LE TISSU CRIBLÉ
paississement calleux se dissout et disparaît complètement, laissant le crible réduit à son délicat réseau de cellulose et désormais ouvert pour toujours. La matière calleuse paraît être réemployée et jouer le rôle d'une réserve nutritive. La durée de la vie active des tubes criblés est d'ailleurs très variable selon la plante. Chez les Monocotylédones, elle est illimitée; chez les Dicotylédones, elle dure tantôt quelques mois seulement, tantôt plusieurs années.
Contenu «les cellules criblées. —
A l’intérieur de la membrane ainsi constituée et étroitement appliquée contre elle, se trouve une couche mince, presque homogène, de consistance gélatineuse, formée par une substance albuminoïde analogue au protoplasme, mais dépourvue de noyau. Elle entoure un liquide clair, alcalin (Courge, etc.), qui occupe la région centrale de la cavité. A l’une, rarement aux deux extrémités de la cellule, la couche pariétale renferme une masse de gelée jaunâtre, dense et brillante, que l'iode colore en jaune et qui est de nature azotée. Elle est étroitement appliquée contre le crible, sous forme de lame mince ou de bouchon plus ou moins saillant. Dans la Courge, c'est le plus souvent en haut de la cellule, à la face inférieure de chaque crible par conséquent, que cette gelée s’accumule. En outre, on trouve fréquemment de l’amidon en très petits grains dans la couche pariétale, surtout vers les extrémités ; la gelée n'en renferme jamais; cet ami-
ig. 432. — Vigne (Vitis vinifera). A, deux tubes criblés, avec leurs cellules annexes contenant un protoplasme granuleux, en section transversale. B , un tube criblé avec ses cellules annexes, isolé par la macération. C , section d'une cloison transverse en hiver ; les cribles ont leurs pores bouchés par la plaque calleuse teintée de gris. D , la même, traitée parla potasse ; le cal est dissous et le crible de cellulose dénudé. E, la même, traitée par le liquide cuproammoniacal ; la cellulose est dissoute à l’intérieur de la plaque calleuse confluente. F, une plaque calleuse confluente en hiver, traitée par le chloro-iodure de zinc ; la cellulose est colorée en bleu ; le cal demeure incolore et se gontle. G , portion d'une cloison transverse, après réouverture des pores au printemps. H et I, sections tungentiellcs à travers deux tubes criblés en contact ; la paroi radiale mitoyenne est munie de cribles avec épaississements calleux, fermés en / l’hiver, venant de se rouvrir en H au printemps (d’après Wilhelm).
don manque chez les Gucurbitacées.
A travers les pores des cribles, la substance de la couche pariétale, entraînant avec elle la gelée, mais non les grains d’amidon, s’étend sans discontinuité d'une cellule à l'autre, sous forme de filaments délicats ; en les colorant en jaune par l’iode, ou en rouge par la fuchsine, on obtient une sorte d’injection naturelle du crible. L’emploi de la dissolution alcoolique d iode a d'ailleurs d’autres avantages ; la couche pariétale contractée s’écarte de la membrane partout où elle manque de cribles, tandis qu’elle demeure engagée
MORPHOLOGIE DES TISSUS
dans les cribles; de plus J’amas terminal de gelée, fortement jauni par l'iode, se distingue mieux ainsi du cal, auquel il est superposé et qui ne se colore pas. Une fois les cribles réduits, parla dissolution du cal, à leur squelette de cellulose, les cellules criblées ne renferment plus qu’un liquide hyalin.
Tubes criblés fies Gymnospermes et des Cryptogames vasculaires. —
Dans les Gymnospermes, les tubes criblés ont la forme de prismes quadrangulaires et portent, à la fois sur leurs faces longitudinales radiales et sur leurs cloisons transverses obliques, des ponctuations criblées échelonnées en une ou deux séries ; les faces longitudinales tangentielles en sont dépourvues. Elles sont parfois rapprochées en groupes arrondis, formant comme des cribles composés (Ginkgo, Gnète, Eplièdre, Cycade). Les cribles sont calleux dans le jeune âge, avant l’ouverture des pores : mais bientôt la substance calleuse se dissout sans laisser de trace, et dans les tubes adultes le réseau de cellulose est mis à nu. Le contenu des cellules criblées est un liquide clair; on n’y a trouvé ni couche albuminoïde pariétale, ni amas de gelée, ni grains d’amidon.
Chez les Cryptogames vasculaires, où leur existence n’est pas moins générale que chez les Phanérogames, les tubes criblés conservent à tout âge leurs pores fermés ; les ponctuations y sont simplement grillagées, non criblées. Ils renferment un liquide clair dans une mince couche pariétale jaunissant par l’iode; celle-ci contient, surtout vers les extrémités, un grand nombre de globules brillants qui ne sont pas de l’amidon, mais ressemblent à la gelée des Angiospermes. Dans la Ptéride ( Pteris aquilinà), les ponctuations sont calleuses, c’est-à-dire formées d’un crible de cellulose, dont toutes les ouvertures sont bouchées par la substance calleuse. Celle-ci parait faire défaut chez d’autres Fougères ( Polypodium , Aspidium, Osmunda, Dicksonia ), chez les Ophioglosses, les Prêles, les Lycopodiacées et les Ilydroptérides.
Formation du tissu criblé. — La jeune cellule allongée du méristème qui doit devenir une cellule criblée commence par s’élargir; puis, par une cloison oblique qui tronque une de ses arêtes, elle détache vers l’une de ses extrémités une petite cellule fusiforme. Pareille troncature se répétant plusieurs fois à diverses hauteurs pendant sa différenciation, la cellule criblée se trouve plus tard accompagnée par un certain nombre de petites cellules accessoires étroitement attachées à ses flancs (fîg. 432, A, B). Elles se distinguent par un contenu fortement granuleux avec un noyau, par une membrane épaissie et ponctuée ; elles demeurent entières (Vignel, ou bien se cloisonnent à leur tour plus tard (Cucurbitacées) ; on peut les nommer cellules annexes du tissu criblé. Les Gymnospermes en sont dépourvues ; les cellules criblées y procèdent directement des éléments du méristème.
Ces troncatures faites, les ponctuations composées apparaissent sur les faces terminales de la grande cellule. En certaines places, qui sont les pores futurs, la membrane se transforme et devient calleuse, tandis que dans les intervalles, qui sont les bandes du réseau, elle demeure à l’état de cellulose. En même temps, le revêtement pariétal de protoplasme granuleux, pourvu d’un noyau fusiforme, change d’aspect; en certains points il devient plus dense, plus réfringent, homogène, et forme des sortes de gouttelettes jaunâtres ;
LE TISSU VASCULAIRE
puis ces gouttelettes se réunissent et se rassemblent peu à peu en masses plus ou moins volumineuses vers les extrémités de la cellule, pour former cette gelée dont il a été question plus haut. Pendant que s’opère cette séparation de gouttelettes, le noyau a disparu et il s’est formé, dans le revêtement pariétal modifié, non dans la gelée qui en provient, un grand nombre de petits grains d’amidon qui y demeurent niches et qui sont surtout condensés vers les extrémités. A ce moment, où la cellule a perdu ses caractères de vie propre, les ponctuations, déjà calleuses, sont encore closes. Mais bientôt la gelée accumulée au-dessus et au-dessous delà cloison transverse pousse de chaque côté, en face du centre de chaque maille du réseau, un prolongement revêtu par la couche pariétale, qui perce la plage calleuse, et s’unit à son congénère en un filet continu: le crible est formé. Plus tard la gélification s’étend, des parois des canalicules, où elle est d'abord localisée, sur toute la surface des bandes réticulées, ce qui produit un cal continu englobant le réseau de cellulose. Ce cal va s'épaississant ensuite, en gonflant le réseau et en en rétrécissant les pores, qu’il finit par boucher, comme on l’a vu, pour amener l’état hibernal du crible.
Rôle «lu tissu criblé. — Ainsi constitué, le tissu criblé semble avoir pour rôle de transporter dans toutes les régions du corps les substances plastiques et notamment, chez les Phanérogames, les matières insolubles. Quelles sont ces substances? L’amidon, dont ces tubes sont d'ordinaire abondamment pourvus, prend-il part au transport? C’est ce qu’il est encore impossible de préciser. Toujours est-il que les tubes criblés sont un tissu essentiellement conducteur.
Le tissu vasculaire (1).
Caractères généraux «lu tissu vasculaire. Vaisseaux. — Le tissu vasculaire se compose de cellules à membrane lignifiée, munie sur sa face interne des diverses sculptures en relief ou en creux étudiées plus haut (p. 546 et suiv., fig. 361, 362, 364 et 365) : anneaux, spires, réseaux, ponctuations simples ou aréolées. Le protoplasme et le noyau y ont de bonne heure disparu, pour faire place à un liquide clair parfois interrompu par des bulles d’air. C’est donc un tissu de cellules mortes. Il existe chez toutes les plantes à racines, qu’il sert à caractériser comme plantes vasculaires ; il y constitue l'élément fondamental de ce qu’on appelle, comme on le verra plus tard, le bois.
Ordinairement allongées en forme de cylindre ou de prisme, les cellules vasculaires sont toujours superposées en files qui courent dans toute la longueur du corps ; chacune de ces files longitudinales est un vaisseau. Çà et là, sur l’extrémité d’une cellule s'en ajustent deux autres qui divergent et le vaisseau se ramifie. Les vaisseaux sont tantôt isolés au sein d’un tissu différent,
(1) De Hary : Vergleichende Anatomie, p. 131, 1877, avec l’indication des travaux antérieurs depuis Malpighi (1675) et Grew (1672), notamment Moht (1845), Trécul (1854) Schacht (1860), Dippel (1860), Caspary (1862), Sanio (1863). — Mikosch : Sitzungsber. der Wiener Akad., juin 1881. — Russow; Sitzungsber. der Naturf.-Gesellsch. zu Dorpat, septembre 1881.
MORPHOLOGIE DES TISSUS
tantôt acculés en assise, en couche, en faisceau. Suivant la forme de la sculpture qu'elles portent sur leurs faces latérales, les cellules vasculaires et par extension les vaisseaux eux-mêmes sont dits spiralés, annelés, réticulés, scalariformes, ponctués. Mais il ne faut pas oublier que si la sculpture peut conserver sa forme sur un plus ou moins grand nombre de cellules successives le long d’un vaisseau, elle peut aussi se modifier le long de la même cellule, bien mieux elle peut n’être pas la même à un niveau donné sur les diverses faces d’une cellule (voir p. 552). Les diverses formes de sculpture, qui se correspondent toujours sur les éléments en contact, sont trop connues pour qu'il soit nécessaire d’y revenir ici ; elles passent, comme on sait, l’une à l’autre par d’insensibles transitions.
La membrane qui, dans la sculpture en relief: annelée, spiralée, réticulée, scalariforme, relie entre elles les bandes d’épaississement, comme celle qui, dans la sculpture en creux, tapisse le fond des ponctuations, quoique très mince, se montre persistante sur les faces latérales. Il n’en est pas toujours de même sur les faces terminales par où les diverses cellules s'ajustent entre elles et, sous ce rapport, on est conduit à distinguer deux sortes de vaisseaux.
Deux sortes de vaisseaux: fermés et ouverts. — Dans
les uns, la membrane persiste sur les faces terminales comme sur les faces latérales, de façon que les cellules vasculaires demeurent closes; le vaisseau est discontinu ou fei'mé. Dans les autres, la membrane se résorbe de bonne heure sur les faces terminales, de manière à mettre en communication directe toutes les cavités cellulaires du vaisseau, qui devient un tube continu ; le vaisseau est continu ou ouvert. Ouverts ou fermés, les vaisseaux peuvent offrir sur leurs faces latérales tousles genres de sculpture : ils ne diffèrent que par la permanence des cloisons transverses dans les premiers, et leur prompte destruction dans les seconds; aussi ces deux formes sont-elles reliées par bien des intermédiaires et est-il parfois difficile de décider si l'on a affaire à l’une ou a l’autre. Quelques mots sur chacune d’elles.
Vaisseaux fermés. — Les cellules qui composent les vaisseaux fermés sont parfois courtes, isodiamétriques (extrémités des nervures, notamment au-dessous des stomates aquifères, etc.); ordinairement elles sont longues, pointues aux deux bouts, avec une section circulaire ou polygonale (fig. 433). La sculpture des faces latérales se continue sur les cloisons transversales obliques. La figure 361 (p. 548) montre, dans la Ptéride ( Pteris aquilina), une cellule vasculaire scalariforme ; la figure 364, (p. 551) représente les vaisseaux fermés aréolés des Conifères.
Le plus souvent leur longueur varie entre 0mm,16 et 1 millimètre (bois de la plupart des Dicotylédones); elle s’élève à 4 millimètres dans les couches an-
l;ig. 433. — Portion (l’un vaisseau fermé spiralé d’un jeune pétiole de Scrofulaire ( Scrofularia aquatica), montrant Rajustement en sifflet des cellules (Sachs).
LE TISSU VASCULAIRE
nuclles du bois des Pins. Quelquefois elles atteignent de très grandes dimensions; dans la tige et le pétiole du Bananier et du Balisier, par exemple, où elles sont annelées et spiralées, elles mesurent jusqu’à 10 millimètres de longueur sur 0mm,l de large ; celles du Nélombe ont jusqu’à 120 millimètres de long surOmm,5 de large.
Les vaisseaux fermés sont beaucoup plus répandus que les vaisseaux ouverts. Tous les vaisseaux qui composent les extrémités des nervures foliaires, tous ceux qui constituent le bois des Cryptogames vasculaires (1), le bois primaire de toutes les Gymnospermes et le bois secondaire des Conifères et des Cycadées, le bois de beaucoup de Monocotylédones, le bois primaire de certaines Dicotylédones et la plus grande partie dubois secondaire de ces plantes, sont des vaisseaux fermés. Beaucoup de files de larges cellules annelées, spiralées, réticulées, ne sont également que des vaisseaux fermés ; citons, parmi les Monocotylédones, les tiges des Stratiotes, Caladium, Pistia, Aerides, Alisma, Sagiltaria, Hydrocleis, Musa, Canna, etc. ; parmi les Dicotylédones, les Nuphar, Nymphæa, Victoria, Monolropa, etc.
Vaisseaux ouverts. — Pour donner naissance à un vaisseau ouvert, une file de cellules vasculaires primitivement closes, à mesure qu’elles épaississent leurs faces latérales, perforent, avons-nous dit, et résorbent leurs cloisons transverses. Cette résorption n’est que partielle et il reste toujours une trace visible de la cloison; son bord, tout au moins, persiste en forme de bourrelet plus ou moins saillant. On peut donc toujours reconnaître, sur le vaisseau achevé, les diverses cellules qui le composent. Les figures 362 (p. 348) et 363 p. 331) représentent des portions de vaisseaux ouverts, annelés et ponctués aréolés.
La forme des cellules est ordinairement cylindrique ou prismatique, rarement renflée au milieu en forme de tonneau. Elles sont souvent plus longues que larges, et d'autant plus longues qu’elles appartiennent à des régions où la croissance intercalaire s’exerce plus longtemps après la formation du vaisseau. Quand le vaisseau prend naissance dans une partie dont la croissance longitudinale a pris fin. ses cellulessont à peine plus longues que larges, parfois même plus courtes (vaisseaux réticulés et ponctués de la tige âgée delà Courge, de la Vigne, du Cobée, etc.). La direction des cloisons transverses résorbées est horizontale, ou plus ou moins oblique. Dans ce dernier cas, les cellules successives, coupées en sifflet aux deux bouts, peuvent ne se toucher que par une partie de la face terminale oblique, la pointe du sifflet se prolongeant latéralement en cul-de-sac au-dessus de la cloison.
Avant de se perforer, la cloison transverse s’épaissit à la façon ordinaire, de manière à laisser une ou plusieurs places minces qui sont de larges ponctuations. Puis, la membrane se résorbe dans toute l’étendue des ponctuations, laissant subsister toute la partie épaissie. Quand la cloison est horizontale et parfois aussi quand elle est oblique, il ne se fait qu’une seule large ponctuation centrale et, plus tard, c’est par une seule large ouverture circulaire ou elliptique que les cellules communiquent. Le reste forme un diaphragme ou seulement
(1) On n’a trouvé de vaisseaux ouverts que dans Litige de la Ptéride [Pteris aquilina ) et dans la racine de l’Athyre ( Atkyrium filix-fœmina).
MORPHOLOGIE DES TISSUS
un petit bourrelet annulaire. Quand la cloison est fortement oblique, très rarement quand elle est horizontale comme dans l’Avicennie (Avicennia), il s’y forme plusieurs larges ponctuations, ordinairement échelonnées en une série suivant le grand axe de l'ellipse, qui deviennent plus tard autant d’ouvertures séparées par des rubans épaissis. Ces ouvertures sont rarement circulaires (Ephèdre); le plus souvent elles sont allongées perpendiculairement au grand axe delà cloison elliptique, qui prend l’aspect scalariforme (vaisseaux ponctués des Bétulées, Corylées, Éricacées, etc.), rarement dans le sens de ce axe comme dans l’Épervière (Hieracium), l’Onoporde {Onorpordon). La cloison porte quelquefois plusieurs rangées de trous (Ephèdre) ou de nombreuses ouvertures disposées en réseau (Avicennie) ; dans ce dernier cas, elle ressemble à une cloison transverse de tube criblé. La plupart des vaisseaux annelés et spiralés s’ouvrent par une seule ouverture, tandis que la plupart des vaisseaux ponctués ont une série scalariforme d’orifices; mais cela n’est pas constant; ainsi les vaisseaux spiralés de la Yigne et de l’Olivier ont des cloisons transverses scalariformes.
Quand la membrane du vaisseau est mince, comme dans la plupart des vaisseaux spiralés, par exemple, la cloison transverse est mince aussi et ses ponctuations sont simples. Dans les vaisseaux à membrane épaisse, au contraire, la cloison transverse s’épaissit davantage, et chaque ponctuation va se rétrécissant de chaque côté, en devenant aréolée ; c’est alors par des orifices aréolésque plus tard les cavités cellulaires communiquent. La chose arrive soit avec une seule ouverture (vaisseaux ponctués du bois de Nérion, Frêne, Liseron, Poirier), soit avec une rangée d'orifices (Ephèdre, Ptéride, etc.). Si le vaisseau a déjà ses faces latérales munies de ponctuations aréolées, arrondies ou scalariformes, on voit que sa sculpture demeure la même dans l’étendue de chaque cellule, avec cette différence que les ponctuations aréolées latérales sont toujours closes, les ponctuations aréolées transverses toujours ouvertes.
La largeur des vaisseaux ouverts varie avec l’àge de la partie où ils se forment; les premiers nés sont les plus étroits, puis le calibre va grossissant jusqu’à une certaine limite qui dépend des espèces. C’est chez les plantes grimpantes et volubiles quelle est le plus élevée; ainsi dans la Courge, le Cobée, le Phytocrène, les Yitées, etc., les vaisseaux atteignent jusqu’à 0mm,3 à 0mm,5 de diamètre ; dans le Calame ( Calamus Draco), jusqu’à 0mm,56.
Rôle «lu tissu vasculaire. — Le rôle des vaisseaux, qu’ils soient ouverts ou fermés, est essentiellement de transporter à travers tout le corps de la plante vasculaire l’eau et les matières dissoutes, depuis le lieu principal d’absorption, qui est, comme on sait, la région des poils des racines, jusqu’au lieu de consommation prédominante, qui est, comme on sait, la surface des feuilles. Aussi, quand la chlorovaporisation est nulle et l’absorption par conséquent très réduite, comme dans les plantes submergées, le tissu vasculaire est-il très peu développé. Souvent il s'y résorbe aussitôt après sa différenciation, comme dans l’Elodée ( Elodea ), etc., ou même ne s’y différencie pas du tout, comme dans le Cornifle ( Ceratophyllum ), etc. Le tissu vasculaire est donc, comme le tissu criblé, un tissu éminemment conducteur. De là une certaine analogie, un certain parallélisme de structure entre ces deux tissus. Mais comme la sub-
LE TISSU VASCULAIRE
stance à transporter et la vitesse du courant sont très différentes, d’un côté, une matière gélatineuse, insoluble, dont la consommation est lente, de l'autre, de l’eau tenant en dissolution une très petite quantité de matières solubles, dont la consommation est rapide, les caractères propres s’expliquent suffisamment.
Introduction des produits de sécrétion dans les vaisseaux. — Dans les plantes qui possèdent un tissu sécréteur interne bien développé, tannifère, résinifère ou laticifère, quelle que soit d’ailleurs la disposition particulière qu’affecte ce tissu, il n’est pas rare de voir çà et là certains vaisseaux remplis en quelques points par la matière sécrétée, qui y forme des index interrompus ou des colonnes plus ou moins longues. Comment s’opère cette introduction? Dans les plantes pourvues de cellules laticifères fusionnées en réseau (diverses Aroïdées, Papavéracées, Papayées, etc.), on voit certaines branches terminées en doigt de gant venir s’appliquer çà et là contre les vaisseaux et ramper à leur surface. 11 est probable que dans ce contact intime, une partie des produits sécrétés traverse les membranes aux places amincies et se rend dans la cavité ; l’épanchement a lieu comme dans un canal sécréteur. Les vaisseaux du bois âgé des Conifères et de beaucoup de Dicotylédones se montrent souvent remplis aussi par des masses résineuses; mais cette résine provient ici sans nul doute d’une altération des membranes.
Obstruction tardive des vaisseaux par le parenchyme voisin. Thvlles. —
Dans les organes âgés, on voit assez souvent les larges vaisseaux remplis en partie ou complètement par des cellules de parenchyme; on a donné le nom de thylles à ces singulières productions. Elles procèdent des cellules de parenchyme qui bordent le vaisseau. Une de ces cellules pousse dans le vaisseau, en développant la membrane mitoyenne à travers une ponctuation, un prolongement en doigt de gant. Celui-ci, rempli de protoplasme et contenant un noyau, se renfle en une sphère et se sépare à sa base, par une cloison, de la cellule qui lui a donné naissance. Le phénomène se répétant progressivement en un grand nombre de points, le vaisseau se trouve bientôt tapissé d’une couche continue de cellules, devenues polyédriques en se comprimant, qui, en continuant de croître et souvent même en se divisant, le remplissent enfin complètement.
La production des thylles peut durer très longtemps; dans des vaisseaux âgés, on voit souvent, à côté de thylles qui datent de plusieurs années, s’en former de nouvelles. La membrane de ces cellules, d’abord mince, s’épaissit ensuite et prend des ponctuations qui se correspondent exactement sur les faces en contact, comme dans un vrai parenchyme; on y trouve aussi des grains d’amidon et parfois des cristaux isolés ou mâclés.
Des thylles ont été rencontrées chez quelques Monocotylédones, comme le Roseau (A rundo), le Balisier [Canna), le Bananier [Musa), les Palmiers etc., et dans le bois de beaucoup de Dicotylédones, tant annuelles (Cucurbitacées, Euphorbes diverses, etc.), que ligneuses comme la Vigne ( Vitis ), le Chêne (' Quercus ), le Sureau ( Sambucus ), le Platane ( Plalanus ), le Robinier ( Robi nia), etc. Très rares dans les racines des arbres dicotylédones, elles abondent dans celles des plantes herbacées, comme la Courge ( Cucurbita ), l’Ortie
MORPHOLOGIE DES TISSUS
(Urtica), la Garance ( Rubia ), etc. C’est d’ordinaire dans des vaisseaux ouverts et ponctués qu’ elles se développent ; pourtant chez le Bananier, le Balisier, etc. , c'est dans des vaisseaux fermés et spiralés.
La formation des thylles est, chez certaines plantes, un phénomène régulier, s’opérant à un moment donné dans le cours normal de la végétation. Ainsi dans le Robinier faux-acacier ( Robinia pseudacacia ), elle commence régulièrement chaque automne dans tous les vaisseaux nés au printemps. Dans d’autres, elle ne paraît avoir lieu qu’après que les organes ont été coupés, puis exposés à l’air humide (Balisier, etc.). Il y aurait donc lieu de préciser les causes qui déterminent ce curieux phénomène.
Les espaces intercellulaires aérifères (1).
Les divers tissus définitifs que nous venons d’étudier laissent souvent, entre les cellules vivantes ou mortes qui les composent, des interstices que l’on réunit sous le nom d’espaces intercellulaires. Quelquefois ces interstices sont remplis, aussitôt après leur formation, par divers produits de sécrétion qui s’y accumulent (canaux sécréteurs, poches sécrétrices). Nous n’avons pas à revenirici sur ces réservoirs de sécrétion. Mais bien plus souvent les interstices sont occupés par de l’air et forment tous ensemble un système aérifère, qui traverse tout le corps de la plante en débouchant par les stomates dans l’atmosphère extérieure. Çà et là, notamment au voisinage des stomates aquifères, il est rempli d’eau. Ce système aérifère ayant pour ainsi dire la valeur d’un tissu, il convient d’en dire ici quelques mots. Les espaces aérifères peuvent naître de deux manières : par dissociatiou primitive de cellules permanentes, ou par destruction ultérieure de cellules transitoires. Considérons séparément chacune de ces catégories.
Espaces aérifères formés par dissociation. — C’est principalement dans le parenchyme chlorophyllien que ces espaces aérifères se trouvent localisés. Certaines régions de ce parenchyme, le tissu subéreux par exemple, les assises externes des racines, etc., s’en montrent pourtant dépourvues. Le volume relatif que l’air y occupe varie beaucoup; de 8 p. 100 par exemple dans la feuille du Cannellier camphrier [Cinnamonum Camphora ), il s’élève à 70 p. 100 dans celle de la Pistie ( Pistia (exensis). Il est d’autant plus grand que le milieu de végétation est plus humide, et c’est dans les plantes aquatiques qu’il atteint son maximum.
La dimension des interstices est très diverse. S’ils sont petits, d’un diamètre moindre que les cellules d’alentour, ce sont des méats ; s’ils atteignent, sans la dépasser beaucoup, la dimension des cellules, ce sont des lacunes ; enfin s’ils acquièrent un volume beaucoup plus grand, ce sont des chambres, et, lorsqu’ils s’étendent beaucoup en longueur, des canaux aérifères. Ce qu’on a dit
(^)DeBary: Vergleichende Anatomie, p. 220, 1877, avec indication des travaux antérieurs — Pour les poils internes spiralés des Crins ( Crinum ), voir Trécul et Mangin (Ann. des sc. nat., 6e série, XIII, 1882).
LES ESPACES INTERCELLULAIRES AÉR1FÉRES.
Fig. 434. — Section transversale de la tige de l’Elatine ( E latine Alsinastrum). h, canauv aérifères (Reinke).
de la formation des méats et des lacunes à la page 588 (fig. 399, 400 et 401), dispense d'y revenir ici, mais les chambres et les canaux méritent d’être étudiés de plus près.
C’est dans les plantes marécageuses et aquatiques que ces cavités acquièrent leur plus grand développement. Citons comme exemples, parmi les Cryptogames vasculaires, la Cératoptéride ( Ceratopteris ), l’Isoète ( Isoetes ), la Marsilie ( Marsilia ), la Salvini e (Salvinia); parmi les Monocotylédones, la Lemne ( Leinna ), la Pontédérie ( Pontederia ), beaucoup d’Aroïdées. de Potamées, d’Hydrocharidées ; parmi les Dicotylédones, le Cornifle ( Ceratophyllum ), le Myriophylle ( Myriophyllum ), la Pesse [IJippuris), la Màcre(7Va/9a),l’Utriculaire ( Ulricularia ), le Ményanthe ( Menyanthes ), les Nymphéacées, le Nélombe(/VWo?n£o),etc. Leschambres sont de courtes cavités polyédriques,
dans la Lemne [Leinna), la Pistie [Pislia), dans le renflement du pétiole de la Mâcre ( Trapa ), etc. Les canaux s’étendent parallèlement en forme de prismes ou de cylindres dans toute la longueur des organes (fig. 434), tantôt sans discontinuité, comme dans la plupart des racines, dans la feuille de Nénuphar [Nuphar luteum) (fig. 435), etc., tantôt entrecoupés par un grand nombre de diaphragmes transversaux qui les divisent en compartiments. Dans la tige, ils sont toujours interrompus aux nœuds par un disque épais de parenchyme dense, traversé par les divers tissus qui se rendent aux feuilles. Le mur qui sépare deux canaux aérifères voisins n’a d’ordinaire qu’une seule épaisseur de cellules, intimement unies entre elles (fig. 434), sans méats qui puissent faire communiquer directement un canal avec l’autre, comme dans la tige du Potamot ( Potamogclon ), du Myriophyllc ( Myriophyllum ), etc., dans le pétiole des Nymphéacées, de la Pontédérie ( Pontederia ), etc.; quelquefois cependant ces murs laissent entre les cellules des méats étroits, comme dans le pétiole de Gératoptéride ( Ceratopteris), de Villarsie ( Villarsia ), etc. La face libre des cellules qui bordent le canal est lisse et quelquefois recouverte par une mince cuticule, comme dans le Nénuphar [Nuphar), etc.
Diaphragmes. — Les canaux aérifères sont continus dans presque toutes les racines, dans les entre-nœuds de la tige de certaines plantes aquatiques : Cornifle [Ceratophyllum), Myriophylle [Myriophyllum), Pesse [Pippuris), Limnanthème [Limnanlhemum), Zostère [Zostera), Posidonie [Posidonia), Nélombe [Nelombo], etc., et dans la feuille des Nymphéacées. Ils sont, au contraire, entrecoupés de diaphragmes dans la racine de l’Hydrocharide ( Hydrocharis ), de l’Ériocaule [L'riocaulon), etc., dans la tige et la feuille de la plupart des Monocotylédones, dans le pétiole du Limnanthème, dans la tige et les feuilles des
MORPHOLOGIE DES TISSUS
Marsiliacées, dans la feuille des Isoètes, etc. Ces diaphragmes se succèdent régulièrement à une distance qui descend parfois à un millimètre et qui s’élève rarement audessus de un centimètre. Dans les canaux voisins, ils sont tantôt à des hauteurs différentes et alternent , tantôt à la même hauteur et il semble que le même diaphragme s’étende alors à travers plusieurs canaux.
Les diaphragmes se composent ordinairement d'une, rarement de plusieurs assises de cellules parenchymateuses, souvent pourvues de chlorophylle, séparées par des méats qui font communiquer les compartiments successifs. Ces méats sont tantôt très étroits (Colocase, Calade, etc.) ; tantôt plus larges, compris entre les bras de cellules étoilées (Isoète, Potamot, Pontédérie, Butome, Fluteau, Nélombe, etc.). Les nervures longitudinales des feuilles, séparées par les canaux aérifères, sont fréquemment reliées par des branches d'anastomose qui traversent les canaux dans l’épaisseur des diaphragmes. Par les diaphragmes communs à plusieurs canaux et par les planchers des nœuds, les canaux aérifères communiquent indirectement les uns avec les autres et tous ensemble avec les lacunes et les méats du parenchyme , qui à leur tour débouchent par les stomates dans l’air ambiant.
Poils internes. — Dans les plantes qui produisent beaucoup d’oxalate de chaux, ce sel cristallise souvent dans les cellules qui bordent les canaux aérifères ou qui composent les diaphragmes. Quelquefois ces cellules ont la forme ordinaire, mais souvent elles proéminent dans la cavité sous forme de papilles ou de poils; plus tard la membrane s’amincit et le cristal paraît libre dans la cavité. Quand la cellule renferme une màcle arrondie, elle se renfle en tête sphérique, comme dans le Myriophylle, la Màcre, le Nélombe. Quand elle contient un paquet de raphides, ou un seul long cristal en aiguille, elle s’avance davantage dans le canal; si elle appartient alors à un diaphragme ou à un mur longitudinal composé d’une seule assise, elle proémine souvent des deux côtés à la fois (Pistie, Pontédérie, Scitaminées, Colocase et autres Aroïdées, etc.).
Ce sont quelquefois des cellules sécrétrices d'une autre sorte qui se développent dans les canaux en forme de poils internes. Ainsi, dans les lacunes du rhizome et de la base du pétiole de l’Aspide [Aspidiutn Filix-mas), du Polystic ( Polystichum spinulosum), etc., certaines cellules de bordure se développent en poils unicellulaires, renflés au sommet en une tête piriforme, qui sécrète et épanche au dehors jusque sur le pied une couche épaisse de résine verdâtre.
Ailleursces poils internes, épaississant et lignifiant leur membrane, perdant à la fois leur protoplasme et leur noyau, prennent tous les caractères des fibres de sclérenchyme et deviennent comme elles des éléments de soutien pour les parties molles. Aussi se développent-ils surtout dans les canaux aérifères qui sont dépourvus de diaphragmes et qui ont plus besoin que les autres d’être soutenus (Pilulaire, Nymphéacées, Limnanthème, Monstérées, Rhizophore, etc.). Dans les canaux aérifères de la racine de la Pilulaire ( Pilu laria globulifera), les poils ont une membrane mince, finement verruqueuse à l’extérieur, et sont enroulés en spirale.
Dans les canaux du pétiole et du pédicelle floral, ainsi que dans les lacunes du limbe foliaire des Nymphéacées et du Limnanthème, ce sont des poils
LES ESPACES INTERCELLUL AIRES AÉRIFERES.
étoilés, enchâssés parle milieu dans un mur et envoyant leurs bras dans plusieurs canaux voisins (fig. 435). Leur membrane épaissie, toute couverte de verrues incrustées d’oxalate de chaux dans les Nymphéacées, demeure lissé dans le Limnanthème. En outre, dans la feuille du Nénuphar (Nuphar), on voit çà et là dans les murs des lacunes une cellule s’avancer dans la cavité en se bifurquant de suite un grand nombre de fois et en soudant ses branches courtes et grosses entre elles et avec le pourtour du canal; le tout forme une sorte de bouchon à membranes molles qui obstrue complètement le canal. C’est encore un poil interne, mais ce poil joue ici le rôle de diaphragme.
Toutes les Aroïdées de la tribu des Monstérées possèdent un très grand nombre de poils internes à membrane lisse, fortement épais- Fig. 435.— Partie d’une section transversale dupétioie de Nénuphar
sic et quelquefois pourvue {Nutphar adv™un'l ; Cacna"\aérifères ; *• i'oi,s in,ernes étoilés :
11 r g, faisceau liberoligneux (Sachs).
de ponctuations simples, diversement ramifiés et terminant leurs branches en pointes aiguës : ces poils peuvent servir à caractériser cette tribu. Dans les canaux aérifères étroits et allongés de la tige et du pétiole, le poil se développe vers le haut et vers le bas en une longue aiguille fixée au mur vers son milieu par un pied court, ressemblant tout à fait à un poil superficiel en navette de Malpighie. Souvent il s'allonge ainsi à la fois par ses deux bouts dans deux canaux voisins en forme d’H (fig. 436). Ils sont parfois divisés en compartiments par de minces cloisons transversales. Ces aiguilles peuvent atteindre jusqu’à 5mm et 7mm de longueur; on les extrait facilement. Dans les lacunes du limbe foliaire, la ramification des poils est beaucoup plus abondante et plus irrégulière; voir (p. 469) la fig. 317, G, prise dans la Tornélie ( Tornelia fragrans).
Dans le parenchyme de la tige du Rhizophore ( Rhi:ophora ), on trouve des poils internes épaissis en longues aiguilles, tout semblables à ceux des Monstérées. Dans la tige et les feuilles des Crins ( Crinum ), les poils des lacunes sont de longues cellules dont la membrane est épaissie en une ou plusieurs spires déroulables, au point de simuler des vaisseaux spiralés (fig. 437) ; ils atteignent jusqu’à 13mm,o de longueur.
Espaces intercellulaircs formés par destruction. — Les espaces illtercellulaires qui tirent leur origine d’une destruction locale du parenchyme sont toujours des chambres ou des canaux. A leur contour irrégulier, bordé par les restes des cellules déchirées, on les distingue facilement des chambres aérifères formées par dissociation. Telle est la cavité centrale de la tige creuse des
MORPHOLOGIE DES APPAREILS
Prêles, des Graminées, Ombellifères, Composées, Labiées, etc. ; telles sont aussi les cavités des feuilles des Graminées, des Ombellifères, de l’Ail
[A Ilium), de l’Asphodèle ( Asphodelus ), du Rubanier ( Sparganium ), de la Massette ( Typha ), etc.. Dans la tige, les cavités sont toujours interrompues aux nœuds. D’un nœud à l’autre, elles s’étendent le plus souvent sans discontinuité ; parfois cependant elles sont entrecoupées de diaphragmes plus ou moins épais, formés par autant de tranches de parenchyme qui ont échappé à la destruction, comme dans la tige du Souchet ( Cyperus ), de l'Héléocharide (ffeleocharis), de l’Eriophor e(E'riophorum), du Jonc (Juncus), etc., dans les feuilles du Vaquois ( Pandanus ), de la Massette [Typha), etc. Ces diaphragmes sont de
Fig. 436. — Partie d’une section longitudinale du pétiole du Monstère ( Monstera deliciosa) ; s, poil interne en H dans les lacunes aérifères du parenchyme p (Sachs).
Fig. 437. — Poils internes spiralés de la tige du Crin ( Crinum americanum). A, section transversale de l’écorce, montrant les poils libres dans les méats du parenchyme, avec leur spirale déroulée ; <?, épiderme ; s, liège. B, section longitudinale, montrant les poils en voie de développement dans le méat ; a, b, poils non encore épaissis ; c, poil spiralé (d’après Mangin).
la même nature que le tissu détruit ; les méats" y sont étroits si le parenchyme était dense, comme dans la Laiche ( Carex ), le Scirpe ( Scb'pus ), 1 Iride (Iris pseudacorus ), etc., larges s’il était étoilé, comme dans la Massette (Typha), le Rubanier (Sparganium), le Vaquois [Pandanus), le Jonc (Juncus), etc. lis renferment les anastomoses transverses des nervures.
