NOTIONS EMBRYOLOGIQUES C

On sait que, de très bonne heure, au septième jour déjà sur l'œuf de la lapine, on distingue, sur la partie postérieure de la tache embryonnaire ou aire germinative, une traînée longitudinale, dite ligne ou bandelette primitive, qui presque aussitôt se transforme en gouttière ou sillon primitif. Ce sillon primitif paraît se continuer en avant avec la gouttière dorsale ou médullaire, dont elle est séparée par le nœud de Hensen. Sur une coupe transversale de la tache embryonnaire passant en avant de ce nœud, le blastoderme est constitué par les deux feuillets primaires juxtaposés. Ceux-ci sont, au contraire, confondus dans la région de la bandelette primitive; et, d'ailleurs, celle-ci peut être considérée «; comme constituée par les lèvres accolées d'un orifice virtuel », qui représente le blastopore ou bouche primitive des vertébrés inféi'ieurs. C'est un fait important à

(') Je ne puis rappeler ici que les faits essentiels, en les schématisant et en les simplifiant. Pour plus de détails, consulter : Hertvvig, Lehrb. der Entwickelungsgescfiichte, 1" édit., 1898. — KoLLM.tNN, Lehrb. der Entxoickelungsgeselticlite des Mensclien., 1898. — Tourneux, Précis d'embryologie Immaine, 1898. — Pren.\nt, Éléments d'embryologie de l'homme et des vertébrés, 2 vol., 1891-1896.

[H. RIEFFEL.]

spécifier, puisque le blastopore ou bouclie primitive indique le point d'inva-

ginalion de l'endoderme et du mésoderme sûr Tembrjon à l'élat de gastrula.

Au niveau du nœud de Hensen, les bords de la gouttière primitive (fig. oi et ôi)

se réunissent rapidement et cette coalescence, progressant d'avant en arrière,

aurait pour effet d'en amener la

ZsA j„ disparition, si elle ne s'accroissait

^,-— -■''~"~^-, /^o° 0 ôoST^ en même temps à sa partie posté-

y^ ^' \^ â^ûOd o^-^o rieure, de telle sorte qu on la re-

ff ^ l^'^^ ~ ^^I^^^ trouve encore sur des embryons,

^^ déjà munis de 23 prévertèbres.

som ^V 'L^ y-^-^ ^^îjpî\"^ Mais une transformation ne tarde

•î»^ '^S^^^'^ ^^^^^^ P^® à s'opérer. Les deux 1-èvres de

^" ^ '^y -^ la gouttière primitive s'épaississent

Fig ôl. — Coupe transversale d'une aire embryonnaire en leur milieu, se rejoignent et la de rhomme dont la gouttière médullaire est encore Jj^^igent ainsi en deux orifices : le ouverte. (Ilerhvig.)

> , o„ „t„„io„,.„ ,„i =„!.,„. i,„„ postérieur contribue dans une cer-

ec, ectoderme. — som, somatopleure. — spL splancnno- i

pleure. — en, endoderme. — sp, sillon primitif. taine mesure à former l'anus de

l'adulte ; l'antérieur est éminemment transitoire et constitue le canal neurenténqiie ou myélenlérique, qui apparaît ainsi comme la terminaison inférieure de

la gouttière médullaire (fig. 52, d). Le .-,"'^^^'^^r^a^

pont de substance intermédiaire aux deux .,<- . ,^ „;;

ouvertures n'est autre que le bouton ' "7^ /'"""^^^ '

caudal (fig. 32, entre d et e). / \

En même temps, il advient que les y ,' \' ;

bourrelets médullaires, tout en s'épais- -' . ' >. ?

sissant, gagnent du terrain en arrière ; ' /

ils masquent ainsi le canal neurentérique qui cessera d'être visible à l'extérieur, - -'

dès que la gouttière se transforme en '^^. , il

tube médullaire (9'= jour). Ce canal prend ^, i a-^ .J__i ^

ainsi l'aspect d'un U ('), qui fait com- 7

muniquer d'une façon très passagère le ^.\ - /J^i/''' "

tube de la moelle avec la ligne primitive

(blastopore), et, partant, avec la cavité di- '' l, ^

gestive primitive (cavité sous-germi- ,,„=s-— *-™:.~,-__:^

nale). Il a une existence très éphémère. ■-®'I^^^3^^^^~3:2f^ ^

Vers le môme moment (9*= jour), paraît,

, , , ,,•, -in- F'G. S-2. — Embryon humain de Graf Spee (-)

au-dessous de la gouttière médullaire, (reconstruit), long de 2 millimètres, grossi 31)

un long cordon cellulaire d'origine endo- fo'^- — Vue dorsale. - Sillon el bourrelets mc-

. ^, , , , 7 , , dullaircs sans préverlùbres. — L'amnios est

dermique. C est la notocorde. ou cnorde ouvert.

dorsale, qui se prolonge, avec la moelle, „, ^ge viieiiin. - 6. amnios. - c, gouttière médui-

iusque dans le bouton caudal et est tra- laire. — d. canal neurentérique. — c, sillon prl-

■",,..„ 1 \ 1 1 milif. — /■, f/, chorion et villosités choriales.

versée (Van Beneden) par le canal neurentérique. On sait que c'est autour de la chorde dorsale que se développe

C) Voy. aussi les figures de mon article sur les malformations ano-rec talcs, dans ce Traité. l. VI, p. 692.

(-) Gr.^fSpee, NeueBeobachlungenûbersehr friihe Enlivickdumjsslufen des menschliclieii Eies. Areh. fiir Anat. und Phys., Anat. Abt. 1896, p. 1-30.

la colonne vertébrale, successivement membraneuse, cartilagineuse, osseuse. On sait aussi que cette chorde est accompagnée latéralement, sur toute sa longueur, par les prévertèbres, dont la partie supérieure ou dorsale, connue sous le nom de lames musculaires, donne naissance aux muscles spinaux.

En avant de la notocorde se trouve l'intestin et spécialement l'intestin terminal ou adilus posterior. Il se constitue de très bonne heure, dès que la partie inférieure de l'embryon s'est incurvée en avant,'pour former le capuchon caudal. Il figure un cul-de-sac arrondi qui pousse deux bourgeons (') ; l'un antérieur, qui ne nous importe pas, est l'évagination allantoïdienne: l'autre postérieur est l'intestin post-anal ou caudal. II se nomme post-anal, parce qu'il est, en effet, situé en arrière de l'anus, quand celui-ci s'est déplacé en avant en raison du reploiement ventral de l'embryon; il est dit caudal, car il se trouve dans l'épaisseur de la queue. II représente d'abord un vrai conduit; mais il se réduit à un simple cul-de-sac, dès que s'est produite l'oblitération du canal neurentérique.

Revenons maintenant au bouton caudal. On voit qu'il a, en réalité, une constitution très complexe. Il contient les éléments propres, non encore différenciés, des trois feuillets du blastoderme, qui se rencontrent au niveau de la ligne primitive ; il renferme plusieurs organes, le tube médullaire, la chorde dorsale, les prévertèbres, enfin l'intestin post-anal. Il ne régresse pas d'emblée comme on pourrait le croire, mais se développe progressivement en une véritable queue (figi 55 en /), dont l'accroissement marche, pendant un certain temps, de pair avec celui du reste du corps de l'embryon. Le fait est définitivement démontré (Ecker, His, Fol, Phisalix, Keibel, etc.).

Vient-on, en effet, à examiner un embryon humain, depuis l'âge de trois semaines jusqu'au début du troisième mois, on le trouve porteur d'un

appendice cylindro-conique, qui déborde en arrière le cloaque et se recourbe en avant vers la face ventrale. Cet appendice est séparé du tronc par une ligné fictive qui, de l'extrémité postérieure de la membrane anale (fig. 54 h), se porte vers la partie moyenne du 50'^^ segment primordial ou sclérotome (ou prévertèbre). Ainsi délimitée, la queue, sur un embryon de 4 millimètres, com-

ic. 33. — Embi'yon humain de 10"",o de long, muni de ôi prévertèbres; grossi 7 fois. (Kollmann) (-).

sinus précervical — b, memljre supérieur. — c, érainence génitale. — rf, membre inférieur. — e, cordon ombilical. — f, queue de l'embryon.

(') Celle expression n'est peut-être pas très exacte. En efïet, pour beaucoup d'embryologistes, l'intestin caudal n'est que la fin même de l'intestin; autrement dit, le rectum n'est pas, chez l'embryon, la partie terminale du tube digestif.

(-) Kollmann, Ioc. cit., 1898, p. 227.

[if. WErrcL]

prend deux parties : le corps, dans lequel on trouve les al"^, ô2'= et 55'= sclérotomes, et l'extrémité même, qui représente la tête de la ligne primitive et forme une masse cellulaire non encore différenciée. Celte masse donne naissance à un certain nombre de sclérotomes ou segments caudaux, ainsi que le prouve l'examen d'embryons plus âgés, chez lesquels on rencontre dans la queue non

plus 5. mais 5 à 6 prévertèbres.

/■Et, en effet, au milieu du 2« mois, ^ sur un nombre total de 58 scléro- '' ™~ \V ^ ^ T tomes, la queue en renferme 7

(Kollmann). De même, l'embryon X' — " — ■ -^-^r:;^ \,^ ^^--s, humain sera primitivement muni de

--„ 58 vertèbres.

Au moment où commence le développement du rachis , on peut distinguer à l'appendice caudal Fie, 31.. - Embryon humain de i miiiimèires. ^g^^; segments, distal et proximal.

Région caudale. (Iveibel.) (') ° ■ -, , i

Le segment distal, assimilable au

fi, canal rénal primitif. — b. moelle épinière. — c, chorde „, i i j ■/..

dorsale. - rf, fond du cœiome. - e, niveau du point hlament caudal des mammileres,

d'insertion du membre inférieur. - f. ouraque. - ç^l dépOUrvu de Vertèbres: il COng, vessie. — h. membrane anale. — m, cloaque. — ^

n, intestin caudal. tient Seulement les éléments de la

moelle, de la chorde dorsale et de l'intestin post-anal. Il disparaît en général très rapidement. Le segment proximal, au contraire, possède des vertèbres, dites vertèbres caudales, aux dépens desquelles se constitue le coccyx. Celles-ci, vers la 7'-* semaine, se fusionnent d'arrière en avant, de telle sorte qu'en définitive, il n'existe plus que 54 vertèbres, au lieu de 58, qu'on comptait chez l'embryon un peu plus jeune. Le nombre des sclérotomes se réduit semblablement, non sans avoir contribué à la formation des muscles et vaisseaux coccygiens. Même régression se produit sur l'intestin post-anal. Celui-ci, après avoir d'abord pris part à l'allongement de la queue, perd sa lumière, forme un cordon, qui se sépare en plusieurs tronçons et a généralement disparu dès le début du 2'= mois. Quant à la chorde dorsale, on en retrouve (H. jMûller), pendant très longtemps, des traces au milieu du corps des vertèbres coccygiennes. Enfin, la moelle épinière qui, primilivement, se prolonge dans l'épaisseur de la queue, l'abandonne à partir du moment où l'allongement du rachis s'accentue (5° mois): mais elle y laisse des vestiges coccygiens (voir p. 95), développés aux dépens du segment coccygien réfléchi. « Celui-ci continue à évoluer pendant le o" mois, donnant naissance à des cordons ou à des amas cellulaires, creusés d'excavations irrégulières que limite une couche de cellules, prismatiques ou pavimenteuses, suivant les points envisagés. Ces vestiges, à partir duCi« mois, subissent une atrophie progressive, mais on peut encore en retrouver des restes au moment de la naissance. » '(Tourneux et Herrmann.)

Ainsi, après l'atrophie du segment distal de la queue, après le début des phénomènes de régression, l'appendice caudal, réduit à son segment proximal, ne forme plus qu'une petite saillie prismatique, Véminence coccygienne, dont j'ai indiqué plus haut (voy. page 9-i) les modifications ultérieures.

(') Keibel, Uebcr den Schwanz des menscldichea Emhrijo. Arc/i. fur Anal, und Phys. Annt. Abth., 1891, p. ù5lî, pi. XIX, fig. 1.

J'arrêterai ici ces notions embryologiques et je renvoie à l'article Spina- BiFiD.\(') pour tout ce qui concerne l'occlusion du canal rachidien. J'attirerai seulement l'attention sur le schéma (fig. 54), sur lequel on peut lire la superposition topographique du tube médullaire, de la cliorde dorsale, de l'intestin, etc., et je ferai remarquer que le développement de la colonne vertébrale autour de la notocorde a pour effet de rejeter les éléments médullaires en arrière, les vestiges du canal neurentérique et de Tinteslin post-anal en avant de Vos sacro-coccygien .

En définitive, sans pousser plus loin cette étude, on voit que la constitution de l'extrémité inférieure du tronc est fort complexe. On y trouve tout à la fois des éléments des trois feuillets du blastoderme, éléments dont les uns restent à l'état de masse cellulaire indivise, dont les autres donnent naissance à divers organes. Voici le tube médullaire, la chorde dorsale, l'intestin post-anal et le canal neurentérique ; voici les vertèbres caudales et les sclérotomes. Sur cette région médiane sacrococcygienne, s'accomplissent en outre des phénomènes de coalescence, destinés à réaliser la fusion des parties droite et gauche du tronc : unions marginales des gouttières primitive et médullaire, soudure des lames musculaires, fermeture du canal sacré. Enfin, certaines formations embryonnaires arrivent d'abord à un degré d'organisation assez parfaite, avant d'être envahies par les processus, qui doivent normalement amener leur disparition définitive. Ajoutons à cela les modifications successives que subissent, chez l'embryon et chez le fœtus, l'orientation et les connexions de la région sacrococcygienne, et l'on comprendra sans peine combien sont nombreuses et variées les conditions susceptibles, soit de favoriser la production des anomalies congénitales, soit d'être invoquées pour expliquer la pathogénie des tumeurs du siège.