ARTICLE
MORPHOLOGIE DES TISSl'S
Nous venons d’étudier la structure générale du corps indépendamment de toute différenciation entre ses cellules, quand elle est cellulaire. De fait, il existe, comme on sait, non seulement des plantes qui ne se cloisonnent pas ou qui ne se divisent que très tard et pour un instant au moment de se reproduire, mais encore des végétaux qui, se cloisonnant de bonne heure, conservent leurs cellules toutes semblables entre elles ou ne les différencient (pie vers la fin en vue de la reproduction. A toutes ces plantes s’applique purement et simplement, et s’applique seule, l’étude morphologique générale que nous venons de tracer.
Mais il est un bien plus grand nombre de végétaux où le corps, de bonne heure cloisonné, différencie aussitôt et de plus en plus profondément ses cellules. Pour ceux-là nous avons de nouvelles connaissances à acquérir, plus spéciales et plus détaillées. II nous faut, indépendamment de toute différenciation externe du corps et sans acception d’aucun membre en particulier, étudier la différenciation de ses cellules, c’est-à-dire fixer les caractères morphologiques des divers tissus qui le constituent. C’est l’objet du présent article.
Caractères généraux des tissus.
Tout d'abord, du fait seul du cloisonnement du corps, c’est-à-dire de la multiplicité de ses cellules, il résulte un certain nombre de caractères généraux, communs à tous les tissus, antérieurs à leur différenciation et qui se manifestent tout aussi bien quand elle ne se produit pas. C’est par eux qu’il faut commencer.
Origine «les tissus. — Un tissu, c’est-à-dire un ensemble de cellules douées de la même forme et des mêmes propriétés (p. 22), peut prendre naissance de trois manières différentes : l1' par association de cellules primitivement libres; 2° par cloisonnement répété d’une cellule mère; 3° à la fois par association et par cloisonnement.
1° Tissus produits par association. — C’est par association que se forme le tissu qui compose le corps tout entier des Ilydrodictyées : Pédiastre ( Pedias trum), Cœlastre ( Cœlastrum ), Hydrodictyon (Hi/drodictyon) , etc. Les nombreuses cellules sœurs, nées par division totale du corps protoplasmique de la cellule mère, s’y agitent d’abord pendant quelque temps d’un mouvement de fourmillement; puis elles se fixent, et bientôt, par l’effet de leur croissance, se juxtaposent en fusionnant si bien leurs membranes le long des faces de contact que toute ligne de séparation devient méconnaissable. Le tissu ainsi
constitué est un disque plein dans les Pédiastres (voir p. 77, fig. 39), un réseau creux en forme de sac dans les Hydrodictyons. Cette origine est très rare.
2° Tissus produits par cloisonnement. — Le plus souvent le tissu dérive du i cloisonnement successif d’une cellule mère ou de plusieurs cellules mères j juxtaposées. Ce cloisonnement s’opère, comme il a ! été dit plus haut (p. 378); c’est ordinairement une bipartition répétée, plus rarement une multipartitiori simultanée, comme dans le sac embryonnaire de beaucoup de Phanérogames. Dans tous les cas, les cloisons de cellulose sont mitoyennes et il est impossible au début d’y faire la part de ce qui revient à chacune des cellules contiguës. Plus tard, cette distinction demeure impossible toutes les fois que la cloison ne se différencie pas, même si elle s’épaissit beaucoup. Mais quand, en s’épaississant, elle vient à se différencier, on y reconnaît bientôt une lame moyenne, commune aux deux cellules, contre laquelle s’appuient symétriquement à droite et à gauche les couches d’épaississement différenciées; de sorte que les couches de droite appartiennent exclusivement à l'une des cellules, celles de gauche à la cellule voisine.
Ainsi quand la cloison se lignifie (p. 565), comme dans le bois de la tige, par exemple (fig. 398), la lame moyenne, qui s’incruste le plus fortement, demeure mince le plus souvent, mais se distingue nettement des couches de droite et de gauche par sa grande densité, sa grande réfringence et l’action des réactifs. L’acide sulfurique dissout les couches internes, mais laisse subsister toutes ces lames moyennes, qui forment un réseau délicat sur la coupe transversale. L’ébullition dans la potasse ou l’acide nitrique les dissout, au contraire, en laissant inattaqués les systèmes de couches internes, désormais complètement isolés.
Quand la cloison se gélifie, comme dans les Fucacées ou dans l’albumen de la graine du Caroubier ( Cerotonia ) (p. 564, fig. 373), la lame moyenne transformée en gelée et faiblement réfringente est ordinairement très épaisse, et se montre bordée à l’intérieur par une couche mince, plus dense et plus réfringente, demeurée à l’état de cellulose.
3° Tissus produits à la fois par cloisonnement et par associat ion. — Le thalle de la plupart des Champignons, notamment des Ascomycètes et des Basidiomycètes, est formé par des filaments rameux et enchevêtrés, composés de cellules rangées bout à bout ; c’est un tissu né du cloisonnement répété des cellules qui terminent les filaments. Mais, à de certains moments et en de
g. 398. — Formation progressive, à partir des cellules mères c, de la lame moyenne et des couches propres d’épaississement dans les cellules du bois de la tige du I-Mn sylvestre (d’après Sanio).
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places déterminées, on voit plusieurs de ces filaments cloisonnés se rapprocher, s’unir, s’enchevêtrer et se souder intimement en une masse compacte; celle-ci croît ensuite par cloisonnement pour devenir, par exemple, ici un réservoir nutritif, là un appareil sporifère. C’est encore à cette origine mixte, c’est-à-dire à une soudure de filaments cloisonnés, que se rattache le thalle de certaines Algues, réticulé ( Microdictyon ), lamelliforme (Z anardinia) ou massif (Desmarclia, C eramium, etc.), ainsi que la tige des Charagnes ( Chara ). Ce tissu de la région centrale du pistil, quand il est composé de carpelles fermés par soudure de leurs bords, comme dans les Liliacées, dérive du même mode de formation.
Formation des espaces intercellulaires. — Dans un tissu produit par soudure ou dans un tissu mixte, les cellules peuvent ne se souder que dans une partie de leur surface ; elles laissent alors entre elles des espaces dits intercellulaires, ordinairement remplis d'air (Champignons), quelquefois de liquide (Hydrodictyon, cloisons du pistil dans un grand nombre de Monocotylédones). Petits, ces espaces sont appelés méats ; aussi grands, ou à peu près.
que les cellules elles-mê me s, ce sont des lacunes ; plus grands, ce sont des chambres. Méats, lacunes et chambres sont ici primitifs.
Un tissu formé par cloisonnement est, au contraire, toujours plein au début ; les cloisons mitoyennes, parfaitement homogènes, s’y joignent par des arêtes vives et les cellules son!
polyédriques. Mais plus tard, il
Fig. 399. — Fragment du parenchyme de la tige du Maïs en , ,, ,
coupe transversale ; gw, cloison ; méat triangulaire issu ai ri\ e SOU\Cnt que Ces Cellules du dédoublement des cloisons le long de l'arète d'intersection nnlvédritlUCS en s’a°Tandis- (Saciis). V 3. . ' ! , , ' ° ,. .
sant, tendent a s arrondir; le long de chaque ligne d’intersection il se fait au milieu de la membrane une fente, qui s’élargit bientôt en prenant la forme d’un prisme étroit à autant de faces concaves qu’il y a de cloisons divergentes, ordinairemrnt triangulaire ou quadrangulaire (fig. 399). De là tout un système continu d’étroits méats, remplis ordinairement par de l'air, quelquefois par de certains liquides, comme on le verra plus loin. Le long des méats, chaque cellule a désormais sa membrane propre. Si plus tard les portions de membrane ainsi dissociées viennent à s’accroître beaucoup et si en même temps les cellules se divisent par des cloisons perpendiculaires aux faces libres, les méats passent à l’état de lacunes. La croissance et le cloisonnement continuant, celles-ci peuvent atteindre en définitive une grande dimension et se trouver bordées par un très grand nombre de cellules ayant toutes une paroi propre sur leur face interne ; elles deviennent alors ce qu’on appelle des chambres ou des canaux intercellulaires. Les plantes vasculaires aquatiques ont ainsi d’ordinaire tout leur corps traversé par un système continu de canaux aérifères.
Le dédoublement local des cloisons peut s’opérer tout aussi bien au milieu des faces des cellules que le long des arêtes. Il s’étend alors en forme de boutonnière à toute la longueur des deux cellules contiguës, comme dans les stomates (fig. 30, p. 71), ou bien il s’y localise de manière à respecter un certain nombre de petites places arrondies.
Que le dédoublement ait lieu aux angles ou qu’il se localise sur les faces les portions dissociées de la membrane, fortement accrues, proéminent parfois
Fig. 400. — Deux séries raditiles de cellules prises dans le parenchyme cortical de la racine de la Sagittaire, en coupe transversale, a, les bras en contact ; i, les méats qui les séparent.
Fig. 401. — Portion d’une coupe transversale de la feuille du Pin maritime; les corps protoplasmiques sont contractés par la glycérine ; f, replis de la membrane ; t, méat par où commence un pareil repli; h , moitié d’un canal sécréteur résineux (Sachs).
à l’intérieur de la cellule et y découpent des angles rentrants de plus en plus profonds. Si les méats sont en même temps élargis, les cellules deviennent étoilées et ne se touchent plus que par les extrémités de leurs bras ; ces polyèdres étoilés sont parfois réguliers, comme dans la tige des Joncs ( Juncus ) (voir fig. 317, F), où le dédoublement a lieu le long des arêtes, ou dans la racine de la Sagittaire ( Sagittaria ), où il est localisé sur les faces latérales (fig. 400) ; ils sont souvent irréguliers, comme dans les feuilles de beaucoup de Dicotylédones. Si les méats demeurent très étroits, la membrane se reploie dans l’intérieur en forme de doigt de gant, comme dans la feuille des Pins fig. 401) on dans les cloisons transverses de certaines Spirogyres.
Enfin le dédoublement des cloisons peut se produire à la fois sur les arêtes et sur les faces, s’étendre progressivement à tout le pourtour des cellules, qui s’arrondissent et s’isolent complètement, chacune avec sa membrane propre. Ainsi dissocié, le tissu n’est plus qu’un amas de cellules libres. C'est ce qui arrive, par exemple, pendant la maturation de beaucoup de fruits charnus.
En résumé, on voit que, dans un tissu produit par cloisonnement, les espaces intercellulaires , méats, lacunes, chambres ou canaux, sont toujours consécutifs. 11 ne faut pas confondre, bien entendu, avec ces espaces intercellulaires, les cavités qui se produisent à l'intérieur de certaines plantes par déchirure ou résorption locale des cellules, comme dans la tige des Prêles
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(. Equisetum ), des Graminées, des Ails ( Allium ), de beaucoup de Composées et d'Ombellifères, etc.
Origine des tissus de cloisonnement. Méristème. — Reprenons maintenant, pour l’étudier de plus près, l'origine des tissus dans le cas de beaucoup le plus général, celui du cloisonnement. A mesure qu’on se rapproche de l'extrémité en voie de croissance d’une racine, d'une tige, d'une feuille ou même d’un thalle différencié, on voit les divers tissus perdre peu à peu les différences qui les séparaient et se confondre enfin vers le sommet dans un tissu homogène et indifférent, dépourvu de méats, dont les cellules, riches en protoplasme finement granuleux, entourées de membranes minces et sans sculpture, sont toutes en continuel cloisonnement. C’est ce dernier caractère qui a fait donner à ce tissu homogène le nom de méristème.
Yers le bas, le méristème, cessant de se cloisonner, engendre, par une différenciation progressive de ses cellules, les divers tissus définitifs qui constituent le membre considéré ; la fin du cloisonnement et la différenciation ultérieure s’opèrent par degrés trop insensibles et se manifestent pour les divers tissus à des époques c’est-à-dire à des niveaux trop différents pour qu'il soit possible de fixer avec quelque précision la limite inférieure du méristème. Yers le haut, si la croissance terminale du membre est indéfinie, comme dans la plupart des tiges et des racines, le méristème se régénère sans cesse par la formation de nouvelles cloisons; si la croissance terminale cesse bientôt, au contraire, comme dans la plupart des feuilles, le cloisonnement s’arrête de bonne heure et le méristème disparaît sans laisser de trace, en se convertissant tout entier jusqu'à sa dernière cellule en tissus définitifs.
Tantôt le méristème terminal ne produit de tissus définitifs que vers le bas; il occupe alors le sommet même du membre, comme dans la tige et dans la feuille. Tantôt il forme des tissus définitifs à la fois vers le haut et vers le bas; il se trouve alors intercalé entre eux, entièrement recouvert par les tisssus supérieurs, comme dans la racine. Simple, à une face dans le premier cas, il est double, à deux faces dans le second. Dans tout membre doué d’une croissance terminale continue, on appelle souvent point végétatif toute la partie terminale encore exclusivement formée par le méristème ; souvent cette région se trouve allongée en cône et mérite le nom de cône végétatif. Le point végétatif d’une tige, d’une feuille, d’un thalle est donc nu ; celui d’une racine est, au contraire, enveloppé par un tissu définitif plus ou moins épais, constituant la coiffe étudiée plus haut (p. 192).
La croissance intercalaire des membres, là où elle se manifeste (beaucoup de tiges, la plupart des feuilles), est due à ce que, pendant que le reste se différencie, une certaine zone du méristème, conservant plus ou moins longtemps ses caractères primitifs, continue de cloisonner ses cellules. Suivant que cette zone de méristème intercalaire est située vers la base, vers le milieu, ou vers le sommet, la croissance intercalaire du membre est basipète, mixte ou basifuge. Bornons-nous à considérer ici le méristème terminal.
Outre cette différence d’être simple ou double suivant le membre considéré, le méristème terminal en présente une autre dans son origine même, qui varie suivant les plantes. Sous ce rapport, on distingue deux cas extrêmes,
relies par quelques intermédiaires. Le méristème dérive, en effet, tantôt du cloisonnement régulier d'une seule et grande cellule mère, comme dans la grande majorité des Cryptogames, tantôt du cloisonnement d’un plus ou moins grand nombre de petites cellules mères, comme dans quelques Cryptogames et dans toutes les Phanérogames. Étudions de plus près ces deux origines, sous les deux modifications que chacune d’elles peut présenter.
Formation du méristème par une cellule mère unique. — Pour produire le méristème, la cellule mère se partage par une cloison en deux parties inégales. L’une des deux cellules filles conserve la forme et la position relative de la cellule mère, s’accroît de manière à en reprendre bientôt la dimension, puis elle se cloisonne de nouveau, et ainsi de suite, les divisions se succédant et se répétant suivant une loi régulière. Les choses semblent donc se passer comme si la cellule mère demeurait inaltérée, et c’est aussi ce qu’on suppose dans le langage courant, bien que la cellule mère actuelle ne soit, à parler rigoureusement, que la cellule fille de la cellule mère précédente. L'autre cellule fille n’est qu’un segment découpé dans la cellule mère, ordinairement en forme de disque ou de table polygonale. Comme les cloisons qui les séparent, les segments successivement issus de la cellule mère se disposent et s’empilent suivant une loi régulière. Chacun d’eux a deux parois principales ; l’une supérieure par où il s’est détaché de la cellule mère, l'autre inférieure par où il repose sur un segment plus âgé, une paroi extérieure découpée entre les deux précédentes dans la face externe de la cellule mère, et souvent des parois latérales découpées de même dans les faces principales des segments voisins.
Une fois détaché, chaque segment se divise d’ordinaire progressivement par des cloisons suivant trois directions rectangulaires : 1° parallèlement aux faces principales, en étages ; 2° radialement, en séries rayonnantes ; 3° tangentiellement, en assises concentriques. Le segment se trouve ainsi divisé en cellules qui, à leur tour, se cloisonnent de nouveau dans les trois directions. C'est l'ensemble de ces segments, ainsi transformés peu à peu en massifs de tissu, qui compose le méristème.
Ceci posé, il y a, comme on l’a dit plus haut, deux cas à distinguer. Tantôt la cellule mère ne découpe de segments que vers le bas en demeurant toujours terminale, extérieure au méristème qu’elle produit et qui ne se différencie aussi que vers le bas (thalle, tige et feuille de la plupart des Cryptogames). Tantôt la cellule mère découpe des segments sur tout son pourtour, aussi bien en haut qu’en bas; elle n’est plus terminale, mais enveloppée de tous côtés par le méristème et par les tissus définitifs qu’il engendre à la fois vers le haut et vers le bas (racine de la plupart des Cryptogames vasculaires'' .
1° La cellule mère ne produit de segments que vers le bas. — Le cas le plus simple est celui où la cellule mère, limitée en bas par une paroi plane, transversale, produit, par une série de cloisons toujours parallèles à sa base, une seule rangée de segments discoïdes empilés. Ces segments peuvent ensuite rester indivis, ou se cloisonner seulement une ou deux fois par le milieu parallèlement à leur base; le membre qui procède de la cellule terminale est alors un simple filament composé d'une rangée de cellules superposées, comme
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dans beaucoup d’AIgues, de Champignons et de poils. Mais souvent, il se fait dans le segment, soit directement, comme dans les Polysiphonies ( Polijsi -
Fig. 402. — Cloisonnement progressif du méristème dans une branche du thalle du Stvpoeaule ( Stypocaulon scoparium), munie de deux rameaux x, y, avec le début d’un troisième z. La cellule mcre forme une série de segments discoïdes (d’après Gevler).
phonia pennata ), etc., les Dictyotes ( Dicti/ota dichotomà), etc., soit après qu’il s’est partage en deux moitiés par une cloison transversale, comme dans le Stypocaule ( Stypocaulon scoparium) (fig. 402) et leChétoptéride ( Ckælopteris plumosa ) (fig. 21), etc., une série de cloisons longitudinales dirigées les unes suivant la tangente, les autres suivant le rayon, bientôt suivies de nouvelles cloisons transversales; le segment se trouve ainsi découpé en un nombre de plus en plus grand de petites cellules, et transformé en une tranche de tissu; c’est l’ensemble de ces tranches superposées qui constitue le méristème. Au lieu d'être plane, la
l ig. 403. — Cloisonnement progressif du méristème, suivi de dichotomie, dans le thalle du Dictvote ( Dietyota dichotomà ). La cellule mère produit une série de segments en cuvettes (d'après Nàgeli).
base de la cellule mère, et par conséqnent la cloison qui détache chaque segment, est parfois courbée en forme de ménisque convexe vers le bas, comme dans les Dictyotes ( Dicti/ota ), Nitophylles [Nitophyllum], Delesséries ( Üeles séria), etc. ; les tranches ont alors la forme de cuvettes emboîtées (fig. 403).
Si, en exagérant de plus en plus sa courbure, cette voûte devient un toit, la cellule terminale prend la forme d’un coin. Elle découpe alors alternativement à droite et à gauche, parallèlement à ses deux faces planes, deux séries de segments obliques en forme de tables semi-circulaires qui, en dedans et en bas s’engrènent en zig-zag, et divergent en dehors et en haut (fig. 404). Chaque segment se divise ensuite, par des cloisons perpendiculaires et parallèles à ses faces principales, en un massif de petites cellules, et c’est l’ensemble de ces segments en voie de cloisonnement qui compose le méris-
tome, comme dans le thalle du Rhodophylle (, Rhodophyllis bifida ) et de la Metzgérie (. Metzgeria furcata){(\g. 404), dans la tige delà Salvinie ( Salvinia ), de l’Azolle ( Azolla ), etc.
Fig. 404. — Cloisonnement progressif du méristème dans le thalle de la Metzgérie (Metzgeria farcata). I.a cellule mère produit deux séries de segments alternes. A , sommet du thalle vu de face ; D, le même en coupe longitudinale ; C . sommet en voie de dichotomie : dans l’antépénultième segment o, il se forme une nouvelle cellule mère z (d’après Kny).
Ailleurs, la cellule terminale est limitée vers le bas par trois faces planes; elle a la forme d’une pyramide triangulaire dont la base bombée est tournée vers le haut. Elle produit alors, par des cloisons obliques successivement parallèles à ses trois faces planes, trois séries de segments superposés ayant la forme de tables triangulaires (fig. 405). Ces segments, qui embrassent chacun le tiers de la section transversale, se divisent ensuite par des cloisons parallèles et perpendiculaires aux faces principales en petites cellules dont l'ensemble constitue le méristème. 11 en est ainsi par exemple dans le thalle des Fucacées, dans la tige des Mousses, des Prêles et de la plupart dès Fougères.
Enfin la cellule terminale a quelquefois, mais rarement, par exemple dans la jeune tige de certaines Sélaginelles (Selaginella Martensiï), la forme d’une pyramide quadrangulaire à base bombée tournée en haut. Elle produit alors parallèlement à ses faces planes quatre séries de segments empilés, qui se divisent plus tard en petites cellules.
La forme de la cellule terminale et le nombre des séries de segments qui en dérivent varient parfois dans la même plante avec lage. Ainsi dans le Polypode (Pohjpodium vulgare ) la cellule terminale a tantôt deux, tantôt trois faces planes; dans les stolons du Néphrolépide (Nephrolepis undulata ), «■lie en a d’abord deux , puis elle en prend trois quand le sommet grossit. Dans la jeune tige de certaines Sélaginelles ( Selaginella Martensiï), elle en a d’abord quatre, mais à partir de la seconde dichotomie elle revient à deux.
'2° La cellule mère produit des segments sur tout son pourtour. — La racine des Cryptogames vasculaires s’édifie aussi tout entière au dépens du cloisonnement d’une cellule mère en forme de pyramide triangulaire, à base convexe tournée vers le sommet (fig. 406). Par des cloisons successivement parallèles à ses trois faces planes, cette cellule produit aussi vers le bas trois séries de segments, bientôt cloisonnés à leur tour et qui forment le méristème inférieur. La différence est qu’ici la cellule mère découpe, de plus, parallèlement à sa
VAN TIEGHEM, TRAITÉ, 2e ÉIHTION. 38
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face supérieure bombée, une série de segments en forme de calottes, qui ne
Fig. 403. — Cloisonnement progressif du méristeme clans la tige des Prèles ( Equisetum ). La cellule mère produit trois séries de segments, A. section longitudinale d’un gros bourgeon souterrain d ' Et/uisetum Tel ma* teia. Il y sommet de la tige, \u d’en haut (d’après Sachs». C, sommet de la tige d 'Equisetum arvensc. vu de face, montrant l’ordre de succession des cloisons; D. un sommet plus grêle en section longitudinale; E, section transversale du même suivant I (d’après Cramer). ô\ cellule mère; 1, 11, III... segments; l, ii, 3... leurs cloisonssuccessives ; 0, bs9 en A, débuts des feuilles.
l’ig. 40G. — Cloisonnement progressif du méristème double dans la racine des Fougères. La cellule mère produit quatre séries de segments : trois vers le bas. une vers le liant. ,1, coupe longitudinale de l'extrémité de la racine d’une Ptèride (Pteris hastata). fl, coupe transversale de cette extrémité dans une Doradille ( Asplénium filix-fœmina), passant par la cellule mère (d’après Wâ gel i et Leitgeb).
tardent pas à se diviser dans les trois directions de manière à produire un méristème supérieur; elle n’est donc plus terminale, mais enveloppée de toutes .i parts par le méristème qu’elle engendre. Après trois cloisons parallèles aux faces planes, il s’en fait régulièrement une parallèlement à la lace courbe ; les quatre faces de la cellule se découpent donc ici chacune à son tour de la : même maniéré, en formant quatre séries de segments superposés. En passant i ii l’état de tissu définitif, le méristème inférieur engendre le corps de la racine,
< le méristème supérieur la coiffe. On y reviendra plus loin.
Formation «lu méristème par un groupe de cellules mères. — Si le mé-
ij ristème procède non plus d’une grande cellule mère commune, mais d’un groupe plus ou moins considérable de petites cellules mères juxtaposées, il y j a encore deux cas à distinguer, suivant que le groupe de cellules mères ni' forme de méristème que vers le bas en demeurant terminal, ou qu’il en produit également vers le haut en se trouvant recouvert.
1° Le groupe des cellules mères ne produit de méristème que vers le bas. — Le cas le plus simple est celui où toutes les cellules mères, de tout point équivalentes, se cloisonnent de la même manière pour fourmer un méristème homogène qui ne commence à se différencier que plus bas. L’ensemble des petites cellules mères se comporte alors comme une grande cellule mère unique. Il en est ainsi dans le thalle de certaines Algues, où les cellules mères sont disposées côte à côte soit en une série marginale, comme dans la Taonie ( Taonia atomaria), la Zonaire [Zonar'ia parvula), la Dictyoptéride (Dictyopteris polypodioides), etc., soit en une assise enveloppant tout le point végétatif, comme dans la Furcellaire ( Furcellaria fastigiata). Il en est de même au sommet de la tige de certaines Sélaginelles (5. arborescens , Pervillei , Wallichii, Lyallii ); dans le S. Wallichii, le groupe se réduit à deux cellules mères contiguës en forme de coin ; c’est une transition vers les autres espèces de même genre, dont la tige ne possède qu’une seule cellule mère, ordinairement à. trois faces planes. La même homogénéité des cellules mères se retrouve dans la tige des Lycopodes, des Isoètes et d’un certain nombre de Gymnospermes, comme les Pinées, les Cycades (Cycas), etc.
Ailleurs, le groupe des cellules mères se trouve plus ou moins profondément différencié, c’est-à-dire séparé en deux, trois, quatre, etc., groupes superposés, qui peuvent se réduire chacun à une seule cellule et qui se partagent le travail formateur. Suivant les plantes, le degré et le mode de partage sont différents, et l’on y reviendra plus tard au sujet de la tige des Phanérogames.
La spécialisation atteindrait son maximum, si chaque couche du tissu \ définitif, se continuant directement dans le point végétatif, y avait ses cellules i mères propres; mais ce cas n’a pas été observé jusqu’ici.
2° Le groupe des cellules mères produit du méristème sur tout son pourtour. — Dans la racine, le groupe des cellules mères produit vers le haut un méri- I stème qui le recouvre et qui est destiné à devenir la coiffe. II est d’ordinaire différencié et se décompose en trois groupes superposés, pouvant se réduire chacun à une seule cellule mère, et qui produisent chacun une portion déterminée du méristème. Le supérieur donne le méristème de la coiffe, l’inférieur
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celui de la région centrale, le moyen celui de la région intermédiaire. On reviendra plus loin sur ce sujet.
Tissus secondaires et raéristèiue secondaire. — Les tissus qui dérivent, comme on vient de le voir, de la différenciation du méristème terminal ou intercalaire du corps sont nommés primaires et ce méristème lui-même est dit primitif. Dans les Thallophytes, les Muscinées et la plupart des Cryptogames vasculaires, il ne s'en fait pas d’autre. Dans la tige et la racine de la plupart des Phanérogames, au contraire, surtout chez les Gymnospermes et les Dicotylédones, on voit apparaître tôt ou tard, au milieu des tissus primaires, des tissus secondaires qui s’y surajoutent ou s’y substituent. A cet effet, une série de cellules disposées le plus souvent en une assise circulaire, différenciées mais demeurées vivantes, se modifient, perdent leurs caractères propres, repassent à l’état de cellules mères, se cloisonnent et forment un méristème secondaire, dont la différenciation ultérieure engendre les divers tissus secondaires (fig. 398, c). Tantôt le cloisonnement et la différenciation n’ont lieu que d'un seul côté, vers l’intérieur ou vers l’extérieur du membre ; le méristème est simple, enveloppant les tissus qu'il engendre ou enveloppé par eux. Le plus souvent le cloisonnement et la différenciation se produisent des deux côtés à la fois, en dehors et en dedans; le méristème est double et demeure compris entre les deux massifs de tissus secondaires.
Tous les tissus secondaires sont semblables aux tissus primaires et, malgré leur origine différente, viennent se ranger dans les mêmes catégories.
Classification «les tissus. — Variable comme elle est, l’origine du méristème, primitif ou secondaire, ne saurait offrir de base pour la classification des tissus qui dérivent de sa différenciation ultérieure. 11 faut donc classer les tissus non d’après leur origine, mais d'après leurs caractères définitifs.
On est conduit alors à y distinguer tout d’abord deux grandes catégories. Dans les uns, les cellules du méristème, en se différenciant dans leur forme et dans leur structure, se conservent vivantes, avec un protoplasme actif et un noyau, capables de croître par elles-mêmes et de se cloisonner, susceptibles de revenir dans de certaines conditions à l’état de cellules mères en formant un méristème secondaire. Dans les autres, les cellules en se différenciant meurent, perdent leur protoplasme, leur noyau et en même temps la faculté de croître par elles-mêmes et de se cloisonner ; leur corps protoplasmique est remplacé par diverses matières solides ou liquides, ou par de l’air, tandis que leur membrane est conservée en totalité ou du moins en majeure partie.
Dans les tissus de la première classe, les cellules meurent aussi, il est vrai, après avoir rempli pendant un temps plus ou moins long le rôle particulier qui répond à leur différenciation spéciale. Mais ces deux genres de mort sont ordinairement faciles à distinguer : l'une, précoce et rapide, est contemporaine de la différenciation elle-même, qui la provoque; l'autre, tardive et lente, n’arrive qu’un temps notable après la différenciation achevée. La première marque le début du fonctionnement spécial de la cellule, l’autre en marque l’épuisement et la fin. Nous distinguerons donc des tissus de cellules vivantes et des tissus de cellules mortes, ce dernier mot étant pris dans le sens qui rient d’être précisé.
LE TISSU SUBÉREUX
Les tissus de cellules vivantes sont désignés en général sous le nom de parenchymes. Les uns doivent leur caractère spécial à la membrane des cellules, qui se subérifie en demeurant mince ou en s’épaississant dans le tissu subéreux, qui s’épaissit en se lignifiant plus ou moins fortement dans le tissu scléreux, en se gélifiant dans le tissu gélatineux, en restant à l’état de cellulose pure dans le collenchyme. D’autres doivent leur propriété particulière au contenu de leurs cellules, où dominent les chloroleucites dans le tissu chlorophyllien, les amyloleucites dans le tissu amylacé, les corps gras dans le tissu oléagineux, les hydroleucites dans le tissu aqueux, les divers produits de sécrétion dans le tissu sécréteur. D'autres enfin sont caractérisés par la forme et la disposition spéciale de leurs cellules, comme le tissu stornatique, dont les cellules en forme de rein s’associent deux par deux pour constituer les stomates, comme le tissu absorbant, dont les cellules se prolongent en poils simples et continus dans le milieu extérieur, pour y absorber l’eau et les matières dissoutes. Entre toutes ces formes de tissus vivants on observe naturellement bien des transitions, résultant d’une différenciation moins accusée.
Les tissus de cellules mortes doivent tous leurs propriétés particulières à la membrane de leurs cellules, qui est fortement épaissie et lignifiée dans le sclérenchyme ; épaissie et lignifiée aussi, mais en outre ornée des sculptures les plus diverses, dans le tissu vasculaire ; épaissie et munie de ponctuations criblées, mais restant à l’état de cellulose pure, dans le tissu criblé. Ici la séparation est plus nette et les transitions moins fréquentes. On en observe pourtant entre le sclérenchyme et le tissu vasculaire.
Enfin il y a des passages entre la première catégorie de tissus et la seconde, entre le parenchyme scléreux, par exemple, et le sclérenchyme, etc. Ces transitions n’ont pas lieu d’ctonner puisque tous ces tissus dérivent de la même origine, savoir du méristème primitif ou secondaire.
Etudions maintenant les divers tissus que nous venons de distinguer.
Le tissu subéreux.
Caractérisé par la subérisation des membranes de ses cellules (p. 562), le tissu subéreux se présente sous trois aspects différents, suivant la localisation du phénomène. Si la subérisation n’a lieu que sur la face externe des cellules, elle porte le nom spécial de culinisalion, et le tissu est dit cutineux ; si elle se produit sur toute la surface de la membrane, c’est le tissu subéreux proprement dit; enfin si elle ne s’opère que sur des plissements de la membrane échelonnés sur les faces latérales et transverses, c’est le tissu plissé.
Tissu cutineux. — L’assise de cellules qui occupe la périphérie de la tige et des feuilles des plantes aériennes est, dans la majeure partie de son étendue, le siège d'une cutinisation plus ou moins forte. La membrane cellulosique s’y épaissit le plus souvent davantage en dehors que sur les autres faces. Cet épaississement externe occupe parfois la plus grande partie du volume de la cellule, comme on le voit sur les branches âgées du Gui ( Viscum ), du Houx ( llex ),
MORPHOLOGIE DES TISSUS
(fig. 407 et 408), du Laurier ( Laurus ), du Ménisperme (Menispennum), etc. De l’épaisse paroi externe aux minces parois latérales, le passage est tantôt brusque, tantôt progressif. Les faces latérales et internes sont munies de ponctuations; la face externe en est habituellement dépourvue. Elle en possède cependant quelquefois, par exemple dans les feuilles du Caféier ( Cof/ea ), de la Yiorne ( Viburnum ), du Gamélier (Camel/ia), des Graminées, du Sapin (Abies), du Cycade ( Cycas ), etc. La surface libre de la paroi externe est souvent lisse; il n'est pas rare cependant qu elle porte diverses proéminences dessinant une sculpture en relief; ce sont des verrues obtuses dans la tige des Prêles ( Equiselum ), dans les feuilles des Crassulacées, d’Aloès [Aloe verrucosa), de Rubanier ( Sparga nium), etc.; ailleurs ce sont des bandelettes, tantôt assez larges et obtuses comme dans l'Hellébore ( Helleborus ) et l’Œillet ( Uianthus ), tantôt étroites et aiguës comme dans les feuilles d’Ail ( Allium ), d’Eucome ( Eucomis ), de Colocase ( Colocasia ), de Rumice ( llumex ), etc. Ces bandelettes ou ces crêtes sont ordinairement droites et courent parallèlement dans le sens de la longueur de i’organe (fig. -407, B), rarement transversalement, comme dans l'Eucome [Eucomis)] assez souvent elles sont ondulées, rameuses, anastomosées, comme dans le Poirier (Pirus), l’Hellébore [Helleborus), etc. Elles s’étendent habituellement sans discontinuité d'une cellule à l’autre.
Ainsi constituée, la face externe de la membrane des cellules périphériques transforme de bonne heure et complètement sa couche la plus extérieure en cutine, substance dont on connaît les caractères et les propriétés (p. 562).
Il se forme de la sorte une pellicule mince et hyaline, courant sans inler-
zinc iodé. A, section transversale ; «, cuticule incolore ; b, couches cuticulaires jaunes; c, couche cellulosique bleue ; les deu\ premières sont marquées de stries. B, vu de face ; les stries .s se prolongent d’une Iule à l’autre par-dessus les cloisons transversales (Sachs).
ruption d'une cellule à l’autre, étroitement appliquée dès son plus jeune âge sur toute l’étendue de l’organe : c’est la cuticule (fig. 407 et 408). Par une macération avec la potasse, les acides étendus ou l’Amylobacter, on l’isole sur de grandes dimensions. Elle conserve ordinairement partout la même épaisseur en revêtant, s’il y a lieu, toutes les saillies de la membrane. 11 est rare que les proéminences appartiennent à la cuticule elle-même, comme dans le Monotrope [Monotropa) ; elles se dissolvent alors dans la potasse bouillante. Quelquefois la cuticule, incapable de suivre longtemps l’épaississement de la membrane, éclate et se fend irrégulièrement, comme dans l’Erable ( Acer striatum), le Négonde ( Negumlo ), le Sophore (Sophora japonica).
Quand la membrane est mince, la cuticule recouvre directement la couche
LE TISSU SUBÉREUX
interne formée de cellulose pure (beaucoup de Liliacées. Amarvllidées, Orchidées indigènes, Ornbellifères), etc. Quand elle est épaisse, les couches moyennes sont imprégnées de cutine, dont elles offrent toutes les réactions, et dont on les débarrasse par les réactifs connus; ce sont les couches cuticulaires (fig. 407 et 408). Dans la grande majorité des cas, les couches cuticulaires forment une lame nettement limitée en dedans vis-à-vis delà zone la plus interne restée à l’état de cellulose pure. Cette lame a quelquefois partout la même épaisseur, comme dans les feuilles d'OEillet ( Dianthus Caryophyllus ), d’Hellébore ( Hclle bonis fœtidus ), de Vanille ( Vcinilla ), de Galanthe ( Galanthus nivalis); mais le plus souvent elle envoie au milieu des faces latérales des prolongements en forme de coins (fig. 407), qui ne s’avancent pas jusqu’à la face interne, ou qui y parviennent (fig. 408)
•et s'y unissent avec les lames mitoyennes éga lement cutinisées des cellules sous-jacentes; on en voit des exemples dans les feuilles du Pliorme ( Phormium lenax), du Houx ( Ilcx ), du Pin ( Pinus ), dans les branches de Jasmin Jasminum officinale), d’Ephèdre [Ephedra distachya ). La limite interne des couches cuticulaires est souvent lisse, parfois hérissée de dents qui s’enfoncent dans la couche non cutinisée, comme dans l’Aloès (.4/oc), l’Epidendre ( Epidendrum ciliare), le Fragon (Ruscus aculeatus). La zone interne de la membrane, restée à l’état de cellulose pure, est quelquefois assez épaisse et formée de plusieurs couches, comme dans les feuilles de Pin (Pinus), d’Aloès (.4/oe), d’Agave (Agave), de Fragon (Ruscus), etc. ; mais le plus souvent elle est très mince et il faut du soin pour l’apercevoir, comme dans les feuilles d’Hakée (Hakea), d’Hoyer (Hoya), d’If (Taxus) (face inférieure), dans les branches de Gui ( Viscum), If (Taxus), Houx (Ilex), Rosier (Posa), etc. Quelauefois elle manque entièrement contre la paroi externe, qui est cutinisée dans toute son épaisseur: feuille d’If (Taxus) (face supérieure), tige de Kleinie (Eleinia neriifolia), etc. 11 arrive enfin qu’on n’aperçoit aucune limite interne aux couches cuticulaires, soit parce que la couche la plus intérieure, qui n’est pas du tout cutinisée, passe par degrés insensibles aux couches cuticulaires : tige de Psilote ( Psilotum ), de Sélaginelle (Selaginella), etc., soit parce que la membrane de la cellule est cutinisée tout autour et dans toute son épaisseur : feuille de Sapin (Abies), d' E\y me (Ely mus arencirius), tige de deux ans de Nérion (Nerium Oleander), beaucoup de tiges et pétioles de Fougères, etc. Dans ce dernier cas, l’assise périphérique résiste tout entière à la macération.
La cuticule et les couches cuticulaires sont constamment imprégnées de cire. Quand la cérification est très abondante, elle se complique assez souvent; une partie de la cire exsude alors de la cuticule et vient recouvrir la surface de ce dépôt cireux qui a été étudié (p. 71, fig. 37 et 38).
En outre, le tissu cutineux est souvent incrusté de matières minérales, notamment de silice, d’oxalate et de carbonate de chaux, qui lui donnent plus
Eig. 408. - — Section transversale de l’épiderme de la feuille du Dasylire (Dasy linon acrostichnm) ; e, cellules épidermiques avec leurs couches cuticulaires e, recouvertes par la cuticule (d’après Reinke).
MORPHOLOGIE DES TISSUS
de solidité et de dureté. Aussi laisse-t-il un squelette après l’incinération. C'est surtout dans la cuticule et les couches cuticulaires que s'accumule la silice, comme dans les Prèles (Equisetum), les Calames ( Calamus ), les Graminées, les feuilles d'Orme ( Ulmus ), de Figuier (Ficus), etc. L’oxalate de chaux se montre sous forme de granules ou de cristaux très nets, surtout dans les couches cuticulaires (fig. 379, B), comme dans les feuilles du Cyprès ( Cupressus ), de l'If ( Taxus ), du Dragonnier (. Dracæna ), de la Welwitschie (WeUoitsckia), etc. 11 y est parfois assez abondant pour que l’organe lui doive une coloration blanc mal, comme dans diverses Joubarbes ( Sempervivum ) et Ficoïdes (Mesembrianthemum). Le carbonate de chaux incruste souvent sous forme de fins granules la membrane externe des cellules périphériques ; mais c’est dans les cystolithes étudiés plus haut (p. 570, fig. 381), qu’il atteint son plus beau développement.
Grâce à l’épaississement, à la culinisation, à la cérification et à la minéralisation de la face externe des membranes de l’unique assise cellulaire qui le constitue, le tissu cutineux protège efficacement les membres aériens de la plante contre le milieu extérieur. C’est là son rôle spécial. Quant au protoplasme de ses cellules, il n’offre rien de particulier, si ce n’est qu’il est abondamment muni de suc cellulaire et souvent dépourvu de chloroleucites. Pourtant il renferme des chloroleucites chez un grand nombre de Fougères et de Dicotylédones, surtout à la face inférieure des feuilles.
Poils cutineux. — Çà et là une cellule de l’assise périphérique ainsi culinisée se développe perpendiculairement à la surface, en formant comme on sait un poil (p. 69), dont le pied demeure encastré dans les cellules voisines et parfois même plonge profondément dans le tissu sous-jacent. Les cellules qui bordent le poil sont quelquefois semblables aux autres cellules périphériques, mais très souvent elles prennent une forme différente et constituent autant de cellules annexes du poil, disposées ordinairement en rosette autour du pied. Quelquefois le tissu sous-jacent se soulève en protubérance au-dessous des poils, qui se trouvent portés au sommet d’une émergence, comme chez les Cardères ( Dipsacus ), chez diverses Morelles ( Solanum ), etc. Ou bien, au contraire, il s’y déprime en bouteille pour former une crypte (p. 70) ; celle-ci enferme et cache parfois complètement les poils qui en tapissent le fond, comme dans la feuille des Pleurolhalles ( Pleurothallis ), de l’Octomérie ( Octo mena), du Nérion (A'erium) (fig. 35), etc.
Les poils cutineux n’ont quelquefois qu’une existence éphémère. Dans le bourgeon, les feuilles en sont abondamment recouvertes; lorsqu’elles s’épanouissent, l’épaisseur du revêtement diminue, à la fois parce que la croissance écarte les poils et parce que ceux-ci s’atrophient. Certaines feuilles entièrement glabres à l’état adulte, celles du Figuier élastique ( Ficus elastica), par exemple, étaient velues dans le bourgeon.
Forme des poils. — La forme des poils est infiniment variée. Il est rare que la surface d’un membre n’en porte que d’une seule sorte (feuille des Eléagnées, Broméliacées, etc.). Bien plus souvent, on y rencontre mélangés des poils de formes et de propriétés très différentes, parfois jusqu’à cinq espèces distinctes. Toutes ces formes peuvent se grouper comme il suit. Si la cellule,
LE TISSU SUBEREUX.
en s'allongeant perpendiculairement à la surface, ne se cloisonne pas, le poil est et demeure unicellulaire. Si elle prend des cloisons lransversales, le poil se trouve finalement composé d’une file de cellules superposées, dont la plus basse est le pied, il est unisérié. Si elle se cloisonne successivement dans les trois directions en formant une masse solide, le poil est massif. Dans chacun de ces trois cas, il peut d'ailleurs demeurer simple ou se ramifier ; d’où six modifications principales, entre lesquelles on rencontre tous les intermédiaires et qu’il convient d’étudier de plus près.
1° Polis unicdiuiaires. — Si le poil, terminé en cône obtus, ne fait qu’une médiocre saillie au-dessus de la surface générale, il forme ce qu’on appelle une papille (fig. 409, a) ; c’est à des papilles rapprochées que les pétales doivent leur aspect velouté et les stigmates du pistil le liquide qui les mouille. Ces papilles se renflent parfois en sphères, qui se touchent de tous côtés, comme dans la feuille des Itochées (llochea falcata, longifolia), ou qui paraissent comme autant de perles brillantes cà et là, par exemple dans la feuille de la Ficoïde cristalline ( Mesembrianthemum crystallinum), de la Tétragonie ( Tetragonia expansa ), de l’Oxalide charnue ( Oxalis carnosa), dans les très jeunes feuilles de diverses Pipéracées, etc.
Le plus souvent le poil s’allonge davantage perpendiculairement à la surface, en forme de cône plus ou moins aigu (c) et peut acquérir ainsi une très grande longueur, comme on le voit à la surface des graines du Cotonnier (Gossypium). il renfle parfois son sommet en une tête sphérique {b). Les feuilles portent souvent de ces longs poils coniques, comme dans les Borraginées, Loasées, Urticées, et certaines Crucifères, par exemple le Chou ( Brassica ), la Moutarde ( Sinapis ), etc. Souvent leur pied renflé, entouré d’une ceinture de cellules annexes, plonge dans le tissu sous-jacent, qui parfois se soulève en émergence au-dessous d’eux (c?, g j. Certains d’entre eux, notamment dans les Loases [Loasa), Orties ( Urtica ), Jalrophes (Jatropha urens), etc., terminés d’ordinaire par un bouton recourbé, se distinguent par les propriétés spéciales de leur membrane et de leur contenu, et sont nommés poils urticants ( e , f, g).
En s’allongeant perpendiculairement à la surface, le poil unicellulaire se ramifie souvent de diverses façons. Quelquefois c’est par poussée latérale ; le plus souvent c'est par dichotomie ou polytomie, comme dans un grand nombre de Crucifères, où les branches successives se dirigent tantôt obliquement, comme dans la Farsétie ( Farsetia incana ), la Mathiole [Mathiola arbo-
Fig. 400. — Diverses formes de poils unicellulaires : a, papilles de la corolle d’une Primevère ( Primula sinensis) ; b, poil renflé en tète de la corolle d’un Muflier ( Antirrliinum majus ) ; c, poil variqueux de la corolle d’une Violette ( Viola altaica) ; d, poil en crochet de la tige de la Garance ( Rubia tinctorum ) ; e, f, g, divers états du développement d’un poil urticant d'Ortie ( Urtica dioica), montrant le protoplasme, le noyau et le suc cellulaire (d’après Knv).
MORPHOLOGIE DES TISSUS
rmJ
rescens ), etc., tantôt parallèlement à la surface en forme d’étoile aplatie (fîg. 410, 2), comme dans laCapselle ( Capsella bursa-pastoris) avec 2 — 4 branches simples, l’Alysse [Alyssum pelræum ) avec 3 — 4 rayons une à deux fois bifurqués, la Deutzie ( Deutzia scabra ) avec 9 — 10 rayons simples, etc. Si la
cellule se divise immédiatement en deux branches dirigées dans le prolongement l’une de l’autre parallèlement à la surface, le poil prend la forme d’une navette couchée sur l’assise périphérique où elle est fixée par son milieu, comme dans la Giroflée (C heimnthus Cheiri), le Yélar ( Enysimum canescens '), lesMalpighiacées, certains Galcges(Galega), Astragales (Aslragalus), Erables (Acer), Verveines ( Verbena ), Apocyns ( Apocy nuin), etc. Les poils en navette du Houblon (. Humulus ) sont portés sur des émergences (fig. 410, 1).
2° Poils unisériés. — Le poil unisérié peut ne comprendre que deux cellules, l’une pour le pied, l'autre pour le corps; mais le plus souvent il est constitué par un plus grand nombre de cellules empilées. Il peut d’ailleurs prendre les mêmes formes que le poil unicellulaire. La forme allongée, filamenteuse ou conique, est de toutes la plus fréquente (feuilles des Cucurbitacées, la plupart des Labiées, beaucoup de Composées, etc.). Ceux qui revêtent la base de la feuille de divers Cibotes ( Cibotium ) peuvent atteindre jusqu’à 3 centimètres de longueur. La cellule terminale s’y renfle quelquefois en une tête sphérique (Labiées, etc.).
Ils peuvent se ramifier en dichotomie : en forme de navette, comme dans le Pyrèthre (. Pyrethrum ), la Tanaisie ( Tanaçctum ), l’Armoise ( Artcmisia ), ou d’étoile, comme dans l'Epervière (Hieracium Pilosella), le Polypode (Polypodium JÀnçjud), l'Utriculaire ( Utricularia ), etc. Mais le plus souvent leur ramification est latérale, avec branches isolées : Nicandre ( Nicandra ), certaines Lavandes (Lavandula elegans), Romarin ( liosmarinus ), etc., ou verticillées, certaines autres Lavandes (Lavandula vera), diverses Molènes ( Verbascum), etc.
3° Poils massifs. — Un poil peut être massif (fig. 411) à deux degrés : à son extrémité seulement, son pied demeurant unisérié (a, b, c), ou dans toute son étendue, son pied comprenant lui-même plusieurs rangées de cellules
Dans le premier cas, le poil est d’abord unisérié, puis prend des cloisons longitudinales dans sa cellule terminale. Tels sont les poils dits écailleux, formés d’un disque de cellules ou de séries de cellules rayonnantes, fixé à son centre parallèlement à l'épiderme par un pied très court: Oléacées, Jasminées, Éléagnées, Morelle ( Solanum argentcum), Croton (Croton nitens), Myrice (Myrica cerifera), Callitriche (Callitriche), l'esse (Hippuris), beaucoup de Broméliacées, de Fougères, jeunes feuilles de certains Palmiers, etc. Les plus
Fig. 410. — Poils unicellulaires rameux. 1, poil en nax'ette sur une émergence, du Houblon; 2, poil étoilé delà Deutzie.
LE TISSU SUBEREUX.
simples de ces poils écailleux établissent une transition vers les poils étoilés.
Dans le second cas, la cellule mère se divise d’abord par des cloisons ongitudinales, et l’ensemble des cellules ainsi formées proémine plus tard et
*ig. 411. — Développement des poils sur le calice delà Guimauve ( Alhæa rosea). wh, poils unicellulaires,
laineux, de la face inférieure ; «, b, c, états successifs d'un poil massif ; a, p, états successifs d'un poil en
bouquet (Sachs).
se développe perpendiculairement à la surface. Massif dans toute son étendue, e poil peut revêtir diverses formes, se terminer en pointe ou en tête, ou se lécomposer au sommet en un pinceau de poils désormais unicellulaires, lomme chez le Dent-de-lion ( Leontoclon hastile), certaines Mélastomacées, iivers Morelles {Solarium), Crotons {Croton), Corrées ( Correa ), etc. Sur ses lianes, les cellules périphériques proéminent parfois en forme de dents comme dans l’Épervière (Hieracium), le Pavot ( Papaver ), le Mimose {Mimosa), etc. Si le pied massif se décompose, au niveau même de la surface, ni autant de poils unicellulaires ou unisériés qu’il comprend de cellules juxtajosées, on obtient de la sorte un bouquet de poils divergents qui ressemble i un poil étoilé, c’est ce qu’on voit dans les feuilles de beaucoup de Malvacées fig. 111, a, y), Cistées, divers Crotons {Croton), le Chêne Quercus), le Plaane (Rlatanus), etc., avec poils unicellulaires, et chez le Marrube {Marrunum), avec poils unisériés.
Les poils massifs sont souvent portés au sommet d’émergences, comme dans e üroseillier {Ilibes), etc. En durcissant leurs cellules, ils peuvent eux-mêmes parfois prendre l’aspect d’émergences, au point d’avoir été longtemps regarlés comme tels; il en est ainsi par exemple des aiguillons des Ronces {Rubus
MORPHOLOGIE DES TISSUS
cæsius, idæus, etc.) et de ceux du pétiole du Cbamérope ( Chamærops humilis).
Structure «les poils. — Dans leur jeunesse, les poils sont pourvus d'un corps protoplasmique volumineux et, parleur situation externe, jointe à leur grande dimension, ils se montrent très favorables à l'étude du protoplasme. Plus tard, ils se comportent de deux manières. Les uns demeurent, comme les cellules périphériques voisines, pourvus d'un sac protoplasmique avec un noyau, entourant un grand hydroleucite plein de suc cellulaire, et par conséquent transparents. Les autres se dessèchent bientôt, se remplissent d'air et deviennent opaques.
Les premiers sont le plus souvent incolores, quelquefois pourvus de grains de chlorophylle ou d’autres pigments. Les poils dits urticants des Orties (fig. 409, e, /', g), des Loasées, etc., se distinguent par leur pointe rigide et cassante, qui se brise au contact de la peau et laisse échapper dans la blessure une gouttelette de suc irritant. Ce suc est acide, comme celui de la plupart des cellules, et l’acide parait être de l’acide formique. La substance irritante est encore inconnue; on ignore même si elle est contenue dans le suc cellulaire ou dans le protoplasme. La cellule terminale, ou le groupe de cellules terminales des poils en tête, renferme souvent un protoplasme très réfringent contenant de l’huile essentielle ou de la résine. Quelquefois on voit alors les membranes se liquéfier et, se confondant avec les contenus, former une sphère oléo-résineuse enveloppée par la cuticule, comme dans la Sauge ( Sal via),e te.
Les poils aérifères forment à la. surface des organes un duvet opaque, dont la couleur et l’éclat varient suivant la nature des membranes. Ils forment le revêtement laineux des feuilles de beaucoup de Labiées : Epiaire (Stachys) J Germandrée ( Teucrium ), Sauge ( Salvia ), etc., et de Composées: Gnaphale ( Gnaphalium ), etc., des Molénes(FerôflSCwm), Banksies (Banksia), Ronces {Rubus idæus), etc., le duvet soyeux des Armoises ( Arlemisia ), Alchimilles ( Al chemilla alpinci), etc., les écailles argentées ou brunes des Eléagnées, Broméliacées, de divers Grotons ( Croton ), Morelles ( Solanum ), Oliviers ( Olea ), les écailles brunes des Fougères, etc.
Quant aux membranes des poils, elles présentent d’une façon générale les mêmes caractères que celles des cellules cutincuses voisines, et leurs cloisons se comportent comme les faces latérales et internes de ces cellules. La cuticule s’étend sans discontinuité sur toute la surface du poil. Plus fréquemment que celle des cellules voisines, la membrane des poils projette vers l'extérieur des épaississements locaux en forme de pointes aigues, de verrues ou de bandelettes. Quelquefois elle s’épaissit beaucoup (fig. 410, 1 ), au point même de faire disparaître la cavité, et se lignifie fortement. Le poil devient rigide et piquant, comme dans la Malpighie ( Malpighia urens ), les Borraginécs, les Cucurbitacées, etc. Ailleurs elle se recouvre de petits cristaux en bâtonnets ou en aiguilles, disposés perpendiculairement à sa surface, formés d’une matière résineuse ou grasse, soluble dans l’alcool à froid. C'est ainsi que les cellules sphériques qui terminent les poils dits pulvérulents de certaines Fougères et de certaines Auricules ( Auricula ) se montrent recouvertes d’une fine farine blanche ( Gymnogramme tartarea, calomelanos, Notholæna
LE TISSU SUBÉREUX
nivea, Cheilanthes, Auricula ursi, farinosa, etc.), ou jaune d’or ( Gymno gramme sulfurea , Pteris aurata , Auricula marginala , etc.).
Tissu subéreux proprement dit. — L’assise qui dans la racine s’étend au dessous de l’assise superficielle absorbante subérifîc ses membranes dans toute son étendue et constitue ainsi un parenchyme subéreux primaire. En outre, il se fait très souvent dans la tige et la racine des Phanérogames terrestres, surtout des Dicotylédones et des Gymnospermes, un tissu secondaire qui subérifie les membranes de ses cellules sur toutes leurs faces et devient un parenchyme subéreux secondaire. Celui-ci vient remplacer dans son rôle protecteur, d’une part le parenchyme subéreux primaire dans la racine, d’autre part le tissu cutineux, qui est toujours primaire, dans la tige.
La membrane des cellules subéreuses est tantôt mince et homogène, tantôt plus ou moins épaisse et marquée de ponctuations; l'épaississement peut se faire également tout autour, comme dans la tige du Hêtre ( Fagus ), etc., ou surtout sur la face externe, comme dans le Saule ( Salix ), etc., ou davantage sur la face interne, comme dans le Néflier (. Mespilus ), la Viorne ( Viburnum ), etc. Avec des membranes minces, le tissu subéreux est mou , avec des membranes épaisses, il est dur. Quand il s’accroît en épaisseur par adjonction de cellules nouvelles, comme lorsqu’il est secondaire, le tissu subéreux peut offrir une alternance régulière de couches molles et de couches dures, comme on le voit notamment dans la tige du Bouleau ( Betula ), du Chêne liège [Qucrcus Suber), de l’Erable champêtre (Acer campestre), dans le renflement inférieur de la tige de la Testudinaire ( Testudinaria ), etc.
On n’a pas à revenir ici sur la subérisation de la membrane, qui est remarquable par sa précocité (voy. p. 503). En outre, la membrane est parfois silicifiée, comme dans la Boswellie ( Boswellia ).
Après la subérisation de la membrane, les cellules demeurent munies d'un protoplasme, avec un noyau et des hydroleu cites. Elles sont ordinairement dépourvues de chlorolcucites, de sorte que le jeune tissu subéreux est transparent; quelquefois pourtant elles prennent de la chlorophylle, comme dans la tige du Sureau ( Sambucus ).
Tissu plissé. — L’assise profonde du parenchyme qui, dans la racine et la tige, enveloppe la région centrale du membre et qui, dans le limbe des feuilles, entoure individuellement chaque nervure, a ses cellules intimement unies entre elles sur leurs faces latérales et transverses. Ces faces sont munies chacune d'une série de fi plissements échelonnés plus ou moins larges, formant tout autour des cellules un cadre de petites dents qui les engrènent fortement. Les plissements des parois latérales se voient de face sur les coupes
412. — Section transversale d une racine d'Ail ( Alliunt Cepa), montrant la région centrale /• m l v c entourée par une assise de tissu plissé p, portant des marques noires sur les cloisons radiales.
MORPHOLOGIE DES TISSUS
radiales et de champ sur les coupes tangentielles; sur la section transversale, ils paraissent comme autant de petits points ou de petites raies sombres sur chaque cloison radiale (fig. 412, p). Ces marques noires, dont la largeur mesure celle des plissements, permettent de distinguer immédiatement cette assise plissée du reste du parenchyme. En outre, la membrane de ces cellules se subérise promptement. La subérisation porte d'abord sur les plissements et s’y maintient quelquefois localisée. Mais le plus souvent elle s'étend plus tard à toute la membrane. Cette assise plissée constitue donc bien une variété du parenchyme subéreux.
L'assise subéreuse qui, dans la racine, s’étend comme il a été dit plus haut, sous l’assise absorbante périphérique, offre aussi parfois, sur ses faces latérales et transverses, des plissements bien marqués, par où commence la subérisation. Enfin le tissu subéreux secondaire de la lige et de la racine otfre quelquefois cà et là, parmi ses assises ordinaires, une ou plusieurs assises de cellules plus plates, munies, sur les faces latérales et transverses, de plissements échelonnés, de bonne heure subérisés (Myrtacées, QEnothéracées, Hypéricacées, Saxifragées, beaucoup de Rosacées, etc.). La forme plissée du tissu subéreux se rencontre donc aussi bien parmi les t issus secondaires que parmi les tissus primaires.
Qu’il soit primaire ou secondaire, et dans le premier cas voisin de la périphérie ou profondément situé, le tissu plissé épaissit parfois la membrane de ses cellules après la subérisation. Tantôt l’épaississement est égal tout autoui tantôt il est plus fort en dedans et sur les côtés qu’en dehors, comme il arrb souvent dans l'assise plissée primaire profonde, par exemple dans la racir de l’Asperge ( Asparagus ), du Smilace ( Smilax ), du Dragonnier {Dracæna), etc ou dans la tige des Cvpéracées, etc; tantôt il est au contraire plus fort f dehors et sur les côtés qu’en dedans, comme il arrive fréquemment dai l'assise plissée primaire voisine de la surface. Dans le tissu subéreux secoi daire, chaque assise plissée devient ainsi plus tard une assise subéreuse dur alternant avec les assises non plissées, qui restent molles. Une fois épaissie les parois latérales et transverses ne laissent plus voir leurs plissements mais ils reparaissent si l’on détruit par l’acide sulfurique la masse surajoutéi
Quand elle s’épaissit, sans se subériser, la membrane des cellules parenchymateuses tantôt se maintient à l’état de cellulose pure en prenant un éclat particulier et des propriétés physiques spéciales, pour former ce qu’on appelle 1 e collcnchipne, tantôt se lignifie plus ou moins fortement, durcit et constitue le parenchyme scléreux , tantôt enfin se transforme partiellement en gelée et donne naissance au tissu gélatineux.
Coilenchyme (1). — Le collenchyme forme dans les tiges, les pétioles et
Les parenchymes à membranes épaisses.
(1) Schwendener : Pas mechanischc Princip, Leipzig, 1874. — Habcrlaudt : Entwickelungsgeschichle des mec h an. Gewebesystems der Pflanzen. Leipzig, 1879. — Ambronn : Ent
LES PARENCHYMES A MEMBRANES ÉPAISSES
les nervures d'un grand nombre déplantés une couche continue, comme dans le Philodendre ( Philodendron ), le Lierre ( lledera ), etc., ou des faisceaux séparés, comme dans le Gouet ( Arum ), la Colocase ( Colocasia ), la Tradescantie ( Tradescantia ), les Ombellifères, les Pipérées, les Labiées, la Clématite ( Clema tis), l’Ansérine ( Chenopodium ), etc., qui s’étendent soit directement sous l’assise cutineuse, soit à diverses profondeurs au sein du parenchyme ordinaire.
Les cellules du collenchyme sont toujours allongées, mais à des degrés très différents: faiblement, si l’épaississement y est tardif et s’opère lorsque le membre a presque achevé sa croissance; fortement, s’il est précoce et si le membre s’accroît pendant longtemps. Dans ce dernier cas, qui est de beaucoup le plus fréquent, les cellules peuvent atteindre 3 millimètres de longueur et au delà. 11 convient donc de distinguer le collenchyme à cellules courtes, séparées par des cloisons transverses horizontales (couche de collenchyme de la tige des Ombellifères, des Bégoniées, fig. 360, p. 347, etc.) et le collenchyme à cellules longues, terminées en pointe et souvent partagées en compartiments par de minces cloisons (faisceaux de collenchyme du Gouet, de la Colocase, des Ombellifères, Pipérées, Labiées, etc.). Dans le premier, qui fait transition vers le parenchyme ordinaire, l’épaississement est ordinairement localisé sur les arêtes des cellules, en forme de montants saillants dans l’intérieur (fig. 360, v ), et les ponctuations des faces en contact sont arrondies ou étirées transversalement. Dans le second, l’épaississement est ordinairement uniforme sur tout le pourtour et les ponctuations sont presque toujours étirées suivant la longueur.
Dans tous les cas, la membrane épaissie est fortement réfringente, brillante avec un reflet bleuâtre. Elle se colore en bleu par le chlorure de zinc iodé; elle n’est pas colorée par la phloroglucine et l'acide chlorhydrique : elle se compose donc de cellulose pure, sans lignification. Elle ne se gonfle pas dans l’eau, comme on l’a cru longtemps. Elle renferme un revêtement pariétal de protoplasme avec un noyau et du suc cellulaire. On y trouve presque toujours une petite quantité de grains de chlorophylle ; il n’y en a pas dans les faisceaux de la Colocase et des Ombellifères.
Ouoique formées de cellulose pure, les membranes du collenchyme ont pourtant une grande solidité; il faut pour les rompre une charge de 10 à 12 kilogrammes par millimètre carré, par exemple, dans la Livèche ( Levisticum ), le Fenouil (Fœniculum), le Léonure (Leonurus). En même temps, elles sont peu élastiques : une charge de 1 et 1/2 à 2 kilogrammes suffit pour y provoquer un allongement durable. Cette ductilité explique que le collenchyme puisse, quoique déjà fortemeut épaissi, suivre sans se rompre l’allongement intercalaire des membres. Le rôle propre de ce tissu est donc de soutenir l’organe qui le renferme, sans l’empêcher de croître.
Parenchyme scléreux. — Le parenchyme scléreux se rencontre surtout abondamment développé dans le bois secondaire de la tige et de la racine des Dicotylédones, dans la tige, la feuille et la racine des Fougères, et çà et là dans un grand nombre de plantes. Avec le collenchyme que l’on vient d’étu-
wicUclunqsgesrliichte des Colleiichyms (Jahrbücher für wiss. Botanik, XII, p. 473, 1881) — Giltay : Het Collenchym, Thèse, Leide, 1882.
MORPHOLOGIE DES TISSUS
dier, avec lcsclérenchyme dont il sera question plus loin, il contribue à donner aux organes la solidité qui leur est nécessaire.
Intimement unies en couches ou en faisceaux, sans laisser entre elles de méats, ses cellules sont généralement allongées en prisme, avec des faces transverses horizontales ou plus ou moins obliques. Dans leur membrane épaissie et lignifiée, pourvue de ponctuations simples ou de canalicules fig. 363, /l), parfois incolore, parfois colorée en brun comme dans les Fougères, elles renferment un corps protoplasmique avec son noyau, du suc cellulaire et souvent des grains d’amidon mis en réserve. Quand une blessure vient à intéresser ce tissu, les cellules se modifient, passent à l’état de méristème secondaire, se cloisonnent et produisent un tissu secondaire de cicatrisation. Elles sont donc bien vivantes. 11 y a cependant des cas où il est difficile de dire si l'on a affaire à du parenchyme scléreux ou à du sclérenchyme ; ces deux formes de tissu passent l’une à l’autre par d’insensibles transitions.
On observe aussi des intermédiaires cnlrc le parenchyme scléreux proprement dit et le parenchyme à parois minces. La membrane ne s’épaissit alors et ne se lignifie que par endroits et demeure mince dans le reste de son étendue. Tantôt les places épaissies dessinent des bandes spiralées ou réticulées, comme dans les feuilles des Pleurotballes ( Pleurothallis ), les racines des Cymbides ( Cymbidium ), des Podocarpes ( Podocarpus ), etc. Tantôt elles forment sur les faces latérales et transverses une bande plus ou moins saillante, qui entoure la cellule d'nn cadre rectangulaire, comme dans la racine de beaucoup de Crucifères, de Rosacées, de Caprifoliacées, de Géraniacées, de Sapindacées, de Conifères, etc. Ensemble tous ces cadres lignifiés, qui sc correspondent exactement d’une cellule à l’autre, forment un réseau de soutien.
Tissu gélatineux. — Quand les membranes en s’épaississant gélifient leur couche externe, les cellules paraissent plongées dans une gelée homogène, de consistance plus ou moins ferme, et le tissu devient gélatineux. Il en est ainsi dans le thalle d’un grand nombre d'AIgues (Nostocacées, Bactériacées, Fucaeées, etc.), dans l’appareil sporifère île divers Champignons (Trémellées, Ustilaginées, etc.), et çàet là aussi chez les Phanérogames, par exemple dans l’albumen du Caroubier (Ceratonia), dans les cellules périphériques de la graine du Lin ( Linum ), du Coignassicr (Cyclonid), etc., dans les cellules à mucilage des Malvacées, etc.
Si la gelée est de consistance très fluide ou soluble dans l’eau, les cellules se trouvent isolées dans un liquide; le tissu est alors cu/ueuv et en même temps dissocié. On en voit des exemples dans le thalle de diverses Algues (Dcsmidiées, Diatomées, Bactériacées, etc.), dans la formation des spores chez un grand nombre de Thallophytes, chez les Muscinées et les Cryptogames vasculaires, ainsi que dans la formation du pollen chez les Phanérogames.
Après ce qui a été dit de la gélification à la p. 363, fig. 372 à 373, nous pouvons nous borner ici à cette courte mention.
LES PARENCHYMES A MEMBRANES MINCES
Les parenchymes à membranes minces.
Quand la membrane demeure mince et cellulosique, c’est au contenu et à la forme de leurs cellules que les tissus doivent leurs caractères spéciaux.
Parenchyme chlorophyllien. — Si le protoplasme renferme un grand nombre de cbloroleucites, le parenchyme est dit chlorophyllien. Les feuilles et la zone externe des tiges aériennes ou aquatiques sont en majeure partie constituées par ce tissu ; c’est lui aussi qui compose la totalité du corps dans la plupart des Algues et des Muscinées. Suivant la forme de ses cellules, il se présente sous quatre modifications différentes.
Si les cellules sont isodiamétriques ou allongées suivant l’axe du corps, et intimement unies ou du moins ne laissant entre elles que de petits méats, c’est le parenchyme chlorophyllien ordinaire , tel qu’on l’observe dans les tiges aériennes et dans les feuilles des plantes herbacées. Si les cellules sont fortement allongées perpendiculairement à la surface du corps et serrées les unes contre les autres en forme de palissade, le parenchyme est dit palissadiqite, comme on le voit à la face supérieure des feuilles des arbres et des arbustes (p. 70, fig. 35,/)'. Si les cellules arrondissent leurs angles et même prennent des angles rentrants en devenant sinueuses ou rameuses, elles laissent entre elles des espaces aérifères aussi grands qu’elles, des lacunes, et le parenchyme est dit lacuneux ; on en voit de beaux exemples à la face inférieure des feuilles des arbres et des arbustes (p. 70, fig. 35, /). Enfin si les cellules, arrondies en forme de rein, sont groupées deux par deux autour d’un méat pour former des stomates, c’est le tissu slomatique , qui n’est, à vrai dire, qu’une variété du tissu chlorophyllien, mais dont l’importance est si grande et les caractères si particuliers qu’il est nécessaire de l’étudier de plus près.
Tissu stomatique. — Comme on l’a vu, p. 71 (fig. 36), un stomate est une paire de cellules réniformes appartenant à l’assise superficielle du corps, qui tournent l’une vers l’autre leur face concave, de manière à laisser entre elles une fente en forme de boutonnière, par laquelle un espace [f) laissé entre les cellules sous-jacentes, appelé chambre sous-stotnaliqne, communique librement avec le milieu extérieur.
Forme, grandeur et disposition des stomates. — Yu de face, le stomate a la forme d’une ellipse, quelquefois étroite, le plus souvent large, rarement presque circulaire ; par exception il est irrégulièrement quadrangulaire ou triangulaire dans la Salvinie ( Salvinia ) (fig. 413, A, b) et l’Azolle (Azolla). Courbées en croissant, les cellules stomatiques sont intimement unies par leurs extrémités l’une à l’autre et par leur face convexe aux cellules périphériques voisines. Le long de la fente, elles présentent le plus souvent chacune deux arêtes proéminentes, l’une en dehors, l’autre en dedans; aux extrémités de la fente, les deux arêtes externes se rapprochent et courent parallèlement côte à côte, mais sans s’unir; les deux internes font de même. Sur la coupe transversale, ces quatre arêtes, qui proviennent d'un épaississement local de
MORPHOLOGIE DES TISSUS
la membrane, ont l'aspect de petites dents ou de petites cornes (fig. 413). Entre
Fig. 413. — Diverses formes de stomates, vus en coupe transversale. .1, de la Salvinie ( Salvinia natans ) ; n, coupe transversale ; b, vu de face. Il, du Silcne ( Silène in/lata). C, de l'Aneimie ( Aneimia fraxinifolia). I), de la Prèle ( Equisetum limosum). /•', de l'Hakée ( Hakea ceratophylla) (d'après Strasburger).
chaque arête et la fente, la cellule stomatique offre une rainure plus ou moins
profonde. L’espace compris entre les arêtes externes et la fente forme, à l'entrée du stomate, une sorte d’antichambre; entre la fente et les arêtes internes, à la sortie du stomate, se trouve une arrière-chambre, ordinairement plus petite que la première. Il résulte de cette disposition que le stomate vu de face peut présenter quatre ellipses concentriques : le contour externe, celui de l'antichambre, celui de la fente et celui de l’arrière-chambre. (Juelquefois l’arrière-chambre manque : Elyme (Elymus), Ilakée {Hakea), Banksie ( Banksia ), etc.; ailleurs il n’y a pas d’arêtes et par conséquent ni antichambre, ni arrière-chambre : Conifères ( fig. 414), Cycadées, Ephèdre ( Ephedra ), Psilote ( Psilo htm), Azolle ( Azolla ).
Les stomates sont ordinairement plus petits que les cellules de l’assise superficielle où ils sont enchâssés, quelquefois beaucoup plus petits, comme dans la Salvinie (fig. 413, A). En grandeur absolue, leur surface est le plus souvent
’ig. 414. — Un stomate de la feuille du l’in (Piitu* mantima), en section transversale ; s cellules stomatiques sans arêtes ; p, lente; u, puits ; c, cuticule et couches cuticulaires ; n, cellules périphériques épaissies tout autour ; f, assises épaisses sous-périphériques ; g, parenchyme vert (Sachs),
LES PARENCHYMES A MEMBRANES MINCES
comprise entre On,m'', 0002 et Omm<i, 0008. Dans la Kaulfussie ( Kaulfussia ), ils sont beaucoup plus grands, au point d’être visibles à l’œil nu; il en est de même pour certains stomates aquifères dont il sera question plus loin. La dimension et la forme des cellules stomatiques, ainsi que la largeur de la fente qui les sépare, varient d’ailleurs dans le même stomate avec la turgescence. Quand celle-ci augmente, la fente s’élargit de plus en plus, jusqu’à un certain maximum; quand elle diminue et s’annule, la fente se rétrécit et se ferme. On reviendra plus loin sur ce mécanisme.
La hauteur des cellules stomatiques égale parfois celle des cellules périphériques voisines, comme dans la Jacinthe ( Hgacinthus ) (fig. 36), le Lis ( Lilium ), l'Hellébore ( Helleborus ), la Fuchsie (Fuchsia), etc. Ordinairement elle est plus petite, quelquefois même très petite ; la situation des stomates en profondeur par rapport à l'épiderme peut offrir alors bien des variations, qui se rattachent à trois types. 1° Les cellules stomatiques affleurent à la surface externe du corps (fig. 413, Ii)\ la chambre sous-stomatique se prolonge alors dans l’épaisseur même de l’assise périphérique, comme dans l’Orchide ( Orchis ), les Gommélinées, etc. 2° Les cellules stomatiques affleurent à la surface interne de l’assise périphérique ; le stomate est situé au fond d’un puits formé par les cellules voisines, qui surplombent souvent de manière à en rétrécir beaucoup l’ouverture externe (fig. 113, D , E) ; ce puits donne accès dans l’antichambre. Avant d’entrer dans le corps, l’air doit alors franchir ordinairement quatre passages successifs. Ce cas est très fréquent sur les feuilles coriaces et les tiges vertes : Conifères (fig. 414), Cycadées, Aloès ( Aloe ), Agave (Agave), Iride (Iris), Ail ( Allium ), Figuier (Ficus), Œillet ( Dianthus ), Nélombe Nclumbo), Protéacées, etc. 3° Les cellules stomatiques sont situées sensiblement dans le plan moyen de l’assise superficielle; le stomate a en même temps au-dessus de lui un petit puits et au-dessous de lui un prolongement de la chambre sous-stomatique (Salvinie, fig. 413, A), etc.
Enfin il arrive quelquefois que les cellules stomatiques, pressées par leurs voisines, sont soulevées au dessus de la surface externe du corps (fig. 413, C), sur laquelle les stomates paraissent posés, comme dans certaines Fougères ( C hrgsodium vulgare, Aneimia hirta), beaucoup de Protéacées et de Labiées, diverses Primevères ( Primula ), etc.
Sur les parties qui s’accroissent surtout en longueur, les stomates sont d’ordinaire orientés de manière à diriger leurs fentes parallèlement à l’axe ; quelquefois au contraire, ils sont tous dirigés transversalement, comme dans la tige des Loranthacées et Santalacées, de la Salicorne ( Salicornia ), de la Casuarine ( Casuarina ), du Staphylier ( Staphylea ), etc. Sur les parties qui s'accroissent dans tous les sens, ils sont dirigés sans ordre.
Cellules annexes «les stomates. — La face de contact des cellules stomatiques avec les cellules Aroisines est tantôt plane et dirigée soit perpendiculairement, soit obliquement à la surface (la plupart des stomates superficiels), tantôt concave du côté du stomate, qui se trouve alors plus ou moins complètement enveloppé par les cellules d’alentour (la plupart des stomates enfoncés : Amaryllide, Iride, Graminées, etc.). Dans ce dernier cas, on aperçoit, sur le stomate vu de face, un cinquième contour elliptique formé par le
MORPHOLOGIE DES TISSUS
raccordement des cellules slomatiques en haut et en bas avec les cellules voisines. Parfois le stomate, vu de face, se montre enveloppé dans la plus grande partie de son contour par l’une des cellules voisines, qui se recourbe autour de lui en forme d’U, comme dans la Piéride ( Pleris ) ; quelquefois même il est entouré de tous côtés par une seule cellule annulaire, comme dans l'Aneimie (Aneirnia).
Abstraction faite de ces faces de contact, les cellules voisines du stomate ne diffèrent souvent pas des autres cellules de l’assise périphérique. Il n’est pas rare pourtant de les voir, au nombre de deux ou davantage, prendre une forme intermédiaire entre les cellules superficielles et les cellules stomatiques, ou même toute semblable à celles-ci : ce sont les cellules annexes du stomate. Le stomate vu de face paraît alors formé de deux paires de cellules stomatiques emboîtées (Graminées, Cypéracées, Joncées, Protéacées, etc.), parfois même de trois paires, comme dans diverses Hakées ( Hakea ) (fig. 413, E); ou bien il est entouré d’un cadre de cellules annexes, comme dans la Tradescantie ( Tradescantia ), etc. En hauteur, les cellules annexes du stomate ressemblent aussi aux cellules stomatiques, et quand celles-ci sont très petites, elles sont logées avec elles soit dans le plan supérieur, soit dans le plan inférieur de l’assise périphérique (fig. 413, E)\ rarement elles sont plus hautes que les cellules superficielles (Scitaminées).
Structure des stomates. — Contrairement aux autres cellules superficielles, qui forment comme on sait le tissu cutineux, les cellules stomatiques sont toujours très riches en protoplasme et en leucites, notamment en chloroleucites et en amyloleucites. Les cellules annexes se comportent au contraire sous ce rapport comme les cellules du tissu cutineux.
La membrane des cellules stomatiques est ordinairement plus mince en moyenne que celle des autres cellules superficielles. Elle est inégalement épaissie et forme le long de la fente, sur la face externe et sur la face interne de chaque cellule, les deux arêtes dont il a été question plus haut. Elles sont quelquefois égales, comme dans le Lis ( Lilium ) et le Figuier [ficus), mais le plus souvent l’arête externe est beaucoup plus développée que l'autre ; sur les stomates superficiels des feuilles coriaces, elle proémine d’ordinaire au dehors en forme d’un épais bourrelet : Clivie [Olivia nobilis), Epidendre [Epidendrum ciliare ), beaucoup de Protéacées, etc. Ces épaissisissements se projettent quelquefois aussi vers l’intérieur de la cellule. Sur la face convexe qui touche aux cellules voisines et sur la face concave qui borde la fente, la membrane s’épaissit beaucoup moins.
La cuticule s’étend sur les cellules stomatiques à travers la fente jusque dans la chambre sous-stomatique. Là elle se continue en s’amincissant peu à peu jusqu’à la limite inférieure des cellules superficielles. Chez les Cactées, elle revêt même toute la surface de la chambre, en projetant tout autour des prolongements en forme de doigts de gant dans les méats du parenchyme vert. En général elle ne s’étend pas sur la face interne des cellules périphériques ; quelquefois cependant elle se prolonge au luin sur cette face interne, partout où elle confine aux méats du parenchyme sous-jacent : Armérie ( Armeria ), Bouleau (. Betula ), Œillet [Dianthus], Hellébore ( Helleborus),elc . Il faut remarquer
LES PARENCHYMES A MEMBRANES MINCES
aussi que quand la membrane des cellules stomatiques se cutinise dans toute son étendue, il y a toujours, dans la face convexe en contact avec les cellules voisines, une place réservée où elle demeure à l’état de cellulose pure (Cycadées, Conifères, etc.); au point de vue des échanges osmotiques et du mécanisme de l’ouverture, cette observation a son utilité. Dans les Prêles, les cellules annexes se projettent au-dessus des cellules stomatiques (fig 413, D ) et présentent, sur la paroi en contact avec celles-ci, des bandes d’épaississement qui rayonnent à partir de la fente en une ou deux rangées suivant les espèces.
Formation des stomates. — On sait déjà (p. 71, fig. 3G) qu’un stomate naît par bipartition d’une cellule superficielle, qu’on peut appeler sa cellule mère. Cette bipartition s’opère comme il a été dit p. 378. Une fois établie, la cloison cellulosique ne tarde pas à se fendre dans sa région médiane en deux lamelles, qui s’écartent peu à peu pour former la boutonnière (fig. 413). La fente part du haut et du bas de la cloison, pour se rejoindre au milieu ; les arêtes d’épais-
Fig. 415. — Formation des stomates de la feuille de Jacinthe (Hi/acinthus oricntalis). S , cellules stomatiques; e, épiderme ; p} parenchyme ; i, chambre sous-stomatique ; t , antichambre (Sachs).
sissement correspondent aux deux points de départ de la fente. La chambre issue de l’écartement des cellules sous-jacentes précède l’achèvement du stomate.
Comment se forme la cellule mère du stomate ? On observe sous ce rapport bien des différences, dont il faut connaître les principales. Au moment où elle sort de l'état de méristème, la jeune assise périphérique a toutes ses cellules semblables, polyédriques, disposées sans ordre ou en séries longitudinales (fig. 36, à). La totalité, la plupart, ou seulement quelques-unes de ces cellules se divisent bientôt en deux cellules filles inégales : l’une est une initiale de stomate, c’est toujours la supérieure quand la disposition est longitudinale (fig. 36, b ); l’autre est une cellule ordinaire. La cloison de séparation estordi-
M0RPI10L0GIE DES TISSUS
nairement plane ; parfois elle est courbée en forme de verre de montre ou d’U, comme dans l'Onagre (Œnothera), le Silène ( Silenej , beaucoup de Fougères, (fig. 416), etc. ; ailleurs elle a la forme d’un cylindre et la cellule voisine
Fig. 41G. — Formation des stomates de la Piéride ( IJlcri.i /labellata). A. état très jeune ; s, cellule mère séparée de la cellule épidermique par une cloison courbée en U ; t', une cellule annexe. Il, état définitif (Saclis;
entoure comine d’un anneau l'initiale du stomate, par exemple dans l’Aneimie \ Aneimia fraxini folia ) (fig. 117 .
L’initiale une fois constituée, la marche ultérieure se rattache à trois types:
I ig. 417. — Formation des stomates de FA ne i mie Aneimiu fraxini folia), a , h, c, il, états jeunes successifs; e, état définitif en coupe transversale : f. le même vu de face (d'après Ilildebrandt).
1° L'initiale devient immédiatement la cellule mère du stomate et la cellule voisine ne se divise plus. Il n'y a pas alors de cellules annexes: Iride (Iris), Jacinthe (Hyacinthus) (fig. .16 et 115), Orchide (Ch'chis), Sureau (Sambucus ),
LES PARENCHYMES A MEMBRANES MINCES
Rue ( liuta ), Salvinie (. Salvinia ) (fig. 413, A), Doradille ( Asplénium ), etc., avec cloison plane ; Silène ( Silene in/lata), Chrysode ( Chr y sodium vulgare), Ptéride ( Pteris flabellala) (fig. 416), avec cloison en U; Aneimie (. Aneirnia ) (fig. 417), avec cloison cylindrique.
2° L’initiale devient encore directement la cellule mère du stomate, mais, aussitôt après sa séparation, les cellules périphériques voisines détachent des segments qui constituent autant de cellules annexes (fig. 418). Tantôt chacune
Fig. 418. — Formation des stomates do lu feuille de la Cominéline ( Commelina cœieatis). A, début de la formation du cadre des cellules annexes, autour de la cellule mère s. B, les cellules annexes sont presque achevées. C, état définitif (Sachs).
des quatre ou cinq cellules voisines donne un pareil segment et la cellule mère se trouve encadrée par tout autant de cellules annexes, comme dans diverses Tradescanties (J^adescantia), Gommélines ( Commelina ), Héliconies ( Heliconia ), Conifères (fig. 414), Gycades ( Cycas ), etc. Tantôt les deux cellules qui touchent les tlancs de la cellule mère donnent seules un segment et le stomate se trouve bordé de deux cellules annexes, semblables aux cellules stomatiques : Graminées, Cypéracées, Joncées, Aloès (. Aloe ), Bananier [Musa), Protée (Protea), etc. Tantôt enfin les cellules détachent successivement deux segments parallèles et la cellule mère se trouve, soit enveloppée d'un double cadre de quatre cellules annexes comme dans le Dion (Dioon), soit bordée latéralement d’une double paire de ces cellules, comme dans certaines Marantes [Maranta bicolor ) et Commélines ( Commelina communis), dans l’Hakée ( Hakea ) et autres Protéacées (fig. 413, E), etc. La figure 418 offre un exemple intermédiaire; le stomate y est d’abord flanqué de deux cellules annexes, puis le tout est encadré par quatre autres cellules annexes.
3° L’initiale n’est pas la cellule mère du stomate ; elle se divise une ou plusieurs fois de suite en formant une sorte de méristème local, et le produit de
616 MORPHOLOGIE DES TISSUS
C6Ü6 dhision fournit d une part une cellule mère, de l’autre une ou plusieurs
cellules annexes: Prèle (/f quiselum) (fig. 419), avec deux cellules annexes ; Doradille (.4 splenium ), Ptéride [Pteris), Mercuriale {Mercurialis), Base! le [Basclla), diverses Labiées, Solanées, Borraginées, Crucifères, Papilionacée s, Crassulacées (fig. 420), Cactées, Bégoniées, etc. La figure 416 montre un cas intermédiaire entre le premier et le troisième type; l’un des stomates a une cellule annexe v, l'autre en est dépourvu.
La cellule mère du stomate a tout d’abord la même hauteur et se trouve située dans le même plan que les cellules voisines ; les différences qui se montrent souvent plus tard sous ce rapport, comme on l’a vu (fig. 413 et 414),
I ig. 419. — Formation (les stomates de la Prêle (Equùetum limosum). Etats successifs : a, b, de face; c, J, e, en coupe transversale. Les cellules annexes surplombent les cellules stomatiques (d’après Strasburger).
Fig. 420. — Formation des stomates de la feuille de l’Orpin ( Seditm purpurascens). A, états très jeunes; 1, 2,3, 4, ordre d'apparition des cloisons. /?, état définitif (Sachs).
proviennent du développement ultérieur des cellules périphériques, dont la croissance se localise soit vers le haut, soit vers le bas, tandis que les cellules stomatiques demeurent stationnaires.
Si l’on veut entrer maintenant un peu plus avant dans l’étude des stomates, il est nécessaire d’en distinguer de deux sortes. Il y a, en effet, des stomates aérifères et des stomates aquifères, que l’on peut rencontrer séparés ou réunis côte à côte sur le même membre.
LES PARENCHYMES A MEMBRANES MINCES
Stomates aérlfères. — Les stomates aérifères ont leur fente pleine d’air et font communiquer l'atmosphère extérieure avec la chambre sous-stomatique également remplie d’air et, par elle, avec tous les espaces intercellulaires du corps. C’est surtout sur les tiges vertes et sur les feuilles vertes des plantes aériennes qu’ils abondent. Les racines en sont toujours dépourvues. Les tiges et les feuilles qui croissent dans la terre ou dans l’eau n’en ont ordinairement pas. Les tiges et les feuilles nageantes n'en portent d’ordinaire que sur leur face supérieure.
Ouverture et fermeture «les stomates aérifères (1). — Quand les Cellules stomatiques sont flasques, peu ou point turgescentes, elles se touchent par leur face interne; le stomate est fermé. A mesure que la turgescence augmente, la membrane se trouve distendue par la pression interne et le volume s’accroît. Grâce à ses deux arêtes d’épaississement, la face interne résiste à l’extension, tandis que la face externe, qui est mince, y obéit et s’allonge. Il en résulte, dans chacune des cellules stomatiques, une courbure de plus en plus forte et entre elles une ouverture de plus en plus large. Chaque cellule stomatique se comporte comme un morceau de tube de caoutchouc, plus épais d’un côté que de l’autre, dans lequel on vient à fouler de l’eau ou de l’air sous une forte pression; ce tube se courbe et devient concave du côté le plus épais.
Quelles sont maintenant les causes extérieures qui agissent sur la turgescence des cellules stomatiques pour ouvrir et fermer ainsi les stomates? La lumière a sur le phénomène une action décisive. Au soleil, les stomates sont toujours largement ouverts; à l’obscurité, ils sont toujours fermés. Il suffit même, pour fermer les stomates, de diminuer brusquement l’intensité lumineuse. Une plante exposée au soleil ferme ses stomates après une demi-heure de séjour à la lumière diffuse. La chaleur, au contraire, est sans influence. Une plante qui a fermé ses stomates à l’obscurité à une température de 15° à 17°, ne les rouvre pas quand on élève brusquement la température vers 27° à 30°.
Dans ce qui précède, il ne s’agit que de stomates jeunes, dont les cellules ont un contenu assez volumineux et une membrane assez mince. Quand, au contraire, le contenu est très réduit et la membrane très épaisse, comme sur les feuilles ou les rameaux persistants (fig. 414), le stomate devenu rigide, incapable de mouvements, demeure indéfiniment ouvert ou fermé.
Stomates a«iuîfères. — Les stomates aquifères diffèrent des précédents parce que la chambre sous-stomatique et la fente sont remplies du liquide qu’ils servent à expulser (p. 188) et parce qu’ils demeurent toujours ouverts, les cellules stomatiques y étant incapables de se mouvoir. Souvent ces dernières meurent de bonne heure, comme dans la Capucine ( Tropæolum ), la Colocase ( Colocasia ), l’Aconit ( Aconilum ), etc., et même disparaissent complètement comme dans la Pesse ( Hippuris ) et le Callitriche ( Callitriche ). Quand ils se rencontrent sur le même membre avec des stomates aérifères, ils présentent par rapport à ceux-ci une différence marquée de forme et de grandeur. Sur les feuilles, ils occupent toujours, isolés ou par groupes, les extrémités des nervures (voir p. 338, fig. 142). Us existent à la surface d’un très grand nombre de nectaires. Leur forme se rattache à deux types : les uns ont une fente petite
(1) Schwendeaer : Ueber Bauund Mechanik (1er Spaltoffnungen (Monatsberichte derBerliner Akademie, juillet 1881).
MORPHOLOGIE DES TISSUS
et courte comprise entre deux cellules semi-circulaires : Crassule ( Crassula ), Figuier {Ficus), Saxifrage ( Saxifraga ) ; les autres une fente longue toujours largement béante, quelquefois énorme : Colocase ( Colocasia ), Pavot ( Papaver ), Capucine [Tropæolum). C’est surtout chez ces derniers qu’on voit parfois disparaître les cellules stomatiques.
Parenchyme amylacé; parenchyme oléagineux. — Les racines tuberculeuses de la Ficaire, les liges tuberculeuses de la Pomme de terre, les cotylédons du Haricot, l’albumen du Blé sont constitués par un parenchyme incolore abondamment pourvu d’abord d’amyloleucites, plus tard de grains d’amidon; c’est un parenchyme amylacé. L’assise de cellules profondes qui entoure la région centrale de la tige est souvent aussi le lieu de formation et de dépôt des grains d’amidon et constitue également un parenchyme amylacé.
Ailleurs, c’est de l’huile qui se produit et s’accumule directement dans le protoplasme des cellules, comme dans l'embryon des Crucifères, des Cupidité res, etc., dans l’albumen des Papavéracées, des Euphorbiacées , etc., de manière à constituer un parenchyme oléagineux.
Parenchyme aquifère. — D’autres cellules à parois minces ne renferment, à l'intérieur d’une line couche de protoplasme dépourvue de granules solides, qu’un suc clair, aqueux ou légèrement mucilagineux, résultant de la fusion des hydroleucites préexistants; elles forment un parenchyme aquifère. On rencontre ce tissu dans un grand nombre de feuilles grasses ou persistantes, où il forme, tantôt sous l'assise périphérique cutinisée un certain nombre d’assises (Orchidées, Broméliacées, Houx, Nérion, etc.), tantôt une couche médiane enveloppée de tous côtés par le parenchyme chlorophyllien (Aloès, Fieoïdc, Agave, Hakée, etc.). On l’observe aussi dans les feuilles minces et caduques, où il constitue de petits amas en forme de pelote au-dessus des extrémités des nervures, sous les stomates aquifères. Enlin c’est lui qui constitue la grande masse des tubercules quand ils renferment des sucres, comme dans la Betterave et la Carotte, ou de l’inuline, comme dans le Topinambour et les autres Composées. On ignore dans bien des cas la nature particulière des substances que le suc y tient en dissolution.
Tissu absorbant. — L’assise périphérique des jeunes racines est formée de cellules à parois minces, cellulosiques, pourvues d’un contenu doué à un très haut degré de propriétés osmotiques. Aussi absorbent-elles énergiquement l'eau et les matières dissoutes; elles constituent un tis-u absorbant. L’absorption est encore facilitée par ce fait que le plus souvent toutes ces cellules, ou du moins une grande partie d'entre elles, s’accroissent vers l’extérieur perpendiculairement à la surface et se développent en autant de poils unicellulaires et simples, qui sont des poils absorbants p. 193 . < >n y reviendra plus loin, à propos de la structure de la racine.
§ Il
Le tissu sécréteur (1).
Le tissu sécréteur se compose de cellule- vivantes dont la membrane (1) De Bary ; \'eryleichende Anatomie, p. 93, 141. 191 et 210. 1877, avec indication des
LE TISSU SÉCRÉTEUR.
demeure mince, ordinairement sans sculpture et sans transformation, parfois ponctuée et subérisée, dans lesquelles se forment de bonne heure et s’accumulent diverses substances désormais sans emploi direct dans la plante, des produits d’élimination ou, comme on dit, de sécrétion. La nature de ces principes est, comme on sait, très diverse : acide oxalique, tannin, mucilage et gommes, huiles essentielles, résines, émulsions laiteuses de ces diverses substances, qu’on nomme latex, etc. La forme et la disposition relative des cellules qui les renferment est aussi très variée; elles sont tantôt isolées, simples ou rameuses, tantôt diversement associées en files, en réseaux, en assises continues. Quelquefois aussi le tissu sécréteur est formé non de cellules, mais d’articles.
Ces deux caractères varient indépendamment l’un de l’autre; en d’autres termes, des cellules de même forme et de même disposition peuvent renfermer les substances les plus diverses, tandis que la même substance peut être sécrétée dans les cellules les plus différentes de forme et de disposition. Il en résulte deux manières de classer les nombreuses modifications du tissu sécréteur : par le contenu des cellules, ou par leur forme et leur disposition. Nous combinerons les deux modes, en basant les divisions principales sur la forme et la disposition des cellules, les divisions secondaires sur la nature du contenu , mais en remarquant aussi que toutes les catégories ainsi tracées se relienl l’une à l'autre par d’insensibles transitions.
Tissu sécréteur formé <le cellules solitaires. — L’assise périphérique de la lige et des feuilles et notamment les poils qui en hérissent la surface offrent souvent des cellules sécrétrices isolées, remplies d’huile essentielle ou d’oléorésine. Telles sont, par exemple, les cellules renflées qui terminent les poils des feuilles de Primevère {Primula sinensis ), Pélargone ( Pélargonium zonale), Pogostème (Pogostemon Patschouli ) et autres Labiées, etc. Le produit sécrété filtre au sommet à travers la couche de cellulose, en décollant et soulevant la cuticule ; celle-ci se dilate de plus en plus en forme de vessie, et finalement se déchire pour laisser à nu la matière oléorésineuse.
A l’intérieur du corps, on rencontre fréquemment aussi, disséminées çà et là, des cellules sécrétrices de forme plus ou moins différente des autres, et qui renferment des produits divers. Tantôt c’est de l’oxalate de chaux, soit en cristaux isolés, solitaires s’ils sont grands, nombreux s’ils sont très petits, soit en mâcles sphériques (fig. 355, «); tantôt de la gomme, ou bien à la fois du mucilage et de l’oxalate de chaux comme dans les cellules à raphides (fig. 355, g); tantôt du tannin (Sureau); tantôt des résines ou des huiles essentielles (Laurier, etc.). Dans tous les cas, elles contiennent, outre leur produit propre, un
nombreux travaux antérieurs, notamment : Guettard (1745-1749), Schultz (1833), Meyer (1837), Anonyme (1816), Schacht (1836), Unger (1835, 1857), Trécul (nombreux mémoires publiés tle 1839 à 1863), Hanstein (1859, 1864, 1866), Vogel (1863), Dippel (1865), Millier ( 1867), Ph. YauTicghem (1866, 1872), Rauter (1871), David (1872), Martinet (1872), etc. — Je m'éloigne de M. de Bary en réunissant tous les éléments sécréteurs en un même tissu et surtout en considérant le tissu sécréteur comme formé de cellules vivantes et non de cellules mortes. Voir aussi: Johow : Untersuchungen iiber die Zelkerne.... Thèse, Bonn, 1880. — Guignard : Bull, de la Soc. bot., XXVIII, 1881. — Ph. Van Tieghem : Deuxième mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. des sc. uat., 7u série, 1, 1885). — Mll« A. Leblois : Recherches sur L’origine et le développement des canaux sécréteurs et des poches sécrétrices (Ibid., VI, p. 247, 1887).
620 MORPHOLOGIE DES TISSUS
corps protoplasmique en forme de revêtement pariétal et un noyau; elles sont
donc bien vivantes.
Les cellules tannifères du Sureau ( Sambucus nigra, Ebulus ) méritent une mention spéciale. Situées dans l’écorce de la tige et à la périphérie de la moelle, elles courent sans se ramifier dans toute l'étendue d’un entre-nœud et passent même d’un entre-nœud à l’autre en se terminant en pointe des deux côtés ; elles mesurent ainsi jusqu'à 20 centimètres et plus de longueur sur 0mm,02o à 0n,m, l(i i de largeur. Leur membrane molle s’épaissit avec l’âge et prend alors des couches concentriques et des ponctuations simples. Leur contenu est d’abord incolore, trouble et finement granuleux ; plus tard il devient homogène, gélatineux et se colore en rouge brun. Il est très riche en tannin. Les cellules tannifères de la moelle des Itenouées ( Polygonum ) s'étendent aussi d’un nœud à l'autre et peuvent atteindre 12 centimètres de longueur. Les cellules fusiformes, longues de plusieurs millimètres, qui, dans certaines Composées, comme le Cirse ( Cirsium ), le Chardon ( Carduus ), la Rardane ( Lappa ), etc., contiennent un suc laiteux, qui, dans certains Quinquinas ( Cinchona ), renferment un liquide à la fois tannifère et laiteux, doivent être rapprochées de celles des Sureaux et des Renouées.
Tissu sécréteur formé d'articles ranieux. —
Mais les plus remarquables assurément de ces éléments sécréteurs solitaires sont ceux qui renferment le latex dans les Euphorbiacées, les Urticées, les Apocynées et les Asclépiadées (fig. 421). Ce sont de longs tubes, en petit nombre dans la plante, mais indéfiniment rameux, qui, déjà présents dans l’embryon, croissent avec les membres qui les contiennent et s’étendent sans discontinuité dans tout le corps du végétal, depuis l’extrémité des racines les plus profondesjusqu’à celle des feuilles les plus hautes. Dans le méristème terminal, ils parviennent jusqu’à une distance du sommet égale à 6 ou 8 cellules. A l’intérieur d'un grand Mûrier, par exemple, c’est par kilomètres que se mesure le développement total des branches d’un pareil tube. La macération permet d’isoler ces tubes sur de grandes longueurs (fig. 421 , A) et de se convaincre qu'ils manquent à la fois de toute cloison interne et de toute anastomose entre leurs branches. Leurmem-
Fig. 421. — Tubes laticifères de l’Euphorbe ( Euphorbia splewlens). A, branches rameuses isolées par la macération. /?, une portion plus fortement grossie, montrant la forme des grains d’amidon (Sachs).
LE TISSU SÉCRÉTEUR.
brane, molle et brillante, est et demeure formée de cellulose pure, mais de celte variété de cellulose plus condensée, qui résiste à l’action de l’Amylobacter. Mince et sans stratification dans les jeunes branches, elle s’épaissit de plus en plus dans les gros troncs plus âgés, où elle présente à la fois des couches concentriques et des stries ; même fortement épaissie, elle demeure dépourvue de sculpture. Leur protoplasme renferme de nombreux noyaux régulièrement espacés et qui vont se multipliant par bipartition, comme il a été dit et figuré à la page 491. Ce ne sont donc pas des cellules, mais des corps protoplasmiques non cloisonnés, ce que nous avons nommé des articles (p. 18).
Le suc incolore de leurs hydroleucites tient en dissolution diverses substances solubles, notamment de la pepsine et des peptones, du sucre, du tannin, du malate de chaux ; dans l’Euphorbe épurge ( Euphorbia Lathyris ), par exemple, ce sel est tellement abondant en automne (12 pour 100) qu’il cristallise aussitôt que le liquide est exposé à l’air. En outre, ce suc tient en suspension de nombreux petits globules également incolores et forme ainsi une émulsion d’un blanc de lait, qui a fait donner au contenu tout entier du tube le nom de latex. Ces globules sont plus ou moins abondants, et par suite le latex plus ou moins opaque, suivant l’espèce, et dans une même espèce suivant l’âge. 11 est assez clair dans le Mûrier (Morus), le Nérion (. Nerium ), ia Stapélie ( Stapelia ); il forme un lait épais dans les Figuiers (Ficus) et les Asclépiades ( Asclepias ). Les globules sont tantôt extrêmement petits, comme dans les Euphorbes (Euphorbia), etc., tantôt plus gros (Artocarpées, Morées) ; dans le Figuier de Carie (Ficus Carica ), ils ont en moyenne 0mm,003 et se montrent formés de couches concentriques. Toujours ils sont mous et s'agglutinent facilement en masses plus ou moins grandes dans le latex exposé à l’air. Cette agglutination parait favorisée par la coagulation à l’air de quelque principe auparavant dissous dans le liquide. Les globules se composent essentiellement, parfois de résine comme dans les Euphorbes, plus souvent de caoutchouc comme chez diverses Euphorbiacées (Hevea, Siphonia, etc.), Urticées (Ficus, Castilloa, etc.), Apocvnées (Hancornia, Urceola, Landolphia, Vahea) et Asclépiadées(Ca/o/ro/9<s giyanlea ) : toutes plantes qui fournissent le caoutchouc du commerce. Quelquefois on y trouve aussi des corps gras et de la cire, notamment dans le Brosime (Brosimum utile), dont le latex est comestible et a toutes les qualités du lait.
Outre ces globules, le latex des Euphorbes contient un grand nombre de grains d’amidon. Dans les espèces herbacées, ils ont la forme de bâtonnets cylindriques ou fusiformes, qui mesurent dans l’Euphorbe épurge (Euphorbia Lathyris ), par exemple, 0mnl,055 de long sur 0mm,010 de large. Dansles espèces arborescentes des régions chaudes, ils sont aplatis, linéaires ou fusiformes s ils sont vus de champ, étranglés au milieu et fortement renflés aux deux bouts en forme de sablier s’ils sont vus de face(fig. 421, B). Quelques autres Euphorbiacées renferment aussi de l’amidon dans leurs tubes laticifères ; ils sont fusiformes dans l’Excécaire (Excæcaria sebifera), en bâtonnets dans la Hure (Hura crepitans ), etc.
Tissu sécréteur formé de files de cellules. — Les cellules sécrétrices sont parfois superposées, dans l’intérieur du corps, en séries longitudinales qu on peut suivre et isoler sur de grandes longueurs.
MORPHOLOGIE DES TISSUS
Il en est ainsi, par exemple, pour les cellules allongées qui forment à la fois de la gomme et des raphides dans les liges et les feuilles d'un grand nombre de Monocotylédones, notamment de Commélinées, Amaryllidées, Palmiers : Chamédore (Chamædorea), etc., Liliacées : Jacinthe (. Ui/acint/ius ), Agapantlie ( Agapanthus ), etc. Chacune d'elles renferme, outre son paquet de raphides et son mucilage, un sac protoplasmique avec un noyau. La membrane est mince, sans sculpture, parfois suhérisée, comme dans l'Aloès ( Aloe ), la Ficoïde (Mesembriantkemiim), etc., et les cloisons transverses se montrent persistantes. Il est vrai que, sur les préparations, le contenu gommeux se gonflant sous l'influence de l'eau, ces cloisons se déchirent souvent; mais cette rupture est un phénomène anormal qui, dans ces mêmes conditions, se produit aussi comme on sait aux extrémités des cellules à raphides isolées.
Ailleurs la tile des cellules ne renferme, à côté du corps protoplasmique et du noyau, que de l’oxalate de chaux sans gomme. Ainsi, chez beaucoup de Dicotylédones ligneuses, on trouve, dans la région externe de la tige, des
séries longitudinales de nombreuses petites cellules cubiques ou à peine plus hautes que larges, contenant chacune un prisme isolé ou une mâcle sphérique.
Ailleurs encore, elle ne contient, outre le sac protoplasmique et le noyau, que de la gomme-résine ou de la résine, sans cristaux; la résine y forme souvent des globules qui rendent le liquide plus ou moins laiteux. Dans l'Ail ( A Ilium ) et le Tritélée ( Trileleia ), ces li les de cellules laticifères parcourent le parenchyme des feuilles et des écailles du bulbe, le plus souvent isolées, parfois accolées plusieurs ensemble (fig. 422). Quand elles cheminent côte à côte à une petite distance , elles se relient par de courtes branches d'anastomose transverse. La membrane est incolore, molle, lisse ou pourvue de petites ponctuations isolées sur les faces latérales en contact avec les cellules du parenchyme ; les faces transverses, au contraire, portent des ponctuations rapprochées en un réseau dont les mailles demeurent toujours fermées; quand deux fdes se touchent, les faces longitudinales en contact offrent
la même sculpture (fig. 422).
Dans les feuilles de la plupart des Aloès (Aloe), on trouve, accolées à la face inférieure des nervures, des files de cellules analogues aux précédentes, mais à paroi mince et sans sculpture, contenant, outre le corps protoplasmique et le noyau, un liquide incolore ( Aloe plicatilis, arborescens ) ou plus ou moins coloré suivant l’espèce, la station et la saison, homogène ou tenant en suspen-
Fig. 422. — Section longitudinale d’une écaille du bulbe d’ Ail oignon ( A Ilium Cepa ) ; e1 l’assise périphérique avec sa cuticule c; p, parenchyme ; .ç</, file de cellules laticifères, dont le contenu est coagulé par la potasse; pp , cloison transversale, munie de ponctuations : sur la face postérieure, où la file touche une autre file semblable, la membrane est couverte de ponctuations analogues (Sachs).
LE TISSU SECRETEUR.
sion des gouttelettes résineuses. Ce sont ces files de cellules qui sécrètent la gomme-résine officinale d’Aloès.
Ce sont également des files de longues cellules à parois transverses persistantes, qui sécrètent dans les Érables un suc ordinairement laiteux (. Acer platanoides, etc.), parfois homogène et transparent [Acer sacckarinum, etc.); qui produisent, dans les Convolvulacées et les Sapotacées, un latex résineux, souvent tannifère, ou même des masses homogènes de résine; qui renferment, dans certaines Légumineuses, un liquide parfois laiteux sans tannin comme dans l’Ape [Apios luberosa ), certains Mimoses [Mimosa prostrata), g te., le plus souvent tannifère sans être laiteux comme dans les Haricots [Phaseolus), le Robinier ( Robinia ), etc., quelquefois en même temps laiteux et tannifère [Mimosa sensitiva. etc.), ou bien encore privé à la fois de globules résineux et de tannin [Mimosa pudica, etc.); qui contiennent enfin, chez certaines Aroïdées, tantôt un latex sans tannin comme dans la Dieffenbachie [Dieffenhachia ), tantôt un latex tannifère incolore comme dans la Richardie [Richardia africana), etc. ,ou rougeâtre comme dans l’Homalonème [Homolonema rubescens) et certains Pliilodendres [Philodendron). Chez les Papavéracées,les cellules qui renferment le liquide rouge auquel la Sanguinaire [Sanguinaria) doit son nom ou le suc jaune rougeâtre des Glaucières ( Glaucium ) et de la Maclée ( Macleya ), sont tantôt superposées en files, tantôt isolées et disséminées au milieu du parenchyme; elles pourraient donc tout aussi bien être classées à côté des cellules à tannin du Sureau.
Le latex incolore et tannifère des Bananiers [Musa), le latex jaune des Chélidoines [Chelidonium) sont également produits dans de simples files de cellules, mais ici l’on observe un phénomène particulier (fig. 423). Les
». . . Fig. 423. — Cellules laticifères fusionnées en files simples
< lOlSOnS transversales sont (le de la Chélidoine ( Chelidonium majns). A , dans la racine;
bonne heure perforées, percées fl, dans la tige ; la cloison est percée de plusieurs trous
. 1 r (d'après de Bary).
d une ou plusieurs ouvertures qui
font communiquer directement les corps protoplasmiques et les sucs des diverses cellules superposées; le bord de la cloison persiste sous forme d’un bourrelet annulaire; quand deux files se touchent, il se fait aussi des ouvertures dans les parois latérales. La file de cellules sécrétrices devient ainsi un q'mplaste sécréteur (p. 18).
Tissu sécréteur formé tl’un réseau de cellules. — Quand les files de Cel-
MORPHOLOGIE DES TISSUS
Iules sécrétrices que nous venons de considérer, au lieu d’être indépendantes, sont unies latéralement à travers le parenchyme par des files transversales ou obliques de cellules semblables, il en résulte un réseau sécréteur à mailles plus
ou moins larges. 11 arrive quelquefois que, dans un pareil réseau, toutes les cloisons transversales persistent; on en voit un exemple dans les réseaux tannifères qui parcourent la moelle de la tige dans les Rosiers (Hosa ) et certaines Ronces (Hubus fruticosus, glandulosus , etc.).
Mais le plus souvent il y a fusion de toutes les cellules en un symplaste réticulé, par suite de la résorption de toutes les cloisons transverses, résorption plus précoce et plus complète (pie dans les Bananiers et les Ghélidoines, car toute trace des cloisons y disparaît (fig. 424). Après la fusion des corps protoplasmiques et des sucs cellulaires, les noyaux restent en place et l'on en compte autant que de cellules primitives.
Le réseau sécréteur prend souvent naissance par poussée latérale et anastomose ultérieure de files primitivement distinctes. Une fois fusionnées dans chaque file longitudinale, les cellules bourgeonnent latéralement et poussent des branches qui s’insinuent en zigzag entreles cellules du parenchyme voisin. Une partie de ces branches sinueuses se terminent en cul-de-sac, d’autres s'anastomosent au sommet soit avec des branches semblables issues de tubes voisins, soit directement avec ces tubes eux-mêmes. De là un réseau de plus en plus compliqué, hérissé de branches aveugles de longueur et de direction variées, qui s’étend dans toutes les parties du corps de la plante. Ce bourgeonnement actif, qui est l'effet d'une croissance latérale localisée, atteste la vitalité de ces cellules.
C’est dans un pareil réseau que se trouve renfermé le latex des Composées Ligulitlores, Campanulacées, Lobéliées, Papavéracées (à l’exception de la Chélidoine), Papayées et certaines Aroïdées: Syngone [Syngonium), Xanthosome ( Xanlhosoma ), Alocase (Alocasia), Colocase [Colocasia), etc. Le latex de ces réseaux a d’ailleurs toutes les propriétés générales de celui des cellules
Fig. 424. — Cellule? 1.» ticifères fusionnées en réseau dans la Scorsonère ( Scorzonura hispantcà). A, section longitudinale tungentielle à travers le liber de la racine. /?, une branche plus fortement grossie, montrant la ramification par poussée latérale (Sachs).
LE TISSU SÉCRÉTEUR.
solitaires, des articles rameux ou des files cellulaires. Ordinairement résineux, il contient parfois du caoutchouc (Lcbelia Cautschuk) ou du tannin (Ligulifïores, Aroïdées). Celui des Pavots, dont l’extrait constitue l'opium, renferme plusieurs alcalis organiques, notamment la morphine et la codéine; celui des Papayées contient une sorte de pepsine très active, la papaïne, et des peptones.
Tissu sécréteur formé d’une assise de cellules. Canaux sécréteurs, poches sécrétrices. — L’assise périphérique de la tige et des feuilles est quelquefois, en de certaines places, constituée par des cellules toutes semblables qui sécrètent et expulsent au dehors, en soulevant la cuticule, un suc gommeux ou résineux, parfois sucré. Il en est ainsi par exemple dans divers bourgeons : Rumicc (/ iumex ), Rhubarbe ( Ilheum ), Aulne ( Alnus ), Coudrier ( Cor y lus ), Charme ( Carpinus ), Peuplier ( Populus ), etc., sur les jeunes pousses visqueuses du Bouleau ( Betula alba), au-dessous des nœuds de la tige du Lvchnide (Lychnis Viscaria ) et d’autres Silénées, en de certaines plages nettement circonscrites sur la face inférieure des feuilles du Prunier (Prunus Lauro-cerasus ), du Clérodendre ( Clerodendron fragrans), etc. Quelquefois la région sécrétante est localisée sur des émergences, comme dans le Rosier ( Rosa ) et le Robinier ( Iiobinia viscosa), ou sur les dents des feuilles à l’extrémité des nervures, comme dans le Prunier (Prunus), le Saule ( Salix ), la Violette ( Viola) (fîg. 142, p. 338), etc., ou sur des lobes perpendiculaires à la surface comme dans les Rossolis ( Drosera ) (fig. 139, p. 329). Quand la surface sécrétante n’est pas localisée, la forme de ses cellules ne diffère pas non plus de celle des cellules voisines : Rumice ( Rumex ), Bouleau ( Betula ), etc. Quand elle est circonscrite, au contraire, ses cellules sont plus petites et plus molles que les autres, en forme de prismes allongés perpendiculairement à la surface. Quelquefois chacune d'elles se divise en deux : l’inférieure ordinaire et inactive, la supérieure prismatique et sécrétrice, comme dans le Clérodendre ( Clerodendron), la Passiflore ( Passijlora ) ; il semble alors qu'on ait affaire à une masse de poils sécréteurs bicellulaires soudés côte à côte.
Ailleurs ce sont des poils cutineux en écusson, dont la lame discoïde est composée de cellules sécrétrices. Le produit est souvent une huile essentielle ou une oléorésine comme sur les feuilles du Thym ( Thymus vulgaris) et autres Labiées, du Groseillier (Hibes nigrum), etc. et sur les bractées des fleurs femelles du Houblon (Humulus) ; il s’accumule alors sur la face externe de l’écusson, entre la couche de cellulose et la cuticule fortement soulevée (fig. 425). C’est parfois un suc digestif, qui filtre à travers la cuticule, comme dans la Grasselte (Pinguicula) (fig. 144, p. 340).
Aux plages périphériques localisées se rattache le tissu sécrét eur delà Psoralée ( Psoralea ), aux poils en écusson celui du Rosage (Rhododendron) ; mais avec cette circonstance remarquable, que les cellules de l’assise périphérique dans le premier cas, les cellules de l’écusson dans le second, au lieu d’expulser le liquide au dehors, se dissocient en certains points et accumulent leurs produits de sécrétion dans les méats ainsi formés. Dans la feuille des Psoralées
g. 425. — Poils en écusson du Houblon (Humulus). Section transversale : A,
avant, B, après la sécrétion .
VAN TIEGHKM, TRAITÉ, 2e ÉDITION.
MORPHOLOGIE DES TISSUS
( Psoralea ) (fig. 426), un groupe de vingt à trente cellules périphériques s’allongent beaucoup plus que les autres perpendiculairement à la surface et
s’isolent latéralement l'une de l’autre dans leur région moyenne en restant accolées par leurs extrémités, en dehors contre la cuticule, en dedans contre l’assise souspériphérique; en même temps elles se courbent en divers sens. Elles sécrètent un liquide laiteux résinifère, aussitôt épanché dans les cavités qui les séparent. Dans les poils en écusson des Rosages ( Hhododen dron ), les cellules rayonnantes qui bordent le disque, au nombre de quarante à cinquante, sont en contact intime ; celles qui en occupent le milieu au contraire se rétrécissent dans leur région moyenne, de manière à laisser entre elles des interstices en forme de boutonnière ; elles sécrètent en même temps une oléorésine qui s’épanche dans leurs intervalles et demeure renfermée entre leurs extrémités en contact, en haut contre la cuticule, en bas contre le pied.
Ces deux exemples nous amènent au cas où les cellules sécrétrices forment une assise interne et déversent leurs produits à l’intérieur même du corps.
Un grand nombre de plantes, en effet, ont leur corps traversé par des espaces intercellulaires, bordés d’une assise de cellules sécrétrices qui y déversent leurs produits. Ces espaces sont ordinairement allongés en tubes, qui courent dans toute la longueur des organes en y formant un système continu; ce sont des canaux sécréteurs (fig. 427). Quelquefois il sont courts, fermés de toutes parts et disséminés dans le parenchyme; ce sont alors des poches sécrétrices. Pour former un canal sécréteur, toutes les cellules d’une rangée verticale se divisent ordinairement en quatre par deux cloisons longitudinales en croix; les quatre cellules filles s’écartent l’une de l’autre au centre et laissent entre elles un méat quadrangulaire qui va grandissant (fig. 427, A). Elles se divisent assez souvent plus tard par des cloisons radiales et forment autour de la lacune élargie une ceinture de petites cellules de plus en plus nombreuses (fig. 427, D, E). Elles peuvent même prendre des cloisons langentielles, de manière à envelopper la lacune d’un certain nombre d’assises superposées (fig. 427, D), comme dans le Lierre ( Hedera ), le Pin ( Pinus ), etc. Dans le cas le plus simple, les cellules de la rangée initiale ne se divisent que par une seule cloison longitudinale, et le méat, de forme lenticulaire et simulant un stomate sur la section transversale, n’est bordé que par deux cellules, comme dans la Cussonie ( Cussonia ).
cartement des cellules sécrétrices de l'assise périphérique. Z/, le liquide commence à s'épancher dans les interstices. C, appareil sécréteur achevé, dont on a enlevé la résine par l’alcool (d’après de Barv).
LE TISSU SÉCRÉTEUR.
Les cellules sécrétrices sont ordinairement beaucoup plus petites que celles du parenchyme ambiant, rarement plus grandes, comme dans les racines de diverses Composées, et les branches de certains Sumacs (. Rhus ); leur face libre
est légèrement convexe. Leur membrane est mince et sans sculpture, parfois colorée en jaune ou en brun, toujours subérisée quand le produit sécrété est de l’huile essentielle ou de la résine. Elles renferment un corps protoplasmique avec un noyau, quelquefois des grains d’amidon, parfois aussi des grains de chlorophylle (tige de certaines Composées, feuille de Ginkgo). La subtance qu’elles sécrètent est expulsée à mesure à travers la membrane de la face libre et va s’accumuler dans la cavité. La nature chimique en est très variable. C’est de la gomme dans certains Lycopodes (L. inundaturn, etc.) et dans les Cycadces,dela résine dans les Conifères, de l’huile essentielle dans les Ombellifères, les Araliées, beaucoup de Composées Radiées, de l’oléorésine dans certaines Mousses comme lePoly trie ( Polytrichum ), etc. , dans les Anacardiacées, les Simarubées, les Pittosporées, les Alismacées et Butomées, certaines Aroïdées comme les Philodendres ( Philodendron ), etc., du latex enfin chez diverses Clusiacées.
Les canaux sécréteurs sont parfois remplacés dans certaines parties de la plante par des poches sécrétrices de même origine et de même constitution ; il en est ainsi par exemple dans les petites feuilles de beaucoup de Conifères, dans les feuilles des Tagètes ( Tagetes ) parmi les Composées, des Mammées Mconmea ) parmi les Clusiacées. D’autres plantes ont à la fois des canaux sécré-
MORPHOLOGIE DES TISSUS
teurs dans les parties profondes et des poches sécrétrices dans la région externe du même membre, comme chez les Hypéricacéès, notamment dans le Millepertuis ( Hypericum ), où les poches oléifères de la feuille se voient par transparence comme autant de petits points clairs, d’où la plante a tiré son nom. D’autres encore, qui n’ont pas de canaux sécréteurs, possèdent des poches sécrétrices formées, comme les canaux, par dissociation des cellules primitivement en contact. Telles sont toutes les Rutacées, comme la Rue [Rut a), le Citronnier (Citrus), le Dictame (. Dictamnus ), etc., toutes les Myrtacées, comme le Myrte (■ Myrtus ), l’Eucalypte ( Eucalyptus ), etc., les Myoporées, les Myrsinées, divers Lysimaques ( Lysimachia ), Oxalides ( Oxalis ), Cotonniers ( Gossypium ), etc.
Tissu sécréteur formé d’un massif de cellules. — L’assise, Superficielle du corps porte quelquefois des poils massifs (p. 60:2). Si toutes les cellules de ces poils sécrètent et expulsent leur produit à travers les parois des cellules périphériques, on obtient un massif sécréteur externe. Les bourgeons d’un grand nombre de plantes ont leurs diverses parties agglutinées par une substance gommeuse, ou par un mucilage mêlé de résine, qu’on a appelé blastocolle. Cette matière est produite par des poils massifs à court pédicelle qui se dilatent vers le haut en forme de ruban, comme dans le Rumice [Ruine x), ou portent des cellules disposées en éventail sur une sorte de nervure médiane comme dans la Cunonie ( Cunonia ), le Caféier [Coffea), ou se renflent en têtes sphériques ou coniques comme dans le Groseillier ( Ribes sanguineum ) et le Lilas [Syringa vulgaris). Ces poils sont portés tantôt par les écailles du bourgeon comme dans le Marronnier (Æsculus), tantôt par les stipules comme dans la Violette [Viola) et le Prunier (Primas), tantôt par les jeunes feuilles ellesmêmes comme dans le Groseillier (Ribes) et le Lilas (Syringa). La matière sécrétée s'accumule dans l’épaisseur de la membrane entre la couche interne de cellulose et la cuticule; elle soulève la cuticule en forme de ballon, puis elle la crève pour s’épancher au dehors et recouvrir toutes les parties du bourgeon. Onavuplushaut(p.62o) que, tout autour de ces poils massifs, l’assise périphérique elle-même pouvait participer à la sécrétion. Dans certains bourgeons, les poils manquent tout à fait et l'assise superficielle seule sécrète la blastocolle; c’est de cette façon, par exemple, que se produit le baume verdâtre qui enduit les écailles du bourgeon et les jeunes feuilles des Peupliers (Populus).
A l’intérieur du corps, les cellules sécrétrices peuvent être groupées aussi en cordons massifs, comme on le voit par exemple dans la tige des Mamillaires ( Mamillaria ) où elles produisent un latex ; la région centrale du cordon se détruit plus tard et il se forme une cavité tubuleuse laticifère qu’il faut se garder de confondre avec un canal sécréteur.
Substitution et équivalence des diverses formes du tissu sécréteur. — Les
diverses formes du tissu sécréteur que nous venons de passer en revue peuvent se remplacer l’une l’autre, se substituer l’une à l’autre dans des plantes voisines, dans les divers membres d’une même plante et dans les diverses régions d’un même membre. Elles s’équivalent donc au point de vue physiologique.
Cette substitution peut s’opérer de trois manières : 1° Entre tissus de même forme et de contenu différent ; ainsi les canaux sécréteurs résineux des Conifères sont remplacés chez les Cycadées par des canaux sécréteurs gom-
LE SCLÉRENCHYME.
mifères ; les files cellulaires à raphides des Ails (. Allium ), sont remplacées ■chez les Aloès ( Aloe ) par des files de cellules à résine, etc. 2° Entre tissus de forme différente ayant le même contenu ; ainsi l’oléorésine des Aroïdées est renfermée : tantôt dans des files de cellules, tantôt dans des réseaux anastomosés, tantôt dans des canaux sécréteurs, tantôt dans des poches sécrétrices. De même, les poils capités des Labiées sécrètent une oléorésine douée des mêmes caractères chimiques que celle que produisent les canaux sécréteurs des Ombellifères et des Composées. 3° Entre tissus différant à la fois par la forme et par le contenu; ainsi, parmi les Composées, les unes contiennent une oléorésine dans des canaux sécréteurs (Radiées, etc.), d'autres un liquide résineux dans des files cellulaires (beaucoup de T ubuli flores), d’autres enfin du latex dans des réseaux (Liguliflores) ; de même, parmi les Papavéracées, les unes ont un liquide clair dans des cellules solitaires ou superposées en files, comme la Sanguinaire ( Sang uinaria ), etc., les autres du latex dans un réseau, comme les Pavots ( Papaver ), etc.
Ces fréquentes substitutions autorisent à ne voir dans les nombreuses modifications du tissu sécréteur que les manifestations diverses d’un seul et même phénomène.
Le sclérenchyme (1)
Les éléments constitutifs du sclérenchyme sont des cellules mortes. De bonne heure, ces cellules ont épaissi et lignifié fortement leur membrane ; en même temps leur protoplasme et leur noyau ont disparu, ne laissant comme produits de leur activité qu’un liquide clair avec de fins granules ou de petites masses brunâtres, quelquefois aussi de petits grains d’amidon qui ne paraissent pas réemployés plus tard (Aristoloche, etc.), ou des cristaux d’oxalate de •chaux (Chamédore, etc.). Ce liquide est toujours en partie remplacé par de Pair. Le rôle du sclérenchyme est donc essentiellement mécanique ; il soutient les parties molles, à peu près comme le squelette des animaux vertébrés. Aussi est-ce surtout chez les végétaux de grande taille, notamment dans les arbres, qu’il est le plus développé.
Les éléments du sclérenchyme se rattachent à deux formes principales, entre lesquelles on trouve beaucoup d’intermédiaires ; ils sont tantôt courts, tantôt longs.
Sclérenchyme à éléments courts. — Dans la forme courte on peut réunir les cellules isodiamétriques et celles qui, tout en s’allongeant un peu, ne se terminent pas en pointe. Tels sont, par exemple les éléments isodiamétriques de consistance pierreuse qui forment de petits amas dans la chair des poires. Leur membrane très épaisse, fortement lignifiée et très dure, est découpée en couches concentriques et traversée par un grand nombre de canalicules rameux (fig. 363, B , p. 349). Leur cavité rétrécie renferme un liquide clair, quelquefois une masse amorphe et rougeâtre. Ces « cellules pierreuses » sont très répandues chez les Dicotylédones dans les parties molles et charnues,
(l)Dc Bary : Vergleichende Anatomie, p. 133, 1877, avec indication des travaux antérieurs.
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parfois isolées au sein du parenchyme, le plus souvent rassemblées en groupes arrondis ou en réseaux, comme dans le,s racines tuberculeuses de Dahlie [Dahlia), de Pivoine [Pie onia), etc., dans le rhizome de la Dentaire [Dent aria pennata), dans la moelle de Hoyer ( Hoya carnosa ), de Médinille ( Medinilla ), etc., dans l'écorce des arbres dicotylédonés, etc. Les plantes dites grasses, comme les Crassulacées, les Cactées, etc., en sont toutefois dépourvues. L’écorce du Quinquina ( Cinchona ) renferme des cellules pierreuses courtes et pointues, celle du Sapin (. Abies ), du Mélèze (. Larix ), etc., des cellules pierreuses courtes et rameuses avec branches pointues, qui font transition vers la forme longue. Ces éléments sont rares chez les Monocotylédones ; ils forment, dans la tige des Palmiers, une couche continue sous l’épiderme, et dans la racine de certaines Aroïdées, comme la Tornélie (. Tornelia ), le Monstère (Monstera), etc., une zone profonde dans l'écorce. Les Cryptogames n’en possèdent pas de cette sorte.
A la forme courte se rattachent encore les lames d’éléments scléreux qui recouvrent la face externe des faisceaux de sclérenchvme long dans certains Trichomanes ( Trichomanes ), quelques Cyathéacées, certaines Orchidées ( Pho lidota, Stanhopea, etc.), certains Palmiers ( Chamærops , Pnœnix, Caryola, etc.), les Marantes ( Maranta compressa) et Arondinaircs ( Arundinaria spathifiora). Ces cellules sont petites, aplaties en forme de tables rectangulaires; leur membrane, fortement épaissie et lignifiée surtout sur la face interne ( Trichomanes), porte sur cette face, dans les Palmiers et les Orchidées, une proéminence qui englobe une masse de silice, phénomène déjà signalé p. 482.
Sciérenchyme à éléments longs : fibres. — Les cellules de sclérenchyme fortement allongées et terminées en pointe aux deux bouts sont les principaux éléments du tissu de soutien, notamment chez les Phanérogames. On les nomme souvent fibres. Elles sont parfois isolées ou superposées en files au milieu d’un tissu différent ; mais le plus souventon trouve ces fibres intimement unies latéralement en plus ou moins grand nombre, sous forme de cordons, qu’on nomme faisceaux fibreux, ou de couches fibreuses plus ou moins épaisses.
La forme des fibres est assez variable. Leur section est polygonale quand elles sont unies en faisceaux ou en couches (fig. 360, p. 552), arrondie quand elles sont isolées dans un parenchyme mou et lacuneux, comme dans beaucoup de feuilles coriaces. Elles sont ordinairement simples, fusiformes, parfois étirées en pointe d’une finesse extrême. Dans le liber des Apocynées (Nérion, Pervenche, etc.) et des Asclépiadées (Asclépiade, etc.), elles présentent des étranglements et des renflements alternatifs. Quand elles s’allongent dans un parenchyme lacuneux, elles se ramifient, au contraire, de diverses manières. Si le parenchyme est creusé de canaux aérifères, leurs branches s’y étendent librement en forme de poils internes, sur lesquels nous aurons à revenir plus loin (Nymphéacées, Monstérées, etc.). S'il est simplement lacuneux, comme dans beaucoup de feuilles coriaces (fig. 428), les fibres rameuses, souvent étoilées, glissent leurs branches rayonnantes dans ses méats, de manière à le soutenir, comme dans l’Olivier [Olea), le Camélier ( Camellia ), le Statice ( Statice ), la Fagrée ( Fagreea ), les Monstérées, diverses Conifères : Araucarier [Araucaria), Sciadopite [Sciadopilys), etc. ; dans le Gnète [Gnetum), ces fibres de sou-
LE SCLÉRENCHYME. 631
tien sont colossales et forment au moins la moitié de la substance de la feuille. Courtes et larges quand elles sogt rameuses, les fibres atteignent souvent
une longueur considérable
Fig. 42S. — Portion d’une coupe transversale de la feuille de Camélier ( Camellia japonica). v, une fibre rameuse à paroi épaisse glisse scs branches entre les cellules du parenchyrme p. qui contiennent des grains de chlorophylle et des gouttes d'huile (Sachs).
quand elles sont simples ; elles mesurent jusqu'à 2mm.6 dans le Tilleul (l'ilia), 4mm dans le Corrète ( Corchorus )
(fibres de jute), 5mm,C> dans le Phorme (Phormium),
10mm et plus dans le Chanvre (Cannabis), 26mm dans le Chèvrefeuille (Lonicera) et l'Asclépiade ( Asclepias Cornuti), 40mm dans le Lin (Linum), 77mm dans l’Ortie (Urtica), enfin 220mm dans la Ramie (Bœhmeria nivea).
La membrane des fibres de sclérenchyme est fortement épaissie, parfois jusqu’à oblitérer la cavité, d’ordinaire également dans toute la longueur, parfois alternativement plus ou moins suivant la hauteur (Corchorus, Abelmoschus, Sida, etc.). L'épaississement centripète est quelquefois homogène (fig. 357, p. 540), comme dans la plupart des fibres employées dans l’industrie; souvent il est muni de ponctuations étroites, presque toujours étirées en fentes suivant la longueur ou suivant des lignes spirales (fig. 366, p. 552), parfois arrondies, comme dans l’écorce de Quinquina (Cinchona) et la feuille de Camélier (Camellia). Les couches concentriques y forment d’ordinaire trois systèmes différenciés : une couche externe mitoyenne, une couche interne, et une couche moyenne ordinairement plus épaisse et plus molle que les deux autres. On connaît les cristaux d’oxalate de chaux qui se déposent dans la couche externe des fibres simples ou rameuses, chez de nombreuses Conifères et chez la Welwitschie ( Wehvilschia ) (fig. 380, p. 569).
Ainsi épaissie, la membrane des fibres est ordinairement lignifiée, mais à des degrés divers. Dans le liber du Lin, du Chanvre, delà Ketmie, parexemple, la lignification est presque nulle, caria membrane bleuit parle chloro-iodure de zinc et ne se colore presque pas en jaune par le sulfate d’aniline. Les fibres sont fortement lignifiées, au contraire, dans le liber de Corrète (Corchorus), Side (Sida), Urène (Urena), etc. Chez les Fougères et les Hydroptérides, elles se colorent en brun noirâtre en se lignifiant. Dans le liber de divers arbres dicotylédonés (Cytise, Robinier, Mûrier, Figuier, Orme, Chêne, etc.), la couche interne, qui bleuit par le chloro-iodure de zinc, est souvent comme cartilagineuse et se gonfle dans l’eau.
Le plus souvent la cavité de la fibre est continue d’un bout à l'autre ; il n’est pas rare cependant de la voir subdivisée en un certain nombre de compartiments par de minces cloisons transverses, phénomène que l’on a observé déjà dans le collenchyme à cellules longues : racine de Chamédore (Chamæ-
MORPHOLOGIE DES TISSUS
dorea), tige de Marronnier (Æsculus), Vigne ( Vitis), Platane ( Platanus ), Aristoloche ( Aristolochia ), etc.
Le tissu criblé (1)
Ainsi nommé parce que les cellules qui le constituent sont munies, tout au moins sur leurs faces transversales, de ces ponctuations composées et perforées comme des cribles, dont il a été question à la page 532 (fig. 367, 368 et 369), le tissu criblé se rencontre dans toutes les plantes vasculaires, mais c’est surtout chez les Angiospermes qu'il a été jusqu’ici le mieux étudié. Il
est l’élément fondamental de ce qu’on appelle, comme on le verra plus tard, le liber de ces plantes.
Forme et disposition des cellules criblées. — Allongées en cylindre ou en prisme, les cellules criblées sont toujours superposées en files longitudinales. Ges files sont souvent isolées au sein d’un tissu ditférent; leurs faces latérales sont alors sans sculpture ou ne portent que des ponctuations simples ; elles forment autant de tubes criblés indépendants, qui courent sans discontinuité dans toute la longueur des membres. Cà et là, à la partie supérieure d'une cellule s'en ajustent deux autres qui divergent, et le tube criblé se ramifie (fig. 429, B). Dans leur course parallèle, les tubes sont parfois reliés par des rangées transversales ou obliques de cellules criblées, qui s’ajustent sur leurs flancs par un
Kjg. 429. — Vigne ( Vil, s vinifera). H, anastomose transverse de deux tubes criblés, isolée par la macération ; les cribles sont à l’état hibernal. B, ramification d'un tube criblé, isolée par la macération ; il droite, une cel- .
Iule annexe. C, coupe tangentielle à travers un rayon Crible a chaque bout, de manière médullaire, montrant l'anastomose transverse des tubes ^ fQpppjgp yji réseau Criblé (6°' 4^9
A et C). Enfin il arrive assez souvent
criblés ; les cribles calleux sont à l’état hibernal (d’après Wilhelm).
que ces tubes sont accolés dans toute leur longueur en plus ou moins grand nombre, en forme d’assise, de
(1) De Bary : Vergleichende Anatomie, p. 181, 1877, avec l'indication des travaux antérieurs, depuis Hartig (1837) et Jlohl (1 8557. — Wilhelm: Beitrage zur Kentniss der Siebrohrenapparats, Leipzig, 1880. — Russow : Verbrcitung der Catlusplatlen bel den Gefüsspflanzen (Sitzungsberichte der Naturf. Gesellschaft zu Dorpat, 1881). — Janczewski : Études comparées sur les tubes cribreux (Mémoires de la Soc. des sc. nat. de Cherbourg, XXIII, 1882 et Ann. des sc. nat., 6e série, XIV, p. 60, 1882). — Russow : Sur la structure et le développement des tubes cribreux (Ann. des sc. nat., 6e série, XIV, p. 167, 1882). — Lecomte : Contribution à l'étude du liber des Angiospermes (Ibid., 7° série, X, 1889).
