtincapable d’hydrater soit cette dernière dextrine pour la transformer en maltose, soit le maltose pour le changer en glucose. C’est en quoi son action diffère de celle des acides, qui réalisent facilement, on l'a vu, ces deux transformations.
La dissolution progressive du grain d’amidon par l’amylase s’opère de diverses façons : tantôt de dehors en dedans, comme dans la Morelle tubéreuse (, Solanum tuberosum) et le Balisier [Canna), tantôt de dedans en dehors, comme dans le Haricot ( Phaseolus ), la Fève ( Faba ), etc. Ces deux marches inverses peuvent d’ailleurs, suivant les circonstances, se rencontrer dans une seule et même plante; ainsi quand une graine de Haricot germe dans les conditions ordinaires, la dissolution des grains d'amidon a lieu de dedans en dehors ; quand cette graine est plongée sous l’eau, elle s’opère au contraire de dehors en dedans. Parfois aussi l’altération a lieu par places (fig. 347); la dissolution commence en certains endroits de la périphérie du grain et de là progresse jusqu’au centre en suivant autant de rayons; puis elle entame peu à peu, du centre à la périphérie, toutes les iportions intermédiaires, comme dans le Blé
(C12H10O10)2 et en maltose C2i H22022.
Fig. 347. — A , une cellule de l'albumen de la graine du Maïs ( Zeci Mays), remplie de grains d’amidon étroitement comprimés et par conséquent polyédriques; entre les grains se trouve un réseau de protoplasme finement granuleux ; la dessiccation a produit à l’intérieur des grains des cavités et des fissures ; a- g, ces mêmes grains d’amidon en voie de dissolution dans une graine en germination. B, grains d’amidon lenticulaires du Blé ( Triticum sativitm)j k divers états de dissolution dans une graine en germination (Sachs).
[Triticum) [i\g. 347. B), le Sarrasin [Fagopyrum), etc. Parfois le grain corrodé se montre composé de prismes très fins rayonnant autour du centre, ce qui rend plus évidente sa structure de sphéro-cristal. Tantôt la première phase du dédoublement s’achève sans que l’amylodextrine ne soit encore entamée ; celle-ci forme alors un squelette intact. Tantôt la seconde phase, c’està-dire l’attaque de l'amylodextrine, tsuit, au contraire, de très près la première. Ce sont là des différences secondaires, liées aux conditions de milieu.
Suivant les plantes, les grains d’amidon sont attaqués par l’amylase, dans les mêmes conditions, avec une facilité très inégale. Ceux du Sarrasin [Fagopyrum) et du Blé [Triticum) sont de tous les plus attaquables; ceux duNyctage [Mirabilis), du Chêne ( Quercus ) et du Marronnier [Æsculus) le sont déjà beau-
MORPHOLOGIE DE LA. CELLULE
coup moins; les plus résistants sont ceux de la Pomme de terre et surtout ceux du Riz ( Oryza ).
Certaines Bactéries émettent aussi de l’amylase et, par elle, corrodent et
dissolvent les grains d'amidon pour s’en nourrir (fig. 348). Ici encore, l’action d’une Bactérie donnée se montre très inégale suivant les plantes. Ainsi l’Amylobacter (. Bacillus Amylobacter) corrode et dissout certains grains d’amidon, ceux du rhizome dcl’Adoxe moschatelline ( Acloxa Moschalellina), par exemple, mais n’attaque pas certains autres grains, ceux du tubercule de la Pomme de terre, par exemple.
La salive renferme aussi une matière azotée possédant tous les caractères de l’amylase; elle lui doit d’agir sur les grains d’amidon, comme les acides étendus, pour les hydrater, les dédoubler, et les réduire enfin progressivement à l’état de maltose.
Fig. 348. — Grains d’amidon de Pomme de terre, diversement corrodés par des Bactéries (Ileinke),
Les hydroleucites et leurs dérivés. Suc cellulaire.
Tous les leucites dont il a été question jusqu’à présent, notamment les amyloleucites et les chloroleucites, ont sensiblement la même composition et la même densité au centre qu’à la périphérie : ils sont pleins; ils participent aussi à la réaction alcaline du protoplasme. A côté de ceux-là, le protoplasme en renferme d’autres différant des premiers parce qu'ils sont creusés chacun d'une cavité renfermant de l'eau qui tient en dissolution des matières très diverses et offre une réaction acide ; ce sont des leucites aquifères ou des hydroleucites. La partie solide du loucite, qui entoure la cavité, est quelquefois séparée du protoplasme par un contour externe très marqué (fig. 349, B) ; mais souvent elle a sensiblement la même réfringence que le protoplasme, dont elle ne se distingue pas très nettement (fig. 349, A et fig. 310, p. 456). Aussi a-t-on cru longtemps que la vacuole était creusée directement dans le protoplasme et lui appartenait en propre. Dans tous les cas, on réussit à isoler l'hydroleucite en tuant le protoplasme de la cellule par l'immersion dans une dissolution de nitrate de potasse à 10 p. 100. L'hydroleucite, plus résistant, demeure vivant pendant quelque temps et si l’on traite alors la cellule par l’éosine, on voit le protoplasme, le noyau, les leucites, en un mot toutes les parties mortes, se colorer fortement en rouge, tandis que l’enveloppe solide et la vacuole de l'hydroleucite demeurent incolores.
Caractères généraux «les hydroleucites (!). — Comme les leucites pleins, les hydroleucites d'une cellule jeune procèdent par voie de bipartition de ceux
(1) IL de Vries : P/asmoh/tische Studien iiber die Wand der Vacuolen (Jahrb. furwias. Bot. XVI, p. 465, 1885,) — Went : Die Vermehrung der normulen Vacuolen durch Theilung (Jahrb. fur wiss. Bot., XIX, p. 295, 1888). — Ph. Van Tieghem : Hydroleucites el grains d'aleurone (Journal de botanique, décembre 1888).
LES IIYDROLEI’CITES ET LEURS DÉRIVÉS
de la cellule anterieure dunt elle dérive et il vont à leur tour se multipliant par bipartition, à mesure qu'il grandissent dans la cellule en voie de croissance.
Pour se diviser, l’hydroleucite s’allonge. son enveloppe solide s'épaissit vers l’intérieur en deux points opposés, situés vers le milieu de la longueur ; puis les deux épaississements se rejoignent en un diaphragme continu séparant deux vacuoles. Enfin une scission se fait au milieu de l’épaisseur du diaphragme et les deux hydroleucites s'arrondissent l’un vers l’autre en se séparant. L'ensemble des cavités aquifères que les hydroleucites d’une cellule renferment à un moment donné constituent le suc de cette cellule, le suc cellulaire à ce moment. En grandissant et se multipliant ainsi, les hydroleucites arrivent à se toucher (fig. 319, A) et alors se fusionnent de proche en proche, paroi avec paroi, vacuole avec vacuole. Ils forment de la sorte d’abord les mailles d’un réseau. séparées par des bandelettes de protoplasme (fig. 310, C, p. 456 et 349, A). Finalement il peuvent se fusionner tous ensemble en un seul hydroleucite très volumineux, occupant toute la partie centrale de la cellule, tandis que le protoplasme, avec son noyau et ses leucites pleins, forme une couche pariétale (fig. 310, D et fig. 349, C). Le suc cellulaire est alors tout entier réuni dans ce grand hydroleucite . Cette fusion progressive, très frequente dans les hydroleucites, ne s’observe que très rarement dans les leucites pleins.
Après leur fusion, les hydroleucites peuvent de nouveau se partager en deux à diverses reprises et reconstituer ainsi un nombre de plus en plus grand d’hydroleucites de plus en plus petits, entièrement distincts et entre lesquels se trouve réparti de nouveau le suc cellulaire.
Plus tard, quand la couche protoplasmique pariétale s'amincit peu à peu et finalement disparait, en même temps que le noyau, les leucites pleins et la paroi solide du grand hydroleucite lui-même, le suc cellulaire arrive à toucher de toutes parts la membrane et à remplir tout le volume qu’elle circonscrit. La cellule se trouve ainsi réduite à deux éléments : une membrane, et un liquide clair qui tient en suspension les substances insolubles produites par le protoplasme ou les leucites et demeurées sans emploi : cristaux divers, gouttes d’huile, etc. Mais alors elle est morte. Ce liquide clair des cellules mortes n’est plus le suc cellulaire et doit en être distingué avec soin. Nous le
Fig. 349. — Divers aspects des hydroleucites et du suc cellulaire. A et B dans le Maïs : A, hydroleucites dans un protoplasme dense; leur limite externe n'est pas nette. B, hydroleucites dans un protoplasme plus aqueux ; leur limite externe est très nette. C, cellule d’un tubercule d’Hélianthe tubéreux ; tous les hydroleucites sont fusionnés en un seul, qui, contracté par l’alcool, a entraîné le protoplasme p et l'a détaché de la membrane cellulosique (d'après Sachs).
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
nommerons le liquide cellulaire. Il constitue une provision d’eau pour lescellules vivantes d'alentour; s'il renferme en dissolution des produits utilisables, il pourra même contribuer à les nourrir.
Changements de volume «les hydroleucites. — Ainsi réparti dans Ull plus ou moins grand nombre d'hydroleucites, le suc cellulaire peut, sous diverses influences, diminuer peu à peu de volume, soit que les hydroleucites qu’il occupe comblent peu à peu leur vacuole, soit qu’ils se contractent progressivement en expulsant leur liquide.
Ainsi, sous l’influence d’une nutrition abondante, on voit souvent les hydroleucites, d’abord creusés de larges vacuoles, les rétrécir peu à peu, puis les effacer et les combler presque complètement. C’est ce qu’il est facile d’observer dans la Levure de bière et dans un grand nombre de Champignons.
Ainsi encore, on voit, il certains moments, les hydroleucites se contracter en. perdant la plus grande partie de l'eau qu’ils renferment; le protoplasme qui les entoure et qui leur adhère fortement suit leur contraction, se détache de la membrane cellulosique et vient former au centre de la cellule une masse presque pleine et homogène. Ce phénomène s’observe souvent chez les Algues, dans la phase préparatoire à la formation des spores et des œufs. On peut le produire artificiellement partout en immergeant les cellules dans une solution saline ou sucrée, qui enlève de l’eau aux hydroleucites (fîg. 349, C). Si l’on vient ensuite, après les avoir lavées, à les plonger dans l’eau ordinaire, les hydroleucites absorbent de l’eau, se dilatent et reprennent leur volume primitif ; dans la même mesure, le protoplasme se distend et vient appliquer de nouveau sa surface contre la membrane; l’ordre de choses primitif se trouve ainsi rétabli et la cellule continue de vivre comme auparavant.
Si l’on plonge la cellule dans la solution saline après avoir tué le protoplasme, les hydroleucites se contractent seuls et se séparent du protoplasme ambiant. C’est un moyen de les mettre en évidence dans les cas douteux.
Hy«ir«>ieueîtes pulsatiles. — Cette augmentation et cette diminution de Volume de la vacuole des hydroleucites se succèdent, dans certains cas, et se reproduisent périodiquement à de courts intervalles. Il en est ainsi dans un assez grand nombre de plantes inférieures et dans leurs cellules reproductrices (Volvocinées, Desmidiées, Palmellées, Péronosporées, Myxomycètes, etc.).
En un point déterminé du corps protoplasmique, se trouve un hydroleucite dans lequel on voit poindre, à un moment donné, une petite vacuole qui va grandissant peu à peu, atteint un certain maximum, puis tout à coup s’évanouit (fig. 315, E, v). Après un certain temps reparaît au même point, dans le même hydroleucite, une nouvelle vacuole qui grossit peu à peu, acquiert la même taille que la première, puis brusquement disparait à son tour. De là des pulsations rhythmiques, qui se succèdent indéfiniment de la même manière.
L'intervalle entre deux pulsations, compté entre deux disparitions successives de la vacuole, demeure constant pour le même hydroleucite, au moins pendant plusieurs heures de suite; mais d’une cellule à l'autre, dans la même espèce, il varie du simple au triple. C’est dans les Volvocinées que les pulsations sont le plus rapides; dans le Gone pectoral ( G onium pectorale ), par exemple, elles se succèdent de dix en dix secondes. C'est dans les Myxomycètes
LES HYDROLEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS
et les Desmidiées qu’elles sont le plus lentes. Quand il y a deux ou trois vacuoles pulsatiles dans la même cellule, comme c’est le cas pour le Gone pectoral, on observe une alternance régulière dans leurs éclipses et leurs apparitions.
La pulsation se réduit quelquefois à un brusque et périodique changement de volume de la vacuole de l’hydroleucite. Sans s’évanouir jamais, celle-ci se contracte tout à coup, puis reprend peu à peu son volume primitif, pour se rétrécir de nouveau brusquement. Il en est ainsi aux extrémités des cellules des Desmides ( Desmidium ) et Docides ( Docidium ), où l’hydroleucite pulsatile contient dans sa vacuole de petits cristaux dans un mouvement de trépidation continuel.
Rôle «les hydroleucites — Les hydroleucites existent dans toutes les cellules vivantes. Ils ne manquent que chez les Algues de l'ordre des Cyanophycées, plantes qui sont déjà, comme on sait, dépourvues de noyaux et de leuciles pleins, notamment de chloroleucites. Aussi leur rôle est-il très important dans la nutrition et la croissance de la cellule. Ils sont d’abord les réservoirs où le protoplasme, le noyau, les leucites pleins et la membrane puisent l’eau nécessaire à leur formation et à leur croissance. En attirant l’eau du dehors par les propriétés osmotiques du suc acide qu’ils renferment, ils se dilatent et exercent ainsi de dedans en dehors sur le protoplasme et sur la membrane une pression croissante qui peut atteindre, comme on le verra plus loin, plusieurs atmosphères. Cette pression distend le protoplasme et la membrane cellulosique, jusqu’à ce que la résistance élastique de celle-ci lui fasse équilibre. La tension entre le contenu et la membrane, d’où résulte une certaine raideur, est ce qu’on appelle la turgescence de la cellule. Les hydroleucites sont donc les agents de la turgescence de la cellule. Tout ce qui augmente le volume d’eau qu’ils renferment accroît la turgescence, tout ce qui le diminue l’affaiblit.
Outre ce rôle mécanique qui leur est propre, les hydroleucites ont aussi, comme les leucites pleins, une grande activité chimique, qui se traduit par la production de substances de nature très diverse. Les uns forment des principes albuminoïdes dissous dans le liquide de la vacuole, où certains d'entre eux peuvent cristalliser plus tard : ce sont des hydroleucites albuminifères. D'autres produisent des diastases en dissolution dans le suc, où se dissolvent aussi les produits de l’action de ces diastases. D’autres forment des principes colorants solubles, qui colorent la vacuole ; d’autres des amides et des alcalis organiques ; d’autres des hydrates de carbone, comme des sucres, de l’inuline, des dextrines, des gommes; d’autres des glucosides, comme les tannins; d’autres des acides organiques, comme l’acide oxalique, qui se combine aussitôt à la chaux et cristallise dans la vacuole, ou comme l’acide glycérophosphorique, qui se combine à la chaux et à la magnésie et y prend la forme de sphérocristaux. Etudions de plus près ces diverses catégories d’hydroleucites.
Hydroleucites albuminifères. — Dans les plantes les plus diverses, on observe des hydroleucites doués de la propriété de produire diverses substances albuminoïdes; d’abord dissoutes dans le suc de la vacuole, elles y cristallisent plus tard en prenant la même forme que les cristalloïdes protéiques que nous
MORPHOLOGIE DE LV CELLULE
avons rencontrés déjà dans le protoplasme fondamental, par exemple dans les tubercules de la Pomme de terre (p. 472), dans le noyau, par exemple dans les Utriculaires (p. 493) et dans les Jeucites pleins, par exemple chez les Orchidées (p. 305). Ces hydroleucites à cristalloïdes se développent d’ailleurs tout aussi bien dans les corps à structure continue, que dans les corps à structure cellulaire.
Ainsi, ils sont très répandus dans le thalle à structure continue des Champignons de la famille des Mucorinées. On les rencontre notamment dans les grands tubes simples ou ramifiés qui portent les sporanges (fig. 319, a,b,c) et dans les rameaux renflés qui supportent les œufs, jamais dans les sporanges mêmes, ni dans les œufs. Les cristalloïdes qu’il renferment dans leur vacuole appartiennent au système cubique et, suivant les genres, se montrent en octaèdres réguliers, comme dans le Pilobole [Pi lob oins), la Sporodinie ( Spo rodinia), etc., ou en tables hexagonales à côtés alternativement plus grands et plus petits, dérivées de l’octaèdre par développement excessif de deux des faces parallèles, comme dans le Mucor (Mur or), le Thamnide ( Thamnidium ), etc. Les deux formes se trouvent parfois côte à côte dans la même plante, comme dans la Pilaire ( Pilaira ), etc. En raison de la constance avec laquelle elle se développe dans cette famille, on peut nommer mucorine la substance albuminoïde ainsi définie.
On a rencontré aussi des hydroleucites à cristalloïdes dans le Dimargarite (. Dimargaris ), Champignon à structure cellulaire parasite des Mucorinées et appartenant probablement à l’ordre des Ascomycètes. Les cristalloïdes y affectent la forme de tables rectangulaires ou rhombiques.
Les Algues rouges ou Floridées ont, dans leurs cellules végétatives, des hydroleucites albuminifèresdont les cristalloïdes sont formés par une substance différente de la mucorine. Ils sont ordinairement octaédriques, par exemple dans la Bornétie ( Bomelia ), la Griffithsie ( Grif/ilhsia ), la Laurencie ( Lau rendu), etc., toujours biréfringents et paraissant appartenir au système du prisme rhomboïdal oblique. Certaines Algues vertes ont aussi des cristalloïdes dans leurs hydroleucites : ils sont octaédriques dans le Code ( Codium ), hexaédriques dans l’Acétabulaire ( Acetabulnria ).
Chez les Fougères, on a rencontré des cristalloïdes dans les hydroleucites des cellules périphériques des feuilles du Polypode irioïde (Polypodium irioides) ; ils ont la forme d'octaèdres, de primes hexagonaux ou de pyramides hexagonales; on en ignore le système cristallin.
Le sac embryonnaire des Cycadées renferme aussi des hydroleucites qui produisent des cristalloïdes en forme d’aiguilles.
Bien que généralement incolores, les cristalloïdes des hydroleucites sont parfois colorés. L’eau ne les altère pas, mais l’alcool et les acides étendus les! décolorent. On trouve, par exemple, des cristalloïdes rouges et violets dans les fruits charnus de la Morelle noire ( Solanum nigrum) et de la Morelle d’Amérique ( Solanum americanum) ; il sont bleus dans les pétales de la Violette tricolore ( Viola tricolor), de l’Orchide mâle ( Orchis mascula ) et dans les fruits charnus de certaines Passiflores (Passiflora).
LES HYDROLEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS
Hydroleucites albuminifères «les graines. Grains «l’aleurone (1). — Dans
la graine en voie de formation des Phanérogames, les cellules de l'albumen et de l'embryon renferment toujours un grand nombre d’hydroleucites, qui vont s’y multipliant par bipartition. Ces hydroleucites produisent et accumulent dans leur vacuole des matières albuminoïdes ; plus tard certaines de ces matières peuvent y cristalliser et former dans la vacuole un cristalloïde plus ou moins volumineux. Enfin, au moment où la graine mûrit et passe peu à peu, en perdantla plus grande partie de son eau, à l’état de vie latente, les hydroleucites se contractent, la matière albuminoïde de leur vacuole se solidifie autour du cristalloïde quand il en existe un, entourée elle-même par l’enveloppe solide primitive. Ils constituent ainsi, en définitive, autant de grains arrondis, nettement limités dans le protoplasme, qui en même temps s’est desséché. Ils sont connus alors sous le nom de grains A'aleurone.
Les grains d’aleurone ne sont donc pas autre chose que des hydroleucites albuminifères desséchés. Aucune graine n’en est dépourvue, mais c’est surtout dans les graines oléagineuses qu'ils abondent. Ils constituent évidemment une réserve nutritive pour les développements ultérieurs et, à ce titre, ils jouent un rôle très important dans la vie de la plante. D’autre part, on ne les observe que dans les graines, parce que la graine est le seul organe de la plante qui, en passant à l’état de vie latente, perd assez d’eau pour concréter complètement ses hydroleucites. A la germination, les grains d’aleurone absorbent de l’eau, dissolvent d’abord la matière albuminoïde amorphe qui s’y est solidifiée la dernière et reprennent ainsi leur vacuole en se gonflant ; plus tard le cristalloïde s’y redissout à son tour et finalement ils reconstituent autant d'hydroleucites, en même nombre et aux mêmes places qu’avant la maturation. Les grains d’aleurone ne sont donc qu’une forme transitoire et passive des hydroleucites albuminifères, en rapport avec la vie latente de la graine. Mis en réserve sous celte forme, ils offrent une composition et des propriétés diverses, qu’il est nécessaire d’étudier de plus près.
Propriétés pbysi«|ues «les grains d’aleurone. — La forme des grains d’aleurone est le plus souvent arrondie ou ovale (fig. 350), parfois polyédrique (fig. 351). Quand ils renferment, comme nous l’avons déjà fait pressentir et comme nous le verrons mieux tout à l’heure, de volumineuses enclaves, ils se moulent sur ces enclaves et peuvent alors prendre des angles rentrants. Leur surface est souvent inégale, comme creusée de petites fossettes ; les plus gros sont parfois hérissés de petites proéminences, comme dans la Vigne ( Vitis). Ges inégalités de la surface sont la conséquence de la réduction que les hydroleucites ont subie en se solidifiant. Ils sont de consistance ferme et éclatent par la pression. Rien n’est variable comme leur dimension, qui peut descendre à 0mm,001 et s’élever jusqu’à 0mm,055; dans les graines riches en
(1) Pfeffer : Untersuchungen iiber die Proteinkûrner (Jahrbiicher fürwiss. Rotanik, VIII, p. 420, 1872). On y trouve ('historique du sujet — Wakker : .S Indien iiber die Inhalts/côrper der PflanzenzeUe (Jahrb. fürwiss. Rot., XIX, p. 433, 1888). — Werminski : Ueberdie Natur der Aleuronkôrner (Rerichte der deutsch. bot. GescIIsch., VI, p. 199, 1888). — Ph. Van Tiegliem : Hi/droleucites et grains d’aleurone (Journal de botanique, décembre 1888).
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
huile, elle se maintient ordinairement entre 0mm,003et Ümm,012. Il y a souvent
Fig. 330. - Cellules d'un cotylédon du Pois cultivé ( Pisum sativum). Les gros grains st» à noyau central et couches concentriques, sont des grains d’amidon. Les petits grains arrondis a sont des grains d ’aleurone ; i, espaces intercellulaires (Sachs).
dans la cellule un grain beaucoup plus gros que tous les autres, par exemple dans la Yigne (Fïfis), le Muscadier [Myristica), l’Éléide ( Elæis ), etc.
Généralément incolores, ils sont quelquefois colorés plus ou moins fortement en bleu, comme dans la Knautie ( Knau ■ tia), le Panace ( Pnnax ). la Giroflée [Cheiranthus), en rouge rosé, comme dans la Ketmie [Hibiscus), le Laurier [Laurus), en rouge brun, comme dans l’Arachide (. Arachis ), le Théobrome cacaoyer ( Théo broma Cacao), le Diptérice (. Dipteryx odorata), en jaune, comme dans le Lupin ( Lupinus ), la Bourdaine (. Rhàmnus ), l’Ailante [Ailantus), ou en vert, comme dans le Pistachier ( Pistacia ).
Us sont insolubles dans l’alcool, l’éther, la glycérine et les huiles grasses.
Extraction «les grains d’aleurone. —
Pour les isoler et les obtenir en grande quantité, on coupe en tranches fines ou l’on broie des graines oléagineuses (noix, noisettes, amandes, etc.), après les avoir débarrassées de leurs téguments. On lave avec de l’huile, qu’on jette ensuite sur un tamis très fin et qu’on iaisse reposer. Après quelques heures, tous les grains d’aleurone se trouvent réunis au fond du vase. On décante, on lave le dépôt avec de l’éther, jusqu’à ce qu’il soit débarrassé des dernières traces d’huile. La poudre blanche ainsi obtenue est l’aleurone. On l’observe au microscope dans l’huile ou dans la glycérine.
Structure et composition chimique des grains d’aleurone. — Tantôt le
grain d’aleurone est homogène, tantôt il renferme dans sa masse diverses substances qui y forment des enclaves.
1° Grains sans enclaves. — Les grains homogènes (fig. 330) sont composés essentiellement de matière albuminoïde et partagent toutes les réactions bien connues du protoplasme. Ils proviennent d’hydroleucites dans la vacuole desquels aucune substance ne s’est déposée avant la solidification totale. Ils] ne renferment jamais trace de matière grasse. Traités par une dissolution alcoolique de bichlorure de mercure, ils forment une combinaison mercurielle insoluble dans l’eau. L’ébullition dans l’eau défait cette combinaison et régénère la substance albuminoïde, sous sa modification insoluble dans les acides et les alcalis étendus.
Tantôt ils sont solubles dans l’eau, soit complètement, comme dans la Pivoine ( Pæonia ), la Capucine ( Tropæolum ), etc., soit seulement en partie, comme dans le Lupin [Lupinus), le Silybe [Silybum); tantôt ils y sont tout à fait insolubles, comme dans le Cvnoglosse [Cynoglossum), la Gamarine [Empetrum ). etc. Ils se dissolvent toujours entièrement dans une dissolution de
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LES HYDROLEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS
potasse ou de phosphate de potasse, même très étendue. Traités par de l’alcool contenant un peu d’acide sulfurique, ils se montrent nettement formés de couches concentriques, par exemple dans la Pivoine (Pæonia). Ces couches alternativement solides et molles sont peu nombreuses ; la masse interne demeure amorphe.
2° Grains avec enclaves : g-lofooïdes, cristalloïdes, cristaux. — Il arrive souvent que les grains d’aleurone renferment des corps qui se sont déposés dans la vacuole de l'iiydroleucite avant la solidification de la matière albuminoïde amorphe, qui les a finalement englobés (fig. 351, 352, 353 et 354). Ce sont ou de petites masses arrondies appelées globoides, ou des cristalloïdes protéiques, comme ceux qui se produisent parfois aussi dans les leucites pleins (p. 504), ou des cristaux ’d’oxalate de chaux.
La masse fondamentale qui englobe ces diverses substances se montre toujours identique à celle qui constitue seule les grains homogènes. Clic est, comme elle, de nature albuminoïde, sans trace de matière grasse. Comme elle, tantôt elle se dissout dans l’eau et met en liberté ses enclaves, soit complètement, comme dans le Lin (Linum), le lticin ( Ricinus ), l’Ethuse (Æthusa), soit en partie, comme dans le Pin ( Pinus ), etc. ; tantôt elle y est complètement insoluble, comme dans l’Oponce (Opuntia). Elle se dissout aussi toujours dans une dissolution étendue de potasse.
Les grains d’aleurone peuvent ne renfermer qu’une seule sorte d’enclaves :
un ou plusieurs cristalloïdes (fig. 353, A), un ou plusieurs globoides (fig. 351, .4 et fig. 354, B), un ou plusieurs cristaux (fig. 353, A et 354, B). Dans ce cas, il arrive souvent que tous les grains d’une cellule ne renferment, par exemple, que des globoides, pendant que tous ceux d’une cellule voisine ne contiennent que des cristaux, comme dans le Sibybe ( Silybum ), les Ombellifères (fig. 354, B). Souvent ils contiennent à la fois deux sortes d’enclaves. 11 est surtout très fréquent d’y voir à la fois un cristalloïde et un ou plusieurs globoides, comme dans la Bertholiétie ( Bertholletia ), le Ricin ( Ricinus ) (fig. 352 et 353, B , C, D); il est très rare d’y trouver en même temps un cristalloïde et un cristal, comme dans l’Ethuse ( Æthusa ) (fig. 354, 4), ou un globoïde et un cristal, comme dans le Coudrier ( Corijlus ). Enfin ils peuvent englober à la fois les trois sortes d’enclaves, comme on le voit dans la Yigne ( Vitis), où, à
Fig. 3r> i . — Cellules d’un cotylédon du Lupin varié ( Lu pians varius). A , dans une dissolution alcoolique d’iode, montrant les gros grains polyédriques d’aleurone, enfermant d’innombrables petits globoïdes. B , après dissolution des grains d’aleurone par l’acide sulfurique; m, places vides, naguère occupées par les grains ; /J, protoplasme fondamental ; z, membrane (Sachs).
MORPHOLOGIE DE LA. CELLULE
côté du cristalloïde, on voit un gros globoïde enveloppant un cristal.
Quand il y a dans la cellule un grain d’aleurone beaucoup plus'gros que les autres, il diffère quelquefois de ses voisins par la nature de ses enclaves. Il
Fig. 352. — Cellule de l'albumen du Ricin ( liicinus commuais), avec ses grains d’aleurone renfermant chacun un cristalloïde et un globoïde : A, dans la glycérine épaisse ; B, dans la glycérine étendue ; C, chaulfée dans la glycérine : J), traitée par l'acide sulfurique qui dissout les grains d’aleurone (Sachs).
Fig. 353. — Grains d’aleurone : A, deux cellules des cotylédons de la Scorsonère ( Scorzonera hispanica), vues dans l’huile; n, noyau; B, une cellule de l'albumen du Ricin ( Ricinus commuais), dans l’huile: n, noyau; C , la même, vue dans l'eau après l’action de la solution alcoolique de bichlorure de mercure ; le globoïde et le cristalloïde sont visibles ; B, la même au moment de la formation des grains d’aleurone par condensation autour d’un cristalloïde et d’un globoïde préexistants (d’après Pfeffer).
renferme un cristalloïde, par exemple, quand les autres en sont dépourvus, comme dans l’Eléide ( Elæis ), ou bien un cristal tabulaire, pendant que les
Fig. 334. — Grains d’aleurone traites par le bichlorure de mercure: .1, cellules de l’albumen de l’Ethuse ( Æthusa Cynapium) ; à gauche les grains d’aleurone contiennent un cristalloïde et un globoïde, à droite un cristalloïde et un cristal. B , cellules de l’albumen du Coriandre ( Coriandj'um sativum ); à gauche les grains ne renferment que des globoïdes, à droite que des cristaux (d’après Pfeffer).
autres ne contiennent (pie de petits globoïdes, comme dans le Lupin (. Lupinus varius ), ou bien une mâcle cristalline, quand les autres ont des cristaux en aiguilles, comme dans le Silybe (. Silybum marianum).
Globoïdes des grains d’alcui-one. — Les globoïdes sont des corps généralement arrondis ou mamelonnés, dont la dimension dépasse rarement 0“m,00o, mais peut descendre au-dessous de toute grandeur mesurable. On ne les a
LES IlYDROLEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS.
rencontrés jusqu’ici que comme enclaves dans les grains d’aleurone. Quand ils sont très petits, chaque grain d’aleurone en renferme un grand nombre ( Lupinus , Delphinium) (fig. 331); quand ils sont gros, chaque grain n’en contient qu'un seul (fig. 334, B). C’est la Vigne qui possède les plus grands de tous.
Insolubles dans l'eau, dans l'alcool, dans la potasse étendue, ils se dissolvent au contraire dans tous les acides minéraux étendus, ainsi que dans les acides acétique, oxalique et tartrique. Quand on les traite par une solution ammoniacale de phosphate d’ammoniaque, on les voit disparaître et à leur place se former les cristaux caractéristiques du phosphate ammoniaco-magnésien. Ils renferment donc de la magnésie. Si, au lieu de phosphate d’ammoniaque, on fait agir sur eux de l’oxalate d'ammoniaque, ils disparaissent encore et il se forme à leur place des cristaux d’oxalate de chaux. Ils contiennent donc aussi de la chaux. Si, après les avoir incinérés sur le porte-objet, on ajoute une goutte d'une solution ammoniacale de chlorhydrate d’ammoniaque, on voit se produire des cristaux de phosphate ammoniaco-magnésien. Us renferment donc encore de l’acide phosphorique, et, comme l’incinération est nécessaire pour amener ce résultat, on en conclut que l'acide phosphorique n'y est pas libre, mais copulé avec un acide organique que la chaleur a détruit, acide dont la nature est encore mal déterminée, mais qui paraît être l'acide glycérique ou l’acide saccharique. On arrive donc en définitive à cette conclusion que la substance des globoïdes est un phosphate copulé (glycérophosphate, ou saccharophosphate) de magnésie et de chaux, oii la magnésie prédomine fortement sur la chaux.
Cristalloïdes protéiques des grains d’aleurone. — Les cristalloïdes protéiques enfermés dans les grains d’aleurone peuvent aisément en être extraits et étudiés séparément. Ainsi, pour obtenir en grandes masses les cristalloïdes qui remplissent les cellules de l’embryon de la Berthollétie (. Berlholletia excelsa ), il suffit de laver avec de l’huile ou de l’éther le tissu préalablement pulvérisé; par le repos, ils se séparent du liquide comme une fine farine. De même, en traitant par l’eau des graines de Ricin coupées en tranches, on détruit les grains d’aleurone et l’on sépare les cristalloïdes qu’ils enfermaient. Tantôt les cristalloïdes sont nombreux dans chaque grain d’aleurone : ils sont alors incomplets et ressemblent à de petits fragments de cristaux, comme dans l’Adonide ( Adonis aulumnalis ), le Myrice (. Myrica cerifera)-, tantôt il n’y en a qu’un seul par grain, plus grand et de forme complète, comme dans le Ricin ( llicinus ) (fig. 352 et 353) et la Berthollétie ( Bertholletia ).
Les cristalloïdes protéiques des grains d’aleurone se rattachent à deux types qui s’excluent et qui ne se rencontrent jamais ensemble dans une même famille, ni dans des familles voisines. Les uns sont monoréfringents et présentent l’hémiédrie tétraédrique du système cubique; les autres sont biréfringents à un axe et offrent l’hémiédrie rhomboédrique du système hexagonal.
Le premier type, qui est le plus rare, se trouve réalisé dans le Ricin (Ricinus ) (fig. 352 et 353) et l’Euphorbe (. Euphorbia ), dans le Lin (Linum), la Violette [Viola), la Passiflore [Passiflora), la Rue (Buta), etc. Ces cristalloïdes sont solubles à divers degrés dans l’eau salée et complètement dans les acides et la potasse étendus.
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
Le second type, qui est de beaucoup le plus répandu, se présente sous trois modifications. Ordinairement ces cristalloïdes ont la double réfraction positive et sont solubles dans l'eau à 45°, dans l’eau salée, dans les acides et la potasse étendus (Berthollétie, Papavéracées, Fumariacées, Campanulacées, Labiées, Scrofulariacées, Solanées, Primulacées, Palmiers, Cypéracées, Conifères, etc.), (juelquefois, avec la même double réfraction positive, ils sont insolubles dans l’eau salée, l’ammoniaque et les acides étendus, solubles au contraire dans la potasse étendue, comme dans le Bananier [Musa). Ailleurs enfin, ils ont la double i réfraction négative, comme dans le Rubanier ( Sparganium ).
En résumé, les graines renferment, cristallisés dans leurs hydroleucites, au moins deux et peut-être quatre principes albuminoïdes différents. Celui qui constitue les cristalloïdes de la Berthollétie ( Berlhollclia ) a été identifié avec la vitelline.
Ces cristalloïdes des grains d’aleurone se redissolvent, on l'a vu, à la germination et sont employés au développement des tissus nouveaux; ce sont des matériaux de réserve. Ils diffèrent profondément sous ce rapport des cristalloïdes protéiques du protoplasme (p. 473), du noyau (p. 493), des leucites pleins (p. 504), et même de ceux des hydroleucites ordinaires (p. 522), qui sont tous des produits d’élimination.
Cristalloïdes protéiques artificiels. — Dissoute dans l’eau a 50°, la substance des cristalloïdes del'embryon de la Berthollétie cristallise de nouveau par évaporation lente et l'on obtient de la sorte des cristalloïdes artificiels ; mais ils sont souvent incomplets et mal conformés. En traitant la liqueur par la magnésie, la baryte ou la chaux, on obtient une combinaison correspondante, qui se dépose par évaporation sous forme de beaux cristalloïdes très réguliers et très gros, isomorphes entre eux, présentant tous les caractères optiques et chimiques de ceux de la Berthollétie, mais se gonflant beaucoup plus qu’eux dans les mêmes conditions.
Mode d'observation «les grains d'aleurone. — Par tout ce qui vient d être dit de la nature et des propriétés des grains d’aleurone, on voit que, pour les observer intacts, il faut placer les coupes de l’organe que l'on étudie, non dans l'eau, qui les altère le plus souvent, mais dans l'huile, dans la glycérine, ou dans la solution alcoolique de bichlorure de mercure ; ce dernier liquide permet d’observer à l’intérieur du grain la forme et la disposition des enclaves. Colorés en rouge par la fuchsine, les grains d’aleurone, se distinguent plus nettement au milieu du protoplasme fondamental de la cellule. Si le protoplasme contient à la fois, comme il arrive souvent, des grains d’aleurone et des grains d’amidon, en traitant d’abord par la fuchsine, puis par l'iode, on colore en rouge les premiers, en bleu les seconds, et la distinction les deux substances se fait avec netteté.
Hydroleucites oxalifères. Cristaux «l’oxalate «le chaux. (1). — Dans Certaines cellules, très répandues dans les divers organes des végétaux, les hydro-
(1) Sanio : Monatsberichte der Berliner Akademie, 1857, p. 25-4. — Holzner : Veber kri/sla/le in der P/Ianzenzellen (Flora, 1864 et 1867). — I Niger? : Jahrbilcher fur viss. Bot., VI 1868. — Wakker : Studien iiber die Inliallskôrper der Pflanzenzelle (Jahrb. fur viss. Bot., XIX, p. 423, 1888).
LES IlYDROLEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS.
leucites produisent de l’acide oxalique, en solution dans le suc de la vacuole. Celui-ci, au contact des sels solubles de chaux qui se trouvent dans tout le corps de la plante, forme de l'oxalate de chaux, qui se dépose sur place dans la vacuole en cristaux plus ou moins volumineux (fig. 355). Ces cristaux peuvent se produire dans des cellules ordinaires, par exemple dans des cellules à chlorophylle, mais le plus souvent ils naissent dans des cellules spéciales, qui diffèrent par leur forme et par leur dimension de toutes les cellules d’alentour; ce sont des cellules oxalifères.
Suivant les conditions de milieu où il prend naissance, c'est-à-dire suivant la composition du suc de la vacuole, l’oxalate de chaux contient, soit deux, soit six équivalents d’eau, et cristallise dans deux systèmes différents : avec deux équivalents d'eau, 2 CaO, GM")6 -f 2HO, dans le système du prisme rhoinboïdal oblique ; avec 6 équivalents d’eau, 2CaO,
C *06 — |— 0 HO, dans le système du prisme droit à base carrée.
Quand il se forme dans un hvdroleucite rempli ,d’un liquide gommeux, il ne prend que deux équivalents d’eau et
cristallise soit en gros prismes purs ou tronqués (fig. 355, e et f), soit en longues aiguilles. Celles-ci sont parfois de grande dimension et solitaires dans la cellule, qui se moule sur le cristal et parait transpercée par lui; on en voit un exemple dans les diaphragmes de la feuille des Pontédéries (. Pontederia ). Mais le plus souvent elles sont très fines et associées en grand nombre parallèlement côte à côte, en forme de paquet ; on les appelle alors des rapkides (fig. 355, g, h).
Quand il prend naissance dans une cellule où le suc des hydroleucites n’est pas épaissi par de la gomme, le sel prend six équivalents d’eau et se dépose, soit en cristaux isolés et complets : prismes, octaèdres, ou prismes avec les pointements de l’octaèdre, dont il y a ordinairement un seul par cellule (fig. 355, a, b , c, d), soit en cristaux incomplets groupés en rayonnant autour d’un centre de manière à former des mâcles arrondies ou des sphéro-cristaux (fig 355, a et i). En faisant cristalliser l’oxalate de chaux en dehors de l'organisme soit dans un liquide épais, soit dans une liqueur fluide, on reproduit artificiellement ces deux hydrates avec leurs formes caractéristiques.
VAN TIEOIIBM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 34
Fig. 355 — Principales formes des cristaux d’oxalate de chaux
а, trois cellules du pétiole de la feuille d une Bégonie ( Be f/onia manicata) avec cristaux du système quadratique, contenant, l’une un octaèdre simple, l’autre un octaèdre recouvert de plusieurs petits octaèdres, la troisième une màde radiée. —
б, combinaison du prisme à base carrée avec l’octaèdre, de lu feuille d’une Tradescantie (Tradescantia discolor ). — c et d, prisme avec octaèdre et prisme pur, de la feuille de l’Ail (Allium Cepa). — e, prisme rhomboïdal oblique de la tige du Marronnier (Æsculus). — /, le même avec troncature sur les arêtes aigues, du pétiole du Cycade (Cycas revoluta). — y, une cellule avec un paquet de raphides, de la Lemne ( Lcmna trisulca). — A, une raphide isolee, plus fortement grossie. — i. sphéro-cristal dans une cellule renflée du thalle du Phalle ( Phallus caninus) (d’après Kny).
Les hydroleucites oxalifères peuvent être en même temps colorés, comme dans la feuille du Lépanthe ( Lepanthes cochlearifolia), où ils sont roses. Ils peuvent être en même temps albuminifères, comme dans les graines de diverses plantes, où ils passent à l’état de grains d’aleurone renfermant comme enclave un cristal ou une màcle d’oxalate de chaux. C’est ce qu'on a vu plus haut (p. 525, fig. 353, A et 354) dansla Scorsonère, le Coriandre, l'Ethuse, la Vigne, etc.
Une fois formés, les cristaux d'oxalate de chaux ne se redissolvent pas ; ils vont donc s'accumulant sans cesse dans le corps de la plante et peuvent y atteindre une proportion considérable. Ainsi les vieilles tiges de Cactées en renferment jusqu’à 85 p. 100 du poids de leur matière sèche. L’acide oxalique, comme les carbures d'hydrogène du protoplasme étudiés plus haut (p. 479), est donc un produit d'élimination ; la formation des cristaux a évidemment pour rôle de le neutraliser et de l’immobiliser au fur et à mesure de sa production, pour l’empêcher de nuire aux cellules d’alentour ou aux parties voisines de la même cellule.
Ilytlroleucites à cristaux «le sulfate «le chaux. — Le Sulfate de chaux se rencontre à l’état de cristaux daus les hydroleucites d’un certain nombre de plantes: dans les Musacées et les Scitaminées, par exemple, dans l’écorce du Saule et du Bouleau, dans les racines d’ Aconit, deBryone, de Rhubarbe, dans le thalle du Varec ( Fucus vesiculosus), etc.
Les petits cristaux des hydroleucites pulsatiles des Desmidiées (p. 521 ) sont également du sulfate de chaux.
IIy<lrol«“u«*ites produisant «les suhtances <|iii demeurent «lissoutes dans 1«*
suc cellulaire. — Le suc cellulaire, dont la réaction est presque toujours acide, tient en dissolution un grand nombre de suhtances, produites par l’activité chimique des hydroleucites où il est renfermé. Étudions-les en nous bornant aux plus généralement répandues, que nous rangerons par ordre de complication décroissante: d'abord les substances quaternaires, azotées, puis les corps ternaires, non azotés, enfin les sels minéraux.
Diastases. — Le suc cellulaire tient souvent en dissolution diverses substances azotées neutres, précipitables par l'alcool, douées de la propriété générale de dédoubler, en les hydratant, certaines matières complexes et de les transformer ainsi en composés plus simples. En même temps, si ces matières étaient insolubles, elles les rendent solubles sous leur nouvelle forme. De plus, il suffit d'une très petite quantité de ces substances pour transformer une très grande quantité des matières qu’elles attaquent. On les désigne sous le nom collectif de diastases (p. 156).
L’une d’elles attaque les grains d’amidon dans un milieu légèrement acide et les dissout en les dédoublant, comme il a été dit plus haut, en dextr.ine et maltose (p. 516) : c'est Y amylase, le plus anciennement et le mieux connu de tous ces corps, le plus répandu aussi, celui qui peut servir de type à tous les autres. C’est à l’amylase qu’on a tout d’abord attribué le nom de diastase.
Une autre agit sur le sucre de Canne, l’hydrate et le dédouble en glucose et lévulose, dont le mélange à poids égaux est souvent désigné sous le nom de sucre interverti: c’est Y inver line. On la rencontre dans les plantes les plus
LES I1YDR0LEUCITES ET LEURS DÉRIVES.
diverses, chez lesPhanérogames, notamment dans les cellules des nectaires, aussi bien que chez les Champignons. Elle peut cependant, dans un même genre, se développer chez certaines espèces et manquer chez les autres. Elle existe par exemple chez certaines Levures (Saccharomyces) et notamment dans la I.evûre de bière (S. cerevisiic) où elle a été découverte, taudis que d'autres Levures, comme la L. apiculée (S. apiculalus), etc., en sont dépourvues. On la rencontre dans les Pénicillés ( Pénicillium ) ; elle manque aux Mucors ( Mucor ); etc.
Une autre attaque la matière albuminoïde insoluble, dans un milieu faiblement acide, l’hydrate, la dédouble et la transforme en une substance soluble appelée peplone : c’est la pepsine. Peu recherchée jusqu’ici dans les plantes, sa présence a été récemment constatée çà et là dans les végétaux les plus différents, notamment chez certaines Bactéries, dans le plasmode de certains Myxomycètes, comme le Fulige ( Fuligo ), dans certaines graines (Lin, Chanvre, Yesce), dans les poils glanduleux et le liquide qu'ils sécrètent chez les plantes dites carnivores (Dionée, Rossolis, Grassette) (p. 328 et 339), dans le latex du Figuier (Ficus) et du Papayer ( Papaya). Il existe sans doute autant de pepsines et de peptones différentes que de matières albuminoïdes distinctes.
Une autre attaque la matière grasse, l’hydrate et la dédouble, comme il a été dit plus haut (p. 477) en glycérine et acide gras correspondant, en un mot la saponifie : on peut la nommer saponase. Elle n’a pas encore été isolée. Elle parait cependant très répandue ; elle existe notamment dans certaines Levures, comme la Levure de l'huile ( Saccharomyces olei), et dans plusieurs autres Champignons : Pénicillé (Pénicillium), Ghétome (Chælomium), Verticille ( Verticillium), etc., qui en se développant dans l’huile et en y émettant des gouttelettes de liquide la saponifient plus ou moins rapidement (1).
D’autres ont une action plus limitée. Telle est Yémulsine que l’on rencontre chez un grand nombre de Primées; elle hydrate l’amygdaline que contiennent les graines de beaucoup de ces plantes et notamment les amandes amères, les feuilles du Prunier laurier-cerise, les jeunes pousses de divers Pruniers et Sorbiers, et la dédouble en glucose, essence d’amandes amères et acide cyanhydrique ; elle dédouble encore lasalicine du Saule et du Peuplier en glucose et saligénine, l’esculine du Marronnier en glucose et esculétine, la coniférine des Conifères en glucose et alcool coniférylique, etc. Telle est aussi la myrosine contenue dans les graines de Moutarde ; elle hydrate l'acide myroniquc du myronate de potasse renfermé dans les graines de Moutarde noire et le dédouble en glucose, essence de moutarde et acide sulfurique. Telle est encore la substance qui attaque certaines variétés de cellulose et dissout en les gonflant les membranes cellulaires qui en sont constituées; on peut la nommer cellulnse, elle n’a pas encore été isolée. On la rencontre surtout dans le Bacille amylobacter, mais elle existe aussi dans les Péronosporées et autres Champignons parasites, dans les tubes polliniques, dans les racines et radicelles en voie de formation, etc.
Le suc cellulaire peut renfermer sans doute beaucoup d’autres principes analogues, jusqu’à présent inconnus, doués de celte propriété d’agir en petite
(1) Ph. Van Tieghem : Recherches sur ta vi- dans l’huile (Bull, de la Soc. bot., XXVIII, 18S1).
MORPHOLOGIE DE LA. CELLULE
quantité sur une masse considérable d’autres substances pour les hydrater et les dédoubler, en un mot beaucoup d’autres diastases. Les diastases jouent, comme on le voit, un rôle des plus importants dans la chimie de la' cellule. On ignore jusqu’ici leur composition chimique, ainsi que la manière dont elles dérivent des corps albuminoïdes, dont elles sont voisines. Le mécanisme de leur action est encore bien peu connu. On peut s’en faire une idée en le comparant au rôle joué par l’acide sulfurique dans l’éthérification de l'alcool.
Peptones. — En même temps que la pepsine, le suc cellulaire tient en dissolution les principes azotés qui résultent de l'action de cette substance sur les diverses matières albuminoïdes insolubles du protoplasme, c'est-à-dire les diverses peptones correspondantes. On les rencontre, par exemple, dans les plantules de Lupin en germination, mais on les a jusqü’ici très peu recherchées et très peu étudiées.
Amides. — La plupart des composés azotés en dissolution dans le suc cellulaire appartiennent à la grande classe des amides, et représentent par conséquent un degré beaucoup plus avancé dans cette hydratalion et ce dédoublement des matières albuminoïdes dont les peptones sont le premier échelon.
Asparagine. — Le plus généralement répandu de ces corps, celui qui joue le rôle le plus important, est Y asparagine : C8H8Az20G. On rencontre l’asparagine chez toutes les plantes, dans tous leurs organes et à toutes les époques de leur développement (1). Mais si la production en est constante, l’existence en est ordinairement éphémère. Dans les circonstaces normales de la végétation, aussitôt formée, elle se trouve, en effet, engagée de nouveau dans des combinaisons plus complexes. Elle ne s’accumule dans les cellules de manière à y être facilement mise en évidence que dans certaines conditions. D'une façon générale, on peut dire que cette accumulation a lieu toutes les fois qu’un organe abondamment pourvu de matières albuminoïdes se développe sans renfermer et sans recevoir une quantité suffisante de substances ternaires. Cette condition générale se trouve assez fréquemment remplie dans la nature (jeunes poussée d’ Asperge , plantules de Légumineuses, bourgeons s’allongeant en pousses sur une bouture, etc.). A tout moment d’ailleurs, il est facile de la réaliser pour un organe quelconque^ il suffit de le détacher du végétal qui le porte et de le faire vivre à part pendant quelque temps aux dépens de ses réserves. Quand elle peut s’accumuler ainsi dans les tissus, l’asparagine y atteint souvent une proportion fort élevée: 30 p. cent du poids de matière sèche, par exemple, dans les plantules de Lupin après 12 jours de germination.
Même quand elle n’existe qu'en minime quantité dans le suc cellulaire, il est facile de mettre l’asparagine en évidence et de la caractériser. Il suffit de mouiller la coupe du tissu avec de l’alcool absolu, et de l’étudier au microscope après complète évaporation de l'alcool. Insoluble dans l’alcool, l'asparagine a
(1) Borodin : Botanischc Zeitung, 20 décembre 1818. — Il est particulièrement facile de la mettre en évidence dans le développement normal des pousses végétatives ou florales, chez les Spirées ( Spir.ra ), Aubépines ( Cratægus ), Ormes ( Ulmus ), etc. Ou y réussit, avec un peu plus de difficulté, chez les Mélèzes {Larix), Chèvrefeuilles (Lonicera), Lilas (Syringa), Bouleaux (Betula), Aulnes (A/nus), Erables [Acer], etc.
LES I1YDR0LEUC1TES ET LEURS DÉRIVÉS
«te précipitée et s'est déposée sous forme de cristaux prismatiques, soit dans le tissu même, soit tout autour de la préparation. Ces cristaux, de dimension très inégale, mais souvent assez gros, appartiennent au prisme rhomboïdal droit; pour peu qu’ils ne soient pas trop petits, ils se reconnaissent facilement. Chauffés à 100°, ils perdent leur eau de cristallisation et se changent en autant de petites gouttelettes claires, homogènes, très réfringentes, ayant l'aspect de l'huile, mais facilement solubles dans l’eau. Vers 200°, ils se décomposent avec dégagement de gaz et laissent une gouttelette brune insoluble dans l'eau. Ces cristaux sont, naturellement, insolubles dans une dissolution saturée d’asparagine; ce liquide dissout, au contraire, comme fait l’eau pure, les autres corps cristallisés que l’alcool aurait pu enlever au suc cellulaire et précipiter en même temps que l’asparagine en s’évaporant. Si donc les corps précipités par l’action de l’alcool disparaissent tous dans ce liquide, c’est que le tissu ne renfermait pas d’asparagine. De là une méthode de recherche, qui peut s’appliquer à beaucoup d’autres cas.
Sous l'influence de l’eau seule à une température élevée, par l’ébullition avec les alcalis ou les acides étendus à la température ordinaire, l’asparagine absorbe deux équivalents d’eau et se dédouble en acide aspartique et en ammoniaque : G8H8Az206 -f 2IIO = C8Il7Az08 -f AzH3. Cette hydratation et ce dédoublement ne paraissent pas s’opérer dans la cellule vivante; l’asparagine s'y accumule, en effet, sans se transformer jamais en acide aspartique.
L’asparagine provient, au moins dans un grand nombre de cas, de la décomposition, par une série de dédoublements, des matières albuminoïdes du protoplasme. On sait que, sous l’influence de l'acide sulfurique étendu, ou mieux par l'action de l'hydrate de baryte à une température élevée, les matières albuminoïdes subissent une série d’hydratations et de dédoublements (1). Il se produit d’abord des glucoprotéines, amides diazotés, solubles dans l’eau, cristallisables, incolores, douées d’une saveur sucrée, et correspondant à la formule générale : C^H^AzW, dans laquelle n varie de 12 à 7 suivant la nature de la matière albuminoïde étudiée. Plus tard, les glucoprotéines elles-mêmes sont hydratées, dédoublées et donnent finalement, entre autres produits, de l’acide aspartique et de l’ammoniaque. Il est vraisemblable que cette dernière réaction comprend deux phases successives : dans la première, la glucoprotéine se dédouble en produits dont l’un est l’asparagine; dans la seconde, l’asparagine subissant une nouvelle hydratation se dédouble à son tour, comme on l’a vu tout à l’heure, en acide aspartique et ammoniaque. Dans la cellule végétale, la même série de réactions semble s’opérer, mais par un mécanisme différent qui, à partir des peptones, est encore inconnu, mais repose sans doute sur la formation de diastases spéciales continuant l’action de la pepsine. Seulement le dédoublement va moins loin, les choses en restent à 1 avantdernière étape, et c’est l’asparagine qui est et demeure mise en liberté.
lin présence de substances ternaires, d’hydrates de carbone par exemple, l’asparagine parait s’y combiner aussitôt formée pour régénérer des principes albuminoïdes; elle disparaît alors à mesure qu’elle se produit, et l’on ne peut
(1) Notamment d’après les recherches de M. Schützenberger.
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
que très difficilement en manifester l’existence. En l’absence de ces substances ternaires, elle va s’accumulant de plus en plus dans le suc cellulaire, dont il est facile de l’extraire en grande abondance. Si, plus tard, les matières ternaires sont amenées abondamment dans les cellules, comme cela a lieu poulies plantules de Légumineuses quand elles continuent à végéter à la lumière et qu’elles arrivent à fleurir et «à fructifier, l’asparagine accumulée s’y combine peu à peu, régénère de nouvelles matières albuminoïdes, et enfin disparaît.
Glutamine. Leucine. Tyrosine. — Par l’action de l’hydrate de baryte à haute température, les matières albuminoïdes produisent, outre de l'acide aspartique et de l’ammoniaque correspondant à l'asparagine, de l'acide glutamique et de l’ammoniaque correspondant à la glutamine, de la leitcine et de la tyrosine. Si donc, par un mécanisme différent, il est vrai, les substances albuminoïdes du protoplasme subissent dans la cellule vivant • un dédoublement analogue, ce dont témoigne la production normale d'asparagine, on devra s'attendre à trouver aussi ces divers corps en dissolution dans le suc cellulaire. Et en effet, l'asparagine y est toujours accompagnée, en proportions variables suivant les cas, de glutamine, de leucine et de tyrosine.
La glutamine, GinlP°Az206, est un corps de même constitution que l’asparagine, qui s'hydrate, comme elle, par l’ébullition avec l’acide sulfurique étendu et se dédouble en acide glutamique, Cl0H9AzO8 et en ammoniaque. On la rencontre notamment en assez grande abondance dans les plantules de Courge, où elle forme 2 p. 100 de la substance sèche.
La leucine, C12H13AzOl, cristallise dans l'alcool en lamelles nacrées onc-' tueuses plus légères que l'eau. Elle se trouve en abondance avec l’asparagine dans les plantules de diverses Légumineuses, notamment de Yesce.
La tyrosine, G18H"AzO®, est précipitée par l’alcool agissant sur une coupe du tissu, sous forme de fines aiguilles soyeuses, isolées, ou groupées soit en pinceau, soit en étoile; cette forme les distingue aussitôt des cristaux d’asparagine qui se forment à côté d’eux dans les mêmes conditions.
Associées à l’asparagine, ces trois substances azotées ont la même origine et la même destinée. Elles s’accumulent comme elle dans les tissus quand les substances ternaires font défaut. En présence de celles-ci, elles disparaissent, au contraire, en s’y combinant pour régénérer les substances albuminoïdes du protoplasme. Ces quatre composés peuvent d’ailleurs aussi se mettre en réserve pour les développements ultérieurs. C’est ainsi que les racines de Betterave renferment de la glutamine, les tubercules de Pomme de terre et les graines d’Amandier de l’asparagine.
Alcalis organiques. — Outre les amides, le suc cellulaire peut tenir en dissolution un grand nombre d’alcalis azotés, ordinairement quaternaires, doués souvent de propriétés actives qui les font utiliser en médecine. Les Papavéracées en renferment jusqu'à treize, dont les plus importants sont la morphine C3,H19AzOG et la codéine C36ll21AzO'’. Les Quinquinas (Cinchona) en contiennent quatorze autres, dont les principaux sont la quinine CiüH2iAz2Ol et la cinchonine Cl0H2,Az2O2. Les Solanées en produisent trois, parmi lesquels Y atropine C3’’II23Az06 et la nicotine C20Hr’Az2, cette dernière remarquable parce qu’elle est dépourvue d’oxygène. Il faut y ajouter la strychnine des
LES HYDROLEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS
Slrychnées Cl*Hî2Az*Ol, la couine de la Ciguë ( C onium ) C'HPLAz, la pipéridine du Poivre (Piper) C20HuAz, la cofféine du Café ( Co/fea ) et du Thé (Théo) C,6H10Az4O\ la theobromine du Théobrome cacaoyer (Theobroma Cacao) C1*H8Az,0\ la bétaine ou oxynévrine de la Betterave (Pela) et du t;yciel ( Lycium ) C12H13Az06, et un très grand nombre d'autres.
Matières colorantes. — Le suc cellulaire de certaines cellules, qui abondent surtout dans les fleurs, tient en dissolution diverses matières colorantes azotées. La plus répandue est Yanthocyanine, qui est bleue si le suc cellulaire est alcalin, rouge s’il est acide. L’extrait aqueux des fleurs de Violette ( Viola), par exemple, devient d’un rouge vif quand on l’acidifie ; en le neutralisant avec précaution, puis ajoutant une trace d’alcali, on lui rend aussitôt sa couleur bleue violacée ; un excès d’alcali le fait passer au vert. Les feuilles sont aussi quelquefois colorées en rouge par une substance dissoute dans le suc des hydroleucites, Y érythrophylle.
inuline (1). — Le suc cellulaire tient encore en dissolution un grand nombre de matières ternaires. Les plus généralement répandues sontl’inuline, la dextrine, les gommes, les sucres, les glucosides, les tannins et les acides végétaux. Nous allons les étudier séparément.
L’inuline est une substance ternaire de même composition que l’amidon, (C,2H10Ol0)n , mais déviant à gauche le plan de polarisation, d’où le nom de lévuline ou de sinislrine qu’on lui a donné quelquefois : son pouvoir rotatoire est — 32° dans l’Année ( Inula ), — 26° dans la Dahlie (Dahlia). On la rencontre en dissolution dans le suc cellulaire chez certaines Algues, comme l’Acétabulaire (Acelabularia), chez certains Champignons du groupe des Lichens, comme la Ramaline (Ramalina), chez certaines Ombellifères, Datiscées et Colchicées, mais surtout chez un grand nombre de Composées, comme l’Année, la Dahlie, l’Hélianthe tubéreux ou Topinambour et chez certaines familles voisines des Composées, telles que les Campanulacées, Lobéliées, Goodéniées, Stylidiées, etc. Partout elle a le caractère d’une matière mise en réserve pour les développements ultérieurs. Les plantes qui la produisent contiennent parfois aussi du sucre, mais jamais d’amidon, dans leurs réservoirs nutritifs.
Dans le suc de ces plantes, obtenu par expression ou décoction, l’inulinese sépare spontanément après quelque temps, sous forme d'un précipité blanc finement granuleux (fig. 350, F). Redissoute dans l’eau, elle cristallise en formant ce qu’on appelle des sphéro-cristaux, c’est-à-dire des amas sphériques de prismes rayonnants (fig. 356, A).
Par la dessiccation ou par une rapide absorption d’eau provoquée par l'addition d'alcool absolu, l’inuline se dépose à l'intérieur des cellules, sous forme de fins granules. Il suffit souvent d’immerger dans l’alcool absolu une tranche mince de l'organe étudié, pour voir l’inuline apparaître dans les cellules sous forme de petits sphéro-cristaux, qui deviennent plus nets quand on ajoute de l'eau (fig. 356, B). On en obtient de beaucoup plus grands en plongeant pendant longtemps dans l’alcool ou dans la glycérine un plant entier
! Sachs : Uotanische Zeituug, 1865, p. 77. — Prantl : Oas Inuliu, Munich, 1870. — Dragendortî : Malerialien zu einer Monographie des Inulins, Saint-IVtersbourg, 1370. — Kraus :
Botanische Zeitung, 1877, p. 329.
d’Acétabulaire, un de gros fragments d’organes riches en inuline tels que des tubercules d'Aunée, de Dalilie ou de Topinambour. Dans ce dernier cas, un
sphéro-cristal envahit souvent plusieurs cellules du tissu (fig.
356, C et E), ce qui prouve que l’action des forces moléculaires qui détermine l’arrangement cristallin n'est pas empêchée par l'interposition d'une membrane. Des nodules semblables se produisent quand les organes chargés d'inuline se trouvent congelés; au dégel, ils ne se redissolvent pas dans le suc cellulaire.
Formés, comme on vient de le voir, d'éléments cristallins biréfringents disposés suivant les rayons d'une sphère, les sphéro-cristaux d'inuline présentent dans la lumière polarisée la croix qui caractérise ce genre de disposition. L'eau ne les gonlle pas ; ce sont de vrais cristaux et non des cristalloïdes. Ils sont très peu solubles dans l’eau froide; aussi est-ce sans doute à cause de sa réaction acide que le suc cellulaire dissout facilement l'inuline. Ils se dissolvent rapidement dans l’eau chauffée vers o0-oo°. Ils sont insolubles dans l'alcool et l'éther. La potasse, les acides sulfurique et chlorhydrique les dissolvent promptement, et l'attaque progresse toujours de dehors en dedans (fig. 356, A, a). Par l’ébullition avec l’acide sulfurique ou chlorhydrique très étendu, l'inuline s’hydrate et se transforme en lévulose. La solution aqueuse ou alcoolique d’iode pénètre bien à travers les fentes étroites des sphéro-cristaux, mais sans y provoquer île coloration particulière. A ces diverses réactions et à son aspect particulier, on reconnaîtra toujours facilement et sûrement l’inuline.
Fig. 3o6. — Sphéro-cristaux il inuline. .1, séparés d'une solution aqueuse après deux mois et demi ; en «, commencement d’action de l’acide nitrique. //, cellules d’un tubercule de Dahlic, ayant séjourné vingt-quatre heures dans l’alcool à 90°. C, deux cellules d’une tige d’Hélianthc tubéreux, avec deux moitiés de sphéro-cristaux ayant leur centre commun sur la membrane mitoyenne ; E, un grand sphéro-cristal envahissant plusieurs cellules ; i\ inuline précipitée par évaporation de la solution aqueuse (Sachs).
Dextrînes. — Dans tous les organes en cours de végétation active et partout oii de l'amidon préalablement formé se trouve en voie de résorption -ous l'intluence de l’amylase, le suc cellulaire contient en dissolution diverses dextrines, et notamment la dextrine proprement dite (Cl2H,0O10)2, dernier terme de l’action de l'amylase sur l'amidon, comme il a été dit à la page 516. Yi-
LES 11YDR0LEUC1TES ET LEURS DERIVES.
treuse, incolore on faiblement teintée de jaune, insoluble dans l’alcool concentré et dans l’éther, cette substance est hygrométrique et se dissout en toutes proportions dans l’eau, à laquelle elle communique une certaine viscosité. Cette dissolution dévie énergiquement à droite le plan de polarisation, comme on l’a vu p. 515 ; c’est de là que la substance tire son nom.
On peut regarder la dextrine comme la forme principale sous laquelle la matière amylacée chemine de cellule en cellule, soit pour fournir aux régions en voie de croissance les éléments nécessaires à la formation des membranes cellulaires, soit pour constituer de nouvelles réserves nutritives loin des points où l'accumulalion première a eu lieu. Son rôle est très important et l’on peut s'étonner que l’étude de ses localisations ait été jusqu'à présent si négligée.
Gommes. — Les gommes sont très-répandues dans les plantes. Elles se rencontrent en dissolution plus ou moins épaisse et mucilagineuse dans le suc cellulaire : racines tuberculeuses de beaucoup d’Orchidées, racines de Guimauve ( Althæa ), de Saponaire (Saponaria), de Consolide (. Symphytum ), écorce et moelle de la tige des Cactées, etc., et c’est pourquoi nous en parlons ici ; elles peuvent alors être déversées au dehors à travers la membrane dans des espaces intercellaires, comme on le voit dans les canaux gommifères de la tige et des feuilles des Cycadées. Mais parfois aussi elles prennent naissance dans la membrane même, par une transformation de la cellulose, et à cause de cela nous aurons à y revenir plus tard.
Ces gommes, et notamment Yarabine des Acaciers [Acacia], qui en est le type principal, ont la même composition chimique que l’inuline et la dextrine. Comme l’inuline, l’arabine est lévogyre, avec un pouvoir rotatoire de — 36°. Par l’ébullition avec les acides étendus, les gommes s’hydratent et se changent en lévulose ; peut-être cette transformation s’opère-t-elle aussi par une diastase quelconque dans la cellule vivante. L’acide nitrique les oxyde à l’ébullition et produit de l’acide mucique Cl2H10O1G.
Des gommes on peut rapprocher la viscine, matière visqueuse et très collante que l’on rencontre en grande abondance dans les fruits du Gui ( Viscum ), les racines de Viorne ( Viburnum ), l’écorce du Houx [Ilex], les réceptacles fructifères de l’Atractyle (. Atraclylis ) et d’autres Composées Tubuliflores, etc. ; elle sert à fabriquer la glu.
On doit en rapprocher encore les matières pectiques qui donnent aussi de l'acide mucique sous l'influence de l’acide nitrique. Ce sont probablement des combinaisons de Carabine, ou d’une gomme isomère, avec quelques autres principes. La pectine existe en dissolution dans le suc cellulaire d'un grand nombre de fruits mûrs (poires, pommes, etc.). Sous l’influence d’une diastase spéciale, la pectase, elle se transforme en un acide gélatineux, Y acide pectique. C’est ce changement qui semble déterminer la prise en gelée des sucs de certains fruits. ^
Principes sucrés. — Les principes sucrés, qui se rencontrent si fréquemment en dissolution dans le suc cellulaire et qui y cristallisent dans certaines circonstances, forment, comme on sait, trois familles bien distinctes. Les premiers sont des glucoses ; les bases alcalines les détruisent à 100° et même à froid; ils répondent à la formule Cl2Hl2012. Les seconds des sacchai'oses ; ils
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ne sont pas altérés à ÎOO" par les acalis, et répondent à la formule G21ll22022. Par l'ébullition avec les acides étendus, et dans la cellule vivante sous l'in fluence de l'invertine ou d’autres principes analogues, les saccharoses s’hydratent et se dédoublent en deux glucoses isomères ou identiques. Ils sont, comme on dit, intervertis. Enfin les sucres du troisième groupe diffèrent des précédents, qui sont des hydrates de carbone, parce qu’ils renferment un excès d’hydrogène sur les proportions de l’eau ; ce sont les mannites. Quelques mots sur ces trois sortes de sucres.
Glucoses. — Parmi les glucoses, il en est deux qui sont extrêmement répandu- dans les plantes : le glucose ordinaire ou sucre de raisin, nommé aussi dextrose, et le lévulose.
Le glucose ordinaire dévie adroite le plan de polarisation ; son pouvoir rotatoire est — 57°, G. Il est très soluble dans l’eau et y dépose, par un repos prolongé, des cristaux mâclés, assemblés en mamelons ou en choux-fleurs, généralement opaques et mal définis. Dans la solution alcoolique, il cristallise en prismes rhomboïdaux obliques. 11 réduit le tartrate cupro-potassique. IQest produit dans la cellule de diverses manières : tantôt par le dédoublement du sucre de Canne, sous l’influence de l’invertine ; tantôt par l'hydratation du maltose sous l’action d'un agent encore inconnu ; tantôt peut-être directement à la suite de l'assimilation du carbone par la chlorophylle. Il est décomposé avec formation d’alcool, d’acide carbonique, de glycérine, d’acide succiniquc et de quelques autres produits, toutes les fois que la cellule est privée d'oxygène. Certaines Thallophytes, qui résistent longtemps à cette asphyxie, deviennent dans ces conditions d’énergiques agents de décomposition du glucose, ou, comme on dit, des ferments alcooliques ; il en est ainsi pour diverses Levures ( Saccharomyces ), pour divers Mucors ( Mucor ), etc.
Le lévulose se rencontre, associé à poids égal au glucose ordinaire, dans la plupart des fruits murs et acides ; on le trouve aussi, à la reprise de végétation. dans les réservoirs nutritifs qui renfermaient auparavant de l’inuline. Il dévie à gauche le plan de polarisation. Son pouvoir rotatoire est de — 106° à la température de 15°; il diminue rapidement à mesure que la température s’élève, ce qui distingue le lévulose de tous les autres sucres connus ; à !)0°, il est réduit de moitié. Le lévulose est très soluble dans l’eau, et sa saveur est plus sucrée que celle du glucose. Il cristallise en longues aiguilles brillantes dont l'aspect rappelle la mannile. Il réduit, comme le glucose, le tartrate cupropotassique. 11 est produit dans la cellule, tantôt par le dédoublement du sucre de Canne sous l’influence de l'invertine, tantôt directement par l'hydratation île l'inuline sous une influence encore inconnue. 11 s’y décompose alcooliqueinent dans les mêmes conditions d’asphyxie que le glucose, et aussi sous l’action des mêmes ferments alcooliques, mais un peu moins facilement.
Les autres glucoses sont plus rares, comme la sorbine dans les baies du Sorbier (S or bus), les fleurs d’Amandier (Amygdalus) et de Coignassier [Cydonia) ; Yinosine dans les fruits du Haricot {Phuseolus), les feuillesdu Noyer (Juglans), du Frêne ( Fraxinus ), du Chou (i h'assica ), etc. La sorbine réduit le tartrate cupro-potassique, que l’inosine n’altère pas. Ni l'un ni l’autre ne subissent la décomposition alcoolique.
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Saccharoses. — Parmi les saccharoses, le plus répandu dans les cellules, notamment dans les organes de réserve comme les racines de Betterave {Bêla) et de Dance carotte (Danois enrôla), les tiges de Maïs ( Zca ), de Canne ( Saccka rum ) et d’Erable (Acer), les graines de Blé ( Triticnm), de Châtaignier (Caslanea) ou de Fève ( Faba ), les nectaires, etc., c'est le saccharose proprement dit ou sucre de Canne. 11 est très soluble dans l’eau et cristallise en prismes rhomboïdaux obliques, munis de facettes hémiédriques, qui se montrent phosphorescents quand on les brise dans l’obscurité. Il est dextrogyre, avec un pouvoir rotatoire de -f 73°, 8. Il ne réduit pas le tartrate cupro-potassique. En pré- I sence d’une cellule privée d’oxygène, notamment de certaines Levures ( Sac charomyces apiculalus, etc.) et de certains Mucors (Mu cor spinosus, circinel- | loides, etc.), il ne subit pas la décomposition alcoolique, qui frappe dans ces mêmes conditions le glucose et le lévulose; à moins que cette cellule ne produise en même temps de l’invertine, comme chez d'autres Levures ( Saccha - | romyces cerevisiie, etc.), chez les Pénicillés (Pénicillium), etc. En effet, sous l’influence de l’invertine, il fixe deux équivalents d’eau et se dédouble en un équivalent de glucose et un équivalent de lévulose; ce mélange, qu’on appelle le sucre de Canne interverti, est lévogyre, avec un pouvoir rotatoire de — 25° à la température de 13°, réduit le tartrate cupro-potassique et subit la décomi position alcoolique, qui frappe d’abord le glucose, puis le lévulose. Il est généralement admis que cette inversion préalable est nécessaire pour que le saccharose mis en réserve devienne assimilable au corps de la plante. Pourtant la Levure apiculée et les Mucors, qui ne produisent pas d’invertine, se nourrissent tout aussi bien de sucre de Canne que la Levure de bière et le Pénicillé, qui en produisent abondamment.
Le maltose résulte, comme on sait (p. 313), de la dissolution et du dédoublement de l’amidon par l’amylase; il est par conséquent très répandu dans les plantes. 11 est dextrogyre avec un pouvoir rotatoire de -f- 139°, 3. Il réduit le tartrate cupro-potassique ; son pouvoir réducteur est les de celui du glucose. Sous l’action des acides étendus, il s’hydrate et se dédouble en deux équivalents de glucose; le même dédoublement s'opère sans doute dans la cellule vivante, mais on ignore encore si c'est par l’invertine ou par quelque autre principe analogue.
Les autres saccharoses sont moins généralement répandus. Le synanthrose i se rencontre chez diverses Composées et notamment dans les tubercules de l’Hélianthe tubéreux ( Hélianthus tuberosus), où il accompagne l'inuline; il existe aussi dans la graine du Seigle (Secale), tandis que celles du Blé (Tri- 1 ticuni), de l’Avoine (Avena), de l’Orge (Hordeum) et du Maïs (Zen) ne contiennent que du sucre de Canne. Il n’agit pas sur le plan de polarisation et ne I réduit pas le tartrate cupro-potassique. Par l'ébullition avec les acides étendus, i il se dédouble en glucose et lévulose. L’invertine le dédouble de même; aussi la Levùredc bière lui fait-elle subir la décomposition alcoolique. Lemélilose se trouve dans les Eucalyptes (Eucalyptus)-, l'invertine l’hydrate et le dédouble en glucose et eucalyne, le premier seul subissant la décomposition alcoolique. Le tréhalose ou mycose se rencontre dans les Echinopes (Echinops) et dans beaucoup de Champignons, seul ( Agaricus Eryngii, su Ifureus, etc., Lactarius
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viridis, Mucor Mucedo, etc), ou en compagnie de la mannite ( Agaricus fusipes, etc., Lgcoperdon pusillum). Il est fortement dextrogyre, avec un pouvoir rotatoire de + 200° et ne subit pas la décomposition alcoolique. Le mél'ezitose se trouve dans le Mélèze ( Larix ), le manmtose dans le Frêne ( Fraxinus ), le lactose ou sucre de lait dans le Sapotilier ( Activas Sapota), etc.
Maunites. — Le plus répandu de tous les principes sucrés à excès d'hydrogène est la mannite ordinaire CiaHn0lî, que l’on rencontre en abondance dans l'Erable (.4cer), le Frêne (Fraxinus) et l’Olivier ( Olea ), dans le Tamaris (Tamarix ), l’Ache ( Apium ) et le Chiendent ( Cynodon ), dans beaucoup de grandes Al gués brunes, notamment les Laminaires (Laminaria saccharina, etc.), et de Champignons, notamment les Agarics ( Agaricus campestns, albus, etc.), Chanterelles ( Cantharellus cibarius ), Pénicillés ( Pénicillium glaucum, etc.). Très soluble dans l’eau, elle cristallise en prismes rhomboïdaux droits, ordinairement 1res fins, d’un éclat soyeux, souvent groupés en rayonnant autour d’un centre. Elle est très faiblement lévogyre, ne réduit pas le tartrate cupro-potassique et subit la décomposition alcoolique, avec dégagement d’hydrogène, dans les cellules asphyxiées qui la renferment.
Avec la même composition que la mannite, la dulcite , qu’on rencontre en abondance dans le Mélampyre ( Melampyrum ) et le Fusain ( Evonymus ), cristallise en prismes rhomboïdaux obliques assez volumineux et n'a pas de pouvoir rotatoire. La sorbite, qui se rencontre notamment dans les baies du Sorbier ( Sorbus ), et Y isodulcite, qui résulte du dédoublement du quercilrin et se trouve dans un assez grand nombre de plantes : Chêne ( Quercus tinctoria). Marronnier ( yEsculus Hippocastanum), Sophore (Sopkora japonica), Câprier (' Capparis spinosa), Hue ( Iluta graveolens), etc., sont aussi des isomères de la mannite, douées de propriétés semblables. Enfin la pinite et la quercitc, que l’on observe notamment dans les Pins ( Pinus ) et les Chênes (Quercus), ont une composition un peu différente, Cl2Hl2Ol0, avec des propriétés analogues.
Glucosides. — Aux saccharoses se rattachent les glucosides. Ce sont, en effet, des corps neutres ou faiblement acides qui, sous l’influence des acides étendus ou de certaines diastases, s’hydratent et se dédoublent comme les saccharoses; mais au lieu de produire deux glucoses, ils donnent du glucose ordinaire et un ou plusieurs corps neutres ou acides. Plusieurs de ces glucosides se trouvent en dissolution dans le suc cellulaire d’un grand nombre de plantes.
La salicine C2CIIl8011 se rencontre dans la tige du Saule ( Salix ) et du Peuplier Populus), dans les bourgeons floraux de la Spirée ulmaire (Spiræa Ulmaria), etc. C’est une substance très amère, dextrogyre, cristallisant en aiguilles très brillantes. Par l’ébullition avec les acides sulfurique et chlorhydrique très étendus, ou par l’action de Yémulsine a la température ordinaire, elle s’hydrate et se dédouble en glucose et saligénine C 1 1 1 1 8 0 1 . La phlorizine C42H2,02°, contenue dans l’écorce du Poirier ( Pirus ), du Pommier (Malus), du Prunier (Prunus), du Cerisier ( Cerasus ), etc., est lévogyre, légèrement amère; les acides étendus la dédoublent en glucose et phlorétine C30HuO,#.
L 'esculine C3üHlf,018, renfermée dans l'écorce de la tige du Marronnier Æsculus), dans la racine du Gelséme ( Gelsemium sempervirens ), etc., donne
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des solutions aqueuses extrêmement fluorescentes. Sous l’influence des acides ou de l’émulsine, elle s’hydrate et se dédouble en glucose et esculétine C18H608.
L 'ar butine C2iHl6014, contenue notamment dans les feuilles de Busserolle (Arclostap/iylos uva-ursi), se dédouble, par les acides et par l’émulsine, en glucose et hydroquinon C12Hf,0*. La coniférine G32H22OlB, renfermée dans la tige de diverses Conifères : Mélèze ( Larix ), Sapin ( Abies ), etc., est lévogyre, amere, et se dédouble, sous l'influence de l’émulsine, en glucose et en alcool coniférylique C20H12OB.
Citons encore : le rubian de la Garance ( Ilubia ), qui se résout en glucose et en un principe colorant rouge, Yalizarine ; la digitaline de la Digitale ( Digilalis ), substance amère et très vénéneuse, qui se dédouble en glucose et en un autre corps à peine entrevu; la saponine, subtance abondante dans les les racines de Saponaire ( Saponaria ) et de Gypsophile ( Ggpsophila Struthium ) qui en renferment 25 à 35 p. 100 de leur poids, dans l’écorce de la tige du Quillaje (Quillaja smegmadermos), une Rosacée du Chili, et du Clirysophylle ( Chrysophyllum glyciphlœum), une Sapotée du Brésil, etc., toxique, communiquant à l’eau la propriété de former une mousse persistante et employée à ce titre pour le nettoyage des étoffes, se dédoublant en glucose et sapogénine ; la fraxine du Frêne ( Fraxinus ); la convallarine du Muguet (Convallaria) ; la daphnine du Daphné ( Daphné ); la convolvuline du Liseron ( Convolvulus Schiedeanus ), etc., etc.
D’autres glucosides donnent, en s’hydratant par les acides ou les diastases, outre le glucose, plusieurs autres principes. Telle est Y amygdaline C’,0H27AzO22, contenue dans la graine d’un grand nombre de Primées, notamment de l'Amandier ( Amydalus ), dans les feuilles du Prunier laurier-cerise et de divers autres Pruniers ( Prunus ) et Sorbiers ( Sorbus ), etc. Soumise à l’action des acides ou h celle de l’émulsine qui l’accompagne dans les amandes, elle s’hydrate et se dédouble en glucose, essence d’amandes amères C''HB02 et acide cyanhydrique C2HAz. Tel est encore l'acide myronique C20lP9AzS2O20, acide azoté et sulfuré qui, renfermé dans la graine de Moutarde noire ( Sinapis nigra ) à l’état de myronate de potasse, s’hydrate sous l'influence de la myrosine contenue à côté de. lui dans cette graine, et se dédouble en glucose, essence de moutarde C8Hr,AzS2 et acide sulfurique.
Tannins (1). — Mais, de tous les glucosides, les plus répandus dans les végétaux sont les tannins ou acides tanniques. Ce sont des acides faibles caractérisés par deux propriétés. D’une part, ils précipitent les solutions de gélatine et de matières albuminoïdes ; un morceau de peau fraîche les absorbe rapidement en formant avec eux une combinaison rigide et imputrescible ; c’est la base du procédé de tannage des peaux. D’autre part, ils communiquent aux solutions ferriques une coloration noirâtre, bleue ou verte suivant les cas; c’est la base du procédé de fabrication de Y encre ordinaire.
Le tannin ordinaire G5lH22031 est le plus souvent en dissolution dans le suc cellulaire; parfois cependant il y forme des gouttes ou de petites masses molles, comme on le voit dans les écorces du Chêne ( Quercus ), du Peuplier
(1) G. Kraus : Grundlinien zu einer Physiologie des]Gerbsto/fs, Leipzig, 1889. On y trouve les indications historiques.
(. Populus ), du Rouleau ( Betula ), ainsi que dans les renflements moteurs des feuilles des Mimoses (Mimosa), des Oxalides ( Oxalis ), etc. On en manifeste la présence en plongeant la section de l’organe à étudier dans une dissolution de sulfate ou de chlorure de fer; toutes les cellules qui se colorent en bleu noir ou en vert noir renferment du tannin. Le tannin est très abondant dans l'écorce et le jeune bois de beaucoup d'arbres, surtout de certaines espèces de Chêne ( Quercus pedunculatu, sessiliflora, Cerris ) qui en contiennent de 16 à 20 p. 1UU; les galles du Chêne (noix de galles) en renferment jusqu'à 26 p; 100. Il est aussi très répandu dans les feuilles et dans les fleurs, par exemple dans le Th é (Thea), l'Airelle ( Vaccinium ), la Bruyère (Eric a), l’Arbousier (Av bu tus), la Pyrole ( Pyrola ), etc., dans certains fruits, comme dans l’Acacier (Acacia), le Noyer (Juglans), etc., dans certaines racines, comme dans l’Aspide (Aspidium Filix-mas), etc. Localisé dans les hydroleucites, il n’exerce aucune action coagulante sur les substances albuminoïdes du protoplasme.
Le tannin, même en dissolution concentrée, peut servir d’aliment carboné à certaines moisissures, comme le Pénicillé glauque ( Pénicillium glaucum ), le Stérigmatocyste noir (Sterigmatocystis nigra), sur le protoplasme desquelles il n’exerce aucune influence nuisible, et qui y acquièrent une vigueur extrême (1). En même temps, si le développement de ces Champignons a lieu au sein de la liqueur, le tannin se transforme peu à peu complètement sous son influence; il fixe les éléments de l'eau et se dédouble en glucose et en acide gallique C1VIIG010. 11 faut peut-être y voir l’action d'une diastase formée en très petite quantité dans les cellules de la plante. Le même dédoublement s'opère par l’ébullition avec les acides étendus. IL est probable qu'il a lieu aussi, du moins dans certains cas, à l’intérieur des cellules tannifères par les progrès de la végétation; car on voit quelquefois ces cellules perdre peu à peu leur tannin et acquérir à mesure une proportion de plus en plus forte de glucose, transformation (pii est surtout sensible pendant la maturation des fruits. Le plus souvent cependant le tannin demeure inaltéré et se comporte comme un produit d’élimination.
Aux glucosides et aux tannins se rattache la phloroglucine G^ILO1'', substance très répandue dans le suc cellulaire et facile à caractériser. Quand la membrane de la cellule (pii la renferme est lignifiée, celte membrane se colore en rouge vif sous l'influence des acides nitrique, chlorhydrique, sulfurique, etc. Nous reviendrons plus loin sur cette réaction.
Acides organiques. — Le tannin, qui est un glucoside acide, nous mène à considérer les acides organiques proprement dits tenus en dissolution dans le suc cellulaire et qui lui donnent, on l’a vu, une réaction plus ou moins fortement acide. Ils sont tantôt libres, tantôt combinés avec des bases minérales ou organiques. Les plus répandus sont: l'acide gallique CuHGOl°, dans les feuilles de Sumac (IVius coriaria) et de Busserolle (Arcloslaphylos uva-ursï), les fleurs d’Arnice (Arnica), les cupules du Chêne vélani (Quercus Ægylops), les gousses du Brésillet (Cæsalpinia coriaria ), les graines du Manguier
(!) Ph. Van Tieghem : Fermentation gallique (Ann. des sc. uat., 5« série. VIII, 1868).
LÀ MEMBRANE ET SES DÉRIVÉS
(■ Mangifera indica ), etc. ; l’acide citrique C12H1 * * * * * * 8Ou, dans la plupart des fruits acides et particulièrement dans le citron, l’orange, la groseille ; l’acide tartrique C8H6Û12, dans la plupart des fruits acides et notamment dans le raisin; l’acide malique C8HG010, associé aux deux précédents dans les fruits et qui domine dans les sorbes; l'acide acétique G’H'O'q que l’on rencontre dans les embryons des graines ; l’acide oxalique C‘H208, qu’on trouve libre dans les plantes grasses (Crassulacées, Mésembrianthémées et Gactées), dans les poils glanduleux du Ghiche ( Cicer arietinum), et qui est extrêmement répandu à l’état d’oxalates. D’autres sont plus rares, comme l’acide benzoïque GuH6Ov, dans la Vanille, le Benjoin, etc., et l’acide formique, le plus simple île tous, C2H20*, dans les poils urticants de diverses plantes (Ortie, etc.), qui lui doivent peut-être leurs propriétés irritantes, dans les feuilles du Sapin, de la Joubarbe, etc.
Sels minéraux. — Le suc cellulaire renfermé dans les hydroleucites tient enfin en dissolution les divers sels minéraux solubles que la plante a absorbés dans le milieu extérieur, et qui sont la source où elle puise les éléments nécessaires à l’édification de son corps: nitrates, sulfates, phosphates, silicates, chlorures de potasse, de soude, de magnésie, de chaux, de fer, etc. On y rencontre aussi des carbonates divers et des bicarbonates alcalins, provenant de l’union de ces bases avec l'acide carbonique qui est incessamment produit par l'organisme.
La membrane et ses dérivés inclus (t).
A l’origine, le corps protoplasmique de la celiule est nu, protégé seulement par sa couche périphérique plus ferme et plus résistante, qui le revêt d’une membrane albuminoïde (p. 437). Cet état persiste quelquefois assez longtemps, comme on le voit dans les zoospores et les anthérozoïdes des Algues, dans les myxamibes et les plasmodes des Myxomycètes ; la cellule se déplace alors, soit à l’aide de cils vibratiles en conservant sa forme, comme dans le premier exemple (fig. 312, 315), soit en rampant et en modifiant incessamment son contour, comme dans le second (fig. 313, 314, 315). Mais ordinairement la couche membraneuse ne tarde pas à former à sa surface externe une pellicule solide de cellulose, continue et transparente, limitée par un double
1) Mohl . Veitnischte Schriften, Tübingen, 1845. — Trécul : Ami. des sc. nat., 4e série, II,
p. 273, 1834. — Schacht : Lehrbuch der Anal, und Physiol. der Gewàchse, 1S56. • — Nageli :
Sitzungsberichte der Münch. Akademie, 1864. — Hofuieister : Die Lehre von der Pflanzen-
:elle, 1867. — Dippel : Abh. der Senk. Gesellsch., Francfort, X, 1876, XI, 1879. — De Bary:
Vergleichende Anatomie , Leipzig, 1877. — Schmitz : Sitzungsber. derniederrb. Gesellsch.
Bonn, 1880. — Strasburger: UeOer den Bau und das Wachsthum der Zellhaute, Iena, 1882.
Ueber Kern-und Zelltheilung im P flan zenreiche, Iena, 1888. Ueberdas Wachsthum vegetabi-
lischer Zelllidute, Iena, 1889. — Wiesner : Untersuchungen iiber die Organisation der Zellhaut
(Sitzungsb. derWion. Akad. der Wiss.,XCIII, 1886). — Baranetzky : Épaississement des parois des éléments parenchymateux (Ann, des sc. nat., 7‘ série, IV, 1886). — Noll, Experimenlelle
Untersuchungen iiber das Wachsthum. der Zellmembran (Abh. d. deutsch. naturf. Gesellsch. X\ , 1888), — Krabbe : Zur Kentniss der Structur und des Wachsthums vegetabilischer Zelllidute (Jahrb. fur xviss. Bot., XVI I F , 1887)
MORPHOLOGIE DE LA. CELLULE
contour: c’est la membrane cellulosique ou la membrane proprement dite. Pour la mettre en évidence, il suffit de contracter le protoplasme avec sa couche membraneuse' adhérente, par l’action ménagée de l’alcool ou de la glycérine ; elle reste en place (fig. 349, C ).
Une fois formée et tant qu'elle demeure étroitement appliquée contre la couche périphérique du protoplasme, la membrane croit, d’abord en surface pour suivre l'extension du corps protoplasmique, puis en épaisseur pour lui assurer une protection de plus en plus efficace. En même temps ses propriétés physiques et chimiques se caractérisent de plus en plus. Quand sa croissance est achevée, il arrive souvent qu’elle se modifie ; il se forme dans son épaisseur des substances nouvelles, issues, soit du corps protoplasmique et ne faisant alors qu'imprégner la cellulose primitive, soit d’une transformation locale de la cellulose elle-même. Ces modifications ultérieures sont très variées et le rôle en est très important. Pour étudier la membrane cellulaire, nous avons donc, comme pour le protoplasme, pour le noyau, pour les leucites et pour les hydroleucites, à considérer d’abord la membrane fondamentale, et puis ensuite ses dérivés inclus.
Croissance de la membrane en surface. Forme «le la cellule. — La Croissance superficielle de la membrane est directement liée à celle du corps protoplasmique, qui la provoque et qui la règle. Tout accroissement de volume du protoplasme exerce, en effet, contre la membrane, de dedans en dehors, une pression qui la distend. Entre les molécules ainsi écartées, viennent s’interposer de nouvelles particules similaires, c'est-à-dire cellulosiques, formées à l’état de dissolution dans le corps protoplasmique, et bientôt il en résulte un nouvel état d’équilibre où la pression est nulle. Le protoplasme continuant à grandir détermine plus tard une nouvelle distension de la membrane, suivie aussitôt d’une nouvelle interposition de particules similaires venues de l’intérieur, et ainsi de suite. A la pression due à la croissance du corps protoplasmique s’ajoute, pour distendre la membrane, celle qui naît du jeu des phénomènes osmotiques dont les hydroleucites dont le siège, et qui provoque la turgescence de la cellule, dont il a déjà été question (p. 321) et sur laquelle on reviendra plus tard. Sans se rompre jamais et sans cesser pourtant d’être toujours étroitement appliquée à sa surface, la membrane suit de la sorte pas à pas l'extension progressive du corps protoplasmique.
Quelle que soit donc la forme, sphérique ou en parallélépipède, allongée en tube ou aplatie en table, étoilée ou rameuse, etc., que prend le corps protoplasmique par l’effet de sa croissance uniforme ou diversement localisée, intercalaire ou terminale (voir page 4(>8), en se moulant toujours sur lui la membrane fixe cette forme et la conserve ensuite indéfiniment après qu’il a disparu. Aussi, remontant de l’effet durable à la cause éphémère, c'est par la forme de la membrane qu’on juge le plus souvent de la forme de la cellule tout entière, et c’est en étudiant les diverses particularités de cette forme que l’on arrive à connaître toutes les particularités correspondantes de la croissance du protoplasme qui la détermine (fig. 317). Si donc l’accroissement superficiel de la membrane est le même en tous les points, de façon qu’en grandissant la cellule conserve sa forme primitive, c’est la preuve que la
LÀ MEMBRANE ET SES DÉRIVÉS
croissance du protoplasme est elle-même uniforme. Ce cas est assez rare (spores, grains de pollen). Bien plus souvent, certaines parties de la membrane s’accroissent pendant que les autres ne s’étendent pas, ce qui modifie la forme de la cellule et indique une localisation correspondante dans la croissance du protoplasme. Cette localisation peut s’opérer de deux manières dans la membrane, dont la croissance est tantôt terminale, et tantôt intercalaire.
La croissance est terminale quand, en un point de la périphérie, l’accroissement superficiel atteint un maximum, et va décroissant de tous côtés à partir de ce point, pour devenir nul à une certaine distance. Ce point occupe alors l’extrémité arrondie d’une excroissance ou d'un tube cylindrique (poils, Algues filamenteuses, etc.). Si la cellule, primitivement ronde, possède dans sa membrane plusieurs maxima, plusieurs points de croissance terminale, elle devient étoilée (fig. 317, F). S’il se produit, au-dessous du sojnmet d’un tube en voie d’allongement terminal, de nouveaux centres de croissance dans la membrane, le tube se ramifie, comme chez beaucoup d’Algues filamenteuses : Yauchérie ( Vaucheria), Bryopse ( Bryopsis ), etc., et dans les filaments des Champignons. Quand la croissance terminale se poursuit longtemps sur le tube principal et sur ses ramifications de divers ordres, qui vont se multipliant de plus en plus, la cellule ramifiée acquiert une grande dimension et, si elle est libre, couvre une grande surface; mais alors les noyaux s’y multiplient en même temps et la cellule devient un article (Siphonées, Mucorinées, fig. 318, p. 470). Parfois cette croissance terminale est pour ainsi dire indéfinie, et c’est alors par dizaines et centaines de mètres que l’on peut estimer la longueur de l’article, comme on le voit dans les énormes tubes latieifères des Mûriers ( Morus ), des Figuiers (Ficus), etc., qui dans ces arbres s'étendent sans discontinuité depuis les extrémités des racines les plus basses jusqu’aux sommets des feuilles les plus hautes.
La croissance est intercalaire quand la distension de la membrane et l’interposition consécutive de nouvelles particules de cellulose est localisée dans une certaine zone de la paroi, zone qui seule s’étend et compose peu à peu une pièce nouvelle intercalée aux anciennes (Conjuguées, Nostocacées, etc.)
Terminale ou intercalaire, la croissance superficielle de la membrane atteste et présuppose une localisation semblable dans la croissance du corps protoplasmique.
Croissance *le la membrane en épaisseur. Sculpture. — A mesure qu’elle s’étend et surtout après qu’elle a terminé sa croissance superficielle, la membrane s'épaissit souvent et parfois jusqu’à acquérir plus de cent fois son épaisseur primitive. Tantôt l’épaississement a lieu vers l’intérieur en rétrécissant de plus en plus la cavité cellulaire, parfois jusqu’à l’oblitérer complètement, comme on le voit dans les cellules périphériques de la graine du Coignassier (Cydonia vulgaris), du Plantain (Plantago Psyllium), de la Courge ( Cucurùita Pcpo), de la Collomie ( Collomia ), dans les fibres libériennes du Lin ( Linum ), dclaCorrcte ( Corchorus capsularis) (jute), du Sponier (Sponia Wightii), etc. : il est centripète. Tantôt il se produit vers l’extérieur en élargissant le contour externe de la cellule: il est centrifuge. Tantôt il s’opère à la fois vers l’intérieur et vers l’extérieur, avec rétrécissement de la cavité et dilatation simultanée
VAN TIEOIIKM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 35
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
du contour externe: il est mixte. Le mode centripète est le plus frequent ; il
s’exerce toutes les fois que la cellule est étroitement appliquée de tou-; côtés contre les cellules voisines. Le mode centrifuge et le mode mixte se manifestent au contraire dans les cellules qui ont leur surface libre en totalité ou en partie.
Dans chacun de ces trois modes, l'épaississement peut être uniforme et le même en tous les
Fig. 357.— Section transversale (le deux fibres libériennes de Dion ( Dioon points (fig. <15 / ) ; les deux edule). La membrane est uniformément épaissie et composée de couches contours de la mcmconcentriques, alternativement plus denses (ombrées) et plus molles (laissées en clair) (Reinke) brane sont lisses (grains
de pollen, spores, fibres
libériennes de diverses plantes, etc.). Mais le plus souvent il est inégal, certaines places s’épaississant beaucoup, les autres peu ou pas du tout ; de là une sculpture, qui se dessine soit en creux, soit en relief, soit à la fois en creux et en relief, suivant l’étendue relative des places qui s’épaississent et de celles qui ne s’épaississent pas. Si la plus grande partie,, si ce qu’on peut appeler le fond de la membrane demeure très mince, la sculpture est tout entière en relief; elle est tout entière en creux, au contraire, si le fond s’épaissit beaucoup; elle est partie en relief, partie en creux, si le fond prend une épaisseur moyenne. Sous l’une ou l'autre de ces trois formes, elle se dessine sur la face interne de la membrane quand l’épaississement est centripète, sur la face externe quand il est centrifuge, à la fois sur les deux faces quand il est mixte. D’où neuf cas à distinguer, dans chacun desquels, suivant la forme et la grandeur des , places minces ou épaissies, la sculpture de la
Fig. 358. — Cellule de la Marchande 1 r ’ r
(. Marc/iantia poiymorpha ), diverse- membrane peut revêtir les aspects les plus variés, ment épaissies vers i intérieur, a gang v0Ui0jr ]es décrire tous, il est nécessaire
moitié d'une elatere extraite au spo-
range, avec deux rubans spiralés; A’, pourtant de signaler les principaux en les grou-
portion de la môme, plus fortement . , i> j •
grossie; b, une cellule du thalle, pant dans 1 ordre indique.
avec épaississements réticulés ; C et Épaississement centripète. — 1 0 Sculpture CH 1 ), poils radicaux munis de proémi- T r , , , . . .
nences disposées sur un sillon spiralé VCilCj . Ia6 IOntl QC Ici IllCniDl tlllG rGStcint fllinCC,
de la membrane (Sachs). gj l’épaississement n'a lieu qu'en certains points
LA. MEMBRANE ET SES DERIVES
Section transversale du thalle tubuleux à structure continue du Caulerpe ( Can lerpa proliféra), montrant le lacis de cordons cellulosiques (Reinke).
isolés, il en résulte autant de proéminences en forme de verrues, de cônes, de pointes, comme dans les poils radicaux de la Marebantie (Marchanda polymorpha) (fig. 358). Dans le thalle à structure continue des Caulerpes ( Caulerpa ), ces protubérances s’allongent en filaments, traversent la cavité de part en part, s’anastomosent fréquemment, s’épaississent et forment un lacis de cordons solides qui donnent au tube le soutien dont il a besoin (fig. 359). Un pareil lacis se rencontre dans le sac embryonnaire de quelques plantes: Véronique ( Veronica ), Pédiculaire (Pedicularis ), Plantain (Plantago), etc. C’est encore par un épaissement local de la membrane que se for- Fig- 359. ment dans la feuille du Figuier (Fieux), du Mûrier (Morus), de l’Ortie ( Urtica ), etc., ces protubérances en forme de poire où se dépose du carbonate de chaux et que nous étudierons plus tard sous le nom de cystolithes.
Quand la cellule est polyédrique, l’épaississement se localise parfois le Ion, des arêtes (fig. 3(50), en formant dans chaque angle une sorte de demi-colonne (cellules dites de collenchyme dans les Ombellifères, Aroïdées, etc.), ou le long de la ligne médiane de deux faceslongitudinales
opposées et des deux bases qui les relient, de manière à envelopper la cellule d’un cadre continu (cellules de l’avant-dernière assise corticale dans la racine de l’If, du Cyprès, du Poirier, de la Viorne, de la Moutarde, etc.). Ou bien encore, il se concentre sur chaque face en une série de bandes transversales, parallèles, équidistantes, de même longueur, qui se rattachent de chaque côté comme les barreaux d’une échelle à un montant provenant d’un épaississement le long de l’arête; c’est la sculpture dite scalariforme ( fig. 361). Ailleurs, il forme soit une série d'anneaux parallèles (fig. 362), soit un ruban spiralé continu ou plusieurs rubans spirales parallèles (fig. 358, M), soit un réseau à mailles plus ou moins serrées (fig. 358, B). Anneaux et spires peuvent coexister et se continuer sur la même cellule. Parfois, comme dans la tige des Cactées, ils se projettent fort loin vers l’axe, sous forme d’une série de diaphragmes perforés au centre, ou d’une lame spiralée. Ils se trouvent quelquefois mis en liberté dans l’inté-
Fig. 360. — A, une cellule du parenchyme cotylédonaire du Haricot ( Phaseolus multiflorus), isolée par la macération ; i, i, arêtes épaissies ; t, t, faces munies de ponctuations simples. B, e, épiderme et ci, collenchyme d’un pétiole de Bégonie ( Bci/onia ), montrant les épaissisements v localisés dans les angles (Sachs).
548 MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
rieur de la planle, soit parce que la mince membrane qui les porte se résorbe complètement (tige de Prèle, de Maïs, etc.), soit simplement parce qu’ils se
décollent de la membrane sous l’influence des tractions dues à la croissance longitudinale du corps. Ainsi décollés, les rubans spiralés se déroulent sous le moindre effort, quand par exemple on vient à déchirer l'organe qui les renferme ; ils continuent à relier l’une à l'autre et sur une grande longueur les parties séparées. C'est dans le bois des plantes vasculaires que l’on observe les exemples les plus beaux et les plus variés de ces diverses sculptures: scalariforme, annelée, spiralée, réticulée ; dans les liges à longs entre-nœuds et surtout dans les feuilles de ces plantes , on observe très fréquemment ce décollement des spires qui deviennent déroulables. Enfin c'est encore à la sculpture en relief que se rattache le cas où, dans une cellule polyédrique, la membrane s’épaissit uniformément sur une seule de scs faces, en demeurant mince sur toutes les autres; il en est ainsi d’ordinaire dans les cellules périphériques de la tige et des feuilles, qui n’épaississent le plus souvent que leur face externe (fig. 360, B, e ).
Quelle qu’en soit la forme particulière, ces accidents en relief ont toujours le même rôle, qui est tout mécanique. Avec la moindre dépense de matière, ils assurent à la membrane et à la cellule toute entière le soutien, la solidité qui lui est nécessaire, et cela sans nuire aux échanges osmotiques d'une cellule à l’autre, qui trouvent toujours à s’exercer largement à travers le fond de la membrane demeuré mince et très perméable.
2° Sculpture en creux. — A mesure qu’il rétrécit ses mailles en élargissant
— Ptéridc aquiline (Pteris ar/uilina). A , moitié d’une cellule à sculpture scalariforme, isolée par la macération ; /?, portion de cette membrane, vue de face en e, en section en c c, pour montrer la forme d'abord élargie, puis rétrécie des bandes d’épaississement ; C, paroi d’une jeune cellule vue de face ; Z), la même en section ; Zî\ portion de membrane appliquée contre une cellule ordinaire, vue en section (Sachs).
fig. 302. — Cellule à sculpture annelée de la tige (lu Maïs ( Zca May s). Sur la mince membrane 4, on voit nettement les lignes de séparation despetiteslu-c el les voisines ; r, r, anneaux d’épaississement (Sachs).
LA MEMBRANE ET SES DÉRIVÉS
les bandes qui les séparent, qu’il rapproche et élargit ses anneaux, ses tours de spire, ses barreaux d’échelle, l'épaississement réticulé, annelé, spiralé, scalariforme, passe insensiblement aune sculpture correspondante en creux. Le plus souvent, en s’épaississant ainsi dans la majeure partie de sa surface, la membrane ne conserve sa minceur primitive que dans un certain nombre de petites places isolées qui, vues de face, tranchent en clair sur le fond terne, et qu’on appelle des ponctuations (fig. 360, A, t, t). Elles sont arrondies ou ovales, parfois étendues transversalement en forme de raies qui, si elles sont très étroites, prennent l’aspect de fentes. Si ces raies ou ces fentes se trouvent disposées parallèlement les unes au-dessous des autres sur chaque face d'une cellule prismatique, on retombe sur la sculpture scalariforme en creux. Sur les cellules allongées en tube, les ponctuations sont disposées d’ordinaire en une ou plusieurs séries spiralées.
Quand elles sont étroites et traversent une membrane très épaisse, les ponctuations deviennent autant de fins canalicules rayonnants; à mesure qu’ils avancent vers l'intérteur, ces canalicules convergent souvent et se réunissent plusieurs ensemble (fig. 363). 11 en résulte que, si l’on en suit un de dedans en dehors, il parait se ramifier progressivement pour aller poser ses multiples extrémités en divers points de la périphérie contre la membrane primitive. Ces canalicules s’anastomosent parfois en formant un réseau très compliqué, comme dans le noyau du fruit de Berthollétie (. Bertholletia excelsa).
Quelle qu’en soit la forme, les ponctuations se correspondent toujours exactement sur les deux faces en contact des cellules voisines ; les canalicules de l’une, par exemple, continuent les canalicules de l’autre, dont ils sont seulement séparés par la mince membrane primitive. Tant que les cellules sont actives et vivantes, cette mince membrane persiste et maintient closes les ponctuations ; mais quand elles vieillissent et meurent, elle se résorbe quelquefois et, par les ponctuations ouvertes, les cavités cellulaires communiquent désormais librement. La même résorption peut d’ailleurs s’opérer sur les ponctuations qui occupent les faces libres des cellules périphériques ; la cavité de la cellule morte communique alors directement avec le milieu extérieur, comme on le voit, par exemple, dans les feuilles des Sphaignes ( Sphagnum ).
Cette exacte correspondance des ponctuations de toute forme nous montre aussitôt leur rôle et en général celui de toute sculpture en creux. Le besoin
Pi g. 363. — A, cellule sous-épidermique du rhizome de la Ptéride aquiline ( Pteris aquilina), isolée par la macération ; à droite les canalicules sont simples, à gauche ils sont rameui (Sachs). B , cellule du péricarpe ligneux de la noisette (Reinke).
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE-
de soutien et de protection étant ici largement assuré par l’épaississement du fond de la membrane, il s’agit de permettre aux échanges osmotiques de continuer à s'exercer entre les cellules voisines avec une intensité suffisante, malgré l’épaisseur croissante de la double muraille qui sépare leurs protoplasmes. Les ponctuations des faces libres répondent au même besoin d'échange entre la cellule et le milieu extérieur.
La mince membrane de cellulose qui sépare, à l’endroit d’une ponctuation, les deux cellules voisines est fréquemment interrompue en certains points, comme il a été dit déjà à la p. IG (fig. G). En ces points, qui forment les mailles d’un très fin réseau, les membranes albuminoïdes des deux cellules sont en continuité l’une avec l’autre et par conséquent les deux protoplasmes communiquent plus librement (1).
La ponctuation conserve souvent, dans toute son épaisseur, sa dimension, sa forme et sa direction primitives ; elle est cylindrique. Vue de face, elle se montre alors limitée par un contour unique; c'est une ponctuation simple (fig. 3G3). Mais il n’est pas rare que sa largeur aille en augmentant ou en dinuant progressivement à mesure que la membrane s’épaissit ; elle prend la forme d’un tronc de cône qui tourne vers l’intérieur sa large base dans le premier cas, sa petite base dans le second. 11 arrive meme qu’après s'étre d’abord élargie, la ponctuation se rétrécit de nouveau, ou qu’après s’étre rétrécie, elle s'élargit de nouveau ; elle acquiert alors la forme de deux troncs de cône superposés par leurs grandes bases dans le premier cas, par leurs petites bases dans le second. Dans une membrane suffisamment épaisse, la ponctuation peut même s’élargir et se rétrécir plusieurs fois de suite, comme on le voit dans les fibres âgées du Caryote ( Caryota urens). Vue de face, la ponctuation se montre, dans ces divers cas, pourvue d’un double contour, entourée par exemple de deux cercles concentriques, dont le second forme une aréole autour du premier; on la dit toujours aréolée.
Les longues cellules à quatre faces qui sont les principaux éléments du bois de la tige des Conifères ont sur les deux faces latérales une rangée de ponctuations aréolées rétrécies, tandis que les faces antéro-postérieures n'ont que des ponctuations simples (fig. 3G4). Exactement adossées, les ponctuations aréolées de deux cellules voisines dessinent dans l’épaisseur de la double membrane de séparation autant d’espaces lenticulaires, coupés en deux par la mince membrane primitive. Epaissie au centre (fig. 364), celle-ci se maintient quelquefois plane, mais le plus souvent elle se bombe et vient s'appliquer contre l’un des pores internes, qu’elle bouche entièrement. Cette circonstance a fait croire qu’elle se résorbait. Ces ponctuations aréolées rétrécies sont d’ailleurs beaucoup plus fréquentes que les autres : vaisseaux du bois de Dalilie ( Dahlia ) (fig. 365), Peuplier ( Popnlus ), Punice ( Punica ), Fèvier (Gleclitschia), etc. On trouve des ponctuations aréolées élargies dans les vaisseaux du bois de diverses Dicotylédones ; en s’adossant d’un vaisseau à l’autre, elles dessinent dans l’épaisseur de la double membrane autant de vides en forme de sablier. Dans la sculpture scalariforme, qui caractérise les
(1) Tangl : Ueber offerte Communication zwischen den Zellen (Jahrb. fur wiss. Bot,. XII, 1880).
LA MEMBRANE ET SES DÉRIVÉS. 551
•éléments du bois des Fougères et autres Cryptogames vasculaires, la ponc-
tuation allongée se rétrécit d'abord comme dans les Conifères, puis s’élargit de nouveau (fîg. 361, /?, D, E .)
En se rétrécissant, la ponctuation aréolée conserve souvent sa forme: circulaire par exemple, elle demeure circulaire et, vue de face, se montre bordée de deux cercles concentriques. Mais il n’est pas rare de voir sa forme s'altérer par les progrès de l’épaississement; largement circulaire au début, c’est-à-dire en dehors, elle se réduit, par exemple, en dedans à une étroite ellipse. Vue de face, elle affecte alors la forme d’un cercle entourant une petite ellipse plus ou moins allongée, comme dans les vaisseaux du bois de Peuplier (Populus), Houx ( llex ), Parkie (. Parkia ), etc. ; l’ellipse s’étire parfois en une fente qui traverse le cercle et même le dépasse fortement, comme dans le bois de Taxode [Taxodium), etc. Si ces sortes de ponctuations aréolées sont très rapprochées, il arrive que leurs fentes, en s’allongeant ainsi, se confondent çà et là en une fente unique qui traverse jusqu’à cinq ou six aréoles voisines, comme dans les vaisseaux du bois de Fèvier [Gleditschia sinensis). Sur les ponctuations adossées de deux cellules voisines, les ellipses ou fentes internes se croisent souvent à angle droit au centre de l’aréole circulaire. Un pareil croisement de fentes peut se manifester aussi dans l’épaisseur d'une membrane simple, dans une cellule isolée par exemple, parce que la ponctuation d’abord circulaire, puis allongée en fente, change ensuite de direction, tourne sur elle-même par les progrès de l’épaississement et s’ouvre enfin dans la cavité cellulaire perpendiculairement à sa direction primitive ; c’est ce qu’on appelle une ponctuation tournante (fîg. 366).
Les ponctuations simples se groupent parfois de manière à former des ponctuations composées. Il en est ainsi par exemple dans les cellules qui constituent les éléments essentiels du liber dans les plantes vasculaires. Toujours
MORPHOLOGIE DE LA. CELLULE
sur les faces transversales et souvent aussi sur les faces longitudinales, la
membrane de ces cellules offre d'abord de larges places uniformémen minces, à la surface desquelles se dessine bientôt un fin réseau d’épaississement, ressemblant à un grillage posé sur la vitre d’une fenêtre ; aussi ces larges plages, ainsi décomposées en un grand nombre de ponctuations très fines, sont-elles nommées ponctuations grillagées. Elles se correspondent exactement d’une cellule à l’autre. Bientôt la mince membrane se résorbe au centre de chaque maille du réseau ; la double ponctuation grillagée devient une ponctuation criblée ou un crible, à travers les pores duquel les contenus gélatineux des cellules communiquent librement et se continuent directement par autant de filaments très étroits. Plus tard, à l’automne, les bandes anastomosées du réseau s’épaississent beaucoup et se gonflent latéralement, de manière à obstruer les pores et à former tous ensemble en se rejoignant une plaque dite calleuse; cet épaississement calleux, ce cal, se résorbe au printemps suivant, ce qui rouvre les pores. La substance des plaques calleuses se colore fortement par le bleu d’aniline, qui ne colore pas le reste de la membrane, ce qui permet de les rechercher et d’en démontrer l’existence générale dans les cellules criblées des Phanérogames et çà et là chez les Cryptogames vasculaires(J). Quand la cloison transverse est horizontale, elle ne porte d’ordinaire qu’un seul crible (fig. 307 et 308) ;
quand elle est fortement oblique, on y voit une série de ponctuations criblées, échelonnées comme dans la sculpture scalariforme (fig. 309).
La sculpture en creux se correspondant toujours sur les deux faces en contact des membranes voisines, il en résulte que si une cellule polyédrique touche par ses divers côtés des cellules portant différentes sortes de sculptures, elle y pourra être diversement par exemple, des ponctuations simples sur l’une,
(1) Russow : Ueber die Verbreitung der Callusplatten bei den Gefdsspflanzen (Sitzungsberichte derNaturf. Gesellseh. zu Dorpat, 1881).
Fig. 3G6. — Ptéride aquiline ( Pie ris ar/uilina). A, moitié d’une cellule brune et épaissie de la tige, isolée par la macération et munie de ponc tuations tournantes ; B, une partie de la même, plus fortement grossie; C, section transversale de cette cellule (Sachs) .
Fig. 367. — Portion d une section transversale de la tige de la Calebasse ( Lagenaria vulgaris ), montrant deux cloisons transverses munies d’une large ponctuation criblée (d après de Barv).
sculptée. Elle présentera,
LA. MEMBRANE ET SES DÉRIVÉS
des ponctuations aréolées sur une autre, des raies sur une troisième, un réseau sur une quatrième, etc. Bien plus, si une cellule allongée vient à toucher successivement par un même côté plusieurs cellules courtes diversement sculptées, ce côté pourra offrir, suivant la hauteur, toutes les sculptures correspondantes.
Fig. 368. — Cellules d'Érable (Acer) portant de nombreuses ponctuations grillagées sur les faces latérales et une large plaque criblée sur la cloison iransversc. Les épaississements calleux sont formés en a, mais les porcs sont encore ouverts et font communiquer les deux corps protoplasmiques p, p, contractés par l’alcool. A droite, une série de cellules ne portant que des cribles horizontaux ; la plaque calleuse est complote et les pores fermés (d'après Hartig).
Fig. 360. — Vigne (Vitis vinifera). Section longitudinale d’une cloison oblique qui sépare deux cellules criblées superposées. Elle est munie d’une série de ponctuations criblées et échelonnées. A, en été; les poies sont ouverts et traversés par le contenu p, contracté par l’alcool. B, en hiver; les pores sont fermés par le développement du cal, qui se rejoint d’une ponctuation à l’autre en une plaque calleuse générale (d’après de Bary).
3° Sculpture mi-partie en relief et en creux. — Sur un fond de membrane moyennement épaissi, où les places demeurées minces dessinent des ponctuations, si certains points continuent de croître en formant des proéminences, la membrane se trouve sculptée à la fois en creux et en relief. On en voit un exemple dans les éléments du bois de l’If [Taxas) et du Taxode distique [Taxodium distichum ), ou Cyprès-chauve, qui portent en même temps des ponctuations aréolées et un ou plusieurs rubans spiralés parallèles faisant saillie à l’intérieur.
iipuississemeni centrifuge. — Lorsque l’épaississement inégal est centrifuge, ce qui a lieu quand la cellule a sa surface libre en partie ou en totalité, le contour interne de la membrane est uniforme et c’est la face externe qui présente une sculpture soit en relief, soit en creux, soit mi-partie en relief et en creux.
1° Sculpure en relief. — Suivant la disposition des points où l’épaississement se localise, la mince membrane primitive se trouve recouverte de tubercules ou d’épines, de crêtes, de bandes anastomosées en réseau, d’anneaux parallèles, ou d’une spire continue. C’est principalement sur la face externe des cellules périphériques de la tige et des feuilles, sur les poils qui hérissent ces membres (p. 69, fîg. 34, 0, c ), surtout sur les grains de pollen (p. 376, fig. 206, 207 etsuiv.) et sur les spores, que l’on observe ces divers accidents en relief.
MORPHOLOGIE DE LA. CELLULE
Chez plusieurs Marattiacées, comme la Kaulfussie ( Kaulfussia ), etc., les cellules internes de la feuille projettent dans les interstices qui les séparent de longs fdaments grêles, rameux, çà et là anastomosés, qui relient entre elles les faces externes des membranes dissociées. Ils sont en dehors ce que le lacis filamenteux des Caulerpes ( Cciulerpa ) est en dedans.
Quelle qu’en soit la forme, le rôle de ces accidents en relief est de soutenir et de protéger la cellule. En outre, quand elle est libre et doit être disséminée (grains de pollen, spores), ils offrent une prise au vent et plus tard permettent à la cellule d’adhérer fortement où elle tombe.
2° Sculpture en creux. — Les places réservées dans l’épaississement général de la membrane sont encore ici des ponctuations, mais qui s’ouvrent en dehors. On ne les observe que dans les cellules entièrement libres. Dans les grains de pollen, les ponctuations arrondies sont les pores dont il a été déjà question (p. 377) ; quand elles sont allongées, elles y constituent les plis : pores et plis pouvant d’ailleurs, comme on sait, coexister sur le même grain (fig. 204-211), Les spores des Cryptogames présentent fréquemment aussi des ponctuations de ce genre ; on en constate jusque sur les spores extrèment petites des Bactériacées ( Bacillus subtilis, B. Amylobacter, etc.).
Leur rôle est toujours, d'abord de permettre au liquide extérieur, malgré la grande épaisseur et le peu de perméabilité du fond de la membrane, de pénétrer dans la cellule en quantité suffisante pour la nourrir, et plus tard de fournir des points d’expansion à son développement. En un mot, ce sont toujours des ponctuations germinatives.
3° Sculpture mi-partie en relief et en creux. — Sur les spores et les grains de pollen, il n’est pas rare de voir la membrane moyennement épaissie présenter en même temps à la surface externe des saillies et des creux : un réseau saillant, par exemple, au fond de chaque maille duquel est creusée une ponctuation (fig. 207), ou bien des épines, séparées çà et là par des pores (fig. 203, A et B). Chacune de ces sculptures exerce d'ailleurs indépendamment la fonction qui lui est propre.
Épaississement mixte. — Dans les cellules libres, la membrane s’épaissit parfois inégalement, aussi bien vers l'intérieur que vers l’extérieur, et ses deux faces portent alors une sculpture. Ainsi des grains de pollen déjà munis en dehors d’accidents en relief ou en creux, comme il vient d’être dit, présentent parfois en dedans un certain nombre de tubercules proéminents, disposés d’ordinaire exactement en regard des ponctuations externes (p. 376, fig. 205, B; p. 447, fig. 303, B).
Épaississement transitoire faisant fonction «le réserve. — Comme Oll l’a vu déjà pour l’épaississement calleux du réseau des ponctuations criblées, ces proéminences internes des grains de pollen n’ont qu’une existence éphémère. Quand la cellule se développe et se dispose à pousser un tube pollinique par quelqu’un de ses pores, le tubercule correspondant s’amollit et s’étire en s’amincissant pour entrer dans la constitution de la membrane du tube (fig. 303, A). Son rôle est dès lors évident : c’était une réserve de cellulose, accumulée par avance au lieu même d’utilisation.
Les OEdogones ( Œdogonium ) nous offrent un autre exemple d’épaississe-
LA MEMBRANE ET SES DÉRIVÉS
ment interne transitoire, faisant fonction de réserve pour la croissance superficielle (fig. 370). Au-dessous de la cloison transverse qui sépare deux cellules consécutives du filament qui constitue le thalle de ces Al gués, la membrane s’épaissit le long d’un anneau et forme un bourrelet proéminent. Plus tard, elle se fend circulairemcnt en dehors le long de cet anneau et se sépare en deux portions qui s’écartent progressivement l’une de l'autre ; mais en même temps le bourrelet amolli s’étale à mesure, de manière à former'une zone de nouvelle membrane, intercalée entre les deux portions anciennes. C’est par ce curieux mécanisme que la cellule de ces plantes s’agrandit.
Cet épaississement transitoire de la membrane se présente ailleurs sous un autre aspect. C’est la membrane tout entière, fortement épaissie, d'une cellule ou d’un groupe de cellules semblables, qui à un moment donné est redissoute et disparaît pour servir à la formation des membranes des cellules nouvelles qui se produisent dans le voisinage, il en est ainsi, par exemple, dans la graine du Phénice dattier ( Phoenix dactylifera), du Caféier ( Co/fea ), du Caroubier ( Ceratonia ), etc. , au moment de la germination.
Épaississement loeal amenant le cloisonnement centipète de la cellule. — Qu’un anneau d'épaississement, comme celui des OEdogones ( Œdogonium ), s’avance progressivement vers l’intérieur, en étranglant à mesure le corps protoplasmique, jusqu’à oblitérer l’orifice central, la cavité cellulaire se trouvera partagée en deux par une cloison complète. C’est ainsi que les cellules superposées qui composent le corps filamenteux des Spirogyres ( Spirogyra ) et des Cladophores ( Clado phora), quand elles ont atteint une certaine longueur, se divisent en deux moitiés égales par une cloison centipète très mince, qui s’épaissit plus tard. C'est de la même manière que se cloisonne çà et là, notamment à la base des sporanges, la cavité du thalle tubuleux et ramifié des Bryopses (Iîryopsis), Codes (Codium), Valonies ( Valonia ), Derbésies (Derbesia), etc. , avec cette légère différence, que le bourrelet annulaire s’épaissit beaucoup avant de se fermer en une cloison complète.
Cloisonnement simultané ou centrifuge. — Mais le plus souvent la lame cellulosique qui cloisonne la cellule a une origine un peu différente ; elle ne procède pas de la membrane primitive par voie d’épaississement annulaire; elle n’est pas centripète. Il se forme d’abord, dans la masse du protoplasme, une lame albuminoïde continue, qui se raccorde tout autour avec la couche membraneuse préexistante. Puis il se fait dans l’épaisseur de cette lame, par une transformation locale de sa substance, une lamelle de cellulose.
Fig. 370. — A, portion du thalle d’un OEdogone ( Œdo g onium), montrant en xo le bourrelet d’épaississement. B montre en w' la membrane rompue et le bourrelet étalé en une zone intercalaire.
C’est cette rupture répétée en des points voisins qui donne lieu aux calottes c (Sachs).
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
Tantôt cette lamelle apparaît en même temps dans toute la largeur de la cellule, reliant du même coup Tune à l'autre les faces opposées de la membrane externe ; la cloison est simultanée. Tantôt elle se forme d'abord dans la région centrale et s’avance peu à peu vers la périphérie pour se raccorder tout autour avec la membrane externe ; la cloison est centrifuge. Cette différence dépend de la richesse de la cellule en protoplasme. Le cloisonnement simultané est surtout extrêmement répandu.
C’est de cette manière que dans une tige, une feuille, une racine en voie de croissance, elle plus souvent aussi dans un thalle cellulaire, les cellules se divisent en deux dès qu’elles ont acquis une certaine dimension et que leur noyau s’est préalablement divisé, comme il a été dit p. 485. La cloison s’établit perpendiculairement à la ligne des centres des deux nouveaux noyaux. Nous aurons à revenir plus loin sur ce cloisonnement (p. 578).
Structure et propriétés physiques «le la membrane. — A mesure qu elle s’épaissit, que ce soit uniformément ou inégalement, vers l’intérieur ou vers l’extérieur, la membrane se différencie en une série de couches concentriques, alternativement plus brillantes et plus ternes, la couche la plus externe ainsi que la plus interne étant toujours brillantes. Faiblement épaissie, la membrane n’a ordinairement que trois couches; fortement épaissie, elle peut en compter jusqu’à cinquante et plus (fig. 357, 303). Ici, comme dans les grains d’amidon, cette stratification paraît due à une inégalité alternative dans la répartition de l'eau de constitution suivant l’épaisseur ; les couches les plus denses et les plus réfringentes sont les moins aqueuses; les couches les plus molles et les plus ternes sont les plus hydratées. L’eau n'est pas non plus distribuée uniformément suivant la surface dans toute l’étendue d’une même couche. Les couches se montrent, en effet, composées d’un système de lames minces, qui les traversent toutes ensemble, alternativement plus réfringentes, moins aqueuses, et plus ternes, plus hydratées.
C’est sur les coupes transversales et longitudinales de la cellule que Ton voit le mieux les couches concentriques ; c’est de face au contraire que Ton aperçoit le mieux les lamelles, sous forme de stries parallèles. 11 y a deux systèmes croisés de lamelles ou de stries; quelquefois l’un est longitudinal, l’autre transversal, formant des anneaux superposés, comme dans les fibres libériennes de la Welwitschie ( Wehcitschia), etc ; le plus souvent ils sont obliques, parfois enroulés en hélice, comme dans les fibres libériennes de la Pervenche [ Vinr.à), etc. L’un des deux systèmes est souvent beaucoup plus net que l’autre, qui devient parfois méconnaissable (fig. 371) (bois du Pin, du Mélèze, etc.). Ou bien encore, l’un des systèmes est plus accusé dans une couche de la membrane et l’autre dans une autre couche.
On a comparé cette triple stratification aux trois plans de clivage des cristaux clivables suivant trois directions. Due à une inégale répartition de l’eau dans les trois sens, elle disparait, avec la cause qui la produit, toutes les fois qu’on uniformise l’eau dans la membrane, soit en la desséchant, soit au contraire en la gonflant fortement sous l'influence des acides ou des alcalis. Dans le premier cas, les couches molles, en perdant leur eau, deviennent semblables aux couches dures ; dans le second, ce sont les couches dures qui,
LA MEMBRANE ET SES DÉRIVÉS
en gagnant de l’eau, s’assimilent aux. couches molles. On la fait apparaître, au contraire, dans toute sa netteté en amenant au maximum l'inégalité de répartition de l’eau entre les diverses couches; à quoi l’on arrive, soit en provoquant un léger gonflement de la membrane par l’action modérée des acides ou des alcalis, soit au contraire par une légère dessiccation.
C’est dans les cellules à membrane uniformément épaissie que les stries se voient avec le plus de netteté, par exemple dans le thalle de la Yalonie ( Valonia ulricularis ), les poils des Oponces ( Opuntia), les cellules des tubercules de Dahlie ( Dahlia ) où elles sont extrêmement marquées, etc; mais on les reconnaît aussi sur des membranes ornées de sculptures plus ou moins compliquées, par exemple sur
les larges vaisseaux du bois de la lige et surtout
Fig. 371. — Stries spiralées sur les éléments du bois du Mélèze ( Larix ) (Reinke).
de la racine de la Courge ( Cucurbita ), sur les cellules aréolées du bois des Conifères, etc.
Ceci posé, la structure de la membrane est facile à comprendre. Faisons pour un moment abstraction des couches concentriques ; aux points de rencontre des stries denses se trouvent les places les plus denses, les moins aqueuses de la membrane, aux points de croisement des stries molles, les places les plus molles, les plus hydratées, enfin aux points d’intersection des stries denses et des stries molles, les places de moyenne densité, moyennement aqueuses. Par ces intersections de lamelles, la membrane se trouve donc découpée en prismes juxtaposés perpendiculaires à sa surface. Les couches concentriques découpent maintenant chacune de ces prismes parallèlement à sa base en tranches alternativement dures et molles; aussi, quand elles sont peu développées, la structure prismatique de la membrane apparaitelle avec beaucoup de netteté (macrospores de Pilulaire, certains grains de pollen, etc.). En définitive la membrane serait composée, comme on voit, de petits parallélépipèdes juxtaposés et superposés, qui diffèrent entre eux par la proportion d’eau qu’ils renferment.
Les propriétés physiques de la membrane sont étroitement liées à sa structure. Elle est solide, mais très perméable à l’eau et aux gaz. Sa résistance à la pression et ;T la traction varie beaucoup dans une même plante suivant les cellules considérées, et dans une même sorte de cellules suivant les plantes. Ainsi, pendant que diverses membranes se déchirent sous le moindre effort, celles de certaines fibres libériennes ont une résistance comparable à celle de l’acier. Dans une même membrane, la résistance augmente d’ailleurs à mesure que diminue l’eau d’imbibition.
La membrane est élastique et son élasticité augmente d’ordinaire avec la quantité d’eau d’imbibition, en même temps que sa densité et son pouvoir réfringent diminuent. Dans les cellules allongées, comme celles du bois, le coefficient d’élasticité a une valeur très différente suivant la longueur, suivant le rayon et suivant la tangente transversale; en d'autres termes, la membrane
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
a trois axes d’élasticité. L’axe de plus grande élasticité est toujours dirigé suivant la longueur, celui de moyenne élasticité suivant le rayon, celui de plus petite élasticité suivant la tangente transversale. Ainsi, par exemple, dans le bois de la tige de l’Orme ( Ulmus ), on trouve, pour la valeur du coefficient d’élasticité: suivant la longueur 1165, suivant le rayon 123, suivant la tangente 63. La conductibilité de la membrane pour l'eau, le son, la chaleur, l’électricité, varie dans les trois directions rectangulaires de la même manière que son élasticité. Au contraire, le coefficient de dilatation par la chaleur est beaucoup plus grand dans le sens du rayon que suivant la longueur : 23 fois plus grand dans le Buis (J. iaxus ), 12 fois dans le Chêne (Que)'cus), 8 fois dans l’Érable [Acer). 11 en est de même du gonflement par l’eau, qui dans le Sapin (Abies) est 28 fois plus fort suivant le rayon que suivant la longueur.
Au point de vue optique, la membrane est biréfringente et d'autant plus qu’elle renferme moins d’eau de constitution. Sa double réfraction est presque toujours négative, contrairement à celle des grains d'amidon qui est toujours positive; seules, les membranes de quelques Algues marines, comme les Caulerpes ( Caulerpa ), ont la double réfraction positive. L’un des axes d’élasticité optique est toujours dirigé suivant le rayon, c’est-à-dire perpendiculairement aux couches concentriques, les deux autres, égaux ou inégaux, sont dans le plan tangent, perpendiculaires aux deux systèmes de stries. Mais la grandeur de ces trois axes varie suivant les cellules ; elle change même quelquefois d'une couche à l'autre dans une même membrane. Ainsi, dans certains Gharagnes [Charn hispidà), la membrane est formée de trois couches concentriques ; dans l’externe et dans l’interne, le plus grand axe d’élasticité optique est transversal, le moyen longitudinal, le plus petit radial ; dans la moyenne au contraire, c’est le plus petit axe qui est transversal. En conséquence de sa biréfringence et de sa structure prismatique, toute membrane fortement épaissie présente sur sa section transversale, avec les Niçois croisés, la croix noire bien connue dans les grains d’amidon. Ni la pression, ni la traction ne modifient la biréfringence de la membrane ; cette propriété appartient donc bien aux éléments qui la constituent, elle ne résulte pas des pressions internes auxquelles ils peuvent être soumis.
Enfin, la membrane est diamagnétique.
En résumé, la stratification de la membrane et l’ensemble des propriétés physiques qui en dépendent, surtout les caractères optiques, conduisent à y admettre, comme dans les grains d’amidon, une structure cristalline, à la considérer comme résultant de la juxtaposition de cristalloïdes prismatiques biréfringents.
Composition et propriétés chimiques de la membrane. — La membrane de la cellule vivante est formée de substance solide et d’une certaine quantité d’eau d'imbibition, inégalement répartie dans la masse, comme on sait, mais dont la proportion moyenne varie beaucoup d’une cellule à l’autre. Si l’on fait abstraction d’une petite quantité de matières minérales, qui restent comme cendres après la combustion (1), la substance solide est constituée par un hy-
(1) Autaut qu'on en peut juger par les analyses des cendres obtenues avec les membranes des cellules mortes qui composent le bois des arbres, les matières minérales de la mem-
LA MEMBRANE ET SES DÉRIVÉS
drate de carbone offrant la même composition que l’amidon et la dextrine (C12H10O10)", mais plus fortement condensé, pour lequel par conséquent n est supérieur à 10. On lui donne d’une façon générale le nom de cellulose; mais c’est ici comme on l’a vu plus haut pour la dextrine (p. 515) : il y a plusieurs celluloses diversement condensées, sans qu’on soit arrivé encore à définir chaque degré de condensation par des propriétés et des réactions bien tranchées. Par l’ébullition avec les acides, la cellulose la plus condensée s’hydrate et se dédouble en un équivalent de maltose et en une cellulose moins condensée de deux degrés. En prolongeant l’action, celle-ci s’hydrate à son tour et se dédouble de la même manière. On arrive ainsi, après trois ou quatre hydratations et dédoublements successifs, à l’amidon bleuissant directement par l’iode, point à partir duquel le chemin nous est connu qui, par l’amidon soluble, conduit aux dextrines pour aboutir d’abord au maltose et enfin au glucose (p. 515). Le glucose est le terme final de l’action des acides sur la membrane.
La moins condensée des celluloses, dont la formule peut s’écrire (C12Il,0O10)12, celle qui constitue la membrane de la plupart des jeunes cellules et qu’on peut nommer la cellulose proprement dite, a les propriétés suivantes. Elle est solide, blanche, translucide, insoluble dans l’eau, l’alcool, l'éther, les acides et les alcalis étendus. Sa densité est égale à 1,45. Un seul liquide la dissout, c’est la solution ammoniacale d’oxyde de cuivre. Elle est précipitée de cette dissolution sous forme de flocons gélatineux par l’eau, les acides étendus et par certains sels. Bouillie dans un mélange d’acide nitrique et de chlorate de potasse, la cellulose est attaquée, dissoute, oxydée, et produit finalement de l’acide oxalique. Les acides chlorhydrique et sulfurique concentrés, le chlorure de zinc sirupeux, l’attaquent à froid et, en l’hydratant, la transforment d’abord en amidon. Elle ne se colore pas par l’iode seul, mais, après l’action de l’acide sulfurique concentré ou du chlorure de zinc, l’iode la colore en bleu. Le bleu de quinoléine et le brun d’aniline se fixent sur elle et colorent la membrane.
Définie par ces diverses réactions, la cellulose proprement dite se présente sous deux variétés : l’une est attaquée et dissoute par le Bacille amylobacter (Bacillus Amylobacter), qui la décompose en acide butyrique, acide carbonique et hydrogène (cellules des tubercules de Pomme de terre, de l’amande des graines, du parenchyme des feuilles, etc.) ; l'autre n’est pas attaquée par lui (membrane des fibres libériennes, des cellules laticifères, etc.). Par l’action de cet agent, c’est-à-dire en faisant macérer dans l’eau à une douce chaleur les organes qui les renferment, on parvient donc à isoler complètement les cellules inattaquées. Bien plus, ces deux variétés de cellulose se rencontrent parfois dans les diverses couches d’une même membrane. La couche externe, par exemple, qui réunit toutes les cellules en tissu est dissoute par l’Amylobacter, tandis que la couche interne n’est pas attaquée ; la macération ne fait alors que dissocier les cellules (rhizome de Moschatelline, etc.).
Beaucoup de membranes sont formées par une cellulose plus condensée, qu’on peut écrire, par exemple, (C12H10O10)11. Elle ne se dissout pas dans la
brane vivante consisteraient en sulfates, phosphates, silicates et quelquefois chlorures, de potasse, de chaux, de magnésie et quelquefois de soude.
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
solution cupro-ammoniacale ; elle ne se colore pas en bleu par l'acide sulfurique et l'iode ou par le chlorure de zinc iodé. C'est seulement après l’ébullition avec les acides étendus, qui en l’hydratant et la dédoublant la ramène à l’état de cellulose proprement dite, qu'elle acquiert ces deux propriétés. Elle n'est pas attaquée par l’Ainylobacter. On lui a donné le nom de paracellulose (1).
La plupart des Champignons, notamment les Ascomycètes et les Basidiomycètes, ont leurs membranes constituées par une cellulose encore plus condensée et plus résistante, qu’on a nommée tour à tour fongine et métacellulose. Ni l’ébullition avec les acides ou les alcalis étendus, ni même l’ébullition avec l’acide chromique, ou avec le mélange d’acide nitrique et de chlorate de potasse, ne suffisent à l’attaquer et à la ramènera l’état de cellulose proprement dite. On y réussit cependant quand on ajoute aux traitements précédents un séjour très long, de deux ou trois semaines et davantage, dans la potasse concentrée fréquemment renouvelée, surtout si l'on finit par une ébullition dans la potasse (2). La membrane bleuit alors par l’acide sulfurique et l’iode ou par le chlorure de zinc iodé ; elle se dissout aussi dans le liquide cupro-ammoniacal. 11 en est ainsi chez les Agarics ( Agaricus campeslris), Polypores ( Polyporus fomentarius), Dédalées [üædalea quercina), Cladonie ( Cladonia fragilis ), etc. D’autres Champignons (Mucorinées, Saprolégniées, etc.) ont au contraire leurs membranes formées de cellulose proprement dite.
Enfin, parmi les Ascomycètes, il en est chez qui la membrane de certaines cellules bleuit en totalité ou en partie par l’iode seul, montrant ainsi qu’elle est formée d’amidon, comme dans le thalle des Cétraires ( Cetraria islandica), les asques des Peltigères ( Pclligcra ), etc. Ce bleuissement direct s’observe aussi cà et là chez les Phanérogames, par exemple dans les cotylédons du Tamarin ( Tamarindus ), de l'Hyménée ( Hgmenæa ), etc.
En résumé, on voit que l’hydrate de carbone (Cl2HI0O,0)n entre dans la constitution de la membrane au moins sous quatre états de condensation ditTérents. le degré inférieur se confondant avec l'amidon ; chacun de ces états peut d'ailleurs offrir, comme on l’a vu pour la cellulose proprement dite, plusieurs modifications secondaires.
Mécanisme «le la croissance «le la membrane. — 11 est temps maintenant de se demander par quel mécanisme la membrane s'accroît en surface et en épaisseur.
La croissance superficielle a lieu quelquefois par simple distension avec amincissement progressif de la membrane, contre la face interne de laquelle se forme en même temps une couche nouvelle, qui subit le même sort. Il en est ainsi aux extrémités du thalle rameux de certaines Algues, comme les Caulerpes ( Caulerpa ), les Bryopses (/Jnjopsis), les Cladophores (Cladop/iorà), les Polysiphonies ( Polysiphunia ), etc. Le plus souvent il y a véritablement croissance sans amincissement et cette croissance ne peut s’expliquer que par l'introduction latérale de particules nouvelles de cellulose entre les anciennes;
(lj Frémy : Méthode générale d'analyse des tissus végétaux (Ann. des sc, nat., 6e série, XIII, p. 353, 1882). — Fréiny et Urbain : Études chimiguessur le squelette des végétaux(Ibid. XIII, p. 360, 1882).
(2) ltichter : Sitzungsbcrichte der Wiener Akad., 5 mai 1881.
LA MEMBRANE ET SES DÉRIVÉS
cetle introduction est favorisée par la pression exercée de dedans en dehors contre la membrane, tant par le protoplasme qui s’accroît que par l'eau attirée parles propriétés osmotiques du suc cellulaire, pression qui distend la memj brane et écarte les particules solides qui la composent. Dans la manière de concevoir la structure delà membrane exposée plus haut, les molécules nouvelles se déposeraient sur les faces latérales des petits prismes constitutifs, qui j grossissent, ou bien elles se condenseraient en prismes nouveaux interposés aux anciens. En augmentant de volume, les prismes denses absorberaient de l’eau, la répartiraient inégalement dans leur masse et se sépareraient en plusieurs prismes de réfringence différente; de sorte que la membrane conserverait sa structure primitive.
Les molécules de cellulose peuvent provenir directement du protoplasme et imprégner d’abord la membrane à l’état de dissolution, pour s’y déposer plus tard à l’état solide. Mais il se peut aussi que le protoplasme produise une | matière albuminoïde imprégnant d’abord la membrane, puis s’y dédoublant en cellulose insoluble et quelque autre principe azoté plus simple et soluble.
La croissance en épaisseur, si elle est centripète, a lieu par formation successive de couches nouvelles de cellulose à l’intérieur des anciennes, en un mot par apposition interne. Ces couches nouvelles sont produites, comme la première, par la transformation de la membrane albuminoïde du protoplasme. Dans l’hypothèse de la structure prismatique, les particules nouvelles de •cellulose se déposeraient sur les hases internes et denses des prismes constitutifs. A mesure que le prisme s’allonge ainsi vers l’intérieur, il absorbe de l’eau qui s’y répartit inégalement et son parallélépipède interne se scinde en trois dont le médian est très hydraté ; le nombre des couches concentriques se trouve ainsi augmenté, la plus interne demeurant toujours une couche dense. Tantôt les couches ainsi formées ne s’épaississent pas; tantôt elles s’épaississent plus tard par interposition de molécules nouvelles de cellulose entre les anciennes dans le sens du rayon. Ces molécules nouvelles proviennent comme pour la croissance superficielle, soit d’une dissolution de cellulose formée directement par le protoplasme et imprégnant la couche, soit d’une substance albuminoïde produite par le protoplasme et qui, après avoir imprégné la couche, s’y dédouble en cellulose et principe azoté soluble. L’épaississement centripète s'opère donc tantôt seulement par apposition interne, tantôt à la fois par apposition interne et par interposition.
Quand il est centrifuge, l’épaississement a lieu aussi par formation de couches nouvelles à l’extérieur des anciennes, c'est-à-dire par apposition de cellulose sur les bases externes des prismes élémentaires ; cela exige, il est vrai, que la membrane soit imbibée dans toute son épaisseur par une dissolution de la substance soluble qui devient ou qui produit de la cellulose, mais cette imbibition est exigée déjà pour la croissance en surface.
En résumé, la membrane cellulaire, constituée, on l’a vu, comme un grain d’amidon, s'accroît essentiellement comme un grain d'amidon, avec cette différence importante, qu’en raison de sa situation externe elle se trouve soumise à une forte pression du dedans; aussi longtemps que cette pression s’exerce, les prismes constitutifs fortement écartés peuvent se nourrir latéra-
VAN TIEGHKM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 36
MORPHOLOGIE DE La CELLULE.
lement et dans le sens de l’épaisseur, ou admettre entre eux de nouveaux éléments semblables, ce qui n'a pas lieu dans les grains d'amidon. Douée d’une structure cristalline, la membrane s’accroît en définitive comme les cristaux, c’est-à-dire par apposition de substance à la surface des éléments cristallins qui la constituent.
Dérivés inclus clans la membrane. — Par les progrès de l’âge, la mOül' brane fondamentale que nous venons d’étudier subit souvent des modifications qui en changent de diverses manières les propriétés physiques et chimiques. Ces modifications s’étendent parfois à la membrane tout entière; mais le plus souvent, quand elle est très épaisse, elles ne frappent qu’un certain nombre de ses couches concentriques, les autres conservant leur caractère primitif. La membrane se trouve alors différenciée en plusieurs systèmes de couches, formant autant d’enveloppes ou de feuillets distincts ; la différence de propriétés peut être assez grande pour amener la dissociation complète de ces divers systèmes de couches et l’exfoliation partielle de la membrane. Les changements ainsi introduits sont de deux sortes : tantôt c’est une transformation entière et irrévocable de la cellulose en un autre principe chimique ; tantôt ce n’est qu’une imprégnation de la cellulose par une substance différente qui, une fois écartée, laisse reparaître les caractères primitifs. Étudions d’abord les principales transformations de la cellulose, puis les plus importantes parmi les incrustations qu’elle subit.
Cutinisaiion et subérisation. — Les cellules de l’assise périphérique des tiges, des feuilles, des thalles, les cellules qui deviennent libres, comme les spores et les grains de pollen, transforment progressivement de dehors en dedans les couches externes de leur membrane en une substance différente appelée cutine, tandis que les couches internes demeurent à l’état de cellulose pure. Entre les deux, on trouve souvent une série de couches où la cellulose n’a subi qu’une transformation incomplète, où elle est seulement imprégnée de cutine. L’ensemble des couches complètement cutinisées, forme ce qu’on apelle la cuticule ; celles où la cutine n’existe qu’à l’état d'imprégnation, sont dites cuticulaires .
Dans les cellules libres, la cutinisation a lieu également sur tout le pourtour de la membrane épaissie de la cellule et s’étend à tous ses accidents en relief; elle est nulle ou très faible sur les accidents en creux. L’ensemble des couches cutinisées y forme ce qu’on appelle Yexme. tandis que l’ensemble des couches restées à l’état de cellulose est Yintine (voir fig. 20 1, 205 et 212, e ). Dans les cellules de l’assise périphérique des tiges et des feuilles, la cutinisation tantôt se limite à la face externe des cellules, tantôt envahit aussi leurs faces latérales (feuilles de Houx, d’Agave, d’Aloès, etc.); la face interne ne se cutinise ordinairement pas.
La cutine se colore en jaune ou en brun par l’iode et par le chlorure de zinc iodé ; elle fixe énergiquement les couleurs d’aniline, notamment la fuchsine qui la colore en rose. Elle est insoluble dans l'eau, l'alcool, l’éther, dans le liquide cupro-ammoniacal et dans l'acide sulfurique concentré; l'acide nitrique, et mieux le mélange d’acide nitrique et de chlorate de potasse, l’attaque à l’ébullition et la décompose en donnant notamment de l’acide
LA MEMBRANE ET SES DÉRIVÉS
subérique. Elle sc dissout aussi dans la potasse concentrée et bouillante. Elle résiste indéfiniment à l'action corrosive de l’Amylobacter ( Bacillus Amjlobacter ) qui dissout, comme on sait, les couches restées à l’état de cellulose pure, et plus tard aussi celles où la cellulose est seulement imprégnée de cutine. Sa composition chimique est ternaire, exempte d’azote, beaucoup plus pauvre en oxygène que la cellulose; elle peut s’exprimer par la formule C12llin02. Après l’ébullition dans l’acide nitrique ou la potasse, qui les débarrasse de la cutine, les couches culiculaires bleuissent de nouveau par le chlorure de zinc iodé et se dissolvent dans le liquide cupro-ammoniacal.
Dans la tige et souvent dans la racine, les assises de cellules situées audessous de la couche périphérique, et parfois aussi certaines assises plus internes, subissent par les progrès de l'âge une transformation qui rend leur membrane peu perméable aux liquides et aux gaz, fortement élastique, très réfringente avec des reflets irisés, assez souvent colorée en jaune ou en brun. Ellesforment notamment ce qu’on appelle le liège ou suber, si fortement développé sur la tige de la variété subéreuse de l’Orme champêtre ( Ulmus campestris), de l’Erable champêtre ( Acer campestre) et surtout sur la tige du Chêne liège (Quercus Suber). La subérisation s’étend de bonne heure à toute la surface et à toute l’épaisseur de la membrane; mais tantôt elle est totale et tantôt partielle. Dans le premier cas, la cellulose y est tout entière tranforméc en subérine, comme dans le Saule ( Salix ), le Hêtre ( Fagus ), etc. Dans le second, la couche interne n’est qu'imprégnée de subérine et après l’action de la potasse elle bleuit parle chlorure de zinc iodé, comme dans le Peuplier ( Populus ), le Platane ( Plalanus ), etc. Ainsi subérisée, la membrane se colore en jaune par l’iode et le chlorure de zinc iodé; elle n’est pas attaquée par l’acide sulfurique ; l’acide nitrique la dissout à l’ébullition en formant de l'acide subérique; elle se dissout à chaud dans la potasse concentrée; elle résiste tout entière à l’action de l’Amylobacter. En un mot, la subérine se montre fort analogue, si elle n’est pas identique, à la cutine.
Cutinisation et subérisation ont d’ailleurs le même rôle : protéger les parties internes, la cellule à laquelle appartient la membrane dans le premier cas, l’ensemble des cellules sous-jacentes dans le second.
Gélification. — Dans certaines couches de la membrane, la cellulose se transforme souvent en une substance isomère, de consistance cornée à l’état sec, qui sous l’influence de l’eau se gonfle énormément et forme une sorte de gelée ou de mucilage; les couches ainsi modifiées sont dites gélifiées. Elles ne se colorent ni par l’iode, ni par le chlorure de zinc iodé ; la potasse et les acides les gonflent encore davantage.
C’est souvent la couche externe de la membrane qui se gélifie. Il en est ainsi, par exemple, dans les spores de Pilulaire ( Pilularia ) et de Marsilie ( Marsilia ), et aussi dans beaucoup d’ Algues et de Champignons, où les filaments constitutifs du thalle se trouvent enveloppés d’une épaisse gaine gélatineuse (fig. 372); quand ces filaments se rapprochent et s’enchevêtrent, leurs gaines confluent en une masse gommeuse qui peut atteindre une dimension considérable, comme dans le Nostoc, la Trémelle, etc. Les cellules qui engendrent ces grandes masses gélatineuses sont quelquefois extrêmement
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
petites et il faut de l’attention pour les y apercevoir ; tels sont par exemple les corps appelés gommes de sucrerie, constitués par une sorte de Nostoc incolore, le Leuconostoc ( Leuconostoc mesenleroidcs ), qui ont été regardés longtemps comme un simple précipité gélatineux. Quand les cellules qui gélifient leur couche externe sont unies de tous les côtés en un tissu, comme dans le thalle des Fucacées, dans l'albumen du Caroubier ( Cera - Lonia ) (fig. 373), etc., toute séparation disparaît et les corps protoplasmiques (a), enveloppés par les couches internes i\ [ü’kjjijl;] non transformées (b), paraissent plongés dans une substance gélatineuse homogène (c). Dans les cellules polliniques, c’est encore la couche externe de la membrane qui se gélifie d’abord, pour se dissoudre plus tard et mettre en liberté la couche interne avec le corps protoplasmique qu’elle renferme, c’est-à-dire le grain de pollen (fig. 374).
Ailleurs, la gélification porte sur les couches moyennes de la membrane, dont la couche externe se cutinise et forme une mince cuticule. 11 en est ainsi, par exemple, dans les cellules périphériques des graines du Lin ( Li num), du Coignassier ( Cydonia ) etdequelques autres plantes comme le Plantain ( Plantago Psyllium), la Teesdalie (Teesdalia nudicaulis), la Ituellie (Ruellia), etc., dans celles du fruit de la Sauge (Salvia), etc. Ainsi transformées, ces couches moyennes attirent l’eau du dehors avec une grande puissance, se gonflent fortement, déchirent la cuticule non extensible et, s’il y a peu d’eau, forment une bordure hyaline tout autour de la graine ou du fruit ; si l’eau est abondante, cette bordure s’y dilue peu à peu en une gelée claire. C’est ce qu’on remarque encore dans les poils glanduleux de diverses plantes,
Fg. 372. — Portion d’un filament d'une Algue de la famille des Nostocacées ( Diplorolon Hep pii J, montrant la gélification des couches externes des membranes ; gt hétérocyste (Reinke).
ceux du pédicelle du Chanvre {Cannabis), par exemple, dans certaines Algues
Fig. 373. — Section de l’albumen du Caroubier (Ceratonia siliqua) (Sachs).
Fig. 374. — Cellule mcrc du pollen de Courge ( Cucur bita l’epo), cloisonnée en quatre; sg, sp, couches externes de la membrane générale et couches médianes îles cloisons en voie de gélification; ph, couche interne des cellules filles avec ses pointes externes et ses tubercules internes i>, devenant plus tard la membrane des grains de pollen ; p, protoplasme contracté par l’alcool (Sachs).
LA MEMBRANE ET SES DÉRIVÉS
Fig. 375. — Cellule de Schizo chlamys gelati iwsa\ la couche moyenne se gélifie et se gonfle en déchirant et rejetant la couche externe (Reinke).
[Schizochlamys, fig. 375, etc.), dans les grains de pollen de diverses Cornières (If, Cyprès, Thuia, fig. 212, A, etc.).
Ailleurs, c’est la couche interne de la membrane qui se gélifie, tandis que la plus externe se cutinise. C’est ce qu’on observe à des degrés divers dans les cellules phériphériques des feuilles des Diosmées du Cap ( Diosma alba, Agat/iosma, etc.) et de bon nombre d’autres Dicotylédones (Sapindacées, divers Saules,
Pruniers, Cytises, Bruyères, etc.). La masse gommeuse qui remplit les cellules mucilagineuses des Malvacées et des Lauracées, paraît provenir aussi de la gélification des couches internes de la membrane. Parfois cette gélification interne et la rupture qui en résulte ne portent que sur une partie de la surface de la cellule, sur la zone inférieure, par exemple, comme dans le sporange des Piloboles ( Pilobolus ) et des Pilaires ( Pilaira ).
Enfin, la gélification s’étend quelquefois à toute l’épaisseur de la membrane. La gomme adragant (bassorine) provient ainsi des cellules de la moelle et des rayons médullaires de la tige dè certains Astragales [A. Tmgacantha, creticus, etc.). Totalement gélifiées et fortement gonflées sous l’influence de l’eau, les membranes de ces cellules exercent une pression sur les parties périphériques de la tige, les déchirent et s’échappent au dehors parles fentes, sous forme d’une massegélatineusequine tarde pasà sedessécher enune substance cornée. Le même phénomène a lieu çà et là dans l’écorce et le bois du Prunier, du Cerisier, de l’Abricotier, de l’Amandier, etc., et produit la gomme (cérasine) qui s’écoule de ces arbres.
Liquéfaction. — La cellulose se transforme quelquefois en une substance immédiatement soluble dans l’eau sans gonflement, voisine sans doute de la dextrine ; la membrane se liquéfie. Tantôt cette liquéfaction est locale, s’opérant seulement soit en une ou plusieurs petites places arrondies où la cellule s’ouvre, comme dans la plupart des cellules mères des zoospores, les cellules ponctuées des Sphaignes ( Sphagnum ), les cellules criblées, les cloisons transverses des vaisseaux du bois, etc., soit en un anneau suivant lequel elle se déboîte, comme dans les cellules mères des zoospores des OEdogones(6Ë 'dogonium), Microspores ( Microsporn j, etc . Tantôt elle s’étend à toute la membrane, qui disparaît à la fois, comme dans les sporanges des Mortiérelles ( Mortierella ) et de diverses autres Mucorinées, les cellules mères des anthérozoïdes des Muscinées et des Cryptogames vasculaires, les vaisseaux du bois de beaucoup de plantes aquatiques, etc. Quand elle s'opère dans une cellule vivante, son rôle est de mettre en liberté les corps protoplasmiques qu’elle renferme.
Lignification. Arrivons maintenant aux modifications par incrustation.
La plus généralement répandue est celle que nous offrent les diverses cellules du bois âgé des plantes vasculaires, et qui se rencontre aussi fréquemment çà et là en dehors du bois. La membrane s’y imprègne, dans ses couches externes, d’une substance ternaire encore assez mal définie, appelée lignine ou vascnlose, renfermant plus de carbone, plus d’hydrogène et moins d'oxygène que la cellulose, à laquelle on a assigné pour formule approchée Cl9H12Ol0;
MORPHOLOGIE DE LA. CELLULE
la couche interne demeure assez souvent à l’état de cellulose pure (bois des Conifères, etc. ).
Ainsi lignifiée, la membrane se colore en jaune par l’iode et le chlorure de zinc iodé, en rose par la fuchsine, en jaune par le sulfate d’aniline, en rouge par la phloroglucine additionnée d'acide chlorhydrique, laquelle est le réactif le plus sensible de la lignification. En même temps elle acquiert beaucoup plus de dureté, devient cassante et souvent se colore en jaune, en brun, ou en noir, comme on le voit dans le cœur des arbres. Insoluble dans le liquide cuproammoniacal, même après l’action des acides, elle résiste aussi à l’acide sulfurique concentré et à l’action corrosive de l'Amylobacter. Elle se dissout, au contraire, à l’ébullition dans le mélange d’acide nitrique et de chlorate de potasse, dans l’acide chromique ; comme c’est la couche externe qui est le plus fortement lignifiée, les cellules ligneuses s’isolent par ce traitement. Traitée par l'acide nitrique ou par la potasse il chaud et sous pression, elle perd la lignine qui l'incruste et reprend tous les caractères de la cellulose, c’est-à-dire se dissout dans le liquide cupro-ammoniacal et se colore en bleu par le chlorure de zinc iodé.
Le rôle de la lignification est tout mécanique ; c’est de donner aux cellules le soutien dont elles ont besoin pour n’ètre pas écrasées par le poids des parties supérieures. Aussi ne s’opère-t-elle ni dans les Algues, ni dans les Champignons.
Cérîfication . — Les cellules de l’assise périphérique des tiges et des feuilles des plantes aériennes sont généralement recouvertes d’un dépôt cireux, comme il a été dit et figuré à la page 71 (fig. 37 et 38). Mais en outre leur membrane a sa cuticule et ses couches cuticulaires fortement imprégnées de cette même cire, tandis que les couches internes, restées à l’état de cellulose pure, n’en renferment pas. Cette cérification a lieu tout aussi bien quand il ne se forme pas de dépôt, comme dans la tige de l'Erable {Acer striatum), du Sophore ( Sophora japonica), dans les feuilles du Cycade {Cycas revolulà), de l'Aloès ( Aloe verrucosa ), etc. La cire ne s’aperçoit pas directement; mais si l’on chauffe la section sous l’eau, on la voit exsuder sous forme de gouttelettes dans toute l’étendue de la cuticule et des couches cuticulaires. L’ébullition dans l'alcool en débarrasse la membrane, qui en même temps se contracte.
La cérification annule la perméabilité de la membrane pour l’eau, déjà rendue très faible par la culinisalion.
Minéralisation. — La membrane jeune renferme, comme on sait (p. 558), une petite quantité de sels minéraux. A mesure qu’elle avance en âge, ces composés s’y accumulent assez souvent au point d’empêcher les réactions propres de la cellulose. La membrane ainsi minéralisée acquiert en même temps plus de consistance et de dureté. Tantôt la matière minérale imprègne uniformément la cellulose, sans en troubler la transparence; tantôt elle s’y amasse en forme de granules qui la rendent opaque; tantôt enfin elle s’y dépose çà et là en cristaux plus ou moins bien développés. Il y a donc à distinguer la minéralisation homogène, la minéralisation granuleuse et la minéralisation cristalline.
1° Minéralisation homogène. — C’est le cas le plus fréquent. Les cellules de
LA MEMBRANE ET SES DÉRIVÉS
l’assise périphérique des tiges et des feuilles, qui sont cutinisées, les cellules du bois, qui sont lignifiées, amassent dans leur membrane des matières minérales qui l'incrustent et en augmentent respectivement l’imperméabilité et la solidité. Aussi laissent-elles après la combustion une assez forte proportion de cendres. Les membranes des cellules du bois, par exemple, donnent, pour 100 de substance sèche : 2 de cendres dans le Sapin (. Abies ), 5 dans le Chêne ( Quercus ) et le Hêtre ( Fagus ), 23 dans le Noyer ( Jugions ) et jusqu’à 28 dans le Marronnier ( Æsculus ). C’est la chaux qui domine, puis viennent la potasse, la magnésie et la soude ; ces bases sont combinées aux acides phosphorique, silicique, sulfurique et au chlore. Les cendres du Noyer, par exemple, contiennent pour 100 : 56 de chaux, 17 de potasse, 8 de magnésie, 12 d’acide phosphorique, 3 d’acide silicique, 3 d’acide sulfurique et seulement 0,4 de chlore. En incinérant, sur une lame de verre ou de platine, des tranches minces de divers organes, on obtient un squelette minéral, principalement calcaire, où se trouve conservée la forme des cellules.
Quelquefois certaines de ces substances, primant toutesles autres, s'amassent on quantité beaucoup plus considérable dans la membrane. Telle est, par exemple, la silice qui, en imprégnant la cellulose, lui donne la dureté du quartz, comme chez les Diatomées, dans les cellules périphériques de diverses plantes:
Prcles (. Equisetum ), Graminées, Calames ( Calamus ), etc. Ces membranes silicifiées renferment 97 pour 100 de silice dans la Prèle d'hiver et jusqu’à 99 pour 100 dans le Calame Rotang; aussi s’en serton pour polir les métaux (Diatomées, tige des Prêles). La silicification n’envahit ordinairement pas toute l’épaisseur de la membrane, mais seulement ses couches externes: par exemple, dans les cellules périphériques, la cuticule et les couches cuticulaires. L’incinération de cette assise périphérique laisse de la membrane un squelette siliceux, qui conserve la forme et la disposition des cellules primitives (fig. 376). On rencontre aussi des membranes silicifiées à l’intérieur des organes, par exemple dans les feuilles de Hêtre (Fagus sglvatica), de Chêne (Quercus Subei'), de Figuier ( Ficus Sycomorus ), etc.
2» Minéralisation granuleuse. — Le carbonate de chaux se dépose souvent dans la membrane en fins granules amorphes, rapprochés en une croûte plus ou moins épaisse, qui la rend opaque, dure, pierreuse et cassante. L’action des acides, en dissolvant le sel calcaire avec effervescence, rend aux cellules leur
ig. 376. — Squelettes siliceus : A, d’un stomate de Prêle ( Equisetum ) ; D, d’une portion d’épiderme de Calame ( Calamus Rotang ), comprenant un stomate au milieu (Reinke).
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
transparence et leur mollesse. Il en est ainsi, par exemple, dans les Characées, où l’incrustation se localise parfois en une série de zones annulaires (fig. 377), ainsi (pie chez certaines Algues marines de la famille des Siphonées, comme les Halymèdes ( Halymeda ), les Acétabulaires ( Acetabularia ), etc. Mais le plus bel exemple de cette calcification nous est offert par les Algues Floridées appartenant aux familles des Corallinées et des Lithothamniées (fig. 378), ou l’incrustation est assez compacte et assez profonde pour donner à la plante la solidité et le port d’un corail.
Il ne faut pas confondre cette calcification des membranes avec le revêtement calcaire cpii se forme à la surface des plantes aquatiques submergées (Renoncule, Potamot, etc.), ni avec les écailles calcaires que l’on remarque sur les feuilles de diverses plantes aériennes, soit au-dessus des extrémités des nervures (beaucoup de Fougères, certaines Saxifrages), soit sans rapport aucun avec les nervures (Plombaginées). Le premier provient sans doute de la décomposition du bicarbonate de chaux eu dissolution dans l'eau pour l’assimilation de la feuille, les autres de l’évaporation d’un liquide exsudé qui tenait en dissolution du bicarbonate de chaux.
3° Minéralisation cristalline. — Les cristaux qui se déposent dans l’épaisseur de la membrane sont de l’oxalate ou du carbonate de chaux.
Les cristaux d’oxalate de chaux se rencontrent fréquemment nichés directement dans la zone externe de la membrane:
tantôt dans les cellules de l’assise périphérique, au sein de la cuticule ou des couches cuticulaires (fig. 371), B), comme dans les Conifères, le Dragonnier [Dra-
Fig. 377. — Incrustation annulaire de la tige de la Nitelle ( Nitella capitata ), par du carbonate de rliaux(Reinke).
Fig. 378. — Thalle calcilié du Lithothamne (Lithothammon raeemosum ) (Reinke).
Fig. 3711. — Cristaux d'oxalate de chaux dans la membrane. J. section transversale de l'écorce de la tige du Céphalotaxe {Ceplialotaxvs J 'ortanei). H, coupe transversale de lepiderme de la feuille de la Joubarbe (Semperoivum calcareum) (d'après Solms-I.aubach).
ea?«a),laFicoïde ( Mesembrianthenmm ), la Joubarbe [Sentpervivutn), etc. ; tantôt dans des cellules internes, notamment dans le liber de la tige des Taxées, Cupressées, etc., dans le parenchyme de la tige (fig. 379, .4) et des feuilles de la plupart des Gymnospermes (à l’exception des Pinées), enfin dans les cellules
LA MEMBRANE ET SES DÉRIVÉS
allongées et fortement épaissies que l’on trouve disséminées dans les divers organes des Gymnospermes et qui atteignent leur plus beau développement dans la Torrée ( Torreya ) et la Welwitschie ( Welwitschia)
(fig. 380). Parfois ils sont implantes perpendiculairement à la surface et proéminent au dehors sous forme de fines aiguilles, comme dans les sporanges de beaucoup de Mucorinées, : Mucor ( Mue or ), Rhizope ( Rhizopus ),
! Pilobole (. Pilobolus ), etc. ; si la cellulose a subi en même temps la transformation qui la rend diffluente, une goutte d’eau, qui dissout la membrane, éparpille tous ces petits cristaux d’oxalate de chaux et met les spores en liberté (Mucor, Rhizope, etc.) Ailleurs, au contraire, il sont nichés, au centre de la cellule, dans une couche de cellulose rattachée à la membrane par un pédicelle simple ou rameux, ou par une bande transversale, qui provient d’un épaississement ou d’un repli local. Ils sont alors tantôt isolés et clinorhombiques comme dans les feuilles du Citronnier ( Citrus ), ou dans l'écorce du Saule (. Salix ), du Peuplier ( Populus ), du Hêtre (Fagus), du Platane ( Platanus ), etc., tantôt mâclés, comme dans la moelle du Ricin ( Ilicinus ), de la Corète ( Kerria ) ou dans le pétiole de l’Anthure [Anthurium), du Philodendre ( Philodendron ), etc.
C’est toujours sur un pareil prolongement plus développé, élargi en forme de poire, ou étalé transversalement en forme de T, provenant d’un énorme épaississement local de la membrane et pourvu de couches concentriques très nettes, que se déposent et se groupent les cristaux de carbonate de chaux; l’ensemble ainsi constitué porte le nom de cijstolithe (fig. 381). On trouve des cystolithes dans certaines cellules de la périphérie des feuilles et parfois aussi dans des cellules internes, chez les Urticées comme le Figuier (Ficus), le Mûrier (Morus), l’Ortie ( Urtica ), le Houblon ( Humulus ), le Chanvre ( Cannabis), etc., et chez les Acanthacées comme la Justicie (Justicia), la Ruellie ( Ruel lia), etc. Leur forme varie d’une plante à l’autre. Dans tout le renflement de cellulose, hérissé de verrues coniques et dont le pied est silicifié, le carbonate de chaux se dépose en mâcles de très petits cristaux rayonnants qui se dissolvent avec effervescence dans les acides.
Coloration. — Enfin, la membrane cellulaire s’imprègne parfois de diverses matières colorantes encore peu connues. Rien qu’elle se manifeste surtout dans les membranes déjà subérisées ou lignifiées, cette coloration est pourtant indépendante de la subérisation et de la lignification.
Les matières colorantes des écorces, appelées phlobaphènes, soni des composés ternaires insolubles dans l’eau, solubles dans l’alcool et les alcalis, se rapprochant des résines. Dans les membranes des cellules corticales de beau-
Fig. 380. — Moitié d’une cellule fusiforme très épaissie de la Welwitschie ( Welwistschia mirabilis), avec cristaux d’oxalate de chaux dans la zone externe de sa membrane (Sachs).
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
coup de plantes, il existe un phlobaphène rouge brunâtre, de la composition C20H10O8 (Pin, Chêne, Bouleau, etc.).
Les principes colorants se développent dans le bois de certains arbres des
régions chaudes avec une abondance telle que plusieurs d'entre eux sontemployés dans l’industrie comme bois de teinture ; tels sont : le bois de Fernambouc, de divers Brésillets ( Cæsalpinia ), coloré en rouge jaunâtre par la brasiline C32HllOl°, qui devient rouge carmin quand on y ajoute une trace d’alcali; le bois de Campèche, de l’Hématoxyle [Hœmaloxj/lon campechianum ), coloré en rouge sombre par Yhématoxyline G^IP’O12, qui devient violet noirâtre par l’ammoniaque; le bois de Santal, du Ptérocarpe ( Pterocarpus santalinus ), coloré en rouge par la santaline C30H,,*Oi0; le bois jaune, du Mûrier ( Morus tinctoria), coloré par un tannin, l’acide morintannique, et par la marine C2iIl10O12; etc.
Résumé. — En résumé, que ce soit par transformation, par incrustation, ou, comme on vient de le voir dans le sporange de diverses
Fig. 381. — Un cystolithe c c dans une grande cellule MuCOrinéeS, par la réunion d’une de la face supérieure de la feuille du Figuier élastique transformation UVCC Une inCrUSta- ( Ficus elaslica) ; e, épiderme; ch, parenchyme vert .. , . ,, , .
sachs). tion, la membrane cellulaire peut
se trouver partagée en plusieurs systèmes de couches doués des propriétés les plus différentes. Une cellule pollinique d’if ou de Thuia, par exemple, différencie successivement sa membrane en quatre systèmes découches; le système de couches le plus externe se gélifie, puis se dissout, ce qui met d’abord les grains de pollen -en liberté; le second se cutinise, ce qui protège le grain de pollen pendant sa vie latente; le troisième en se gélifiant au retour de la vie active exfolie le second, puis en se liquéfiant il met le quatrième, qui est de la cellulose pure, directement en contact avec le milieu extérieur, où la cellule se nourrit et se développe en formant le tube pollinique. Le sort d’une membrane a donc parfois une histoire assez compliquée.
FORMATION DES CELLULES
Formation des cellules (1).
Après avoir étudié chacune des parties qui la constituent, revenons maintenant à considérer la cellule dans son ensemble, pour en rechercher l’origine et le mode de formation.
Caractère général de la formation des cellules, et ses divers modes. —
Le corps protoplasmique de la cellule provient toujours du corps protoplasmique d’une cellule antérieure ; de même son noyau, ses leucites et ses hydroleucites dérivent respectivement d’un noyau, de leucites ou d’hydroi leucites préexistants ; en d’autres termes, ni le protoplasme, ni le noyau, ni les leucites, ni les hydroleucites de la cellule ne naissent, à proprement parler; ils se continuent seulement.
Cette loi générale pouvant se trouver satisfaite de trois manières différentes,
| on distingue trois types de formation cellulaire. 11 y a rénovation , quand le protoplasme de la cellule mère, par suite d'un travail intérieur qui le pétrit I à nouveau pour ainsi dire, produit une cellule nouvelle contenant le noyau et ' les divers leucites de la cellule primitive: le nombre des cellules n’aug- : mente ni ne diminue. 11 y a conjugaison, quand les corps protoplasmiques et les noyaux de deux cellules viennent à s’unir et à se confondre en un seul : le nombre des cellules diminue. Il y a division, quand le protoplasme de la cellule mère produit, en se divisant ainsi que son noyau, deux ou plusieurs corps protoplasmiques nouveaux: le nombre des cellules augmente. Ce dernier type est de beaucoup le plus fréquent et présente aussi le plus grand nombre de modifications secondaires.
Une même plante peut employer tour à tour, dans le cours de sa vie, ces divers modes de formation cellulaire. L’œuf d'une Thallophyte , par exemple, est produit par conjugaison; au sortir de la vie latente, il forme quelquefois par rénovation une cellule dont la division répétée donne naissance au thalle. Plus tard, c’est encore par rénovation que celui-ci, parvenu à l’état adulte, forme soit le corps protoplasmique qui constitue la spore, soit chacun des deux corps protoplasmiques qui, en se conjuguant, constituent le nouvel œuf.
Rénovation. — Tantôt le corps protoplasmique de la cellule ancienne passe tout entier dans la cellule nouvelle : la rénovation est totale. Tantôt une partie seulement du protoplasme primitif contribue à former le corps de la cellule fdle, le reste servant soit à nourrir celle-ci pendant les premiers instants, soit à jouer quelque autre rôle utile dans son développement ultérieur : la rénovation est partielle. Dans les deux cas, la membrane cellulosique primitive est rejetée et la cellule nouvelle s’en reforme une autre un peu plus tard .
1° Rénovation totale. — La formation des zoospores des OEdogones ( Œdo gonium) nous offre un bel exemple de rénovation totale (fig. 382). Le proto-
(1) Hofmeister : Die Lehre von der Pflanzenzelle, Leipzig, 1867. — Strasburger: Zblidung und Zelühcilung, 3» édition, 1880.
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
plasme tout entier d une cellule ordinaire du filament, quittant la membrane cellulosique, et expulsant la plus grande partie du suc cellulaire renfermé
dans ses hydroleucites, suc qui se loge entre la membrane et lui, se contracte en une masse ovale (A). En même temps l’arrangement de ses diverses parties autour du noyau conservé se modifie profondément. Puis la membrane se rompt vers le haut en deux moitiés inégales, par une fente circulaire transversale, et la zoospore est mise en liberté. En s’échappant, elle se déforme et s’allonge perpendiculairement à sa direction primitive (B). Elle possède, au-dessous de son extrémité hyaline, qui est antérieure pendant le mouvement, une couronne de nombreux cils vibratiles {C). Le mouvement terminé, c’est cette extrémité qui se fixe, en s’allongeant et se ramifiant en forme de crampon, en meme temps que la cellule, nue jusque là, s’enveloppe d’une nouvelle membrane de cellulose (D). C’est l’extrémité opposée qui s’allonge ensuite pour former le thalle.
Dans la cellule mère, la couronne de cils se forme, non en haut ou en bas, mais sur le côté du corps protoplasmique nouveau (.4 elF), qui, on l’a vu, se déforme en sortant. Celui-ci affecte donc dans l’espace une orientation essentielle- Kig. 382. — QEdogonc (ŒJoyonium). a, ment différente -de l’ancien, puisque la section
formation des zoospores par rénova- transversale de la cellule primitive se trouve
tion totale ; B, sortie de la zoospore; . . 17
C , la même en mouvement avec sa ÔtrG Itl SGCtlOn lon^ltllllincllc 06 Ici CGUuIg 110 U*
couronne de cils; n, la mime iivee veue et de la plante qui en provient. La matière,
par un crampon et germant; A, 1 ‘ 1
rénovation totale d’un jeune CEdogone autant du moins qu’il est possible d’en juger,
tout entier, sous forme d’une zoospore demeurc Ja même maiS son arrangement est
(d apres rnngsneim). 7 °
différent. Ce caractère est décisif; évident dans l’exemple actuel, il s’accuse plus ou moins nettement dans tous les cas analogues et suffit à montrer que toute rénovation est bien une formation de cellule nouvelle.
C’est de la même manière qui se forme la grosse zoospore des Yauchéries ( Vaucheria) (fig. 383). La contraction y est moindre et le corps protoplasmique nouveau conserve dans son sein un grand hydroleucite plein de suc cellulaire. Les chloroleucites se retirent un peu vers l’intérieur et laissent tout autour une large bordure hyaline couverte de cils. La cellule mère avait de nombreux petits noyaux nichés dans son protoplasme pariétal ; ces noyaux se retrouvent dans la zoospore, distribués régulièrement dans la bordure hyaline, à laquelle ils donnent une apparence striée (C). Ils sont piriformes et pourvus d’un nucléole; en face de chacun d’eux, la couche périphérique membraneuse porte une paire de cils attachés à un petit bouton. Ainsi constituée, cette zoo-
FORMATION DES CELLULES. 57 3
spore peut être regardée comme une colonie de petites zoospores ayant chacune un noyau et deux cils. Elle s’échappe de la membrane par une fente ter-
Fig. 383. — Vauchérie (Vaucheria sessilis). A, formation de la zoospore par rénovation totale de l’article terminal d une branche. B, zoospore libre, toute couverte de cils, avec un grand hvdroleucite vers le haut. C, une portion de sa périphérie, plus fortement grossie, montrant les nombreux noyaux pi'riformes avec nucléole, rangés cote à côte dans la couche membraneuse; en face de chaque noyau, sur un petit bouton saillant, s’attachent deux cils (d’après Strasburger).
Fig. 384. — Formation de la spore par rénovation totale dans la Padine ( Padina Pavonia). B, sortie du corps protoplasmique ; A, le meme, revêtu d’une membrane do cellulose (Reinke).
minalc plus étroite qu’elle, ce qui l’oblige à s’étirer au passage ; une fois sortie à moitié, les mouvements des cils suffisent à retirer le reste. Dans ces efforts, il n’est pas rare de la voir se rompre en deux parties, dont l’une reste dans la cellule mère.
C’est encore ainsi que se produit la spore de la Padine ( Padina Pavonia) (fig 38i). Elle s’échappe de la membrane primitive par une ouverture circulaire (P); ensuite, sans se mouvoir, elle s’enveloppe aussitôt d’une membrane de cellulose (A). L’unique oosphère de certaines Fucacées, comme l’Himanthalie ( Himanthalia ), la Cystosire ( Cystosira ), etc., se forme aussi par rénovation totale, pour être mise ensuite en liberté.
Ailleurs, le corps protoplasmique nouveau demeure inclus dans la membrane primitive; on en a des exemples dans la formation de l’oosphère de certaines Algues, comme l’OEdogone [Œ do g onium), la Vauchérie ( Vaucheria ), etc., de certaines Saprolégniées, comme l’Aphanomyce ( Apkanomyces ), etc., desMuscinées enfin et des Cryptogames vasculaires. Parfois même il s’y entoure d’une membrane cellulosique nouvelle, pour ne s’en échapper que plus tard (spores des Vaucheria hamata , geminata , etc.).
Quand ils ont traversé une période de vie latente, les œufs et les spores subissent parfois, au moment de germer, une véritable rénovation totale. La membrane cellulosique primitive est rejetée tout entière et le corps protoplasmique modifié s’entoure d’une membrane cellulosique nouvelle, soit après s’être échappé, comme dans la germination des œufs de Cosmarc ( Cosma rium), etc., et même après s’ôtre mu quelque temps sous forme de zoospore, comme dans la germination des œufs de Pandorine ( Pandorina ), etc., soit à l'intérieur de la membrane ancienne avant de se développer au dehors (germination des œufs de Spirogyre, de Mucor, etc., des spores de Fougères, etc.). Ailleurs, il se meut et se développe sans se revêtir d’une membrane cellulosique nouvelle (germination des spores des Myxomycètes, fig. 38ti).
2° Rénovation partielle. — La formation des anthérozoïdes des Cliaracées, des Muscinées et des Cryptogames vasculaires nous fait passer de la rénovation
totale à la rénovation partielle (flg. 383). Dans tous ces cas, le noyau de la cellule, d’abord ovoïde, s'allonge et s’étire en un ruban spiralé homogène et très réfringent, tandis qu’une portion du protoplasme produit les cils attachés au ruban dans sa partie antérieure : le tout constitue l'anthérozoïde.
Le reste du protoplasme non employé à la formation des cils, souvent chargé de granules et notamment de grains d’amidon, sert à nourrir l’anthérozoïde;
du Varec (Fucus plat y car pus) ; b, du Cliaragno (i Char a fragilis); c, du Polytric (Polytrickum commune) ; d, de la Prèle ( Equisetum limosum ); e , de la Piéride (Pteris aquilina) (d’après Tliuret).
sa région centrale forme souvent une
vésicule enveloppée par l’anthérozoïde qui, après sa sortie de la cellule mère, l’entraîne quelque temps dans son mouvement, attachée à son extrémité postérieure {d, e).
C’est aussi par rénovation partielle que prend naissance l’oosphère des Péronosporées et de certaines Saprolégniées, comme le Ilhipide ( Rhipidium ). A cet effet, la portion centrale du corps protoplasmique de la cellule mère se condense en une sphère opaque, riche en matière grasse, nettement séparée par une zone claire du reste du protoplasme qui l'entoure et qui est destiné à nourrir l’œuf après sa formation. Enfin la spore des Bactériacées se forme de même, dans chaque cellule, par une condensation locale du protoplasme, dont le résidu demeure sans emploi immédiat.
Conjugaison. — II y a conjugaison lorsque deux cellules nues, de quelque façon différentes, s’unissent et se pénètrent l’une l’autre, protoplasme à protoplasme et noyau à noyau, au point de disparaître comme telles et de se fondre en une cellule unique, qui ne tarde pas à s’envelopper d'une membrane cellulosique. Le signe le plus apparent de cette pénétration réciproque est une contraction, qui a pour résultat de rendre le volume de la cellule nouvelle plus petit que la somme des volumes des deux cellules fusionnées, à peine plus grand que Lune d’elles si elles sont égales, moindre que la plus grosse si l’une d’elles est très petite. Cette contraction est le signe certain d’une combinaison effectuée entre les deux corps protoplasmiques et les deux noyaux, combinaison qui fait apparaître de nouveaux caractères, qui en fait disparaître d’anciens, et qui produit de la sorte une cellule réellement nouvelle { p. 26). A vrai dire, c’est le seul mode de formation cellulaire où il en soit ainsi. En résumé, la conjugaison a lieu entre cellules différentes, qui se combinent avec contraction.
Il faut bien se garder de confondre avec la conjugaison l’anastomose de cellules qui conduit à la formation d’un symplaste (p. 18). Il y a anastomose, lorsque deux cellules, pourvues d’une membrane cellulosique et de tout point semblables, arrivent à se toucher, résorbent leurs deux membranes aux points de contact et joignent simplement leurs deux corps protoplasmiques en un seul en gardant leurs noyaux distincts. Le volume de la cellule nouvelle ainsi
FORMATION DES CELLULES
constituée est égal à la somme des volumes des deux cellules fusionnées. Un grand nombre de cellules peuvent ainsi s’aboucher progressivement l’une dans l’autre et finalement se trouver
Fig. 3S6. — Physare blanc ( Physarum a Ibum ). i, spore ; 2, 3, sortie du corps protoplasmique ; 4, 5, il devient une zoospore à un cil; 6, 7, il perd son cil et devient amiboïde ; 8, 9, 10, 11, fusion progressive des myxamibes ; 12, un jeune plasmode (d’après Cienkowski).
confondues en un grand symplaste réticulé. Ces anastomoses sont très fréquentes dans le thalle des Champignons appartenant aux Ascomycètes et aux Basidiomycètes. On en rencontre çà et là dans le corps des plantes vasculaires, où elles donnent naissance notamment, comme on le verra plus tard, à des réseaux laticifères (diverses Composées,
Aroïdées, etc.). C’est encore une anastomose, quand les cellules nues et douées de mouvements amiboïdes des Myxomycètes, toutes semblables entre elles, s’unissent progressivement en très grand nombre pour former le symplaste qui constitue le thalle ou plasmode de ces plantes (fîg. 386). En résumé, l’anatomose a lieu entre cellules équivalentes qui s’ajoutent sans contraction, en conservant leurs noyaux distincts, tandis que la conjugaison est caractérisée par la contraction des protoplasmes et la fusion des noyaux.
C’est toujours par conjugaison que se forme l’œuf, c’est-à-dire la cellule primordiale, la cellule mère de la plante (voir p. 26), et c’est la seule cellule qui soit produite de cette façon. C’est chez les Cryptogames que le phénomène s’accomplit avec le plus de netteté.
La différence entre les deux corps protoplasmiques qui se combinent s’y trouve très diversement accusée : tantôt faible et cachée, ne se montrant ni dans la grandeur, ni dans la forme, ni dans le chemin parcouru,, tantôt forte et apparente, nettement exprimée à la fois dans la grandeur, dans la forme et dans le chemin. La conjugaison peut être dite égale dans le premier cas, différenciée dans le second ; mais il ne faut pas oublier que cette égalité n’est qu’apparente et qu’il y a tous les intermédiaires entre elle et la différenciation la plus profonde.
1° Conjugaison égale. — La conjugaison égale a lieu tantôt entre deux masses protoplasmiques immobiles, tantôt entre deux corps protoplasmiques ciliés, libres et mobiles, analogues à des zoospores.
Comme exemple du premier cas, prenons une Spirogyre ( Spirogyra ) (fig. 387). Deux des filaments cellulaires qui forment le thalle de la plante se rapprochent
Fig. 387. — Formation de l’œuf z , par conjugaison égale, dans une Spirogyre ( Spirogyra nitida).
MORPHOLOGIE DE LA. CELLULE
et se disposent parallèlement; les cellules en regard émettent l'une vers l’autre des protubérances latérales, qui s'allongent jusqu’à se rencontrer (voir aussi fig. 336). Puis le corps protoplasmique de chacune des deux cellules se contracte, se sépare entièrement de la membrane cellulosique qui l’entoure, s’arrondit en forme d’ellipsoïde et se rassemble autour du noyau en une masse de plus en plus compacte, en contractant son hydroleucite et expulsant progressivement le suc cellulaire qu’il renfermait; en un mot, c’est une rénovation totale, qui s’opère simultanément dans les deux cellules en regard. La membrane cellulosique se résorbe ensuite et se perce au sommet des deux proéminences en contact; après quoi, l’un des deux corps protoplasmiques s’introduit dans le canal de communication ainsi établi, glisse lentement vers l’autre, qui demeure en place, le touche et enfin se fond progressivement avec lui. La fusion accomplie, la masse ellipsoïdale qui en provient se montre à peine plus grande que l’un des deux corps qui la composent, preuve évidente qu’il s’est opéré au moment même de la réunion une nouvelle et forte contraction.
Cette contraction suffit à montrer qu’il s’agit ici non d’un simple mélange, mais d’une véritable combinaison, ce que confirment d’ailleurs les faits suivants. Pendant la rénovation qui précède la conjugaison, le chloroleucite spiralé conserve sa forme, mais se resserre étroitement dans chaque masse protoplasmique; au moment de la fusion, les deux rubans verts s’ajustent bout à bout de manière à se continuer l’un l’autre et à ne former qu'un seul et même chloroleucite spiralé. Lïe même les deux noyaux s’ajustent et se confondent en un seul. Bientôt après, la masse conjuguée s’entoure d’une membrane de cellulose nouvelle et l’œuf, qui porte ici le nom de zygospore, se trouve définitivement constitué. Il arrive quelquefois qu’une cellule se conjugue à la fois avec deux autres et en absorbe les deux protoplasmes; l’œuf provient alors de la fusion de trois corps protoplasmiques.
La seule diflérence extérieure qu’on aperçoive, dans les Spirogyres, entre les deux protoplasmes qui se conjuguent, c’est que l’un fait tout le chemin pour s’unir à l’autre, qui reste en place. Cette différence s’accroît dans le genre voisin Syrogone [Syrog onium), où les deux corps protoplasmiques sont très inégaux, le plus petit se rendant foujours vers le plus grand. Elle s'efface au contraire dans un autre genre voisin, le Zygogone ( Zygogonium ), où les deux masses égales, faisant chacune pour s’unir la moitié du chemin, se rencontrent et se conjuguent au milieu du canal de communication, line reste plus alors, pour différencier les deux cellules, que des caractères internes jusqu’à présent inconnus.
Chez un grand nombre d’Algues appartenant à diverses familles, ce sont des corps protoplasmiques ciliés, libres et mobiles, semblables à des zoospores, qui se conjuguent pour former l’œuf. Dans la Pandorine ( Pandorinn morum ) par exemple, l’une des Volvocinées les plus communes, les seize cellules à deux cils qui composent chaque famille se dissocient à un certain moment et nagent isolément dans le liquide. Arrondies et vertes en arrière, elles sont pointues, hyalines et pourvues d’un point rouge en avant, où elles portent leurs deux cils. Isolés, ces petits corps sont incapables de germer; ce ne sont donc pas de vraies zoospores. Si on les suit dans leur mouvement, on
FORMATION DES CELLULES
Fig. 388. — Conjugaison de gamètes ciliés, états successifs. A, dans le Monostrome [Monostroma biillosum) (d’après Iteinke). B, dans l’Acétabulaire (Aatabularia meiiterranea ) (d'après Strasburger).
les voit qui se rapprochent deux par deux en faisant pour se rencontrer des efforts égaux ; ils se touchent, soit par leurs pointes en mêlant leurs cils, soit par leurs flancs, puis peu à peu se confondent et se contractent en une sphère ne renfermant qu'un seul noyau. Celle-ci est d’abord pourvue de deux granules rouges et de quatre cils, mais tout cela disparaît bientôt, en même temps qu'il se forme tout autour une membrane de cellulose ; l’œuf est alors constitué, et germe après un long temps de repos.
Les choses se passent de même dans certaines Algues filamenteuses à structure cellulaire, comme l’Ulotriche ( Ulothrix ),
Je Monostrome ( Monostroma ), etc. La lig. 388, A, montre les diverses phases de la conjugaison dans le Monostrome ( Monostroma bullosum ). Il en est de même chez diverses Algues tubuleuses à structure continue, comme le Botryde (. Botrydium granulatum ) (fig. 389, A) et l’Acétabulairc (. Acetabularia ) (fig. 388, B).
Parfois trois et même quatre corpuscules ciliés se conjuguent pour former l’œuf, phénomène que représente la fig. 388, D dans l’Acétabulaire ( Acetabularia mediterranea).
Immobiles ou mobiles, les deux cellules qui se conjuguent pour former l’œuf sont nommées, comme on sait (p. 26), des gamètes et puisque les gamètes sont semblables dans le cas actuel, on dit que la conjugaison es.t isogame , qu’il y a isogamie.
2° Conjugaison différenciée. — Lorsque la conjugaison est nettement différenciée, le gamète le plus petit est dit mâle et nommé anthérozoïde ; l’autre est dit femelle et nommé oosphère; il y a sexualité (p. 26). On dit aussi que la conjugaison est hétérogame, qu’il y a hétérogamie.
Les deux composants de l’œuf sont parfois immobiles tous les deux, comme dans les Algues brunes du genre Dictyote ( Dictyota ), parfois mobiles tous les deux, au moins au début, comme dans les Algues brunes du genre Zanardinie (Zanardinia) . Mais ordinairement le gamète mâle est mobile et l’autre immobile, comme dans un grand nombre d’Algues vertes : OEdogone ( CE dogonium ),
Vauchérie ( Vaucheria ), Sphéroplée ( Sphæroplea ) (fig. 389,
B), etc., ou brunes (Fucacées), dans les Champignons du genre Monoblépharide ( Monoblepharis ), dans les Characées, les Muscinées et les Cryptogames vasculaires. Dans tous les cas, l’anthérozoïde pénètre dans l’oosphère et s’y fond en s’y combinant; si l’anthérozoïde et l’oosphère ont chacun un noyau, ces deux noyaux s'unissent
VAN T1BGHKM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 37
Fig. 389. — Formation de l'œuf par conjugaison. A, conjugaison égale ou isogame dans un Botryde ( Botrydium granulatum) ; a, les deux gamètes ciliés et mobiles; 6, rapprochement; c, fusion des gamètes; d , œuf enveloppé de cellulose. — B, conjugaison inégale ou hétérogame dans une Sphéroplée (Sphæroplea annulina ); mêmes lettres.
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE-
en un seul; si l’oosphère a plusieurs noyaux, comme dans les Vauchéries, ils s’unissent tous ensemble et avec le noyau de l’anthérozoïde pour en former
un seul. Après quoi, la masse contractée s’en- \ toure d'une membrane de cellulose et l’œuf est
constitué.
Dans la Zanardinie ( Z anardinia collaris), par exemple (fig. 390), l’oosphère ovale et brune (a) porte deux cils attachés vers sa pointe hyaline et dirigés l’un en avant, l’autre en arrière ; l’anthérozoïde, beaucoup plus petit et tout entier incolore avec une tache jaune [b), porte aussi deux cils pareillement disposés. Isolés, ces deux corps s’arrêtent, et plus tard disparaissent sans germer. Rapprochés, ils se conjuguent de la manière suivante. Après s’être mue quelque temps, l’oosphère perd ses cils, se fixe à quelque corps solide, s’arrondit et présente au dehors une tache claire provenant de l’aplatissement de son extrémité hyaline. Vienne maintenant un des nombreux anthérozoïdes qui nagent dans le liquide à Loucher cette tache claire, il s’y fixe, s’y enfonce et bientôt disparaît complètement dans le sein de l’oosphère (c). Aussitôt la masse s’entoure d’une membrane de cellulose, c, devenue l’œuf ( d ), elle germe pour reproduire la plante.
Division. — La division est totale ou partielle, suivant que la segmentation porte sur la masse entière du corps protoplasmique ou seulement sur une partie de cette masse, le reste servant d’abord à nourrir les cellules filles et plus tard à faciliter leur dissémination. La division totale est beaucoup plus répandue que la division partielle.
lu Division totale. — Le cas ordinaire de la division totale est celui où une
Fig. 390. — Formation de l'oeuf par conjugaison différenciée, ou hétérogamie, dans la Zanardinie ( Zanardinia collaris). a, oosphère ciliée; 4, anthérozoïdes ciliés; c, pénétration de l'anthérozoïde dans i’oosphère ; d, œuf (Reinke).
cellule pourvue de membrane de cellulose, après avoir dédoublé son noyau, comme il a été dit à la p. 483, prend une cloison perpendiculaire à la ligne des centres des deux nouveaux noyaux et forme ainsi deux cellules nouvelles: en un mot, c’est la bipartition. On en trouve d’innombrables exemples dans l’embryon en voie de développement à partir de l’œuf, dans les liges, les feuilles, les racines, les thalles en voie de croissance, etc. Aussi est-il nécessaire de l’étudier de plus près.
Après leur séparation et leur reconstitution, les deux nouveaux noyaux demeurent unis, comme on sait, par des filets protoplasmiques disposés en forme de fuseau ou de tonneau (p. 487). Ces filets augmentent d’abord en nombre 'fig. 324, J et fig. 323, G). Puis chacun d’eux se renfle en son milieu et y prend une nodosité, qui s’étend latéralement et bientôt se fusionne avec celles des filets voisins de manière à constituer une lame albuminoïde (fig. 323, //). Le plus souvent le tonneau a une largeur suffisante pour occuper tout le diamètre de la cellule (fig. 323, G) ; la lame se raccorde alors aussitôt tout autour avec la membrane albuminoïde de la cellule mère et la cloison albuminoïde est complète dès le début. Quelquefois il est moins large et ne pi end
FORMATION DES CELLULES
Fig. 301. — Epipacle (Epipaclis palustris). États successifs de la formation de la cloison, dans le cas ou elle est centrifuge ou unilatérale (d’après Treub).
qu'une partie du diamètre de la cellule ; la lame se limite dans ce cas tout d’abord au tonneau ; puis celui-ci se déplace en se rapprochant de la périphérie et c’est alors seulement et progressivement que la lame s'ajuste tout autour avec la membrane albuminoïde générale (fig. 391). Cette formation progressive et centrifuge de la cloison albuminoïde s’observe par exemple dans le tégument de l’ovule en voie de croissance chez l'Epipacte (Epipactis) (fig. 391), l’Orchide (Orchis), l'Iride (Iris), la Clématite ( Clematis ), le Haricot ( Phaseolus ), etc.
Un peu plus tard seulement, il se fait, dans l’épaisseur de la cloison albuminoïde ainsi formée, une lamelle de cellulose qui se raccorde tout autour avec la membrane de’ cellulose de la cellule mère, et qui est revêtue de chaque côté par un feuillet albuminoïde provenant de la cloison primitive dédoublée. Pourtant, en certains points, correspondant à certains filets ou groupe de filets, ce dépôt de cellulose ne s’opère pas et la cloison albuminoïde y demeure simple, en continuité avec elle-même (fig. G, p. IG). Enfin les filets disparaissent dans le protoplasme général, excepté semble-t-il ceux qui correspondent aux points réservés dans la cloison de cellulose, et qui persistent. A partir de ce moment, la bipartition est achevée et la cellule primitive est remplacée par deux cellules semblables à elle, mais moitié plus petites.
Si la cellule primitive n’a pas de noyau, comme dans les Algues Cyanophycées, la cloison se forme de la même manière, mais on n’y a pas vu jusqu’ici de filets disposés en fuseau.
Quand la cellule primitive n’a pas de membrane de cellulose, la bipartition se trouve simplifiée. 11 en est ainsi, par exemple, dans les cellules ciliées ou amiboïdesqui constituent le thalle dissocié des Myxomycètes(fig.386), dans les cellules ciliées de certaines Algues comme les Halosphères (. Halosphæra viridis), etc. Après la division du noyau, la cloison albuminoïde se constitue d’abord, puis se dédouble à partir de l’extérieur. En même tepips les deux cellules filles s’arrondissent l’une vers l’autre et se séparent ainsi, revêtues chacune d’une couche albuminoïde propre. Elles reprennent leur mouvement ciliaire ou amiboïde, pour se diviser de nouveau plus tard quand elles auront regagné en se nourrissant leur dimension primitive.
Les cellules mères des grains de pollen des Phanérogames et des spores des Cryptogames vasculaires ou des Muscinées produisent, par deux bipartitions successives, chacune quatre cellules filles. Chez la plupart des Monocotylédones pour le pollen, chez les !soèles(/soeïes)pourlesmicrospores, cesdeuxbipartitions s’opèrent normalement, comme il vient d’être dit. Mais chez les Dicotylédones et quelques Monocotylédones, comme l’Asphodèle ( Asphodelus ), etc., pour le
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
pollen, chez la Prêle (Equisetum), le Psilote (Psilolum) (fig. 392), l’Ophioglosse ( Ophioglossum ), la Pellie ( Pellia ), etc., pour les spores, le phénomène subit une modification remarquable. La première cloison albuminoïde s’établit
d’abord entre les deux premiers noyaux (fig. 392,/?), puis disparait sans avoir produit de cellulose ; c’est seulement lorsque ces deux noyaux se sont à leur tour dédoubles, que les filets en tonneau se reforment entre les quatre noyaux et qu'apparaissent simultanément quatre cloisons albuminoïdes, suivies bientôt de quatre cloisons de cellulose (fig. 392, F, G). Au lieu de
Fig. 392. — lîtats successifs de la division du noyau et de la formation des cloisons dans une cellule mère des spores du Psilote ( Psilotum triquetrum), contractée par l’alcool. La lame albuminoïde granuleuse formée en E disparaît plus tard, et les deux nouvelles plaques rectangulaires naissent ensemble en F (d’après Strasburger).
deux bipartitions successives de la cellule mère, il y a donc ici quadripartition simultanée de cette cellule.
Ailleurs le retard des cloisons est plus marqué encore. Il en est ainsi, par exemple, lors de la formation de l’albumen dans le sac embryonnaire de beaucoup de Phanérogames. Lorsque le sac embryonnaire de ces plantes est étroit, l’albumen y prend naissance par une série de bipartitions répétées suivant le mode normal, comme dans les Labiées, Scrofulariacées, Campanulacées, Plantaginées, dans le Monotrope ( 1 lonotropa), le Gui ( Viscum), etc. Mais le plus souvent, et cela aussi bien chez les Gymnospermes que chez les Angiospermes, le sac embryonnaire est très large et l'albumen se forme un peu différemment. Pendant que le sac embryonnaire grandit rapidement, son noyau se divise en deux ; chaque moitié fait de même, et ainsi de suite un grand nombre de fois. Quand sa croissance prend fin, le sac se montre revêtu à l’intérieur d’une couche protoplasmique, où se trouvent répartis de nombreux noyaux, également espacés et disposés ordinairement en une seule couche (fig. 328, C, D). C’est alors seulement, quand aucun noyau ne se divise plus, quand les fuseaux de filets protoplasmiques correspondant à la dernière division ont disparu dans le protoplasme général, que le cloisonnement commence.
On voit apparaître d’abord dans le protoplasme de nouveaux filets qui,
FORMATION DES CELLULES
rayonnant autour des noyaux, les relient les uns aux autres par des sortes de tonneaux ou de lentilles biconvexes (fig. 393 et fîg. 394, A). Puis, dans
l’équateur de chaque lentille, se condense une plaque albuminoïde d’abord granuleuse, puis continue,bientôt dédoublée par une cloison mitoyenne
Fig. 3!>3 . — Multipurlition simultanée de la couche protoplasmique pariétale du sac embryonnaire dans le Populage (Caltha palus tris). Formation des lentilles de filets entre les nombreux noyaux et d’une lame granuleuse albuminoïde au milieu de chaque lentille (d'après Strasburger).
Fig. 394. — Multipartition du revêtement protoplasmique du sacembryonnaire, chez le Myosure ( Myosurus minimus). A , de champ ; la lame granuleuse est formée au milieu des filets internucléaires; B, de face ; en haut et à gauche, lames granuleuses et disparition des filets ; en bas et à droite, cloisons de cellulose. C, vue de champ dans cette dernière région (d’après Strasburger). Cette figure fait suite à la figure 328, p. 490.
de cellulose. Appliquées en dehors contre la membrane, ajustées ensemble latéralement en réseau, libres en dedans, toutes ces cloisons dessinent sur la paroi du sac une série d’alvéoles polygonales ouvertes à l’intérieur, qui découpent le revêtement pariétal en autant de tables protoplasmiques contenant chacune ordinairement un noyau (fig. 394, B et C) : ce ne sont pas encore des cellules complètes. Mais bientôt chaque table se revêt sur chaque face interne d’une mince membrane de cellulose, qui s’ajuste aux cloisons latérales et ferme chaque cellule en dedans. Tel est le cas le plus ordinaire, tel qu’il se présente dans le Myosure [Myosurus), la Violette ( Viola), le Résède ( lieseda ), l’Oxalide ( Oxalis ), le Populage [Caltha), la Nivéole [Leucoium), l'Epicéa [Picea), etc.
Dans certaines autres Phanérogames à large sac' embryonnaire, comme le Corydalle [Corydallis cuva, pallida), la Pulmonaire ( Pulmonaria offîcïnalis), le Staphylier (Staphylea pinnata), le Galanthe [Galanthus niualis), etc., il ne se forme pas de lentilles de filets connectifs entre tous les noyaux, mais seulement çà et là; il en résulte que les cloisons partagent le revêtement pariétal en portions plus grandes, renfermant chacune un plus ou moins grand nombre de noyaux, parfois une vingtaine et plus, c’est-à-dire en articles (fig. 331). Ces noyaux multiples se divisent souvent de nouveau dans chaque article et parfois aussi l’article se cloisonne ultérieurement. Plus tard, ces noyaux se rapprochent et progressivement se confondent en un seul (fig. 334). Ici la bipartition non seulement est retardée, mais elle est finalement incomplète.
Dans le Haricot ( Phaseolus ) et la Fève [Fabà), enfin, il ne se fait en aucun point de filets connectifs entre les noyaux, il n’apparaît non plus aucune
MORPHOLOGIE RE LA CELLULE
cloison; le sac embryonnaire ne s’y divise pas et demeure tout entier à l’état d'article; cet article constitue l'albumen, qui dans ce cas n'est pas cellulaire. En un mot, la bipartition successive de la cellule mère n'est pas seulement retardée ici, mais tout à fait supprimée.
Quelquefois c’est au contraire le dédoublement du noyau qui est en retard sur la bipartition ou du moins sur les débuts de la bipartition du protoplasme. La formation des spores de l’Anthocère (Anthoccros) et des macrospores de l’Isoète (/ soetes ), nous en est un exemple. Les systèmes lenticulaires de filets protoplasmiques y sont déjà constitués, reliant entre eux quatre masses condensées de protoplasme, avant que le noyau latéralement situé ait commencé à se diviser. 11 se divise ensuite à deux reprises, de la façon ordinaire, et chacun des nouveaux noyaux pénètre dans une des quatre masses protoplasmiques ; après quoi se forment simultanément les lames albuminoïdes granuleuses et bientôt après les cloisons cellulosiques.
Le plus souvent, dans la bipartition ordinaire, la cloison est médiane et partage la cellule en deux moitiés semblables. 11 n'est pas rare cependant qu’elle la découpe en deux parties très inégales. Elle est alors plane, comme dans la cellule terminale de la racine et de la lige des Cryptogames (fig. 40), ou courbée en verre de montre, comme dans le cloisonnement des grains de pollen (fig. 212 et 103), parfois même enroulée en cylindre ou en tronc de cône et ne s’ajustant à la membrane primitive que sur deux faces opposées, comme dans la formation de la cellule mère de l’anthéridie et de certains stomates chez les Fougères, etc. Dans le pollen des Angiospermes, la très mince cloison courbe demeure albuminoïde et bientôt se résorbe dans la plupart des cas ; les deux protoplasmes se fusionnent alors en un corps unique muni de deux noyaux (fig. 213).
C’est encore à celte bipartition inégale que se rattache la formation des
cellules dite par bourgeonnement, telle qu’on la rencontre dans le thalle des Levûres ( Saccharomyces ) et notamment de la Levûre de bière (fig. 393).
La cellule mère localise d’abord sa croissance en un point de sa périphérie et forme un petit rameau renflé à base très étroite. Puis une cloison se forme dans l'étranglement basilaire et la cellule totale se trouve partagée qui est le petit rameau renflé, le bourgeon, se détache plus tard; l'autre, qui occupe tout le volume de la cellule primitive reste en place et peut reformer de nouveaux bourgeons. 11 semble alors que la cellule mère se conserve identique à elle-même en bourgeonnant, c’est-à-dire en produisant de nouvelles cellules à sa surface, et c’est souvent innsi que l’on exprime à tort le phénomène.
11 y a un autre mode de formation de cellules, dit aussi par bourgeonnement, mais qui diffère beaucoup du précédent ; c’est celui qu’on observe dans la production des spores des Agarics (Agaricus), Bolets ( Boletus ), Poly-
Fig. 395. — Multiplication des cellules par bourgeonnement dans la Levûre de bière ( Saecharo myces cereoisix) .
en deux segments très inégaux : l’un,
FORMATION DES CELLULES
pores (. Polyporus ), et des autres Basidiomycètes. Ici la cellule mère des spores divise d’abord deux fois de suite son noyau, suivant le procédé ordinaire ; puis elle produit, sur sa face supérieure libre, quatre petits rameaux grêles, dans chacun desquels s’engage un des quatre noyaux avec la portion de protoplasme qui l'entoure. Chaque rameau se renfle à son extrémité, où se rendent le noyau et le protoplasme ; puis l’extrémité renflée se sépare de la partie amincie par une petite cloison et constitue bientôt une spore ; tandis que la cellule mère, vide de protoplasme et de noyaux, morte par conséquent, se trouve réduite au rôle de base commune pour les spores qu’elle a produites, ce qui lui a valu le nom de baside. Bien que formées par bourgeonnement,
I les quatre cellules fdles procèdent donc ici d’une division égale et deux fois répétée du noyau et du protoplasme de la cellule mère.
Dans tous les exemples précédents, la membrane cellulosique de la cellule mère contribue à former la membrane cellulosique des cellules fdles ; d’ordinaire elle s’y emploie même tout entière; c'est seulement dans la formation des spores des Basidiomycètes qu’elle ne s'y consacre que pour une petite partie. Chez d’autres plantes, elle n’y prend aucune part et se trouve tout I entière rejetée. Quand l’œuf des OEdogones ( Œdogonium ) et des Yolvoces (Volvox), par exemple, entre en germination, son protoplasme se contracte d’abord et se sépare de la membrane en se condensant autour du noyau: c’est une rénovation totale. Puis le noyau se divise deux fois de suite ; le protoplasme se divise aussi deux fois de suite par une cloison albuminoïde. Les choses on restent là dans les OEdogones ; la lamelle moyenne de chaque cloison albuminoïde s’y dissout, ce qui sépare les quatre cellules nouvelles. Puis, la membrane cellulosique de l’œuf se déchire et il s’en échappe quatre cellules fdles indépendantes, sans membrane de cellulose et douées de mouvement, en un mot quatre zoospores. La bipartition du noyau et du protoplasme se répète, au contraire, un grand nombre de fois dans l’œuf des Yolvoces, et il en sort une famille de cellules ciliées et cohérentes, dont le nombre peut dépasser 500.
Dans les cellules du thalle de diverses Algues vertes : Ulve ( Ulva ), Chétomorphe ( Ckætomorpha ), Microspore ( Microspora ), etc., les zoopores naissent de la même manière, c’est-à-dire après rénovation totale; mais il y a cette différence que le cloisonnement, au lieu de suivre pas à pas la bipartition des noyaux, est retardé jusqu’à ce que les noyaux aient atteint leur nombre définitif. Alors seulement, se forment toutes ensemble les cloisons albuminoïdes qui divisent la masse en autant de petites cellules polyédriques. Dans chaque cloison albuminoïde la lame moyenne se dissout, ce qui sépare toutes les cellules filles, qui en même temps s’arrondissent et prennent chacune deux cils. Elles s'échappent enfin de la membrane cellulosique de la cellule mère, ordinairement par un petit orifice latéral (Ulve, Chétomorphe, etc), quelquefois par un déboîtement circulaire (Microspore), et se meuvent librement dans le liquide extérieur.
Ailleurs le cloisonnement, précoce et successif, ou tardif et simultané, s’opère sans rénovation préalable de la cellule mère. Il en est ainsi par exemple dans la formation des spores de la Padine ( Padina ) (p. \1 1 , fig. 319),
MORPHOLOGIE DE LA. CELLULE
des tétraspores chez les Floridées (fig. 39(3, li), dans la production des oosphères des Fucacées (p. 471, fig. 320), etc.
Enfin, c'est également par un cloisonnement simultané entre les nombreux noyaux préexistants, avec rejet total de la membrane mais sans rénovation préalable, que les Thallophytes chez lesquelles la structure du thalle est continue, comme dans les Algues Siphonées et les Champignons Oomycètes, ou simplement articulée, comme dans les Cladophores (Cladop/iora), lesSiphonoclades ( Sipkonocladus ), etc., ou encore fusionnée en symplaste comme dans la plupart des Myxomycètes, produisent à un moment donné leurs cellules reproductrices. Chez les Algues vertes (Acétabulaire, Bryopse, Hydrodictyon, Cladophore, etc.), par exemple, le protoplasme est étalé contre la membrane du corps ou de l’article en une couche pariétale, renfermant des ch loroleu cites et un grand nombre de noyaux régulièrement distribués; il se divise simultanément, par des cloisons albuminoïdes, en autant de petites tables polyédriques qu’il y a de noyaux ; puis la lamelle moyenne de chaque cloison se dissout, en séparant ces petites tables, qui en même temps s’arrondissent, acquièrent des cils, se meuvent dans la cavité, et ne tardent pas à s’échapper de la membrane cellulosique du corps ou de l’article, ordinairement par un
orifice terminal ou latéral, et se dispersent enfin dans le liquide ambiant sous forme de zoospores. C’est de la même manière que se forment les zoospores dans le sporange des Saprolègnes (Saprolegnia) (fig. 3913, .4), qui est un article, à part cette différence que le protoplasme avec ses nombreux noyaux y remplit toute la cavité, au lieu de former seulement une couche pariétale, et que le cloisonnement simultané y intéresse aussi toute l’épaisseur du tube. 11 en est de même chez les Mucorinées et chez les Myxomycètes à thalle fusionné, mais avec cette différence qu’après la dissolution de la lamelle moyenne de chaque cloison albuminoïde, qui dissocie et arrondit les cellules filles, chacune de celles-ci, sans acquérir de cils, s’entoure d'"ne membrane propre de cellulose avant de mobiles c. s’échapper de la membrane générale, en un
mot constitue une spore, non une zoospore. Chez certains Mucors (T/wcor plasmalicus, etc.), il subsiste entre les spores une matière gélatineuse et granuleuse, qui parait être une portion non employée du protoplasme primitif: d’où une transition vers la division partielle.
2“ Division partielle. — C’est par division partielle que se forment les spores dans les asques des Champignons de l’ordre des Ascomycètes (fig. 397). Pendant que la cellule mère grandit, son noyau (a) subit une série de bipartitions qui en produisent ordinairement huit également espacés (b), quelquefois seulement deux, quelquefois au contraire un nombre beaucoup plus grand mais toujours multiple de huit. Dans tous les cas, le protoplasme qui
Fig. 306. — Formation des spores par division totale avec rejet de la membrane. A, dans un Saprolègne (Saprolerjnia) : a, cloisonnement local autour de chaque noyau ; b, dissociation et sortie des cellules, qui sont des zoospores à deux cils c ; d, zoospores revêtues de cellulose et immobiles — JJ, dans un Callithamne ( Callitham nion) : a , cloisonnement local ; b, dis-
FORMATION ÜES CELLULES.
enveloppe chaque noyau se condense, un contour net, en se revêtant d’une s’entoure d’une
se sépare de la masse générale par membrane albuminoïde [c, d), puis
Fig. 397. — États successifs de la formation des spores par division partielle dans une Pézizo ( Pezizn ), (d’après Dippel).
membrane de cellulose (/). Les cellules filles ainsi formées grandissent d’abord; plus tard elles sont expulsées, ordinairement par un orifice terminal de la membrane primitive, et constituent autant de spores.
Tantôt les huit spores n’occupent qu’une petite partie de la cellule mère ; le résidu protoplasmique non employé à leur formation est considérable. Tantôt, au contraire, elle se touchent et remplissent presque complètement la cellule mère; le résidu est très faible. De là des transitions vers la division totale avec rejet de la membrane primitive, telle qu’on l’observe par exemple dans la formation des huit oosphères desVarecs (Fucus) (p. 471, fig. 320). La matière interposée, riche en hydrates de carbone, notamment en amylodextrine, sert en partie à nourrir les spores pendant leur croissance ; on lui donne le nom d 'épiplasme.
En somme, la division partielle diffère bien peu de la division totale, à laquelle elle se relie par une série de transitions. On peut la considérer comme une division totale à cloisons très épaisses, dont les lames moyennes restent à l’état gélatineux ou liquide. 11 n’y a donc en réalité qu’un seul type de division, mais ce type subit un grand nombre de modifications secondaires. Les deux plus importantes sont relatives l’une à la membrane primitive, qui est tantôt employée, ce qui tient réunies les diverses générations de cellules, tantôt rejetée, ce qui les dissocie, l’autre au noyau, que le protoplasme tantôt suit pas à pas dans sa bipartition, tantôt laisse se diviser jusqu’au bout, pour ne se cloisonner qu’à la fin et tout d’un coup.
Résumé. — En résumé, des trois modes de formation de cellules, que nous venons d’étudier: rénovation, conjugaison et division, le second seul, la conjugaison, où se pénètrent et se combinent deux protoplasmes et deux noyaux, donne naissance à une cellule vraiment nouvelle, qui est l’œuf, origine d’une plante nouvelle. Les deux autres ne font qu’accroître et multiplier la plante ancienne. La croissance du corps repose essentiellement sur la division avec
MORPHOLOGIE DES TISSUS
emploi de la membrane, et surtout sur la bipartition ; la multiplication du corps a pour mécanisme la division avec rejet de la membrane et la rénovation.
