ARTICLE III

VORFHOLOCIE DES APPAREILS

Plusieurs tissus juxtaposés, concourant à un même but, à une fonction commune, constituent un appareil, l’appareil de cette fonction. Dans les plantes les plus différenciées, on distingue deux sortes d’appareils. Les uns

LES APPAREILS MÉCANIQUES

exercent une fonction mécanique, ce sont : l’appareil légumentaire ou protecteur, l’appareil de soutien, l’appareil conducteur, et l’appareil conjonctif, qui sert à réunir tous les précédents. Les autres remplissent un rôle chimique, ce sont : l’appareil assimilateur , l’appareil de réserve, l’appareil sécréteur, et l’appareil absorbant. 11 faut y ajouter l’appareil aérifère, constitué par l’ensemble des méats, lacunes, chambres et canaux, qui traversent le corps et dont le rôle est à la fois chimique et mécanique.

Étudions maintenant ces divers appareils.

Les appareils mécaniques.

Considérons d’abord les appareils mécaniques.

Appareil tégumentaire ou protecteur. — C'est dans les parties du corps exposées à l’air et à la lumière, surtout quand elles sont destinées à vivre longtemps, que l’appareil tégumentaire prend le plus de développement; il se réduit beaucoup dans les membres souterrains ou submergés, et dans ceux qui vivent peu de temps à l’air.

Chez les Thallophytes, notamment dans la partie massive du thalle et dans les appareils sporifères des grands Champignons, ainsi que dans la tige de la plupart des Mousses, l’appareil protecteur estconstitué simplement par la zone externe du parenchyme homogène qui compose tout le corps de ces plantes. Les cellules y deviennent d’autant plus petites, plus serrées et plus résistantes qu’elles sont plus rapprochées de la surface, et souvent leurs membranes épaissies prennent des colorations plus ou moins sombres; souvent aussi celles de l’assise la plus externe se développent en poils.

Dans la tige des Sphaignes [Sphagnum ), l’appareil tégumentaire se complique déjà et se montre composé de deux couches distinctes, différenciées dans le parenchyme Fig. 438. — Section transversale de la tige du Spbaigne

trénéral ffitr W8'l L’externe petf fnr- ( Sphagnum cymbifolium). Autour du parenchyme in-

t’ - 1 1 U externe Csl IOI terne a:, l’appareil tégumentaire comprend une couche

mée d’une OU de quelques assises de cellu,es étroites et sombres r, et une couche e de

, , ,, , . , . , cellules larges, claires, spiralées, trouées en l (Sachs).

de larges cellules vides, qui s ouvrent au dehors et les unes dans les autres par de grands trous, et dont la membrane mince et peu colorée se trouve renforcée parfois par des rubans d’épaississement spiralés. L’interne a ses cellules beaucoup plus étioites, progressivement élargies vers l’intérieur, à parois uniformément épaissies et fortement colorées.

MORPHOLOGIE DES APPAREILS

Dans le thalle de certaines Hépatiques et dans l’appareil sporifère des Mousses, mais surtout dans la tige et dans les feuilles de toutes les plantes vasculaires, l’appareil tégumentaire est constitué tout au moins par une assise de cellules plus ou moins fortement cutinisées, en un mot par une assise de tissu cutineux (p. 598, fig. 407 et 408).

A cette assise cutinisée s’associent souvent, pour la renforcer, des cellules du parenchyme sous-jacent, qui se différencient par rapport aux autres. Ce tissu tégumentaire de renforcement peut être formé d’une couche continue de cellules courtes à parois minces et à contenu aqueux; il atteint alors parfois une grande épaisseur, comme dans plusieurs Tradescanties ( Tradescantia ) et beaucoup de Broméliacées. Mais le plus souvent ses cellules épaississent fortement leurs membranes et constituent soit du collenchyme, soit du parenchyme scléreux, soit du sclérenchyme. Le collenchyme tégumentaire forme, sous l’assise cutineuse, tantôt une couche continue de cellules courtes, tantôt une série de faisceaux de cellules longues, parallèles entre eux, séparés par des bandes de parenchyme ordinaire le long desquelles se localisent les stomates (pétioles et tiges d’Ombellifères, Aroi'dées, etc.). Le parenchyme scléreux tégumentaire forme d’ordinaire une couche continue, interrompue sous les stomates, comme dans la tige des Palmiers : Cocotier (Cocos), Eléide (. Elæis ), Mauricier ( Mauritia ), etc. Les fibres du sclérenchyme tégumentaire sont tantôt isolées, comme dans les feuilles des Cycadées, tantôt groupées en faisceaux parallèles, comme dans la tige des Casuarines (Casuarina), des Ephèdres ( Ephedra ), des Prêles (E quisetum) et dans les feuilles de Phorme (Phormium), de Palmiers, de Cypéracées, etc., tantôt réunies en une couche continue, comme dans les feuilles de Conifères, d’Ananas (Ananassa), de Vande ( Vando), etc. Quand une plus forte résistance devient nécessaire, ces cellules de renforcement s’allongent perpendiculairement à la surface du membre, en forme de prismes serrés, comme dans la tige des Restiacées, le sporocarpe de la Marsilie (Marsilia) et de la Pilulaire (Pilularia), le tégument de la graine des Légumineuses, etc.

Lorsqu’ils sont caducs, le tissu cutineux et ses divers tissus de renforcement sont plus tard remplacés par du tissu subéreux secondaire, et c’est ce dernier qui constitue, à partir de ce moment, la partie essentielle de l’appareil tégumentaire.

Dans la racine, l’assise périphérique, dont les cellules se prolongent, comme on sait, en poils absorbants, quand elle persiste en se desséchant et se subérisant, entre déjà dans la composition de l’appareil tégumentaire. Mais c’est surtout à l’assise sous-jacente, ou à plusieurs des assises sous-jacentes si la racine est épaisse, qu’est ordinairement dévolu le rôle protecteur. A cet effet, les cellules de cette assise, fortement unies entre elles latéralement sans laisser de méats, subérisent leurs membranes et parfois même les plissent ou le épaississent fortement, comme dans la Vanille (Vanilla), etc. A ce tissu subéreux vient quelquefois s'ajouter en dedans une couche plus ou moins épaisse de sclérenchyme, comme dans certains Pliilodendres (Philodendron), certaines Laiches (Carex), etc. Parfois elle est renforcée et plus tard exfoliée par un tissu subéreux secondaire, qui constitue désormais la partie essentielle de l’appareil tégumentaire.

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Enfin le tissu plissé interne (p. 605, fig. 412), surtout lorsqu’il épaissit ses membranes, doit être considéré, dans les divers membres, comme une partie intégrante de l’appareil tégumentaire, plus profondément située que celles dont il vient d’être question.

Appareil conducteur. Faisceaux libériens, faisceaux ligneux, faisceaux

Hbéroiigneux. — L’appareil conducteur n’est nettement différencié du parenchyme que chez les plantes à racines. Il s’y compose de deux tissus : le tissu criblé qui transporte essentiellement les matières insolubles, et le tissu vasculaire qui conduit l’eau et les substances dissoutes. Quelquefois seul, mais le plus souvent mélangé d’autres 1 issus qui l’aident à remplir sa fonction, le tissu criblé forme des faisceaux qui courent sous forme de cordons dans toute l’étendue du corps de la plante; on les nomme faisceaux libériens ; leur ensemble est le liber de la plante. De même, le tissu vasculaire, parfois seul, mais ordinairement accompagné de divers tissus accessoires qui l’aident à jouer son rôle, constitue des faisceaux parallèles aux faisceaux libériens, qui cheminent, comme eux, dans toute la longueur du corps; on les appelle faisceaux ligneux ; leur ensemble constitue le bois de la plante.

Dans la jeune racine, les faisceaux libériens et les faisceaux ligneux sont iso- Fig. 430 lés; ils alternent côte à côte (Sat'cJ

me de

et cheminent parallèlement sans se réunir, ni se ramifier, dans toute la longueur du membre (voir p. 605, la fig. 412, où v sont deux faisceaux ligneux et l deux faisceaux libériens). Dans la tige et dans la feuille, au contraire, ils sont intimement unis deux par deux en faisceaux doubles, nommés libéroligneux (fig. 439). Dans la tige, les faisceaux libéro- Iigncux suivent une marche plus ou moins flexueuse; aux nœuds, tandis que certains d’entre eux passent dans la feuille, d’autres se ramifient pour les réparer, ou s’unissent à leurs voisins par des branches d’anastomose transverse.

Une fois dans les feuilles, dont ils constituent les nervures, les faisceaux

. — Faisceau libéroligneux collatéral de la tige de la Canne ’iàrum o/ficinarum), en section transversale. Le liber est fortubes criblés Cb mêlés de parenchyme; le bois, de vaisseaux ss RGe t ponctués PG, séparés par du parenchyme. Le tout touré par une gaine de sclérenchyme (d'après Kny).

MORPHOLOGIE DES APPAREILS

libéroligneux s’y ramifient et s’y anastomosent de diverses manières, comme on l'a vu (p. 285), puis enfin s’y terminent.

Dans la très grande majorité des cas, les deux moitiés du faisceau libéroligneux ne sont accolées l’une à l'autre que par une partie de leur surface, le

reste est en contact avec le tissu d’alentour ; le faisceau est dit collatéral (fig. 439). Quelquefois l’une des parties se répète au bord opposé de l’autre ; le faisceau est dit alors bicollatéral. Dans ce cas il peut arriver que le liber soit enfermé entre deux bois; mais bien plus souvent c’est le bois qui est compris entre deux libers (Gucurbitacées, fig. 440, etc.). Ailleurs enfin l'une des parties est centrale et l’autre l’enveloppe complètement; le faisceau est dit concentrique.

Alors, c’est tantôt le liber qui est au centre, entouré de tous côtés par le bois, comme dans le rhizome de certaines Monocotylédones :

Fig. 440. — Faisceau libéroligneux bicollatéral à deux libers de' la Acore [AcOVUS), Iride [Iris), tige de la Courge ( Cuburbita Pepo), en section transversale. Le „ tir

bois, formé de vaisseaux spiralés SpG et ponctués PG, est compris SOUCnet {L>yperUS ) , JOnC entre un liber en dehors SG et un autre liber en dedans SG (d’a- ( JunCUS 1 etc. tantôt C est le près Kny). ' ’’ ’’

bois qui est central et le liber périphérique. Un même faisceau peut d’ailleurs offrir, aux divers points de son parcours, l’une ou l’autre de ces dispositions.

Dans la tige, les faisceaux collatéraux sont normalement orientés de manière à tourner leur bois en dedans et leur liber en dehors. Dans le limbe de la feuille, ils dirigent, par conséquent, leur bois en haut et leur liber en bas.

Aux faisceaux libériens et ligneux de la racine, mais surtout aux faisceaux libéroligneux de la tige et des feuilles, se trouvent souvent accolés des faisceaux de sclérenchyme, si intimement unis avec eux et si nettement séparés du tissu d’alentour qu’on les a considérés longtemps comme faisant partie intégrante des faisceaux conducteurs. Le plus souvent le sclérenchyme revêt en forme d’arc la face externe, libérienne, du faisceau libéroligneux, comme dans la lige et la feuille de la plupart des Dicotylédones, dans la feuille du Safran [Crocus), de l’Agave [Agave), etc. ; quelquefois il recouvre sa face interne, ligneuse, comme dans la tige du Souchet ( Cyperus ), etc., ou les deux faces en même temps, comme dans la tige du Balisier [Canna), dans

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la feuille du Bananier (Musa), etc. Ailleurs enfin, il s’étend aussi sur les flancs et enveloppe tout le faisceau d’une gaine continue (fig. 439), quelquefois également épaisse en tous les points, comme dans le rhizome de la Laiche (' Carex ), etc., ordinairement plus épaisse en dehors du liber, parfois au contraire plus épaisse en dedans du bois, comme dans le rhizome du Scirpe (. Scirpus lacustris), dans la tige de la Canne ( Saccharum ), etc. Plusieurs faisceaux conducteurs voisins peuvent se trouver réunis par leurs faisceaux ou par leurs gaines de sclérenchyme; dans le second cas, ils paraissent nichés dans une couche scléreuse continue.

Quand les faisceaux libéroligneux sont rendus de la sorte plus solides et plus résistants que le tissu qui les sépare, il est facile de les isoler sur de grandes étendues. Que l’on déchire, par exemple, un pétiole de Plantain (. Plantago ), on les verra pendre hors du parenchyme comme autant de fils assez gros, extensibles et élastiques. Pour les mettre en liberté dans la Piéride (Pteris aquilina), sous forme de rubans jaunes très solides, il suffit d’arracher d'abord l’appareil tégumentaire du rhizome, et de racler ensuite le parenchyme mucilagineux interne. Si l’on fait macérer les feuilles âgées des arbres, des péricarpes de fruits, des tiges charnues de Cactées, etc., le parenchyme qui entoure les faisceaux libéroligneux se détruit et laisse ces derniers à l’état d’une sorte de squelette, qui rappelle plus ou moins la forme primitive du membre. Avec des tiges de Fougères arborescentes, de Dragonnier ( Dracæna ), de Yuque (Yucca), de Maïs (Zea), etc., quand le parenchyme y a été détruit par une putréfaction lente et qu’il ne subsiste plus que le tissu tégumentaire et les faisceaux libéroligneux internes, on obtient des squelettes fort beaux et très instructifs.

Cet isolement n’est plus possible quand les faisceaux libéroligneux, étant dépourvus de sclérenchyme, sont beaucoup plus mous que le tissu ambiant, comme dans beaucoup de plantes submergées, telles que l’Élodée ( Elodea ), le Myriophyllc (Myriopkyllum), etc., ou lorsque le tissu qui les entoure s'est de bonne heure durci et sclérifié autant qu’eux, comme dans les liges âgées des Dicotylédones et des Conifères.

Quand il atteint son développement complet, outre ses tubes criblés, le liber du faisceau libéroligneux contient du parenchyme à parois minces interposé, qu'on nomme parenchyme libérien; il renferme aussi, diversement disposées, des fibres de sclérenchyme, qu’on nomme sclérenchyme libérien, ou fibres libériennes. De même le bois, quand il est complètement développé, a ses vaisseaux entremêlés de parenchyme, qui est le parenchyme ligneux, et souvent défibrés de sclérenchyme, qui composent le sclérenchyme ligneux, ouïes fibres ligneuses. La figure 441 représente la section longitudinale radiale d’un faisceau libéroligneux collatéral aussi complet que possible, pris dans une Dicotylédone.

Appareil «le soutien ou steréome. — Dans les plantes inférieures à structure cellulaire, le fait seul du cloisonnement, joint à la turgescence des cellules, donne au corps une solidité suffisante, sans qu'il ait besoin pour se supporter d’un appareil spécial. Il en est de même dans les plantes vasculaires submergées. La plupart des végétaux supérieurs, au contraire, qui se

MORPHOLOGIE DES APPAREILS

dressent dans l’air, s’y ramifient et y acquièrent de grandes dimensions, ont

Fig. 441. — Section longitudinale radiale d'un faisceau libéroligneux collatéral pris dans la tige d’une Dicotylédone. n parenchyme externe ; a, parenchyme interne ; ni, liber ; ib, bois. Le liber comprend : n, fibres libériennes ; m , parenchyme court ; l , tube criblé ; k , parenchyme long. Le bois comprend : b, fibres ligneuses cloisonnées ; g, vaisseau ponctué aréolé ouvert; /*, fibres ligneuses; e, parenchyme ligneux ; d, vaisseau rayé fermé ; c, vaisseau spiralé ; h , vaisseau annelé et spiralé (d’après Kny).

à l’intérieur du corps un appareil de soutien plus ou moins développé, que l’on peut comparer au squelette des animaux vertébrés.

Il comprend d’abord: l°les cellules isolées, les faisceaux ou la couche de collenchyme, de parenchyme scléreux ou de sclérenchyme qui s’étendent sous l’assise périphérique et qui entrent déjà, comme on sait (p. 648), dans la composition de l’appareil tégumentaire; 2° les faisceaux ou gaines de collenchyme, de parenchyme scléreux ou de slérenchyme annexés, comme on vient de le voir, aux faisceaux conducteurs ; 3° enfin, les éléments scléreux qui font partie intégrante du liber et du bois de ces faisceaux. Mais en outre il renferme des parties qui lui appartiennent en propre. On rencontre souvent, en effet, dans l’iutervalle compris entre l’appareil tégumentaire et l’appareil conducteur, ainsi que dans l’espace circonscrit par ce dernier, des couches, des faisceaux, une colonne centrale ou des cellules isolées de collenchyme, de parenchyme scléreux ou de sclérenchyme. Il y faut joindre encore les poils scléreux des lacunes aérifères et l’assise plissée profonde quand elle devient scléreuse. Tous ensemble, ces couches, ces faisceaux, ces gaines, ces massifs, ces éléments isolés, constituent l’appareil mécanique de solidification de la plante, auquel on a donné le nom de stéréome , appelant stéréides les cellules qui le composent, quelles qu’en soient la nature et la situation particulières (1).

(4) Schwendener : Bas mechanische Princip in anatomisclien B au. Leipzig, 1874.

LES APPAREILS MECANIQUES. 653

Dans un membre donné, le stéréome est toujours disposé conformément au principe mécanique qui régit la construction d’une maison, d’une tour, d’un pont, etc., c’est-à-dire de manière à obtenir, avec la moindre dépense de matière, la plus grande solidité.

Cette condition générale peut être a b e d

satisfaite de bien des manières ; aussi le stéréome affecte-t-il les dispositions les plus variées ; il suffira d’indiquer ici les principales (fig. 442).

Le stéréome du membre se rattache quelquefois tout entier à une seule des trois origines énoncées plus haut. 11 appartient tout entier soit à l’appareil tégumentaire (/;), comme dans la tige des Prèles ( Equiseturn ), etc. soit à l’appareil conducteur (c), comme dans la tige des Bambous, ( Bam busa), etc. Ou bien il est tout entier indépendant de ces deux appareils, formant soit une couche continue (ci), comme dans la tige des Cucurbitacées, du Pennisète ( Pennisetum ), etc., soit des faisceaux parallèles aux faisceaux conducteurs.

Le plus souvent, il se rattache à la fois à deux de ces trois origines, et cela de trois manières différentes : 1° En partie périphérique, en partie annexé aux faisceaux conducteurs (e) : tige de Scirpe ( Scirpus ), Souchet ( Cyperus ), Jonc (Juncus), etc., pétiole d’Aralie ( Aralia ), etc., ces deux parties pouvant d’ailleurs se rapprocher ou se confondre en une seule {e'), comme dans l’Érianthe (. E riant hus ), etc.; c’est un cas très fréquent. 2° En partie périphérique et en partie indépendant (/’): tige de Fimbristyl e(Fimbristylis), etc., ces deux parties pouvant s’unir en une seule (/'). 3° En partie annexé aux faisceaux conducteurs, en partie indépendant (g) : tige de Massette ( Typha ), Marante ( Maranta ), etc., ces deux parties pouvant se confondre en une seule [g'): tige de Jonc [Juncus), de Luzule ( Luzula ), etc.

Enfin il se rattache parfois aux trois origines à la fois. Les trois parties peuvent être alors : 1° indépendantes (h) ; 2° unies deux par deux, la troisième restant libre (h1, h "); 3° unies toutes les trois en un système unique [h'") : tige de Clade ( Cladium Mariscus ), Molinié ( Molinia cærulea ), Calamagrostide (Calamagrostis ), etc. Dans le dernier cas [h'"), le stéréome forme un système continu, qui part de l’assise cutincuse et s’avance plus ou moins loin vers l’intérieur, englobant les faisceaux et les rattachant les uns aux autres.

Ces diverses manières d’être de l’appareil mécanique sont d’ailleurs reliées l’une à l’autre par une foule de transitions.

Appareil conjonctif. — Au point de vue mécanique, tout ce qui est compris

Fig. 442. — Principales dispositions de l’appareil de soutien dans une tige à cinq faisceaux libéroligneux collatéraux, en section transversale. Le stéréome est marqué en noir ; le liber des faisceaux est laissé en blanc, le bois est pointillé; nul en a, le stéréome est simple en b, c, d, double en e, e' , f, f, g, g', triple en h, h', h", h'".

MORPHOLOGIE DES APPAREILS

dans les intervalles des trois appareils précédents, tout ce qui sert à les réunir pour former le membre, constitue l'appareil conjonctif. L’appareil conjonctif est donc d’autant plus développé, toutes choses égales d’ailleurs, que les trois autres le sont moins. Si son rôle mécanique est peu important, en revanche c’est dans cet appareil conjonctif que s’accomplissent les actes chimiques d’assimilation, de mise en réserve, de sécrétion ; c’est aussi dans sa masse que se trouvent creusés les méats, lacunes et canaux qui composent l’appareil aérifère; enfin c’est à ses dépens que se constitue l’appareil absorbant.

Les appareils chimiques.

Appareil assimilateur. — L’assimilation du carbone à l’aide de la chlorophylle peut s’accomplir, il est vrai, par certaines parties de l’appareil tégumentaire, comme le tissu culineux ou le collencbyme à cellules courtes, quand ces deux tissus renferment des chloroleucites ; elle peut avoir lieu aussi dans l’appareil conducteur, à l’intérieur des cellules du parenchyme libérien ou ligneux, quand elles sont vertes. Mais elle s’opère éminemment par la région périphérique de l’appareil conjonctif, située au dessous du système tégumentaire, notamment dans les tiges et dans les feuilles. C’est là, en effet, que les chloroleucites abondent, en même temps que la lumière et l’acide carbonique y accèdent facilement. Le tissu stomatique, dans les cellules sont presque toujours pourvues de chlorophylle, fait aussi partie de l’appareil assimilateur.

Appareil de réserve. — La mise en réserve a lieu en partie dans l’appareil conducteur lui-même. Les cellules du parenchyme libérien et ligneux contiennent souvent de l’amidon au printemps. Mais c’est surtout au sein de l’appareil conjonctif que cette fonction s’exerce, dans sa région centrale, comme dans les tubercules de Pomme de terre et d’Asphodèle, ou dans sa région phériphérique, comme dans les tubercules de Ficaire et d’Orchide.

Appareil sécréteur. — La sécrétion s’opère assez souvent, on l’a vu, aux dépens de cellules appartenant aux assises périphériques qui constituent dans la majeure partie de leur étendue l’appareil tégumentaire. On rencontre fréquemment le tissu sécréteur dans l’appareil conducteur et surtout dans le liber, plus rarement dans le bois. Mais souvent aussi, c’est dans l’appareil conjonctif que se trouvent différenciées les cellules sécrétrices.

Appareil absorbant. — Dans les plantes vasculaires, l’appareil absorbant est essentiellement constitué par l’assise périphérique de la racine, dont les cellules s’allongent en poils. 11 faut y ajouter, dans les végétaux aquatiques submergés, l’assise superficielle à membranes minces et peu ou point cutinisées de la tige et des feuilles.

Appareil aérifère. — Cet appareil comprend toutes les cavités aérifères du corps de la plante, quelle qu’en soit l’origine, qu’elles proviennent de la dissociation du tissu, de la destruction locale des cellules, ou simplement de la mort des cellules avec admission de l air dans leurs cavités. Il comprend donc des portions de l’appareil tégumentaire, notamment les stomates par où il dé-

PHÉNOMÈNES EXTERNES DE LA CELLULE

bouche dans l'air, les poils morts, le liège, le voile des racines aériennes d’Orchidées, etc. 11 envahit parfois l’appareil conducteur; on voit, en effet, des vaisseaux du bois se résorber et être remplacés par de l’air dans beaucoup de plantes aquatiques; dans les végétaux terrestres, les mêmes vaisseaux sont souvent occupés en partie par de l’air, dans les cas de forte chlorovaporisation et d’incomplète provision d’eau dans le sol. Mais c’est surtout dans le système conjonctif que s’étendent les méats, lacunes, chambres et canaux aérifères. Dans les plantes aquatiques, les canaux aérifères cheminent parallèlement aux faisceaux conducteurs et sont disposés régulièrement par rapport à eux.

SECTION II