SOMMITÉS

des

rameaux

avec fleurs

ou siliques.

FEUILLES vertes.

FEUILLES mortes.

PLANTE entière.

22 mars 4859

2 avril

6 mai

6 iuin

20 juin

Les commentaires sont inutiles ; il est bien évident que tandis que sur 1000 grammes d'acide phosphorique contenus dans la plante le 22 mars, les feuilles en accusaient 456, et les tiges ajoutées aux sommités des rameaux 345, au 6 juin les feuilles en contenaient 25 grammes, et le haut des tiges et les sommités des rameaux 860 grammes. Il est donc certain que Facide phosphorique passe d'un point de la plante à Tautre.

Garreau a fait en 1859 des observations dans le même sens que les précédentes.

Les mêmes faits s'observent pour les pois. Corenwinder a trouvé, dans de jeunes tiges de 7 centimètres de hauteur, 27,46 d'acide

jphosphorique pour 100 de cendres, et, après maturité des graines, il a trouvé, dans les cendres de tiges sèches, acide phosphorique Mipour 100.

Dans les cendres de jeunes fèves dont les deux premières feuilles seulement étaient épanouies, il a trouvé 24,62 d'acide phosphorique pour 100, et seulement des traces dans ces mêmes tiges après maturité des graines.

La migration de Tacide phosphorique, son transport d'un organe à Vautre, n'est donc pas douteuse. On pourrait citer des faits tout aussi concluants relativement à la migration de la potasse, elle est particulièrement visible dans les arbres : — les cendres des vieilles feuilles sont surtout composées, ainsi que nous l'avons vu déjà, de carbonate de chaux et de silice, la potasse et l'acide phosphorique qu'elles contiennent dans leur jeunesse est résorbée dans le courant de l'été (§ 40).

§ 97. — Mécanisme de la migration des principes immédiats.

La fin dernière d'une plante herbacée est la formation de la graine ; celle-ci se remplit des principes élaborés par les feuilles et il est intéressant de voir quel est le mécanisme de leur transport des cellules dans desquelles ils ont été élaborés jusque dans ce réceptacle.

Souvent cette migration s'accomplit par étapes, c'est-à-dire que dans une plante comme le blé, par exemple, on voit les principes émigrer des feuilles inférieures à celles qui se sont développées plus tardivement, pour passer de celles-là à la partie supérieure des tiges et enfin arriver jusqu'à la graine.

Isidore Pierre a donné de la migration de Tacide phosphorique dans le blé un très bel exemple auquel nous empruntons les chiffres suivants.

Acide phosphorique dans la récolte d'un hectare.

Tontet lesfeuiUes Cinquièmes Quatrièmes Troisièmes Deuxièmes Premières réunies. feuilles. feuilles. feuilles. feuilles. feuilles.

5 juin 5.84 0.67 0.97 0.59 1.70 1.91

6 juillet... 5.00 0.05 0.34 0.85 1.70 2.06

L'acide phosphorique étant sensiblement en même quantité dans les feuilles le 5 juin et le 6 juillet, son inégale répartition aux deux dates devient très évidente; on voit que pendant ce mois de

juin, Tacide phosphorique quitte presque complètement les feuilles inférieures pour s'élever par étage jusqu'aux feuilles supérieures, qui bénéficient des pertes des organes plus anciens.

On a comparé avec raison le déversement des principes d'un organe à l'autre à ce qui se passe dans les appareils hydrauliques à déversements successifs^ dans lesquels les réservoirs inférieurs se vident au profit de ceux qui sont au-dessus.

Influence de la dessiccation. — J'ai essayé, il y a déjà fort longtemps (i), d'esquisser le mécanisme de cette migration en m'appuyant sur les phénomènes de diffusion dont nous avons déjà formulé les lois (§ 48). Imaginons deux compartiments A [et B susceptibles de recevoir des liquides et séparés par une paroi poreuse ; si A renferme un sel en dissolution et B de l'eau distillée, le sel de A se diffusera dans le compartiment de B jusqu'à ce que l'équilibre soit établi, c'est-à-dire jusqu'à ce que des volumes égaux de liquides pris des deux cotés de la paroi renferment exactement le même poids de sel.

Cet équilibre peut être rompu de deux façons diflFérentes : le sel de B est précipité par un réactif convenable, le liquide dépouillé du sel qu'il renfermait en reçoit de Aune quantité nouvelle jusqu'à ce que l'équilibre rompu soit rétabli ; une nouvelle précipitation dans B déterminera un nouvel afflux, et ainsi de suite ; le sel s'accumule dans le compartiment B.

Cette accumulation peut encore être due à une autre cause; le liquide de A s'évapore, le départ du dissolvant augmente la concentration; pour que l'équilibre se rétablisse, il faut ou bien que le sel passe de A en B ou bien que l'eau passe de B en A.

Examinons maintenant une tige de blé au mois de juin ; nous avons vu (§ 84) que les feuilles du bas se sèchent peu à peu, comme elles évaporent moins bien que celles du haut, leur dessiccation implique que l'eau y arrive de plus en plus difficilement, les matières dissoutes qu'elles renferment vont donc s'y trouver en dissolution plus concentrée que dans les feuilles plus jeunes et par suite les principes dissous vont s'acheminer vers les feuilles supérieures.

Il est bien à remarquer que cette migration porte non seulement sur les matières toujours dissoutes comme les sucres, mais aussi sur les réserves transitoires, telles que Tamidon, que fluidifie l'amylase ; transformé en glucose il passe au travers des cellules;

(1) Annuaire scientifique de 1864. — Mémoire couronné par l'Académie des sciences,

qaant aux albuminoïdes, prennent-ils pour cheminer une forme de voyage, celle d'asparagine, par exemple, pour se rétablir plus haut à Tétai d'albuminoîde ? Cest ce que nous ignorons encore.

Les mouvements précédents sont complètement indépendants des transports d'eau ; mais ceux-ci leur sont favorables ; en effet, Tévaporation très active des jeunes organes détermine un appel auquel obéit non seulement le liquide puisé dans le sol par la racine, mais celui que renferment les organes affaiblis.

Enfin les phénomènes d'endosmose favorisent le mouvement de Teau entraînant avec elle les principes dissous; en effet, une feuille desséchée n'accuse plus à l'analyse que de très faibles proportions d'azote, elle a donc perdu ses albuminoïdes, les cellules ne renferment plus les substances osmotiques que contiennent encore les cellules vivantes, et qui y déterminent l'afflux des liquides.

La dessiccation des organes inférieurs est l'origine de tous ces mouvements ; si cette dessiccation n'a pas lieu, par suite de pluies très abondantes, les cellules des feuilles formées les premières continuent à fonctionner longtemps, eHes fabriquent beaucoup de matière végétale, les plantes s'allongent, les pailles des céréales notamment atteignent de grandes dimensions ; si au contraire la saison est sèche, si très vite le manque d'eau se fait sentir, la dessiccation est rapide, les feuilles cessent de fonctionner avant d'avoir pu élaborer une quantité notable de matière végétale, le développement de la plante est faible, la paille est courte.

C'est ainsi que le rendement des céréales est plus fort dans les pays tempérés, en Angleterre, en Belgique et dans le Nord de la France, que dans les régions méridionales où la dessiccation est trop rapide ; c'est ainsi encore que les terres noires de Russie qui peuvent porter indéfiniment des céréales sans recevoir d'engrais ne fournissent en moyenne que 8 hectolitres de blé à l'hectare ; aussitôt que la neige a disparu, les plantes sont soumises à l'action d'un soleil très ardent ; l'évaporation de l'eau des feuilles surpasse l'absorption par la racine; les feuilles se flétrissent rapidement sans avoir le temps d'élaborer une quantité de matière suffisante pour assurer une récolte abondante.

Influence des précipitations. Accumulation des réserves insolubles. — ^ Si on examine des grains de céréales, comme le blé, on remarque immédiatement que les deux principes les plus importants qu'ils renferment, l'amidon et le gluten s'y trouvent à l'état insoluble ; si on se reporte à l'expérience fondamentale de la

page 188, on conçoit que Tinsolubilité de ces principes soit la cause même de leur accumulation. Supposons que la dessiccation des feuilles inférieures du blé ait fait refluer les hydrates de carbone et les albuminoïdes jusqu'aux feuilles supérieures et à la partie de la tige voisine des épillets, supposons enfin que la fécondation ait eu lieu, que les ovules se soient formés ; par un mécanisme que nous ignorons, dans le grain, la glucose devient de Tamidon et Val- ' bumine se coagule à Tétat de gluten, il est dès lors manifeste que le liquide qui gorge ces organes, d'abord en équilibre de composition avec les liquides contenus dans les organes voisins, se trouve par suite de cette précipitation dépouillé des principes solubles qu'il renfermait, il est plus pauvre que le liquide de la tige et des feuilles et il va recevoir du liquide immédiatement en contact avec lui, les sucres et les albuminoïdes qui se trouvent dans ces organes en dissolution plus concentrée que dans l'ovule. La sève contenue dans les organes voisins des épillets, appauvrie à son tour, recevra ces mêmes principes de la couche plus riche avec laquelle elle est en contact et ainsi de suite. Le mouvement de transport sera continu, tant que la cause qui le détermine, c'est-à-dire la précipitation dans les ovules, des sucres à l'état d'amidon, des albuminoïdes à l'état de gluten, continuera de se produire.

Ainsi qu'on vient de le voir, le transport n'a lieu que par suite de la précipitation qui se produit dans les ovules, si ceux-ci sont enlevés la migration s'arrête ; c'est ce qu'on observe très nettement, sur des champs de blé ou d'avoine pillés par les oiseaux; les grains ayant été vidés aussitôt qu'ils commençaient à se remplir, la migration cesse de se produire, les feuilles restent longtemps vertes, la migration étant arrêtée^ la dessiccation est bien moins rapide que dans les conditions normales.

Habituellement cette destruction des ovules est suivie de l'apparition de jeunes tiges qui repartent du collet, leur alimentation détermine un mouvement de migration de haut en bas, en sens inverse par conséquent du mouvement habituel. C'est ce qui a été constaté à Grignon en 1876, sur des tiges d'avoine dont on avait enlevé les fleurs aussitôt après leur apparition ; analysées le 20 juillet elles ont donné les chiflres suivants :

Haut de la tige. Bas de la tige.

Humidité o0.o4 64.60

Matières azotées 3.25 6.75

Sucre non réducteur 1.32 3.54

Sucre réducteur 1.61 2.83

La destruction des fleurs que porte habituellement le sommet de la tige a amené une perturbation complète, le haut de Tavoine s'est flétri, puis desséché ; il avait l'aspect d'une tige morte ; cette dessiccation, que les dosages mettent en évidence, a déterminé, par un phénomène inverse de celui qui se produit dans les conditions normales, le reflux des albuminoïdes et des hydrates de carbone vers le bas de la tige.

Pour savoir comment ils pouvaient être utilisés, les expériences de mutilation ont été faites en 1877 un peu plus tôt, dès TapparitioD des fleurs au mois de juin, et on a laissé l'avoine sur pied ; on ne la coupée que le 6 août.

À ce moment, à côté de la tige principale, s'était développée une tige plus petite qui a porté des fleurs puis des grains.

La migration s'était produite de haut en bas; on conçoit, dans ce cas, que les hydrates de carbone aient obéi aux lois développées plas haut; seulement ils se sont concrètes partiellement sous forme de cellulose pour former la jeune tige repartie du collet ; quant aux albuminoïdes, il est probable qu'ils ont été entraînés par la dessiccation de la vieille tige aux cellules plus jeunes et pins humides de la jeune plante.

En résumé, si c'est l'insolubilité qu'acquièrent les matières azotées dans les ovules fécondés, en y passant à l'état de gluten, si c'est la transformation en amidon insoluble des hydrates de carbone solubles qui déterminent Taccumulation de ces principes dans les grains, il est bien à remarquer cependant que ce mouvement doit être favorisé par les conditions climatériques.

L'appel que produisent les ovules fécondés des principes solubles a est pas suffisant pour déterminer le transport qui accompagne la maturation, il y faut encore la dessiccation des tiges; j'ai eu, en eff^et, occasion d'observer le fait suivant: visitant en 1874, aux environs de Londres, un domaine sur lequel on essayait l'emploi des eaux d'égoul, je vis au milieu d'un champ de blé mùr, près d'être moissonné, quelques mètres carrés constamment soumis à une pluie d*eau d'égout, provenant d'une conduite supérieure percée de petits trous; le blé ainsi arrosé était très haut, il avait plus de 2 mètres, il était resté complètement vert et ne manifestait aucun signe de maturité; l'arrosage constant auquel il était soumis avait empêché la dessiccation de la tige et semblait avoir arrêté tout mouvement de transport des principes élaborés par les feuilles vers les ovules fécondés.

Un mois de juillet chaud et sec déterminant la dessiccation des récoltes de graminées favorise la migration des principes élaborés, le remplissage des épis, la qualité de la récolte ; si la pluie est très abondante, la quantité de paille produite peut être très forte, mais la migration se fera mal et la récolte de grain sera médiocre ; on jugera de ces influences par l'exemple suivant, emprunté aux cultures d'avoine du champ d'expériences de Grignon.

Années.

Millimètres d'eau

tombés en ayril,

mai et juin.

Poids de la paille à l'hectare.

Poids

du grain

à l'hectare.

Rapport

de la paille

au grain.

La pluie très abondante de 1878 a déterminé une production de paille très abondante, mais la migration a été irréguliëre et le poids des grains plus faible qu'en 1876.

Il convient, en outre, de se rappeler que l'accumulation des albuminoïdes et celle de l'amidon sont indépendantes l'une de l'autre.

En 1889, on a obtenu à Grignon une récolte de grain médiocre, mais très riche en matières azotées, et par compensation très pauvre en amidon; en calculant les quantités produites à l'hectare, on a trouvé que la récolte de graines de 1889 renfermait précisément la même quantité de matières azotées que celle de 1888, mais une quantité d'amidon infiniment moindre, la migration de Tun des éléments avait eu lieu régulièrement, tandis que celle de Tautre ou même sa production n'avaient été que très incomplètes.

Accumulation des réserves solubles. — Les fruits tels que le raisin, les racines telles que les betteraves, accumulent de grandes quantités de réserves solubles: dans les bonnes années les betteraves donnent un jus qui renferme 20 centièmes de sucre de canne, et les raisins contiennent souvent de 16 à 18 centièmes de sucre réducteur.

Il est manifeste que les considérations précédentes ne peuvent plus servir à expliquer le mécanisme de cette accumulation, mais on doit à M. Léon Brasse une série d'expériences très ingénieuses dans lesquelles il démontre que la combinaison d'un cristalloïde avec un colloïde équivaut, pour déterminer les mouvements de diffusion, à l'insolubilité ; or les fruits et les racines renferment des composés colloïdaux, sans doute des corps poétiques, dont la présence explique les accumulations de sucre obtenues par M. Brasse