NOTIONS EMBRYOLOGIQUES

On sait que, de très bonne heure, au septième jour déjà sur l'œuf de la lapine, on distingue, sur la partie postérieure de la tache embryonnaire ou aire germinativc, une traînée longitudinale, dite ligne ou bandelette primitive, qui presque aussitôt se transforme en gouttière ou sillon primitif . Ce sillon primitif paraît se continuer en avant avec la gouttière dorsale ou médullaire, dont elle est séparée par le nœud de Hensen. Sur une coupe transversale de la tache embryonnaire passant en avant de ce nœud, le blastoderme est constitué par les deux feuillets primaires juxtaposés. Ceux-ci sont, au contraire, confondus dans la région de la bandelette primitive; et, d'ailleurs, celle-ci peut être considérée « comme constituée par les lèvres accolées d'un orifice virtuel », qui représente le blastopore ou bouche primitive des vertébrés inférieurs. C'est un fait important à

(*) Je ne puis rappeler ici que les laits essentiels, en les schématisant et en les simplifiant. Pour plus de détails, consulter : IIertwig, Lehrb. der Entwickehingsgeschichte, 1' édit , 18'.t8. — KOLLMANN, Lehrb. der Enttvickelungsgeschirhte des Menschen., 1898. — Tourxeux. Précis d'emhryologie humaine, 1898. — Pren.\nt, Éléments d'embryologie de l'homme et des vertébrés, 2 vol., 1891-1896.

[H. RIEFFEL.']

spécifier, puisque le blastopore ou bouche primitive iu(li([uc le point d'invagination de l'endoderme et du mésoderme sur l'embryon à l'état de gastrula. Au niveau du nœud de Ilensen, les bords de la gouttière primitive (lig. 7}[ et o'I) se réunissent rapidement et cette coalescence, progressant d'avant en arrière,

aurait pour effet d'en amener la

lsjt>. ^ disparition, si elle ne s'accroissait

^^^Y^Tm/^^x ■ y^o^ g OoS7>r en même temps à sa partie posté-

/^^^^Q l^#^^6V^^''®j^V- rieure, de telle sorte qu'on la re-

é-f..- - - \j>^^=®^^ T^W^£^^^û'^^>^^^' trouve encore sur des embryons,

-<^#^®S^^Ki^^'^# déjà munis de To prévertèbres.

som. . ^^m^'^^^0:di^^£^^^^ Mais une transformation ne tarde

^z . '-s^H^^^jé^ ^^l%\ pas à s'opérer. Les deux lèvres de

^'^ -vj^-ja/ -^'' N la gouttière primitive s'épaississent

FiG. 31. - Coupe transversale tlune aire embryonnaire en leur milieu, se rejoignent et la de riiomme, dont la gouttière médullaire est encore divisent ainsi en dcUX OrificeS : le ouverte. (Ilertwig.)

, , , , , postérieur contruDue dans une cer-

ec, ectoderme. — &om, somatopleurc. — sp', splanchno- i , ^

pleure. — en, endoderme. — .sp, sillon primitif. tame mesure a lormer 1 anus de

l'adulte ; l'antérieur est éminemment transitoire et constitue le canal neurenlénque ou myélenlérique, qui apparaît ainsi comme la terminaison inférieure de la gouttière médullaire (fig. 32, (/). Le pont de substance intermédiaire aux deux

ouvertures n'est autre que le bouton '' ,- '" ^^^ .^

rawrfa^fig. 52, entre '/ et e). L ^^J Y ^

En même temps, il advient que les ^ -m \

bourrelets médullaires, tout en s'épais- 5^ f ' V

sissanl, gagnent du terrain en arrière ; '

ils masquent ainsi le canal neurentérique ^ ,:

qui cessera d'être visible à l'extérieur, / ;

dès que la gouttière se transforme en i- \^^:^

tube médullaire (0'' jour). Ce canal prend ' j^ a J i ^

ainsi l'aspect d'un U ('), qui fait com- v ^

muniquer d"une façon très passagère le ^^^^,^ / ""' "

tube de la moelle avec la ligne primitive '' '^^^^

(blastopore), et, partant, avec la cavitédi-

jïestive primitive (cavité sous-germi- ,,-.,,=,>=ea^-2>ar.=.-^.__

nale). Il a une existence très éphémère. -^ j>z7t^-^-^ xP^ d^~:::L ,^

Vers le même moment (9Mour), paraît,

, , ., 'j 11 • f"'- 5-- — Embryon humain de Graf Spee (-)

au-dessous de la gouttière meaullaire, (reconstruit), long de 2 millimètres, grossi 311

un Ions- cordon cellulaire d'origine endo- ^f'f- r ^"^ dorsale. - Siiion et bom-reieis mé-

~ J dullaircs sans prevertcbres — L amnios est

dermique. C'est la notocorde ou ciiorde ouvert.

dorsale, qui se prolonge, avec la moelle, o, sac vitellin.-/>, amnios.— c, gouttière médul-

itisque dans le bouton caudal et est tra- '^'i;-.«l- - 'i- canal neurentérique. - <-, sillon pri-

■' ' i nnlif. — /^, g, chorion et villosites choriales.

versée (Van Beneden) par le canal neurentérique. On sait que c'est autour de la chorde dorsale que se développe

(') Voy. aussi les figures de mon arlkie sur les mollbrmalions ano-reclales, dans ce Traité, L VI, p. 6'.>2.

(-) Gr.\fSpee, A'cneBeobnchtuat/enubersekrfruheEnlwickelungsslufen des menschticlieu Eies. Arch. fiir Anal, und Plujs., Anat. Ahl. 1806, p. 1-50.

la colonne vertébrale, successivement membraneuse, cartilagineuse, osseuse. On sait aussi que cette chorde est accompagnée latéralement, sur toute sa longueur, par les prévertèbres, dont la partie supérieure ou dorsale, connue sous le nom de lames musculaires, donne naissance aux muscles spinaux.

En avant delà notocorde se trouve l'intestin et spécialement l'intestin terminal ou aditus posterior. 11 se constitue de très bonne heure, dès que la partie inférieure de l'embryon s'est incurvée en avant, pour former le capuchon caudal. 11 figure un cul-de-sac arrondi qui pousse deux bourgeons (*) ; l'un antérieur, qui ne nous importe pas, est Vévaginalion allantoïdienne; l'autre postérieur est l'intestin post-anal ou caudal. 11 se nomme post-anal, parce qu'il est, en effet, situé en arrière de l'anus, quand celui-ci s'est déplacé en avant en raison du reploiement ventral de l'embryon; il est dit caudal, car il se trouve dans l'épaisseur de la queue. Il représente d'abord un vrai conduit; mais il se réduit à un simple cul-de-sac, dès que s'est produite l'oblitération du canal neurentérique.

Revenons maintenant au bouton caudal. (3nvoit qu'il a, en réalité, une constitution très complexe. Il contient les éléments propres, non encore différenciés, des trois feuillets du blastoderme, qui se rencontrent au niveau de la ligne primitive ; il renferme plusieurs organes, le tube médullaire, la chorde dorsale, les prévertèbres, enfin l' intestin post-anal. 11 ne régresse pas d'emblée comme on pourrait le croire, mais se développe progressivement en une véritable queue (fig^ 55 en /"), dont l'accroissement marche, pendant un certain temps, de pair avec celui du reste du corps de l'embryon. Le fait est définitivement démontré (Ecker, Ilis, Fol, Phisalix, Keibel, etc.).

Vient-on, en effet, à examiner un embryon humain, depuis l'âge de trois semaines jusqu'au début du troisième mois, on le trouve porteur d'un

appendice cylindro-conique, qui déborde en arrière le cloaque et se recourbe en avant vers la face ventrale. Cet appendice est séparé du tronc par une ligne fictive qui, de l'extrémité postérieure de la membrane anale (fîg. 5i /<), se porte vers la partie moyenne du 50' segment primordial ou sclérotome (ou prévertèbre). Ainsi délimitée, la queue, sur un embryon de 4 millimètres, com-

(') Celle expression n'est peul-èlre pas très exacte. En effet, pour I)eaiicoup d'embryologistes, l'intestin caudal n'est que la lin même de l'intestin; autre^nenl dit. le rectum n'est i)as, chez l'embryon, la partie terminale du tube digestif.

(*) KoLLM.\NN, loc. cit., 1898; p. 2-27.

FiG. ôô. — Embryon humain de 10'"'". o île long, muni de ôi prcverlèbres; grossi 7 fois. (Kollmann) {-).

ti-, sinus précervical — b, membre supérieur. — c, éminence génitale. — d, membre inférieur. — -% cordon ombilical. — f, queue de l'embryon.

[H. RIEFFEL}

prend deux parties : le corps, dans lequel on trouve les 7)['\ 7)2'^ et 7)o'' sclérotomes, et Textrémité même, qui représente la tête de la ligne primitive et forme une masse cellulaire non encore différenciée. Celte masse donne naissance à un certain nombre de sclérotomes ou segments caudaux, ainsi que le prouve l'examen d'embryons plus âgés, chez lesquels on rencontre dans la queue non

plus T), mais 5 à 6 prévertèbres.

„ ^- ~^ r Et, en effet, au milieu du 2<= mois,

" tl — 1^ \\ I \j i-^-"^"^ f sur un nombre total de o8 scléro-

^ — \l~ I \\ \ I tomes, la queue en renferme 7

c---^ \ xx. X. —A (Kollmann). De même, l'embryon

d ^^'-^^""^^r^^^i^ \^^ ^,-— -\ humain sera primitivement muni de

e ^^ "-^jy:^— —-''"' /^^^*" ^-Tf/ n 58 vcrtèbrcs.

^^5ïïs.^^^^^^^^=î::~>-^ __,,rt3ïs^''':^ ^^ moment où commence le dé-

^"•"<5~t^^^^^^^ veloppement du rachis, on peut

distinguer à l'appendice caudal

FiG. 5i.. - Embryon humain de 4 millimèlres. deUX semncnts, distal et proximal.

Région caudale. (Keibel.) (*) . i t . i • -i ui

Le segment distal, assimilable au

«, canal rénal primitif. — 6, moelle épinière. — c,cliordc „, i i i -r-

dorsale. - ri, fond du cœiome. - e, niveau du point filament caudal dcs mammifères,

dinsertion du mcmi)re inférieur. — f, ouraque. — gg^ dépourvU de VCrtèbrCS; il COllq, vessie. — h, membrane anale. — m, cloaque. — . . i , i ,, , ■ i i

«, intestin caudal. tient seulement les éléments de la

moelle, de la chorde dorsale et de l'intestin post-anal. Il disparaît en général très rapidement. Le segment proximal, au contraire, possède des vertèbres, dites vertèbres caudales, aux dépens desquelles se constitue le coccyx. Celles-ci, vers la 7^^ semaine, se fusionnent d'arrière en avant, de telle sorte qu'en définitive, il n'existe plus que 54 verte: bres, au lieu de 58, qu'on comptait chez l'embryon un peu plus jeune. Le nombre des sclérotomes se réduit semblablemenl, non sans avoir contribué à la formation des muscles et vaisseaux coccygiens. Même régression se produit sur l'intestin post-anal. Celui-ci, après avoir d'abord pris part à l'allongement de la queue, perd sa lumière, forme un cordon, qui se sépare en plusieurs tronçons et a généralement disparu dès le début du 2'^ mois. Quant à la chorde dorsale, on en retrouve (H. Millier), pendant très longtemps, des traces au milieu du corps des vertèbres coccygiennes. Enfin, la moelle épinière qui, primitivement, se prolonge dans l'épaisseur de la queue, l'abandonne à partir du moment où l'allongement du rachis s'accentue (5« mois) ; mais elle y laisse des vestiges coccygiens (voir p. 95), développés aux dépens du segment coccygien réfléchi. « Celui-ci continue à évoluer pendant le 5<= mois, donnant naissance à des cordons ou à des amas cellulaires, creusés d'excavations irrégulières que limite une couche de cellules, prismatiques ou pavimenteuses, suivant les points envisagés. Ces vestiges, à partir du 0« mois, subissent une atrophie progressive, mais on peut encore en retrouver des restes au moment de la naissance. » (Tourneux et Herrmann.)

Ainsi, après l'atrophie du segment distal de la queue, après le début des phénomènes de régression, l'appendice caudal, réduit à son segment proximal, ne forme plus qu'une petite saillie prismatique, Yéminence coccygicnw\ dont j'ai indiqué plus haut (voy. page 94) les modifications ultérieures.

(') Keibel, Ueher dcn Schwanz des menschlichen Embryo. Arch. fiir Anal, imd Phys. Amd. Ablh., 1891, p. 55G, pi. XIX, fig. 1.

J'arrêterai ici ces notions embryologiques et je renvoie à l'article Spin.\bifida(') pour tout ce qui concerne l'occlusion du canal rachidien. J'attirerai seulement l'attention sur le schéma (fig. 54), sur lequel on peut lire la superposition topographique du tube médullaire, de la chorde dorsale, de l'intestin, etc., et je ferai remarquer que le fh'velopjjement de la colonne vertébrale autour de la notocorde a pour effet de rejeter les éléments médullaires en arrière^ les vestiges du canal neurentérique et de l'intestin post-anal en avant de Vos sacro-coccygien.

En définitive, sans pousser plus loin cette étude, on voit que la constitution de l'extrémité inférieure du tronc est fort complexe. On y trouve tout à la fois des éléments des trois feuillets du blastoderme, éléments dont les uns restent à l'état de masse cellulaire indivise, dont les autres donnent naissance à divers organes. Voici le tube médullaire, la chorde dorsale, l'intestin post-anal et le canal neurentérique; voici les vertèbres caudales et les sclérotomes. Sur cette région médiane sacrococcygienne, s'accomplissent en outre des phénomènes de coalescence, destinés à réaliser la fusion des parties droite et gauche du tronc : unions marginales des gouttières primitive et médullaire, soudure des lames musculaires, fermeture du canal sacré. Enfin, certaines formations embryonnaires arrivent d'abord à un degré d'organisation assez parfaite, avant d'être envahies par les processus, qui doivent normalement amener leur disparition définitive. Ajoutons à cela les modifications successives que subissent, chez l'embryon et chez le fœtus, l'orientation et les connexions de la région sacrococcygienne, et l'on comprendra sans peine combien sont nombreuses et variées les conditions susceptibles, soit de favoriser la production des anomalies congénitales, soit d'être invoquées pour expliquer la pathogénie des tumeurs du sièse.