ARTICLE I
PHYSIOLOGIE DK LA CELLULE
Les phénomènes dont la cellule est le siège sont de deux sortes. Les uns se manifestent par des échanges entre la cellule et le milieu extérieur; ce sont les mieux connus. Les autres s’accomplissent dans le sein même de la cellule, par l’action réciproque de ses divers éléments; malheureusement la plupart de ces phénomènes intimes, tant physiques que chimiques, sont encore enveloppés d’obscurité et Ton devra se borner ici à en signaler quelques-uns.
Phénomènes externes de la cellule.
Résumé des notions acquises. — Puisque le corps de la plante est ordinairement composé de cellules juxtaposées et se ressemblant toutes par leurs propriétés générales, la physiologie générale externe de la cellule se confond avec la physiologie générale externe du corps. Tout ce qui a été dit au chapitre i du Livre I (p. 82 a p. 190) des conditions extérieures que la plante exige pour manifester sa vie, de l’action qu’elle exerce en vivant sur les diverses parties constitutives, pondérables et impondérables, du milieu externe, tout cela s’applique directement à la cellule elle-même et en particulier à son protoplasme, à son noyau et à ses leucites.
C’est le protoplasme qui est cette donnée primitive dont on a vu qu’il faut
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nécessairement partir pour étudier le développement de la plante (p. 83). C’est le protoplasme qui, pour entretenir sa vie et notamment pour croître, exige une certaine nature et une certaine intensité de radiations (p. 92), une certaine qualité et une certaine quantité d’aliment (p. 95). C’est en modifiant inégalement la croissance du protoplasme que la pesanteur, la radiation, etc., provoquent dans le corps les courbures géotropiques (p. 111), actinotropiques (p. 122), thermotropiques (p. 94), etc.
Plus tard, c’est encore en agissant sur le protoplasme développé que la radiation détermine les mouvements actinotactiques (p. 134).
C’est le protoplasme qui absorbe des radiations (p. 92), qui respire (p. 144), qui transpire (p. 152), qui absorbe l’eau el les matières dissoutes (p. 157), etc.
Dans les cellules vertes, ce sont les chloroleucites qui, sous l’influence des radiations absorbées par la chlorophylle (p. 169), décomposent l’acide carbonique (p. 173) et par conséquent réalisent le synthèse des hydrates de carbone (p. 182). Ce sont eux aussi, qui, sous la même influence, provoquent la chlorovaporisation (p. 185).
En un mot, toute l’activité externe de la plante n’est autre chose que l’activité externe du protoplasme et de ses leucites. Après cette revue rapide des notions acquises, il suffira donc de donner quelques compléments sur ce sujet.
Influence de la température sur les mouvements du protoplasme. — Parmi
les variations du milieu extérieur, celle à laquelle le protoplasme se montre le plus sensible est certainement la variation de température. On en a immédiatement la preuve en mesurant dans une plante donnée, à diverses températures, la vitesse du mouvement protoplasmique (p. 459).
Si c’est le mouvement ciliaire qu'on observe (p. 463), on le voit, dans le Chlamydocoque ( Chlamydococcus pluvialis) par exemple, commencer seulement vers 5°, s’accélérer progressivement à mesure que la température s’élève, jusqu’à un certain maximum, puis se ralentir rapidement à mesure que la température continue d’augmenter, pour cesser à 43°. Si c’est le mouvement circulatoire intérieur que l’on étudie (p. 465), on le voit commencer à une certaine température, variable suivant les plantes : à 0°,5 dans la Nitelle (. Nitella flexilis), à 10°-11° dans les poils de la Courge ( Cucurbila ), de la Tomate ( Lycopersicum ), de la Tradescantie ( Tradescantia ), ou dans le parenchyme foliaire de la Vallisnérie ( Vallisneria ), etc. Sa vitesse augmente ensuite progressivement avec la température, jusqu’à un certain maximum, qui est atteint à 37° dans la Nitelle, entre 30° et 40° dans les autres plantes citées. Puis elle décroît rapidement jusqu’à devenir nulle, à mesure que la température continue de s’élever; dans la Nitelle, le courant protoplasmique s’arrête subitement un peu au-dessus de 37°; dans les poils de Tradescantie et de Courge, il se ralentit de plus en plus au-dessus de 40°, ne cesse qu’à 49° dans le premier exemple, et seulement au-dessus de 50° dans le second. 11 reprend ensuite, si la température s’abaisse.
La marche du phénomène, quand la température varie lentement et progressivement entre les deux limites et l’optimum, est donc une nouvelle application de la loi générale formulée à la page 93 et dont on a déjà rencontré de nombreux exemples.
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Il en est tout autrement si la température vient à subir une brusque et forte variation entre ces mêmes limites. Qu’il s’agisse d'un échauffement ou d’un refroidissement, l’effet produit est le même : le mouvement s’arrête aussitôt. Un peu plus tard il reprend, mais ce n’est que peu à peu qu’il acquiert la vitesse correspondant à la température nouvelle. Ainsi dans un poil d'Ecballe ( Ecballium agreste), brusquement refroidi de 40ü à 16°, le mouvement protoplasmique s’arrête au bout d’une minute; sept minutes après, il recommence, mais c’est seulement au bout de dix-huit minutes qu’il reprend sa vitesse normale. Dans ce même poil, brusquement réchauffé de 16° à 40°, le mouvement s’arrête au bout de six à huit minutes ; il reprend seulement après une demi-heure et plus, pour acquérir de nouveau, quelques minutes plus tard, la rapidité qui correspond à cette température élevée.
EIVct (les températures très basses et très élevées sur le protoplasme. — Si l'on veut maintenant étudier l’effet produit sur la cellule par les températures plus basses ou plus hautes que celles où s’arrête le mouvement protoplasmique, il est nécessaire de la considérer séparément à l’état de vie manifestée et à l’état de vie latente.
A l’état de vie manifestée, c’est-à-dire abondamment pourvue d’eau dans toutes ses parties et notamment dans ses hydroleucites, la cellule peut être soumise, soit à une température beaucoup plus basse que celle où le mouvement s’arrête et même notablement inférieure à 0°, soit à une température plus élevée que la limite supérieure, sans que le protoplasme perde pour cela le pouvoir de reprendre sa mobilité au retour de la température favorable. Ainsi, après dix minutes d’exposition dans l’air à une température de — 8°, le protoplasme des poils staminaux de la Tradescantie ( Tradescantia virginica ) se trouve séparé de la membrane et contracté au milieu en plusieurs masses sphériques complètement immobiles. Réchauffé à 17°, après une minute et demie le mouvement recommence dans ces sphères; celles-ci se renflent, se rejoignent, s’appliquent de nouveau contre la membrane, poussent des bras qui s’anastomosent en réseau ; en un mot, le corps protoplasmique reprend sa configuration et sa mobilité normales. Sous l’influence des premiers froids de 1 hiver et souvent après une seule nuit de gelée, les cellules du parenchjmie des feuilles persistantes ramassent de même leur protoplasme et leurs chloroleucites en forme de pelotes, d’où résulte un changement de teinte, qui disparait, avec la cause qui l’a produite, après quelques jours d'une température plus élevée. De même, si l’on a exposé pendant vingt-cinq minutes dans l’air humide à 50°-51° des poils de Courge et de Tomate, ils ont leur protoplasme contracté çà et là contre la paroi en masses sphériques immobiles; ramenés à 20°, ils montrent, quatre heures après, le réseau protoplasmique entièrement reformé et en mouvement actif.
Mais on arrive bientôt, tant vers le haut que vers le bas, à une limite de température au delà de laquelle les changements amenés dans la forme et dans la condition du protoplasme sont irréparables, où le protoplasme est tué. Ces limites sont très variables suivant les plantes; les diverses espèces d'un même genre, bien plus, les divers individus d’une même espèce diffèrent parfois beaucoup sous ce rapport. Tandis que chez certaines Phanérogames
VAN TIE'JHB.M, TRAITÉ, 2e ÉDITION 42
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des contrées méridionales le protoplasme est déjà tuéàO0. dans certains Champignons de consistance dure et notamment dans les Lichens, dans les Diatomées, dans les Hépatiques et les Mousses, dans le Gui ( Viscum ) et quelques autres Phanérogames, il supporte sans périr les températures les plus basses. D'autre part une température de 50° suffit ordinairement pour tuer le protoplasme; pourtant certaines plantes inférieures supportent des températures beaucoup plus élevées; ainsi diverses Bactériacées, un Bacille, un Microcoque, croissent, se multiplient et se reproduisent encore vers 75°, pourvu que le liquide nutritif soit neutre (l).
Cette restriction nous amène à dire un mot de la grande différence qu’on observe dans l’effet de la température sur le protoplasme, suivant la nature du milieu où réchauffement se produit. Dans l’air, la cellule résiste à une température plus élevée que dans l’eau ; dans un liquide neutre ou légèrement alcalin, elle supporte une température qui la ferait périr aussitôt dans une liqueur faiblement acide. De plus, l'action de la chaleur est fonction du temps; telle cellule qui résiste à 50° pendant un quart d’heure est tuée par un séjour d’une demi-heure à cette même température. Dans les expériences de ce genre, il est donc nécessaire de faire toujours agir la température de la même manière et pendant le même temps, pour obtenir des résultats comparables.
A l’état de vie latente, c’est-à-dire plus ou moins complètement desséchée, la cellule résiste beaucoup mieux aux températures extrêmes. La plupart des graines, par exemple, peuvent, sans en souffrir, demeurer exposées pendant deux heures à une température de — 8U°. Quelques-unes, qui conservent plus d’eau, sont tuées, au contraire, par un froid suffisamment intense; ainsi les graines d’Erable ( Acer ) périssent vers — 20°. De même les bourgeons hibernants des plantes ligneuses supportent les grands froids de l’hiver, tandis qu’il suffit de la gelée blanche d’une nuit de printemps pour tuer leurs jeunes feuilles en voie d'épanouissement. D'autre part, les graines de Pois (Plsum), de Blé (Triticum), e te., peuvent être maintenues pendant une heure à 70° sans perdre leur faculté germinative, tandis qu’elles meurent un peu au-dessus de 50° quand elles se trouvent en cours de germination.
Gel et dégel de la cellule (2). — Dans certaines plantes (Lichens, Mousses, etc.), les cellules abondamment pourvues d’eau dans toutes leurs parties, notamment dans leur suc cellulaire, paraissent ne geler jamais. Le plus souvent cependant elles se congèlent à une température plus ou moins basse, durcissent et craquent sous le doigt. Voici alors comment les choses se passent.
Tout d’abord la très mince couche d’eau qui recouvre la face externe de la membrane se congèle et forme à l’extérieur une première pellicule de glace. Aussitôt, une nouvelle et très mince couche d’eau s’échappe à travers la membrane pour en revêtir la surface; elle s’y congèle à son tour en épaississant vers l’intérieur la couche de glace déjà formée ; et les choses continuent ainsi, car par sa face interne la membrane absorbe incessamment dans le
(1) Ph. Van Tieghem : Sur des Bactériacées vivant à la température de 74° (Bull, de la Soc. bot., XXVIII, 1881).
(2) Sachs : Krystallbildunqenbeidem Ge/Weren(Abhandl. der k. Sachs. Gesellschaltder Wiss.,
t. XII, 1860). — Prillieux : Des effets de la gelée sur les plantes de laSoc. bot., t. XVI, 1869).
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protoplasme et dans le suc cellulaire de nouvelle eau d'imbibition pour remplacer celle qui se solidifie à sa face externe. La première couche de glace est formée de tables hexagonales qui se touchent de tous les côtés; plus tard, en s’épaississant progressivement par la base, ces tables se transforment en prismes et tous ces prismes accolés forment une croûte de glace, de plus en plus épaisse et friable. En même temps le suc cellulaire se concentre de plus en plus, tandis que la membrane, le protoplasme et le noyau voient diminuer progressivement la proportion d’eau d’imbibition qu’ils renfermaient; la cellule tout entière se contracte d’autant. Le poids de glace ainsi formée peut dépasser le quart du poids total de la cellule. Eu résumé, les cristaux de glace se forment toujours en dehors des cellules, jamais dans leur intérieur. A dire vrai, la cellule ne gèle jamais.
Quand les cellules sont unies en tissu, c’est sur les faces libres, confinant aux méats et aux lacunes, que se forment les cristaux de glace ; en grandissant, ils acquièrent souvent un volume considérable et déchirent le tissu d’alentour (fig.443).
Souvent ils soulèvent la couche périphérique du membre; parfois même ils la déchirent et viennent faire saillie au dehors sous forme de lames ondulées.
Ainsi opérée, la congélation ne semble pas entraîner par elle-même la mort du protoplasme; les Navicules(yVaü«cu/a), par exemple, gèlent entre — 12°, 5 et — 25° et continuent de vivre après le dégel. Tout paraît dépendre de la manière dont le dégel a lieu. S’il est lent, la cellule reprend peu à peu ses propriétés; s’il est brusque, elle en meurt. En effet, si les prismes de glace fondent lentement à leur base, l’eau produite est reprise à mesure par la membrane en contact, et de proche en proche, par une marche inverse, les propriétés de la membrane, du protoplasme et du suc cellulaire se rétablis sent peu à peu dans leur état primitif. Au contraire, si la croûte de glace fond brusquement, une partie de l'eau formée s’écoule au dehors, ou dans les lacunes du tissu, avant d’avoir pu être absorbée par les cellules; ni la concentration du suc cellulaire, ni l’imbibition du protoplasme, des noyaux et de la membrane, ne peuvent donc plus revenir à leur état primitif et normal. On comprend dès lors pourquoi les chances de congélation et par conséquent de destruction par un brusque dégel sont d’autant plus grandes que la cellule renferme une plus grande quantité d’eau. On voit aussi pourquoi certaines cellules sont tuées par un dégel trop brusque quand elles ont été gelées aune température très basse, tandis que ces mêmes cellules, tout aussi brusquement dégelées, ne souffrent pas quand la congélation a eu lieu à une température moins basse. Quant aux déchirures et aux dislocations que la congélation détermine dans les tissus, elles n'ont qu’une très faible importance au point de
Fig. 443. — Section transversale d’un pétiole lentement congelé d’ Artichaut [Cynara Scolymus) : e , l'épiderme décollé; <7, le parenchyme dans lequel on voit, laissées en blanc, les sections des nervures. Il s'est déchiré régulièrement pendant la congélation, et la surface libre de chacun de ses fragments est revêtue d’une croûte de glace /c, formée de prismes perpendiculaires à la surface et serres côte à côte. Les espaces vides sont représentés tenus entièrement noirs dans la figure (Sachs).
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vue de la vie ou de la mort de l’ensemble après le dégel. On en a la preuve dans ce fait que les pétioles d’Artichaut ( Cynara ) dont la figure 443 représente l’état congelé, après avoir été dégelés lentement, sont demeurés vivants jusqu’en plein été.
Influence de quelques autres agents extérieurs sur le protoplasme. —
Toute action mécanique exercée sur le protoplasme : pression, clioc, etc., en arrête aussitôt les mouvements et, si elle est assez forte, en modifie la forme et la disposition; le corps protoplasmique se ramasse au centre de la cellule en une ou plusieurs masses sphériques, ou bien au contraire s’étale à la périphérie en une couche pariétale. Mais ce n’est là qu’un effet passager, à moins que l’action mécanique n’ait dépassé un certain degré. Quelques minutes après que la cause a cessé, ou même quelquefois pendant qu’elle continue d’agir, le protoplasme reprend sa mobilité.
Dans une grande cellule de Charagne ( Chara ) ou de Nitelle ( Nitella ), pincée ou liée parle milieu, le courant cesse d’abord, puis recommence indépendamment dans chaque moitié, comme dans deux cellules distinctes. Si l’on vient à plonger la cellule dans une dissolution sucrée ou saline (nitrate de potasse ou de chaux, etc.), assez concentrée pour déterminer une prompte contraction du corps protoplasmique, le mouvement s’arrête pendant la contraction ; il reprend quand la cellule est replacée dans l’eau pure. Quand la dissolution, faible au début, se concentre peu à peu de manière à contracter lentement le protoplasme, le mouvement ne s’interrompt pas, et lorsque le corps protoplasmique s’est ramassé en plusieurs masses sphériques, il se poursuit indépendamment dans chacune de ces masses (Yallisnérie, Hydrocharide, etc.). Si l’on vient alors à affaiblir tout à coup la concentration du liquide externe, le corps protoplasmique se dilate brusquement et le mouvement s’arrête, pour recommencer plus tard quand le protoplasme aura repris, en s’appliquant contre la membrane, sa disposition primitive.
Un courant électrique constant suffisamment faible n’exerce aucune action sur la mobilité du protoplasme; mais la fermeture ou l’ouverture de ce même courant agit comme un choc, ou comme une brusque variation de température, c’est-à-dire interrompt le mouvement, qui reprend bientôt avec sa vitesse primitive. 11 en est de même des courants d’induction. Quand la cellule reçoit les courants d’induction entre deux électrodes suffisamment pointues, le mouvement ne s’y arrête que dans la portion du protoplasme située en regard des électrodes ; au-dessus et au-dessous, le corps protoplasmique conserve sa disposition et sa mobilité.
Considérons maintenant les phénomènes qui s’accomplissent dans l’intérieur de la cellule, d’abord les phénomènes physiques, puis les phénomènes chimiques.
Phénomènes physiques internes de la cellule.
Turgescence de la cellule (i). — Quand elle n’est ni cutinisée, ni subérisée, Sachs : Traité de Botanique , p 917, 1874. — De Vries : Untersuchungen über die mecha-
la membrane cellulaire est très perméable aux liquides et aux substances solides ou gazeuses dissoutes. La cutinisation et la subérisation ne font d’ailleurs que diminuer cette perméabilité, elles ne la suppriment pas; c’est seulement lorsque la membrane est imprégnée de cire ou de corps gras, qu’elle devient tout à fait imperméable à l’eau. La couche périphérique du protoplasme, ou membrane albuminoïde de la cellule, se laisse aussi traverser par les liquides et les matières dissoutes, mais beaucoup moins facilement que la membrane cellulosique. Bien des substances pénètrent à travers la première, qui sont arrêtées par la seconde; tandis que les matières qui sortent de la seconde ne sont pas arrêtées par la première. L’inverse pourrait avoir lieu, il est vrai, pour certaines substances, mais le fait n’a pas été constaté jusqu’ici, excepté pour les particules solides qui peuvent, on l’a vu, traverser la couche périphérique du protoplasme et qui ne passent pas à travers la membrane cellulosique.
Tant qu’elle est continue, sans déchirure, c’est-à-dire tant que le protoplasme est vivant, c’est donc la membrane albuminoïde qui décide seule des échanges osmotiques de la cellule, empêchant d’entrer des substances qui sans elle envahiraient le protoplasme et le suc cellulaire, retenant à l’intérieur des matières qui sans elle se répandraient aussitôt dans le milieu externe. C'est le rôle prépondérant de cette couche, qui rend très difficile l’étude expérimentale des phénomènes osmotiques de la cellule. Car elle n’est pas directement accessible, et ses propriétés ne peuvent pas être déduites d’expériences faites soit sur des membranes cellulosiques, soit sur les membranes artificiellement préparées dont il sera question tout à l’heure. De plus, ses facultés osmotiques peuvent ■se modifier d’un instant à l'autre dans la même cellule. Aussi est-on encore très peu avancé sur ce sujet. Les conditions d’osmose cellulaire des sucres, par exemple, substances pourtant si répandues dans les plantes, sont encore l’objet des assertions les plus contradictoires.
Quoi qu’il en soit, l’eau absorbée par osmose et qui va s’accumulant dans les hydroleucites qu’elle distend à mesure, développe dans le protoplasme une pression de dedans en dehors qui applique tout d’abord étroitement la couche périphérique contre la membrane de cellulose, puis distend celle-ci de plus en plus fortement ; la membrane résiste, grâce à son élasticité, et de là naît cet •état de tension intérieure et de rigidité externe qu’on appelle la turgescence de la cellule (p. 521).
11 est facile de se représenter clairement cette tension antagoniste de la membrane et du contenu en construisant une sorte de cellule artificielle. On prend un tube de verre large et court dont on ferme une extrémité avec une membrane de vessie de porc, fraîche, dépourvue de trous et solidement ajustée. On remplit le tube avec une dissolution concentrée de sucre ou de gomme et on le ferme en haut avec un autre fragment de vessie. Plongé dans l’eau, ce ' petit lambour, qui n’est autre qu’un endosmomètre à deux membranes, absorbe le liquide avec une grande force ; les disques de vessie, déjà fortement tendus auparavant sur les deux sections du tube, se renflent, deviennent hémisphé-
nischen Ursuchen der Zellstreckung, Leipzig, 1817. Eine Méthode zur Analyse der Turgorkraft Jahrb. fur -wiss. Bot., XIV, p. 562, 1884). — Plasmolytische Studien liber die Wand der Vacuolen (Ibid., XVI, p. 465, 1885).
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riques et offrent une grande résistance à la pression. Si avec une fine aiguille on pique la membrane ainsi distendue, on voit s'échapper un filet d’eau qui s’élance à plusieurs décimètres de hauteur. La force qui projette l’eau avec autant de puissance n’est autre chose que l'élasticité de la membrane distendue ; mais Ja cause qui a mis en jeu cette élasticité en tendant la membrane, c’est l’attraction endosmotique exercée sur l’eau extérieure par le sucre contenu dans la cellule.
Causes qui modifient la turgescence. Plasmolyse. — Ceci posé, supposons la cellule parvenue à un état moyen de turgescence, et recherchons les causes externes et internes qui modifient la tension, soit pour l'augmenter, soit pour la diminuer. D’abord, il est facile de voir que toute pression locale exercée du dehors, ainsique toute flexion, augmente la turgescence, tandis que toute traction, au contraire, la diminue. D’autre part, si l'on vient à plonger la cellule dans une dissolution suffisamment concentrée, sa turgescence s'amoindrit ou même s’annule complètement, à mesure qu’elle perd de l'eau. Dans le dernier cas, le corps protoplasmique se contracte jusqu'à ce que la concentration interne, qui va croissant, fasse équilibre à l’action osmotique de la dissolution externe. Cette contraction du corps protoplasmique, sous l'influence d'une dissolution extérieure, a reçu le nom de plasmohjse. Enfin toutes les fois que l'activité de la cellule donne naissance, soit dans le protoplasme, soit dans les hydroleucites, à de nouvelles substances solubles, toutes les fois aussi que des matières solubles viennent à s’y solidifier ou à se tranformer en d’autres substances solubles douées de qualités osmotiques différentes, les propriétés osmotiques de l’ensemble se trouvent modifiées et la turgescence varie. Ces variations de turgescence par des causes internes sont extrêmement fréquentes dans le cours de la vie d’une cellule.
Les diverses substances solubles externes diminuent d'autant plus la turgescence de la cellule qu’elles sont plus diffusibles dans l’eau. Ainsi, pour commencer à contracter le protoplasme des cellules sucrées de la racine de Bette ( Beta ), il faut que la dissolution extérieure renferme : 27 à 28 p. 100 de sucre de Canne; 17 à 18 p. 100 de sulfate de soude; fi à 7 p. 100 de nitrate de soude ou de potasse ; 4 à 5 p. 100 de chlorure de potassium ; 3 à 4 p. 100 de chlorure de sodium. Le sel marin est donc un agent de plasmolyse 7 fois plus actif que le sucre. Quand elles sont renfermées dans la cellule, c’est dans le même ordre que ces diverses substances se rangent comme agents de turgescence. Les acides organiques : tartrique, malique, citrique, et leurs sels alcalins sont aussi des agents très énergiques de plasmolyse et de turgescence.
intensité de la turgescence. — S’il n’a pas encore été possible de mesurer exactement la turgescence que prend une cellule dans des conditions déterminées, on a pu cependant de diverses manières s’assurer que cette tension atteint souvent une grande intensité. On plasmolyse, par exemple, un organe turgescent de longueur connue (rameau, pédicelle, pétiole, etc.) ; il se raccourcit en perdant sa turgescence ; on détermine ensuite le poids nécessaire pour le ramener, en l’étirant, à sa longueur première. On a trouvé ainsi que la turgescence des cellules du pédicelle floral atteint 3 atmosphères dans la Frœlichie (Frœlichia floridana), 4 1/2 atmosphères dans la Thrincie
( Thrincia hispida), 0 1/2 atmosphères dans le Plantain ( Plantago amplexicaulis). Dans les cellules du renflement moteur du pétiole primaire de la Sensitive ( Mimosa pudica), la turgescence diminue à chaque excitation d’environ 5 atmosphères, sans cependant s’annuler complètement ; dans le renflement moteur du Haricot ( P/iaseolus ), elle atteint environ 7 atmosphères. A en juger par la pression nécessaire pour la ramener après son isolement à la longueur « | u'elle avait dans la tige, la moelle de l’Hélianthe ( Heliant/ius annuus) aurait dans ses cellules une turgescence de 13 1/2 atmosphères. Pour annuler par plasmolyse la turgescence des cellules dans un renflement moteur de Sensitive, il suffit d’une dissolution sucrée à 8 p. 100 ; que l’on juge par là de la grandeur de la tension dans les cellules sucrées de la racine de Bette ( Bêla ), où il faut, pour supprimer la turgescence, une solution sucrée à 27 p. 100.
Influence <le la turgescence de la cellule sur sa croissance (1). — 11 est
naturel de penser que la forte pression hydrostatique dont la jeune cellule est le siège joue un rôle prépondérant dans sa croissance et que peut-èfre elle en est la cause déterminante. C’est grâce à elle que s’explique notamment, on l’a vu (p. 560), la croissance superficielle dé la membrane par interposition de particules nouvelles de cellulose entre les anciennes.
S’il en est ainsi, un organe plasmolysé devra cesser de croître, pour reprendre sa croissance quand on lui aura fait reprendre sa turgescence : ce (jue l’expérience confirme. S’il en est ainsi, dans la région de croissance d’un organe, la turgescence des cellules devra suivre, du sommet à la hase, la même marche que la croissance partielle; la courbe de turgescence des diverses tranches devra coïncider avec la courbe de leurs accroissements simultanés. C’est effectivement ce qui a lieu. En mesurant sur divers pédicelles floraux : Butome ( Butomus ), Fluteau [Alisma) , Céphalaire (Cephalaria) , Plantain [Plantago), Pavot ( Papaver ), etc. ; sur des tiges : Pharbite ( Phar bitis), Clématite ( Clematis ), Haricot ( Phaseolus ), etc. ; sur des racines : Fève [Paba], etc., la turgescence de chacune des tranches de la région de croissance par ladifférence de longueur entre l’état normal et l’état plasmolytique, différence qui peut atteindre jusqu’à 15 p. 100, on voit qu’elle va croissant à partir du sommet, pour atteindre son maximum précisément à l’endroit du maximum de croissance ; puis elle diminue progressivement à mesure qu’on descend et cesse précisément à la limite inférieure de la région de croissance. Ea croissance varie donc avec l’âge de la cellule exactement comme la turgescence.
Il est dès lors probable que c’est en modifiant la turgescence des jeunes cellules, que les causes internes ou externes (pesanteur, radiation, etc.), agissent, comme on l’a vu (p. 111 et p. 120), sur la croissance du corps. Le problème qui consiste à déterminer le mécanisme de la croissance se trouve ainsi reculé; il n’est pas résolu.
Cellules artificielles (2). — Les diverses membranes (vessie de porc ou de bœuf, lames de collodion, papier parcheminé, etc.), dont les physiciens font
(1) H. de Vries : toc. cit., p. 90, 1877.
(2) Traube : Archiv fiir Anatomie und Physiologie, p. 87. 1867 et Botanische Zeitung, 1875, p. 36. — Pfeffer : Osmotische Untersuchungen, Leipzig, 1877.
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habituellement usage pour étudier les phénomènes d’osmose, sont percées de véritables trous. Les résultats de ces expériences ne peuvent donc pas s’appliquer directement à la membrane cellulosique, encore moins à la membrane albuminoïde. Il n’en est pas de même avec certaines membranes obtenues par voie de précipitation chimique et dont la constitution se rapproche beaucoup plus de celle des membranes vivantes. Aussi l’étude attentive de ces membranes précipitées a-t-elle jeté du jour sur le mode de formation et sur les propriétés osmotiques de la couche membraneuse du protoplasme ; comme cette dernière, ces membranes artificielles se montrent, en effet, imperméables à beaucoup de substances qui traversent la membrane cellulosique.
Si l’on introduit une goutte d’une dissolution de sulfate ou de chlorure de cuivre dans une dissolution de cyanoferrure de potassium, on la voit aussitôt s’entourer de tous côtés d’un précipité de cyanoferrure de cuivre, formant une membrane continue qui sépare désormais les deux dissolutions et empêche leur mélange direct. Beaucoup d’autres corps produisent des membranes analogues et permettent de réaliser ces sortes de cellules artificielles. Les mieux étudiées sont celles de tannate de gélatine. Pour les préparer, on trempe le bout d’une baguette de verre dans une solution de gélatine amenée à l’état sirupeux par une ébullition d’environ 36 heures; on laisse la goutte se dessécher à l’air pendant quelques heures, puis on plonge la baguette de verre dans une dissolution de tannin à 2 p. 100. Après quelques minutes, à la surface de la gélatine, qui se dissout peu à peu, il se forme une membrane continue et transparente de tannate de gélatine, imperméable à ses deux composants. Distendue de plus en plus par l’eau qui la traverse pour aller dissoudre la gélatine intérieure, la cellule artificielle ainsi formée devient de plus en plus turgescente ; aussi sa membrane s’accroît-elle à mesure en surface par interposition de nouvelles particules de tannate de gélatine entre les anciennes. Cette croissance est égale dans tous lès points et la membrane en se dilatant demeure sphérique, tant que le noyau gélatineux n’est pas entièrement dissous. Plus est grande d'ailleurs la différence de concentration des deux liquides en présencee, plus la membrane est solide et fortement tendue. Si à la gélatine on ajoute environ 13 pour 100 de sucre, l’endosmose est plus forte et la croissance de la membrane plus rapide. Si en même temps on a dissous dans la gélatine un peu de bleu d’aniline, on s’assure immédiatement que cette substance ne traverse pas la membrane de tannate de gélatine. Si l’on ajoute à la gélatine un peu de sulfate d’ammoniaque et à la dissolution de tannin un peu de chlorure de baryum, il se produit une membrane de tannate de gélatine, à l’intérieur de laquelle se dépose un précipité de sulfate de baryte qui en rapetisse encore les interstices. Aucun des quatre composants ne peut traverser la membrane ainsi incrustée, qui demeure pourtant perméable au chlorhydrate d’ammoniaque et à l’eau.
Une pareille membrane précipitée peut aussi prendre naissance au contact de l’eau pure. Le tannate de gélatine, insoluble dans une dissolution étendue de tannin, est soluble dans une dissolution concentrée. Si donc on introduit dans l’eau pure une goutte d’une dissolution concentrée de tannin chargée de tannate de gélatine, la surface de la goutte se revêt aussitôt d’une membrane
de tannate de gélatine. Aussi longtemps que la dissolution de tannin ainsi enveloppée est assez concentrée, la membrane tend à se dissoudre en dedans en même temps qu’elle se forme en dehors, de sorte qu’elle ne peut pas dépasser une faible épaisseur. Il y a sans doute une analogie frappante entre ce phénomène et la formation bien constatée d’une couche membraneuse à la surface du protoplasme par le seul contact de l’eau (fig. 311, p. 457) ; mais ce dernier résultat est atteint par un mécanisme tout différent, car, au contact de l’air ou de l’huile, le protoplasme se revêt aussi d’une couche membraneuse.
Phénomènes chimiques internes de la cellule.
Assimilation et désassimilation. — On a vu (p. 104) quels sont les éléments chimiques nécessaires à l’édification du corps de la plante, et par conséquent de chacune des cellules qui le composent. Ces éléments peuvent s’introduire tous dans la cellule à l’état de sels minéraux, et là, se combiner progressivement à l’intérieur du protoplasme et des leucites pour former des composés de plus en plus complexes, puis enfin des substances albuminoïdes. Mais ils peuvent aussi être absorbés directement sous forme de combinaisons organiques plus ou moins compliquées, ce qui abrège d’autant et peut même supprimer le travail synthétique de la cellule. C’est à ce travail synthétique, par lequel les éléments chimiques des composés minéraux du milieu extérieur deviennent finalement parties intégrantes du corps protoplasmique, du noyau, des leucites et de la membrane, qu’il convient de donner en général le nom d’ assimilation. Une même cellule peut d’ailleurs, suivant les conditions extérieures où elle est placée, assimiler plus ou moins, ou même n’assimiler pas du tout si les matériaux constitutifs du protoplasme lui parviennent tout formés; ce dernier cas se présente, par exemple, quand la cellule s’accroît par simple adjonction d’un protoplasme voisin. L’assimilation n’est donc pas une condition nécessaire de la vie et de la croissance de la cellule.
Qu’ils aient été assimilés peu à peu par la cellule, ou qu’ils soient venus tout faits du dehors, les matériaux ainsi incorporés au protoplasme, au noyau et aux leucites alimentent la croissance.
Plus tard, ils subissent une série de transformations qui les simplifient de plus en plus et leur font pour ainsi dire redescendre un à un tous les degrés que l’assimilation leur avait fait monter. Ce travail de décomposition chimique, qu’on appelle la désassimilation, doit être soigneusement distingué du travail de synthèse chimique qui constitue l’assimilation. Parvenus à divers degrés de l’échelle descendante, les produits de désassimilation peuvent d’ailleurs, sans sortir de la cellule, être repris par le travail assimilateur, être réassimilés ; leur apparition n'est alors que transitoire. La désassimilation est un phénomène général et nécessaire à la vie de la cellule ; toute cellule à l’état de vie manifestée est en voie de continuelle désassimilation.
Les composés minéraux que la cellule puise dans le milieu extérieur et qui constituent les matériaux premiers de l’assimilation sont, à peu d’exceptions
PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE
près, fortement oxygénés. Les divers produits de l’assimilation, au contraire, sont pauvres en oxygène et quelques-uns même en sont totalement dépourvus. Il en résulte que l’assimilation est un phénomène général de désoxydation et de consommation de chaleur. La désassimilation qui, à l'aide de produits pauvres en oxygène, donne naissance à des composés d’ordinaire fortement oxygénés, parmi lesquels l’acide carbonique ne manque jamais, est, au contraire, un phénomène général d’oxydation et de dégagement de chaleur. 11 y aura donc fixation de radiations et élimination d’oxygène, toutes les fois que dans la cellule l'assimilation prévaudra sur la désassimilation; il y aura mise en liberté de radiations et absorption d’oxygène, toutes les fois que le contraire aura lieu ou que la désassimilation se trouvera seule en jeu.
Entre l’assimilation et la croissance, il y a la mise en réserve. — Assimilation, croissance, désassimilation se suivent quelquefois de très près. Consommés et décomposés peu de temps après leur formation, les produits assimilés ou en cours d’assimilation ne font alors dans la cellule qu’une apparition de courte durée. Souvent, au contraire, ils s’y accumulent et s’y mettent en réserve sous une forme déterminée, pour n’être que plus tard utilisés pour la croissance, puis désassimilés. Entre l’assimilation, qui produit ces matériaux de réserve, et la croissance, qui les consomme, on remarque parfois une remarquable alternance, expression d’une division du travail dans le temps. Ainsi, pendant le jour, une cellule de Spirogyre ( Spirogyra ) assimile et amasse sa réserve, mais ne croît pas et ne se cloisonne pas; pendant la nuit, elle croît et se cloisonne en dépensant sa réserve, mais n’assimile pas. Mais même alors que l’assimilation et la croissance s’opèrent simultanément, on peut se convaincre que la croissance actuelle a lieu aux dépens de matériaux de réserve produits par une assimilation antérieure, tandis que l’assimilation actuelle reconstitue la réserve à mesure qu’elle s’épuise. La croissance paraît donc être toujours indirecte, toujours précédée d’une mise en réserve, pendant un temps plus ou moins long, des matériaux assimilés qu'elle utilise.
Les matériaux en réserve peuvent s’immobiliser et s’emmagasiner dans la cellule à diverses phases du travail assimilateur. L’amidon, par exemple, l’inuline, le saccharose, etc., sont mis en réserve à un degré d’assimilation moins avancé que les cristalloïdes protéiques des grains d’aleurone. Pour eux, le travail synthétique s’est trouvé interrompu à un certain moment; c’est plus tard seulement qu’il s’achèvera pour fournir aussitôt à la croissance les substances albuminoïdes qui lui sont nécessaires. De même, la désassimilation peut s’arrêter à diverses phases, et les produits correspondants s’accumuler dans la cellule, soit pour être repris plus tard par le travail assimilateur et jouer en définitive le rôle de matériaux de réserve, comme l’asparagine par exemple, soit pour être indéfiniment immobilisés à cet état, comme l'acide oxalique, soit enfin pour subir des décompositions ultérieures, comme les huiles essentielles. Il est d’ailleurs impossible souvent de décider si une substance moyennenent compliquée, qu’on rencontre à un moment donné dans une cellule, correspond à une phase ascendante du travail assimilateur ou à une phase descendante de la désassimilation.
Assimilation simultanée du carbone, de 1 hydrogène et de l'oxygène ;
son premier produit (1). — Suivre pas à pas, pour chacun des douze éléments chimiques nécessaires à l’édification de la cellule, la marche synthétique de son assimilation, est chose encore impossible. Bornons-nous ici a considérer les quatre éléments les plus importants: carbone, hydrogène, oxygène et azote. Le carbone, qui est présent dans toute combinaison organique et qui, dans l’ensemble delà cellule, entre ordinairement pour la moitié du poids, entraîne du même coup dans son assimilation l’hydrogène et l’oxygène; l’azote est l’objet d’une assimilation ultérieure qui dépend delà première.
C’est seulement, comme on sait, lorsqu'elle contient de la chlorophylle et seulement lorsqu’elle reçoit en outre certaines radiations lumineuses, que la cellule assimile le carbone. Le phénomène consiste dans la décomposition de l’acide carbonique absorbé dans le milieu extérieur, avec dégagement d’un volume égal d’oxygène et fixation du carbone sur les éléments de l’eau (p. 173 et suiv.). Cette décomposition et cette synthèse des hydrates de carbone est localisée dans les chloroleucites (p. 182). On ignore encore la nature du premier hydrate de carbone qui se produit dans ces conditions, si c’est un saccharose, sucre de Canne ou maltose, un glucose ou une dextrine. Ce qu’on sait bien, c’est qu’une partie de ce corps se met aussitôt en réserve dans les chloroleucites mêmes, sous forme de grains d’amidon (p. 182).
Les cellules dépourvues de chlorophylle sont incapables de décomposer l’acide carbonique et par suite d’assimiler le carbone (2). Cet élément doit leur être fourni sous la forme de composés organiques plus ou moins complexes, tout au moins ternaires, produits eux-mèmes au préalable, soit par l’assimilation du carbone dans des cellules vertes, comme le sucre ou l’acide tartrique, soit par la synthèse artificielle du laboratoire, comme l'acide acétique ou l'alcool. C’est ainsi, par exemple, qu'avec de l’aicool produit par synthèse à partir des éléments, pour seul aliment carboné, on peut entretenir indéfiniment la croissance de certaines plantes inférieures, comme le Microcoque du vinaigre ( Micrococcus nceli) et la Levure mycoderme ( Saccharomyces Mycoderma ).
Assimilation de l'azote. — A l’aide de ces composés ternaires, reçus du
(1) Sachs : Botanische Zeituug, 1861, p. 289. — Pfeffer : Pflanzenphijsiologie, p. 187, 1881.
(2) Des recherches nouvelles ont apporté tout récemment une restriction importante à la généralité de cette proposition. Certaines matières colorantes, distinctes de la chlorophylle à la fois parleur couleur et par la nature des radiations quelles absorbent, donnent au protoplasme qu’elles imprègnent la propriété de décomposer l'acide carbonique à la lumière et de dégager l’oxygène en assimilant le carbone. Telle est la bactériopurpurine , qui colore uniformément le protoplasme des cellules chez diverses Algues de la famille des Bactériacées, notamment la Bactérie rouge [liacterium rubescens) et la B. photométrique (H. photomelricum), le Microcoque vineux ( Micrococcus vinosus) et le M. d'Oken (M. Ok‘.ni), le Cluthrocyste rose ( Clathrocystis roseo-persicina), etc. Cette substance, dont la couleur varie du pourpre bleuâtre au pourpre brun, absorbe fortement les radiations incidentes au voisinage de la raie F, au voisinage de la raie D et dans la région infrarouge, entre \ = 0,8 et À — 0,9, tandis qu'elle laisse passer les radiations entre B et C, que la chlorophylle absorbe si fortement. A l’aide de ces radiations absorbées, et cela tout aussi bien dans la région infrarouge que dans la région lumineuse, ces Algues décomposent l’acide carbonique et en mettent l'oxygène en liberté. Un s’en assure en se servant, comme réactifs, de Bactéries incolores très sensibles à l’oxygène, suivant la méthode indiquée p. 175.
Eugelmann : Les Bactéries pourpres et leurs relations avec la lumière (Archives néerlandaises, XX11I, p. 151, 1889).
PHYSIOLOGIE DE LÀ CELLULE
dehors ou produits dans son sein, à l'aide des hydrates de carbone, par exemple, la cellule poursuit activement le travail assimilateur en y combinant l’azote pour former en définitive les matières albuminoïdes. Pour cette seconde phase, il est indifférent que la cellule soit verte ou incolore, exposée à la lumière ou à l’obscurité, pourvue ou non d’acide carbonique; l'assimilation de l’azote à partir des composés ternaires est une propriété générale du protoplasme.
Les matériaux premiers de cette assimilation sont l’acide nitrique ou l’ammoniaqne, absorbés par la cellule dans le milieu extérieur sous forme de nitratres ou de sels ammoniacaux. L’azote libre n’est pas assimilé. En entrant en combinaison avec les hydrates de carbone pour former la matière albuminoïde, l’acide nitrique doit subir une réduction et perdre de l’oxygène ; celui-ci ne se dégage pas à l’état libre ; il se porte probablement sur les substances en voie de désassimilation, pour former notamment les acides organiques. Il est vraisemblable aussi qu’il se forme d’abord des amides, comme l’asparagine, la leucine, la tyrosine, et que c’est aux dépens de ces derniers que s’édifient ultérieurement les matières albuminoïdes ; mais la marche progressive de cette synthèse est encore inconnue.
Toujours est-il que l’acide nitrique est en général préférable à l’ammoniaque comme source d’azote, surtout pour les Phanérogames. Les deux corps paraissent équivalents pour les moisissures, comme le Pénicillé ( Pénicillium ), l’Aspergille ( Aspergillus ), etc.; pour la Levure de bière (Sacchat'omyces cerevisiæ), l’ammoniaque vaut mieux que l’acide nitrique. On peut d'ailleurs abréger le travail synthétique de la cellule en lui présentant toutes faites des combinaisons azotées plus ou moins complexes, résultant soit d’une synthèse naturelle opérée au préalable dans d’autres cellules, soit de la synthèse artificielle du laboratoire. La condition nécessaire est que ces substances azotées soient capables de traverser la couche' périphérique du protoplasme. C’est ainsi qu’on a pu cultiver diverses Phanérogames (Maïs, Avoine, Seigle, etc.) et diverses moisissures, en leur donnant l’azote sous la forme de corps amidés (asparagine, leucine, tyrosine, urée, glycolammine, acétamide, acide hippurique, etc.). La culture ne réussit ordinairement pas avec les matières albuminoïdes, parce qu’elles ne sont pas absorbées par la cellule, à moins que celle-ci ne produise de la pepsine qui les transforme en peptones. Toutefois la condition d’absorption n’est pas suffisante, car on n’a pas réussi à cultiver les plantes en leur présentant comme sources d’azote certaines substances organiques parfaitement absorbables, comme l'acide picrique, la morphine, la quinine, la cofféine, etc.
Mode d’emploi des matériaux de réserve. Digestion intracellulaire. — Les
substances assimilées sont mises en réserve dans la cellule à un état tel que, pour être reprises plus tard par le travail assimilateur, elles devront subir au préalable une transformation. Sous leur forme actuelle, elles ne sont pas directement assimilables ; il faut qu’elles le redeviennent. Insolubles, comme l’amidon, l’huile, les cristalloïdes protéiques, etc., il faut qu’elles soient ramenées à l’état soluble ; dissoutes dans le suc cellulaire, comme les saccharoses, les glucosides, etc., il faut qu’elles soient dédoublées et simplifiées. On a
vu (p. 156 et p. 430) comment ce résultat est atteint au moyen des diastases, agents d’hydradation et de dédoublement. La présence de ces corps dans la cellule est indispensable, non seulement à la reprise du travail assimilateur et de la croissance qui en résulte, après chaque intervalle de repos, mais encore à la continuation même de la synthèse et de la croissance pendant la période d’activité, puisque cette dernière paraît toujours s’accomplir aux dépens de matériaux de réserve.
Quand les matériaux de réserve sont insolubles, les diastases correspondantes les rendent solubles en les hydratant et les dédoublant ; le phénomène est alors une digestion proprement dite ; c’est une digestion intracellulaire. Telle est l’action de l’amylase sur l’amidon, de la pepsine sur les corps albuminoïdes, de la saponase sur les corps gras, de la cellulase sur la cellulose, etc. Quand ils sont dissous, les diastases correspondantes ne les hydratent et ne les dédoublent pas moins et, sauf le changement d’état, chose après tout secondaire, le phénomène est le même ; il doit aussi recevoir le même nom : c’est encore une digestion. En réalité, le saccharose est digéré par l’invertine, l’amygdaline par l’émulsine, etc., ni plus ni moins que l’amidon par l’amylase ella matière albuminoïde par la pepsine.
Substances plastiques et produits éliminés. — Tous les Composés chimiques qui prennent naissance dans la série ascendante des phénomènes d’assimilation ne sont pas toujours et nécessairement employés à l’édification et à la croissance du corps protoplasmique, des leucites, du noyau et de la membrane. Par contre, tous les produits qui se trouvent formés dans le cours descendant des phénomènes de désassimilation ne sont pas toujours et nécessairement devenus inutiles à l’organisme. Quelques-uns des premiers peuvent demeurer indéfiniment sans emploi; plusieurs des seconds sont repris, comme il a été dit, dans le courant synthétique et réassimilés. A l’ensemble des composés susceptibles de prendre part à l’édification et à la croissance des diverses parties de la cellule, quelle qu’en soit l’origine, on donne habituellement le nom de substances plastiques. L’amidon, les sucres, ordinairement aussi les glucosides et les corps gras, sont les substances plastiques de la membrane cellulosique ; les amides, les cristalloïdes protéiques, les grains d'aleurone et en général les matières albuminoïdes, sont les substances plastiques du protoplasme, du noyau et des leucites. Quelle qu’en soit l’origine aussi, tous les composés formés dans la cellule, qui ne prennent désormais aucune part directe à la croissance, sont des substances éliminées. Les gommes, les huiles essentielles et les résines, le tannin, l’acide oxalique et sans doute aussi d’autres acides, les matières colorantes autres que la chlorophylle, peut-être aussi les alcaloïdes, sont des produits d’élimination.
