MÉTHODES DE RECHERCHES

Méthode de compensation. — L'appareil employé est formé d'un manchon cylindrique de verre de 370 ce. environ; à Tune do ses extrémités est soudé un tube capillaire qui vient en se recourbant s appliquer le long des parois du cylindre. La longueur de ce tube dépasse de quelques centimètres celle du manchon et au moment des expériences, on le ferme à Taide d'un simple caoutchouc serré par une pince, l'autre extrémité du manchon peut être fermée par un bouchon en verre soufflé, usé à l'émeri de façon à s'appliquer sur le cylindre et à permettre à l'aide d*un peu de cire Golaz une fermeture hermétique. Au bouchon est adapté un tube à robinet de verre.

Le principe des opérations est le suivant : rendre constante la quantité d'acide carbonique contenu dans l'appareil de façon que les gaz dissous dans les liquides des feuilles se trouvent en équilibre parfait avec les gaz extérieurs. On y parvient en prélevant, après un séjour plus ou moins prolongé des feuilles, qui est déterminé par la densité de chargement^ c'est-à-dire par le rapport existant entre le volume de l'appareil et celui des feuilles, une certaine quantité du gaz modifié qu'on remplace par de l'air pur, la quantité d'acido carbonique cesse ainsi d'augmenter, sa tension qui détermine la quantité dissoute dans les liquides des feuilles reste constante et l'équilibre n'est plus troublé par la dissolution de l'un des gaz.

En employant simultanément ces deux méthodes, on est arrivé aux conclusions suivantes (1) :

Pendant la respiration, il ne se produit aucun dégagement, ni aucune absorption d'azote.

CO

Le rapport -j- est indépendant de la durée du séjour des feuilles

à l'obscurité.

CO

Le rapport -^r est dans des limites très étendues indépendant dt^

la pression partielle de l'oxygène ou de l'acide carbonique dans l'atmosphère ambiante.

En opérant dans l'air commun on a trouvé à SS"" pour le fusain du Japon : 1,20, en moyenne et dans des atmosphères enrichies d'oxygène on a obtenu le même rapport :

(1) Ann, agron y t. XII, p. 145.

Proportion Proportion

centésimale centésimale Rapport

Date de l'expérience. de Toxygène de l'a. carbonique COS

an débnt. à la fin. T)

29juinl88o 43.1 10.4 1.19

5 juillet 1885 33.9 12.0 1.19

Le rapport -rr- croît avec la température. Cette relation a été

signalée pour la première fois par MM. Dehérain et Moissan, puis par M. Moissan, elle a été établie dans les expériences plus récentes de MM. Dehérain et Maquenne par les déterminations suivantes :

Fusain dn Japon. Pin silvestre. Pin d'Autriche.

1.20 . 1.07 l.Oo 0.92 1.06 0.88 Moyenne Moyenne 3 exp. 3 exp. 5 exp. 4 exp. del6exp. de 7 exp.

CO'

Le rapport -^ dépasse fréquemment l'unité. Le tableau qui

précède montre qu'à 35®, le rapport de Tacide carbonique produit à Toxygène absorbé est plus grand que l'unité.

C'est là un fait considérable déjà observé par M. Godlewski pendant la germination, et qui éclaire un point très important de la physiologie végétale.

CO'

Le rapport -rr- est souvent plus grand que l'unité. — Conséquences. — Nous avons vu plus haut que les parties vertes des végétaux frappées par les radiations solaires, dégagent un volume d'oxygène égal à celui que renferme l'acide carbonique décomposé. Au carbone, ainsi fixé dans la plante, l'addition de l'eau fournit les éléments nécessaires à la constitution des hydrates de carbone tels que la cellulose, l'amidon et les sucres; si pendant la respiration l'oxygène qui pénètre dans les tissus ressortait intégralement à l'état d'acide carbonique, que ce volume d'acide carbonique fut précisément égal à celui de l'oxygène, on n'aurait aucune lumière, sur ce fait, que la composition entière du végétal n'est nullement représentée par du carbone et de l'eau, mais qu'on y trouve toujours au contraire, plus d'hydrogène qu'il n'est nécessaire, pour constituer de l'eau avec l'oxygène dosé.

C'est ce qui a été observé autrefois par Boussingault, c'est ce

CHALEUR DÉGAGÉE PAR LES VÉGÉTAUX. 21o

qu'a trouvé M. Schlœsing pour le tabac dans lequel il a dosé : 5,82 pour 400 d'hydrogène contre 36,8S pour 100 d'oxygène, or cette quantité d'oxygène correspond seulement à 4,606 d'hydrogène. C'est également ce qu'a constaté M. Maquenne qui, dans le lin arrivé à maturité, dose 5,73 d'hydrogène, tandis que les 38,78 d'oxygène trouvé, ne correspondent qu'à 4,84; et dans l'avoine où les 42,03 d'oxygène dosés dans 100 parties, exigeraient seulement 5,23 d'hydrogène, tandis que l'analyse en accuse 6,35.

11 est manifeste que de l'oxygène a disparu, et il est simple d'imaginer qu'il s'est dégagé sous forme d'acide carbonique; c'est ce que confirment les dosages précédents : puisqu'un volume d'acide carbonique renferme un volume égal d'oxygène, il est évident

que lorsque le rapport —rr- y 1 , la plante perd par la respiration une

certaine quantité de l'oxygène qu'elle renfermait.

§ 59. — Chaleur produite par la respiration végétale.

Cette chaleur est facile à constater pendant la germination, car non seulement la production d'acide carbonique est notable, mais en outre, la graine ne renfermant qu'une faible quantité d'eau, la chaleur mise en jeu n'a pas, avant de devenir sensible, à échauffer un liquide d'une énorme capacité calorifique ; un dégagement de chaleur sensible se manifeste cependant encore dans les organes gorgés d'eau comme les pétales, il est notable au moment de l'épanouissement des fleurs de certaines espèces. Avec des fleurs nombreuses condensées en inflorescences compactes et protégées contre le rayonnement par une spathe comme elles le sont chez les Aroïdées, on observe facilement des élévations de température de plusieurs degrés. Cette combustion très active, n'a lieu que dans l'air, si on plonge le spadice dans l'hydrogène il se refroidit rapidement; l'élévation de température est naturellement accompagnée d'un dégagement considérable d'acide carbonique. La combustion porte sur l'amidon, dès le début de la période d'échauffement, l'amidon se dissout du haut en bas et disparaît entièrement en vingt-quatre heures, tandis que les matières azotées ne paraissent subir aucune transformation (1).

Au lieu de se borner à des observations thermométriques, on a

(t) Ann. agron., I. XI, p. 413

employé avec avantage, pour constater les dégagements de chaleur dus à la respiration végétale, des calorimètres plus ou moins analogues à celui qu'a imaginé M. Berthelot pour ses études de thermochimie. Cette méthode a été employée par M. Rodewald (1).

§60. — Sur les matières végétales brûlées pendant la respiration.

Quand on examine l'activité respiratoire des jeunes organes on la trouve considérable, plus forte que celles d'organes adultes placés dans des conditions analogues de température et comme dans les organes nouveaux, les matières azotées sont abondantes, que dans les jeunes feuilles de Lauro-cerasus, par exemple, Corenwinder a trouvé 32,467 pour 100 de matières azolées, tandis qu'il n'en a plus rencontré que d 0,752 dans des feuilles adultes, il a été conduit à penser que la grande activité respiratoire des jeunes organes était liée à l'abondance des albuminoïdes, que c'était le proloplasma qui supportait la combustion et donnait naissance à la production abondante d'acide carbonique observée dans les jeunes feuilles. Cetle opinion déjà émise par Carreau et d'autres observateurs mérile qu'on s'y arrête.

Il est clair que pendant la germination et sans doute à bien d*autres moments de la vie de la plante, les albuminoïdes sont brûlés; ils donnent les produits amidés, et notamment l'asparagine, qui paraissent être les formes de voyage que revêtent les matières azotées quand elles se dialysent. Il est donc certain, que les matières azotées, le protoplasma s'oxydent, mais nous savons, en outre, que les hydrates de carbone qui apparaissent pendant la germination, la cellulose récemment formée, notamment, est bien loin de représenter le poids des réserves (amidon et huile) disparues; il est donc manifeste que dans la graine au moins, les hydrates de carbone sont brûlés; à ce moment, ainsi que nous

l'a appris M. Godlewski, le rapport -jr- de l'acide carbonique

produit, à Toxygène consommé est égal à l'unité ; nous savons,

enfin que les matières grasses disparaissent également et quand ce

QQa sont elles qui entrent en combustion, le rapport —r- est plus petit

que l'unité, de l'oxygène étant employé à la combustion de l'hydrogène.

(1) Ann, agron.f t. XIV, p. 5ÎC.

MATIÈRES BRÛLÉES PENDAiNT LA RESPIRATION. 21 7

II n'y a pas de raison de supposer que pendant la respiration des organes adultes, les hydrates de carbone échappent à Taction oxydante de Tair (1); il est plus naturel de penser qu'ils s'oxydent comme le font les réserves pendant révolution des graines ; c*est au reste, ce qui découle d'une expérience célèbre de M. Borodin (2).

Le savant botaniste russe détermine la quantité d'acide carbonique émise par des rameaux feuillus, qu'il maintient à l'obscurité à une température constante pendant plusieurs jours, il remarque que cette quantité décroit rapidement. £n opérant sur le spiracea opulifolia, il trouve qu'après douze heures, la quantité d'acide carbonique produite, n'est plus que la moitié de celle qui avait été émise au commencement de l'expérience pendant le même temps, etqu'après vingt-quatre heures, l'acide carbonique dégagé est réduit tu tiers delà quantité primitive. L'auteur attribue cette diminution à 1 épuisement des matériaux sur lesquels porte la respiration.

En plaçant, en effet, les rameaux épuisés par leur respiration à iobscurité, dans une atmosphère enrichie d'acide carbonique, et en les soumettant à Tactiou de radiations orangées efficaces pour déterminer la décomposition de l'acide carbonique et par suite la production des hydrates de carbone, on rend au rameau la propriété d'émettre de nouveau, des quantités d'acide carbonique comparables à celles qu'il produisait au début des observations.

Celle expérience paraissait décisive : M. Roschawi, toutefois, ayant supposé que Tacide carbonique dégagé dans cette seconde expérience provenait tout simplement de celui qui avait été emmagasiné par les feuilles pendant leur séjour dans une atmosphère arlilîciellemcnt enrichie, M. Borodin reprit ses expériences, en opérant de façon à se mettre à l'abri de ces objections et retrouva ses résultats précédents. Il semblerait donc qu'il dut en déduire, que les hydrates de carbone brûlent dans les cellules; Tauleur suppose cependant que le phénomène est plus compliqué; d'après lui, la combustion porte sur le protoplasma, qui se décompose sans cesse, si après quelques temps la production d'acide carbonique faiblit, c'est que le protoplasma s'est partiellement détruit, et n'a pu se reconstituer faute de réserves hydrocarbonées ; les hydrates do carbone formés pendant l'assimilation n'auraient d'autre fonction que de fournir au protoplasma des matériaux propres à le ré-

{^) Afin, agron., t. IX, p. 186.

i2) Ann, ayr. t. IV, p. 610.

2i8 RESPIRATION.

générer. M. Borodin partagerait donc, sur ce point, les idées de Garreau, de Corenwinder (1) et de M. Pfliiger qui seraient appuyées encore par les relations signalées entre la formation des acides oxalique, tartrique et malique et la régénération des albuminoîdes àTaide de Tasparagine. (Voy. plus loin les Acides végétaux.)

Il faut bien reconnaître cependant que celte opinion est bien loin d*ètre adoptée par tous les physiologistes; nous avons vu plus haut notamment que M. Krauss constate la disparition des hydrates de carbone pendant la respiration des spadices d'Arum; M. Jentys (2) arrive aux mêmes conclusions dans ses recherches sur la respiration.

§ 61. — Hypothèse sur la respiration végétale.

Nous avons montré dans ce chapitre que les plantes périssent quand elles sont longtemps privées d'oxygène; nous avons vu qu'il ne suffit même pas qu*une partie d'une plante s'épanouisse dans Tair, pour que sa vigueur soit assurée; son développement normal exige que tous les organes rencontrent une atmosphère oxygénée, et l'un des effets utiles du drainage est précisément d'assurer l'aération de la racine.

L'oxygène est donc nécessaire aux végétaux comme aux animaux, mais cette nécessité étant établie, [si nous cherchons quelle est l'utilité que présente l'oxydation constante que subit la plante, nous n'avons que des hypothèses assez vagues à proposer.

En comparant la quantité d'acide carbonique produite par un certain poids d'animal à sang froid, à celle que produit la respiration d'un poids semblable de feuilles ; on les trouve analogues : ni dans un cas ni dans l'autre, il n'y a dégagement de chaleur sensible, mais dans un animal cette chaleur est utilisée à produire du mouvement et on comprend par suite qu'elle n'apparaisse pas sous sa forme première ; la plante au contraire est immobile, que devient donc la chaleur mise en jeu? Il est visible d'abord que les feuilles renfermant de 80 à 83 centièmes d'humidité ne s'échauffent que très difficilement, mais on peut supposer en outre que la chaleur mise en jeu soit métamorphosée en travail chimique nécessaire à l'élaboration des matériaux utilisés à la croissance.

Les phénomènes d'assimilation amènent dans les organes des

(l Ann. agr., t. VU, p. 642.

(2) Ann. agron.t t. XIIT, p. 138.