CHAPITRE PREMIER

Biologie et biogéographie. — L'étude de la répartition des êtres vivants à la surface du globe et l'analyse de ses causes, tel est l'objet de la biogéographie, qui comprend à la fois la géographie des plantes ou phytogéographie, et la géographie des animaux ou zoogéographîe. La séparation de ces deux sciences est plutôt le résultat d'une sorte de partage forcé entre savants, que la conséquence d'une différence de méthode et d'objet. Il est donc intéressant de dégager les principes généraux communs à la phytogéographie et à la zoogéographie. Le premier pas consiste à définir plus exactement le domaine biogéographique par rapport à celui de la biologie générale, et à reconnaître en quoi la géographie est intéressée aux diverses formes d'activité imposées aux biologistes par la complexité de l'étude des êtres vivants.

Plantes ou animaux peuvent être envisagés de quatre ou cinq points de vue différents, qui ne sont pas tous également intéressants pour la biogéographie : le point de vue systématique, suivant lequel on cherche à reconnaître, dénommer et classer les êtres vivants; le point de vue anatomique et histologique, qui nous conduit à l'étude de leur structure interne par l'analyse détaillée de chaque organe et des tissus le constituant; le point de vue physiologique, qui nous fait envisager le mécanisme même de la vie, échanges physiques et

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chimiques avec le milieu, transformations incessantes des tissus et des organes; le point de vue embryogénique ou embryologique, suivant lequel on étudie particulièrement les organes de reproduction et le développement des germes; le point de vue phy logé nique ou de Y évolution, qui fait rechercher les transformations des espèces actuelles et leur origine probable.

La connaissance de la systématique est évidemment indispensable en biogéographie. Elle nous fournit un langage clair et précis, nous offre un aperçu des relations naturelles des principales formes de vie. Plantes et animaux sont répartis en groupes, ordres, familles, genres et espèces : mais l'apparente rigueur de cette classification ne doit pas faire illusion. Si l'on songe que les espèces évoluent encore actuellement, on ne peut lui attribuer une valeur absolue.

L'anatomie, l'histologie et l'embryogénie n'intéressent qu'indirectement la biogéographie, en tant qu'elles éclairent la systématique, la physiologie, ou la phylogénie.

Les données physiologiques ont au contraire pour la biogéographie une importance exceptionnelle. Les causes de la répartition des êtres vivants ne peuvent être comprises que si nous connaissons leurs conditions de vie, ce qu'ils demandent au milieu et comment ils peuvent s'y accommoder. La physiologie nous offre en outre les éléments d'une classification plus rationnelle, ou tout au moins plus géographique, des formes de vie organique. Au lieu de classer les plantes avec Linné suivant les particularités des organes de reproduction (dont le développement extérieur se fait d'ordinaire si rapidement qu'ils échappent aux influences immédiates du milieu), nous pouvons les classer suivant leurs conditions de vie, leurs exigences en chaleur, humidité, lumière; par là même, nous distinguerons des formes extérieurement analogues, donnant un paysage spécial et influant sur la vie humaine. C'est dans ce sens que s'oriente de plus en plus la géographie botanique. Bien que la systématique zoologique soit depuis longtemps orientée en grande partie dans un sens physiologique, on doit constater que la géographie zoologique ne s'est pas développée dans le même sens et n'a rien à opposer à des œuvres comme celles de Warming cm de Schimper consacrées à la phytogéographie.

L'étude de l'évolution intéresse aussi directement la biogéographie. La répartition des espèces et leurs associations nous offrent un spectacle constamment changeant. L'instabilité biologique n'est pas moins évidente que l'instabilité physique des formes de la surface

terrestre. Nous assistons à la disparition de certaines espèces animales et à la formation d'autres.

En résumé, l'étude de la biogéographie suppose une connaissance générale de la systématique, de la physiologie et des lois de l'évolution1. Pour y faire œuvre originale, il faut être botaniste ou zoologiste. Là est la vraie raison de la séparation de la phytogéographie et de la zoogéographie. La biogéographie n'en a pas moins son point de vue propre, qui résulte de l'application des lois de la méthode géographique définies au début de cet ouvrage. Elle envisage exclusivement la répartition des êtres vivants, en analyse les causes proches ou lointaines, actuelles ou anciennes, et dans une certaine mesure les effets.

Multiplication et expansion naturelle. — Les lois générales de la biogéographie dérivent des conditions générales delà vie organique. Celle-ci est caractérisée par la continuité des échanges physico-chimiques entre l'être vivant et le milieu qui l'entoure, et par la multiplication de l'être vivant, qui lui assure un pouvoir d'expansion théoriquement illimité.

La multiplication a lieu sous deux formes, dont il convient d'envisager les conséquences géographiques, encore fort peu étudiées.

La multiplication directe par division ou par bourgeonnement existe surtout chez les plantes et les animaux inférieurs. Il y en a cependant des exemples chez des animaux d'organisation relativement élevée (Eponges, Polypiers, Bryozoaires, Tuniciers), sans compter les cas d'autotomte (sectionnement d'un membre avec régénération) si fréquents chez les Annélides et communs même chez certains Crustacés. Ce mode de multiplication a comme conséquence un accroissement numérique très rapide des individus; il favorise la formation de colonies ou d'associations fermées. Il permet notamment aux plantes de prendre possession du sol très vite, par exemple sur les dunes en voie de fixation, sur les plages (oyats et goubets de nos côtes, Ipomœa pes caprse des plages de l'Asie sud-orientale et de l'Insulinde). De même il permet aux animaux de former des peuplements serrés (récifs coralliens). Mais il n'est pas favorable à la dispersion géographique. L'extension delà colonie est strictement limitée par les conditions du milieu.

La multiplication par reproduction sexuelle est un procédé plus

1. Dans la rédaction des chapitres suivants nous avons été forcés de supposer chez le lecteur la connaissance des traits généraux de la systématique végétale et animale et de la physiologie. La lecture de manuels d'enseignement bien faits suffira pour donner cette orientation.

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compliqué, mais plus favorable à la dissémination. Peu importe que les sexes soient ou non séparés. Chez les plantes dioïques, il existe une série d'adaptations curieuses à la fécondation par l'intermédiaire des animaux, qui suffisent à racheter l'infériorité apparente de leur situation (voir plus loin).

Le fait essentiel est que la reproduction sexuelle détermine pour chaque espèce l'existence de plusieurs formes différentes. Jamais en effet l'union sexuelle de deux individus ne reproduit directement une forme identique. Il en résulte un embryon, dont le développement peut être assez rapide pour sembler brûler les étapes des métamorphoses, comme chez les Mammifères et les Oiseaux; mais qui le plus, souvent donne chez les animaux une forme dite larve, destinée à reproduire la forme primitive après des métamorphoses souvent multiples (Mollusques, Crustacés, Cœlentérés, Insectes, Amphibiens). Une nouvelle génération est parfois nécessaire pour reproduire la forme primitive (Champignons, Fougères). De ces modalités complexes de la reproduction, le fait essentiel à retenir pour la Biogéographie, est l'existence de deux formes A et B, dont le genre de vie et l'habitat sont souvent différents, et dont les facultés d'expansion se complètent réciproquement.

Tantôt la forme A est seule sexuée, tandis que la forme B est asexuée; tantôt A est fixé, et B doué de mouvement propre ou capable d'être transporté par les agents externes; l'une des formes peut être très fragile, l'autre au contraire très résistante, capable de survivre aux conditions de milieu physique les plus défavorables; l'une des deux formes utilise souvent à cet effet le procédé de la vie ralentie qui consiste à supprimer les échanges avec le milieu, ou bien elle s'adapte à la vie parasitaire.

L'exemple le plus connu de ces métamorphoses est celui des Batraciens. La Grenouille adulte est adaptée à la vie terrestre et respire par des poumons; le têtard est adapté exclusivement à la vie aquatique et respire par des branchies; les œufs représentent une forme adaptée à la vie ralentio, ils peuvent être transportés par les Oiseaux aquatiques, même par-dessus des montagnes ou des bras de mer. Ici la forme adulte est la plus durable. Chez les Insectes, au contraire, la forme adulte a souvent une vie très courte. L'exemple le plus caractéristique est celui des Éphémères. La plupart des Papillons sont dans le même cas. Le Hanneton vit une quinzaine de jours ; sa larve, ver adapté à la vie souterraine et se nourrissant de racines, vit trois ans.

Ces exemples ne sont pas des exceptions, comme on l'a cru longtemps. L'identité des formes larvaires n'a été reconnue que depuis peu pour la plupart des Cœlentérés, Crustacés et Mollusques. On constate que, lorsque l'individu est fixé, sa larve est toujours libre. La poussière d'animalcules

flottant à la surface des océans, et connue sous le nom de plankton, est formée en grande partie de ces larves, qui expliquent la dispersion géographique d'espèces fixées. Dans les espèces parasitaires, qui sont souvent réduites à un point extraordinaire comme organisation, les larves sont des êtres relativement supérieurs (Sacculina, v. fîg. 340, p. 731).

Chez les Poissons, la forme larvaire a généralement un développement très rapide, mais l'œuf qui contient l'embryon peut être transporté au loin comme une semence de plante, soit par les courants marins, soit, dans le cas des Poissons d'eau douce, par les Oiseaux. Chez les Mammifères, la rapidité du développement de l'embryon masque les métamorphoses qui s'accomplissent dans l'œuf; sa fragilité est compensée par la protection que lui assure l'être adulte, même après la naissance.

Les plantes offrent le même dualisme de formes que les animaux. Chez les Thallophytes, le phénomène est poussé jusqu'à l'existence de deux générations, dont une seule est généralement sexuée, mais dont la différence est si grande que les deux formes ont été d'abord décrites comme des espèces différentes. Certaines formes sont douées de mouvement propre (Volvox). Les adaptations à la dissémination par le vent ou par les courants sont multiples dans les formes adaptées à la vie ralentie. Chez les Phanérogames, l'embryon, enfermé dans la graine ou le fruit, est toujours adapté à la vie ralentie et, dans cet état, est capable d'être transporté au loin. — Les fruits charnus sont transportés par les oiseaux, qui se nourrissent de leur pulpe. Dans les fruits secs, les graines sont parfois projetées automatiquement par l'ouverture brusque du réceptacle qui les contient, gousse, capsule ou follicule. La graine ou le fruit peuvent être munis d'ailettes ou de poils et emportés très loin par le vent, ou bien d'aiguillons à crochets, qui permettent la fixation au poil des animaux voyageurs. C'est ainsi que la Lampourde épineuse (Xanthiam spinosum), qui s'accroche à la queue et à la crinière des chevaux, se trouve maintenant répandue partout où cet animal a été introduit par l'homme, c'est-à-dire non seulement en Europe, mais dans les deux Amériques, l'Afrique australe et l'Australie [Kerner von Marilaun, 10].

D'autres plantes ont des fruits capables de flotter très longtemps à la surface de l'eau. Ainsi les fruits d'un palmier des Seychelles (Lodoicea Sejchellarum) sont transportés par les courants de moussons et permettent la dissémination de la plante sur tout le pourtour de l'océan Indien. Les expériences de Darwin et de Martins ont montré, depuis longtemps, que plus de 15 p. 100 des plantes les plus communes ont des graines capables de flotter au moins un mois dans la mer, sans perdre leur pouvoir de germination.

La fécondité n'a pas l'importance qu'on serait tenté de lui attribuer comme facteur de la dissémination. Il y a là encore une sorte de compensation, entre les chances de destruction auxquelles est exposé l'être reproducteur A, et la forme B. La fécondité extrême des animaux aquatiques (Poissons, Crustacés, etc.) est en rapport avec l'âpreté de la lutte pour la vie dans le monde marin, où tous les êtres s'entre-dévorent. Chez les Mammifères, la fragilité de l'embryon et du nouveau-né est atténuée par les soins du reproducteur et compensée surtout par la force et les moyens de défense dont dispose l'être adulte.

Limitation de l'expansion naturelle; la lutte pour la vie. —

En résumé on peut dire que la reproduction sexuelle tend à assurer

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à tous les êtres vivants une expansion illimitée. Un couple reproducteur devrait, dans des conditions favorables, peupler à lui seul toute la terre.

En fait, on ne connaît pas d'espèces absolument ubiquistes. D'après Hôck [13], 20 phanérogames peuvent être qualifiées de cosmopolites, 75 se retrouvent sur tous les continents et dans presque toutes les régions naturelles. Chez les Thallophytes, la proportion est bien plus élevée.

Parmi les animaux, la plupart des habitants des grandes profondeurs se retrouvent dans tous les Océans, grâce à l'uniformité des conditions physiques du domaine abyssal. On peut poser comme une règle générale que les organismes les plus rudimentaires sont ceux qui ont l'aire la plus vaste. Darwin l'avait déjà remarqué pour les plantes. La raison ne peut en être que dans la spécialisation moindre et par suite la facilité à s'adapter à des milieux physiques différents. Mais l'exemple des Mollusques terrestres suffît à prouver que ce facteur n'est pas le seul à considérer. Ces animaux, d'une organisation relativement très complexe, sont parmi ceux dont l'aire de répartition est le plus strictement limitée. Dans l'Insulinde et rOcéanie, chaque île a ses espèces particulières. La limitation est due ici à l'ancienneté des formes et à l'impossibilité de franchir certaines barrières.

On doit donc considérer chaque espèce comme douée d'une force propre d'expansion plus ou moins grande. Sa répartition est le résultat d'un équilibre instable entre cette force et les forces hostiles du milieu. La notion de l'aire d'extension et des limites géographiques s'éclaire à la lumière de ce principe. Il est toujours difficile de fixer exactement la limite d'une espèce. Il est plus juste d'envisager une zone limite, où elle combat âprement pour l'existence. C'est dans cette zone qu'on observe les adaptations les plus curieuses au milieu, et c'est en tenant compte de ces conditions particulières qu'on pourra expliquer certaines anomalies. Il y a pour tout être vivant une aire d'extension restreinte, où il est en quelque sorte chez lui et se développe librement {aire de développement optimum), et une aire d'extension plus vaste, comprenant une zone contestée, où les conditions d'existence lui sont moins favorables [A. de Candolle, 2]. Telle plante, indifférente à la nature du sol dans son aire de développement optimum, ne poussera plus que sur le calcaire ou sur les sols siliceux dans la zone contestée.

Les influences physiques. L'œcologie. — Tout être vivant représente un organisme adapté plus ou moins étroitement à certaines conditions de milieu. C'est la raison même de l'avantage qui lui permet de se maintenir dans son aire restreinte-, mais c'est aussi la raison qui l'empêche de dépasser certaines limites. Les influences physiques jouent donc un rôle incontestable et sont elles-mêmes un facteur puissant de la lutte pour la vie, qui est en même temps une lutte pour l'espace.

L'influence du milieu physique a parfois un caractère exclusif absolu. Au sens propre, il ne peut y avoir d'espèce vraiment ubiquiste, c'est-à-dire répandue sur toute la surface du globe, car celle-ci est divisée en mers et en terres. L'habitat aquatique et l'habitat continental correspondent à un ensemble de conditions physiques tellement différentes qu'ils s'excluent réciproquement pour la grande majorité des organismes. Généralement les genres, les familles, quelquefois les groupes sont strictement terrestres ou aquatiques. Les exceptions qu'on peut citer sont des cas particuliers.

Les Mammifères, presque tous continentaux, ont cependant quelques familles maritimes (Cétacés et Siréniens). Les Amphibiens sont le seul groupe où l'organisation soit en général adaptée à la fois à la vie aquatique et à la vie terrestre; encore le milieu marin propre leur est-il interdit. On cite quelques exemples de Crustacés et de Mollusques capables de passer du milieu aquatique au milieu terrestre, mais les circonstances en sont toujours très spéciales. Pour les plantes, il y a incompatibilité absolue entre l'habitat aquatique et l'habitat terrestre, le milieu d'eau douce et le milieu marin. En général, le changement de milieu, lorsqu'il est possible, amène une transformation complète des caractères génériques ou spécifiques.

C'est à ce point de vue d'ensemble qu'il convient de se placer pour apprécier l'influence des conditions physiques. L'étude de l'habitat a reçu du botaniste Warming [4] le nom d'œcologie. Les botanistes ont mis en lumière un grand nombre de notions capitales à cet égard. Les zoologues, bien que commençant à employer aussi le mot d'œcologie, sont moins avancés, soit parce que leur attention s'est fixée sur d'autres sujets, soit à cause de la complexité extrême des réactions du monde animal contre les influences du milieu.

Réactions contre le milieu dans le monde végétal et le monde animal. — Sans doute les plantes et les animaux inférieurs ne peuvent guère se distinguer. Tous les caractères invoqués d'ordinaire (mouvement et sensibilité chez l'animal, chlorophylle chez la plante, etc.) disparaissent quand on envisage les groupes confondus sous le nom de Protistes : Protozoaires, Bactériacées, etc. Mais, dès

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que l'on considère des organismes un peu spécialisés, on doit reconnaître des différences profondes dans les rapports avec le milieu, différences fertiles en conséquences géographiques.

La plante semble relativement favorisée, au point de vue de la nutrition, par la facilité qu'elle a d'assimiler directement le carbone, en décomposant l'acide carbonique de l'air au moyen de la chlorophylle (cf. chap. ii, p. 752). Mais, cette réaction ne pouvant se produire qu'à la lumière, le monde végétal est lié d'une manière absolument impérieuse aux conditions d'éclairement. L'absence complète de lumière a comme conséquence l'absence complète de vie végétale. Ainsi les profondeurs abyssales des océans ou des grands lacs n'ont aucune plante. Les échanges avec le milieu, qui sont la condition de toute vie, ne dégagent que très peu de chaleur chez la plante. Aussi les végétaux sont-ils soumis beaucoup plus que les animaux aux conditions de température. 11 y a impossibilité absolue à acclimater une plante dans un climat radicalement différent de celui où elle pousse au point de vue de la température. Aucune adaptation n'est possible. Par contre, les variations de l'humidité, lorsqu'elles ne dépassent pas certaines limites, sont plus facilement supportées. La variété des formes d'adaptation à la sécheresse est extrême et offre un champ d'études illimité (v. chap. il).

L'animal ne peut assimiler directement le carbone, il a donc toujours besoin de la plante pour sa nourriture, directement ou indirectement. Mais il se trouve, par ce fait même, beaucoup plus indépendant des conditions d'éclairement. La vie animale, loin d'être absente des profondeurs abyssales des océans, comme on l'a cru longtemps, y présente une richesse extraordinaire de formes, avec des adaptations spéciales des plus curieuses (cf. chap. iv). Les échanges avec le milieu prennent principalement chez les animaux la forme d'une combustion, d'une oxydation, qui dégage de la chaleur. Il en résulte une certaine indépendance par rapport aux conditions thermiques. Le fait est particulièrement frappant chez les animaux supérieurs à sang chaud, c'est-à-dire dont le corps se maintient à une température constante. Ainsi beaucoup d'oiseaux fréquentent à la fois plusieurs zones climatiques très différentes. L'homme est répandu sur toute la surface du globe. Pendant la période glaciaire, des éléphants vivaient en Sibérie. Les Félins sont connus dans toutes les zones, sauf la zone arctique. Ces faits expliquent qu'en ait pu nier l'influence de la chaleur comme facteur de la répartition des animaux, et que la géographie zoologique, s'attachant surtout à l'étude de la répartition des Mammifères, ait fait si peu

de progrès dans le sens œcologique. Il faut cependant remarquer que des adaptations sont nécessaires pour permettre à l'animal de changer de climat (fourrure, graisse, etc.; cf. chap. v). Mais la possibilité même de ces adaptations n'existe pas chez les plantes. Par contre, il ne semble pas que les animaux aient autant de souplesse que les plantes pour s'accommoder aux variations de l'humidité.

D'une manière générale, il semble que les conditions d'ensemble du milieu déterminent des types biologiques plus tranchés chez les animaux que chez les végétaux. Les plantes d'eau douce paraissent dérivées en grande partie des plantes terrestres. Les plantes marines, bien qu'appartenant en majorité aux Thallophytes, offrent encore une certaine proportion de phanérogames (cf. chap. m). Chez les animaux la structure des espèces continentales et aquatiques est radicalement différente aussi bien au point de vue morphologique qu'au point de vue physiologique. L'habitat marin lui-même nous offre deux mondes absolument différents : à la surface et dans les profondeurs. L'habitat terrestre présente des variétés presque aussi grandes suivant qu'on envisage les espèces vivant sur ou dans le sol, celles partiellement adaptées à l'eau douce, celles possédant la faculté de s'élever dans l'air, etc. (cf. chap. v).

La faculté de se mouvoir, qui est une des formes de réaction contre le milieu, est, en général, en raison inverse des facultés d'adaptation. Les plantes et les animaux inférieurs sont plus portés à se modifier; les animaux supérieurs à se déplacer suivant leurs besoins.

Le mimétisme. — Les animaux présentent une forme particulière d'adaptation au milieu qui a reçu le nom de mimétisme. La forme et surtout la couleur du corps se modifient de telle façon que l'œil le plus perçant distingue difficilement l'animal des objets environnants : plantes, pierres ou sol. L'avantage de cette adaptation est évidente : pour le faible, c'est un moyen d'échapper à son ennemi; pour le fort, c'est la possibilité de s'approcher de sa proie sans être vu, ou de la guetter sans éveiller sa défiance. Le mimétisme existe dans tous les groupes systématiques, et dans tous les milieux biologiques. On en a cité de nombreux exemples : un des plus connus est celui de la Phyllie (Phyllium siccifolium), sauterelle imitant les feuilles dont elle se nourrit (fig. 338). Fig. 338. — Phyllie feuille- Les Mantes carnassières (Acanthops) attendent sèche : exemple de mimeleur proie cachées dans les feuilles sèches avec tlsmelesquelles elles se confondent [Semper, 6].

Chez les Poissons, le mimétisme est très commun. Les espèces habitant les récifs coralliens sont colorées en rouge. Celles vivant sur la vase ont

des couleurs grises. On a reconnu qu'un poisson se déplaçant sur des fonds différents peut changer assez rapidement de couleur. Il en est de même de certains Amphibiens et de la plupart des Reptiles. Des expériences de Lister et Pouchet ont montré que ces changements étaient produits par la contraction ou la dilatation de cellules pigmentaires, ou chromatophores , et qu'ils avaient le caractère de réflexes en rapport avec la vision. Le mimétisme va chez les poissons jusqu'à l'imitation des formes mêmes. L'exemple le plus connu est celui des poissons des Sargasses, dont le corps tacheté et orné de prolongements irréguliers disparaît au milieu des amas d'algues (fig. 339).

L'importance géographique du mimétisme est évidente. Il contribue à

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Fig. 339. — Poisson des Sargasses : exemple de mimétisme, d'après Jordan.

donnera la faune un aspect uniforme en rapport avec le milieu; c'est un des éléments les plus importants dans la formation des associations régionales. Dans la zone polaire, presque tous les animaux à fourrure revêtent la même livrée blanche. Dans les steppes et les déserts, le pelage est au contraire roux, ou gris tacheté. Certains animaux changent de pelage suivant la saison : blancs en hiver, gris en été (Lagopède alpin, cf. fîg. 372, p. 841). Les zoologues ont cherché à préciser la nomenclature de ce genre d'adaptation au milieu. On distingue le mimétisme proprement dit, imitation de la forme, qui se trouve rarement seule, et Yhomochromie, imitation de la couleur, beaucoup plus générale et plus importante. Wallace [9] avait proposé d'appeler mimicrie l'imitation de la couleur ou de la forme d'un animal. On en cite de nombreux exemples parmi les insectes. Souvent l'insecte imitateur est associé comme commensal à celui qu'il imite (araignées et fourmis).

L'association. — La lutte pour la vie, qui est aussi la lutte pour l'espace, est l'origine de toutes les formes d'association, dont l'intérêt géographique égale incontestablement l'intérêt biologique.

Le type de l'association la plus étroite est qualifié de symbiose, Il est réalisé quand les individus sont intimement associés au point de vue de la nutrition et des échanges avec le milieu. Tel est le cas des lichens, formés par l'association symbiotique d'algues et de champignons. Il semble y avoir aussi symbiose dans le cas de l'association d'algues et d'épongés signalée par Semper [6]. Les mycorhyzes, champignons vivant sur les racines des phanérogames, forment aussi avec eux une association symbiotique [7] . Il est inutile d'insister sur la liaison évidente qui existe dans ce cas entre la répartition des espèces associées.

Une autre forme d'association qu'on désigne généralement sous le nom vague de colonie existe chez les animaux. Ce sont en réalité des sortes de colonies communistes formées par un certain nombre d'individus qui se partagent le travail biologique. Ainsi les polypiers se spécialisent en individus reproducteurs (gonozoïdes), nourriciers (gastrozoïdes), chasseurs et défenseurs (dactylozoïdes avec leurs nèmatocystes). Les fourmis, les abeilles, forment aussi des colonies du même genre. Il y a lieu de tenir compte de cette forme d'association dans la description zoogéographique.

Le parasitisme est une forme d'association, où tout l'avantage est pour l'un des individus. Mais il a comme conséquence une dégradation du parasite, sensible surtout chez les animaux. On a souvent cité l'exemple de Sacculina Carcini, Cyrripède parasite, vivant dans l'abdomen des crabes, et réduit à l'état d'un sac, tandis que sa larve est libre

(IVauplius), possède un tube digestif, un système nerveux et des appareils de locomotion (fig. 340). Chez les plantes, le parasitisme amène aussi une certaine dégradation. L'assimilation directe du carbone n'étant plus nécessaire, la chlorophylle disparaît et la plante parasite semble étiolée, comme le montrent les Orobanches, parasites des Légumineuses de nos champs. Il y a aussi dégradation des organes de reproduction.

Le parasitisme est souvent funeste à l'espèce hôte, surtout lorsque celle-ci est attaquée dans sa zone contestée. C'est par des

Fig. 340. — Sacculina Carcini, d'après Semper.

En haut, trois Sacculines fixées sur un Carcinus mœnas.

En bas : à gauche, la Sacculine adulte, parasite réduit à un sac avec touffe de poils absorbants; à droite, la forme larvaire libre, douée de mouvement, ayant une bouche, un tube digestif et des membres propulseurs.

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maladies parasitaires que sont arrêtées un certain nombre d'espèces dans leur expansion. Le fait est frappant pour les arbres. On peut se demander si la disparition brusque de certaines espèces animales, hautement différenciées, au cours des périodes géologiques, n'a pas été déterminée par des maladies parasitaires dont il nous est impossible de retrouver les traces.

Commensalisme, association de plantes et animaux. — On a

proposé le nom de commensalisme, pour désigner une forme d'association, moins étroite que la symbiose, moins dégradante que le parasitisme. Les espèces associées vivent constamment côte à côte, mais, loin de se nuire, se rendent des services réci- Fig. 341. — Exemple de com- proques. Un exemple souvent cité est celui mensaiisme : Bernard l'Her- du Bernard l'Hermite (Pagurus Bernhar-

mite [Pagurus Bernhardus) , ,

Crustacé habitant une coquille dus), Grustacé sans carapace, qui se blottit

de Mollusque sur laquelle est dang deg coquilles vides de Gastéropodes, fixée une Actinie (Sagartia ^ . .

parasitica). recouvertes par une Actinie (Sagartia

parasitica). Celle-ci, loin d'être un véritable parasite, protège dans une certaine mesure le Bernard et se nourrit de ses reliefs (fig. 341).

Semper [6] a décrit des associations aussi curieuses de Coralliaires et de Vers (Heteropsammia et Aspidosiphon), de petits Crabes (Hapalocarcinus marsupialis) et de Coraux du genre Sideropora, qui les abritent dans des sortes de galles et profitent du courant d'eau déterminé par leur hôte.

L'affinité systématique ne joue aucun rôle dans les associations; on en a la preuve la plus éclatante dans les nombreux cas d'associations de plantes et d'animaux.

La fécondation des plantes dioïques est favorisée par des adaptations des fleurs, leur attirant la visite d'oiseaux ou d'insectes, qui transportent le pollen de la plante mâle au pied femelle.

Belt a montre comment les colibris de l'Amérique centrale et méridionale servent à la fécondation de Marcgravia umbellata, et se nourrissent des petits insectes attirés par son nectar (fig. 342). D'après Scott Elliott, plusieurs Protea, un grand nombre d'Éricées de l'Afrique du Sud sont adaptées à la fécondation par des oiseaux se nourrissant de miel. Mais c'est surtout aux insectes que revient un rôle important dans la fécondation : les Diptères (Mouches), les Lépidoptères (papillons), et les Hyménoptères (guêpes et abeilles) sont particulièrement employés à cette fonction. Les adaptations des fleurs de violettes aux diverses espèces d'insectes fécondeurs et à leur abondance plus ou moins grande en plaine et en montagne, ont été particulièrement bien étudiées [Knuth, 8].

La richesse des couleurs et le parfum violent des fleurs tropicales sont

déterminés en partie parla nécessité d'attirer les insectes. D'après Wallace [9], la prédominance des Fougères dans la plupart des îles océaniennes et le petit nombre des plantes à fleurs éclatantes, si répandues au contraire en Amérique, s'expliquent par l'absence d'insectes. Dans les îles Fidji, les papillons sont nombreux, les fleurs colorées réapparaissent.

Un exemple non moins frappant de l'influence des insectes fécondeurs sur la répartition des plantes est offert parles Aconits, dont l'aire d'extension est nettement subordonnée à celle des Bourdons ou Bombus (fig. 343).

L'Amérique du Sud offre des exemples très curieux d'associations de plantes et d'animaux [Schimper, 15, Ule, 12]. Certaines espèces de fourmis se nourrissent de champignons qu'elles cultivent sur des amas de débris de feuilles vertes. C'est pour se procurer ces feuilles qu'elles dépouillent presque entièrement des forêts. La sécrétion de certaines huiles aromatiques permet à quelques plantes d'écarter

Fi0-. 342. — Fleurs de plantes adaptées à la fécondation par l'intermédiaire des oiseaux,

d'après Schimper.

A, Inflorescence de Marcgravia umbellata; B, Rubiacées tropicales.

les pillardes; mais la protection la plus sûre est dans l'association avec certaines espèces de fourmis, qui vivent d'un suc sécrété par l'arbre et y trouvent des nids tout préparés. C'est ainsi que les Cecropia présentent au point d'intersection de chaque feuille une sorte d'enfoncement naturel et des corpuscules spéciaux sécrétant un suc dont se nourrissent les fourmis de l'espèce Azteca; celles-ci habitent en foules innombrables chaque arbre et, à l'approche des fourmis coupeuses de feuilles, sortent aussitôt en troupes pour leur livrer bataille.

Les Acariens, parasites d'un certain nombre d'animaux, vivent en commensalisme avec un grand nombre de plantes qui les abritent dans des réduits spéciaux et par qui elles sont débarrassées en revanche des champignons

E. de Martonne, Géographie physique.

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parasites. Penzig et Chiabrera ont pu dresser un catalogue de 426 espèces de plantes acarophiles, appartenant à 44 familles différentes [11].

Influence de l'homme, la domestication. — L'intelligente activité des fourmis représente une véritable domestication, soit des champignons qu'elles cultivent pour s'en nourrir, soit des arbres qu'elles protègent à condition d'y trouver leur logement et leur nourriture. De tous les animaux, l'homme est celui qui exerce l'action perturbatrice la plus manifeste dans la répartition naturelle des êtres vivants, grâce à la pratique très large de cette forme d'association.

Fig. 343. — Exemple de corrélation dans la répartition géographique d'une plante et d'un insecte fécondeur.

1, limite du genre Bombus (Bourdon); 2, limite du genre Aconitum, d'après Drude.

A la fois carnassier et herbivore, il domestique à la fois plantes et animaux. Son intelligence lui permettant de pallier à sa faible fécondité et à la misérable faiblesse de ses nouveau-nés, son extension a fini par dépasser celle de toutes les autres espèces, et il a répandu partout avec lui les espèces adaptées à son usage. Grâce à lui, les Graminées originaires des steppes et donnant des graines farineuses nutritives : blé, orge, avoine, seigle, se retrouvent sur presque toute l'étendue du globe, à part la zone polaire et la zone équatoriale. Une Graminée originaire du Nouveau-Monde, le maïs, s'est répandue dans toute l'Europe méridionale et orientale. Les animaux domestiques, élevés soit pour l'alimentation, soit pour l'utilisation de leur toison, soit pour servir aux transports, tendent également à avoir une répartition presque universelle, grâce à

l'expansion de la civilisation européenne, qui est celle faisant le plus grand usage d'animaux domestiques. Le cheval, inconnu dans le Nouveau-Monde avant l'arrivée des Européens, y est maintenant partout répandu. Les moutons se multiplient rapidement en Australie.

L'introduction d'espèces nouvelles dans les régions insulaires a parfois des conséquences inattendues. Le lapin, imprudemment importé en Australie, y a pullulé au point de devenir une véritable calamité. Les éleveurs de moutons se déclarent impuissants à se défendre contre ces rongeurs, qui détruisent les pâturages, affament les moutons et ruinent toutes les récoltes.

L'homme avec son cortège de plantes et d'animaux domestiques entraîne et répand partout inconsciemment une foule d'espèces associées à celles dont il fait usage. Les plantes qu'on appelle les mauvaises herbes sont les compagnons à peu près obligés des céréales et des fourrages. Partout où il y a échange de semences de plantes cultivées, il y a échange de mauvaises herbes. C'est ainsi qu'avec l'extension progressive des cultures de céréales vers le Nord, se sont répandues un grand nombre de plantes originaires de la zone méditerranéenne. Les céréales européennes ont apporté tout un cortège de mauvaises herbes en Amérique. Réciproquement, YErigeron canadense et plusieurs autres espèces américaines sont devenues des plantes vulgaires souvent gênantes dans l'Europe occidentale [Hock, 13]. D'après Gheeseman, la flore du district d'Auckland dans la Nouvelle-Zélande contient, sur 500 espèces, 387 espèces naturalisées, dont 280 d'origine européenne.

Les animaux domestiques entraînent également avec eux des parasites ou des associés. Ils favorisent même la dispersion de certaines plantes, comme la lampourde, dont nous avons déjà parlé.

Il est facile de multiplier les exemples de l'influence perturbatrice de l'homme sur la répartition naturelle des êtres vivants. Mais il importe surtout de reconnaître que presque tous les troubles apportés proviennent du système de la domestication qui est une forme d'association. La nourriture assurée, la protection contre les dangers extérieurs, la reproduction favorisée par tous les moyens, sont des avantages pour l'être domestiqué. L'activité de l'homme est funeste aux espèces dont il ne conçoit pas l'utilisation possible, ou qui peuvent lui être nuisibles. Les grands fauves tendent à disparaître, après avoir été, même pendant la période historique, répandus jusqu'en Europe. Les forêts sont impitoyablement décimées, partout où les cultures paraissent possibles, et c'est à peine si l'on commence à s'inquiéter de leur recul exagéré. L'influence de l'homme est

toutefois limitée par l'intérêt qu'il a à respecter certaines espèces ou certaines associations.

Les associations régionales. — Le principe d'association est partout appliqué sous les formes les plus diverses dans le monde vivant, et l'on peut dire qu'il n'est pas une espèce dont la répartition puisse s'expliquer uniquement par les conditions du milieu et la lutte pour la vie. La dépendance des associés n'est pas toujours aussi étroite que dans les cas que nous venons d'envisager ; elle n'existe pas moins lorsque des individus de même espèce, ou appartenant à des espèces ayant intérêt à se rapprocher, forment un peuplement serré et exclusif dans une région déterminée. C'est dans ce sens régional que les botanistes en particulier emploient le mot d'association. Une forêt de la zone tempérée est un type d'association végétale; une prairie alpine en est un autre.

La forêt est formée d'arbres, c'est-à-dire de plantes qui se ressemblent par leur aspect, leur taille, leur mode de vie et par suite leurs exigences en eau, chaleur et lumière. Sous le couvert des grands arbres, vivent des buissons et des plantes herbacées qui ne se retrouvent pas ailleurs; nous y chercherions vainement d'autre part un certain nombre de plantes communes dans les endroits découverts, notamment celles qui ont besoin de beaucoup de lumière, celles dont les fleurs éclatantes attirent les insectes fécondeurs. La forêt cesse en montagne lorsque les conditions naturelles deviennent défavorables à l'existence des arbres : froid excessif, sécheresse de l'air exaspérant la transpiration des feuilles, vent violent brisant les branches élevées. Quelques arbres s'aventurent isolés, mais leur existence est précaire, n'étant plus protégée par l'association; on le reconnaît à leurs branches tordues, cassées, à leur taille chétive.

La prairie alpine est une association adaptée aux conditions des hauteurs; les plantes herbacées tapies sur le sol, pourvues abondamment de fleurs éclatantes, avec leurs feuilles réduites transpirant peu, sont seules capables de se maintenir sur un sol couvert de neige pendant au moins la moitié de l'année, balayé de vents violents, soumis à des alternatives de froid et de chaleur excessives. Transportées dans la zone de la forêt, elles périraient.

On conçoit le grand intérêt de l'étude des associations végétales ainsi entendues1. Le groupement de plantes d'aspect analogue

1. On emploie aussi le mot de formation. Mais nous avons cru devoir rejeter ce terme à cause des confusions auxquelles il peut prêter, vu le sens différent qui y a été successivement attaché par Grisebach et Schimper (Cf. Flahault. La Nomenclature de la Géographie botanique. A. d. G., X, 1901, p. 260-265).

imprime au paysage des aspects caractéristiques. La communauté d'exigences physiques et l'adaptation au milieu ouvrent un vaste champ aux explications physiologiques; le botaniste remarque même des ressemblances de structure anatomique. Les conséquences économiques de l'extension des associations végétales sont évidentes. Tous les principes de la méthode géographique trouvent leur application dans l'étude des associations végétales. La géographie zoologique ne s'est pas encore engagée dans cette voie féconde. Il existe pourtant certainement des associations régionales d'animaux. Mais l'étude en est singulièrement plus complexe que pour les végétaux, caries associations animales dépendent moins directement du milieu physique que du milieu biologique. C'est toujours en effet le monde végétal qui fait les frais de la nourriture des animaux des groupes supérieurs, soit directement s'ils sont herbivores, soit indirectement s'ils sont carnivores. Les facultés de déplacement dépendent aussi de la nature du tapis végétal. Il y a des animaux coureurs auxquels le domaine de la forêt tropicale est interdit.

Les mêmes lois régissent l'extension des associations régionales et l'extension des espèces. Il y a une lutte pour l'espace entre les associations comme entre les individus. Il existe pour chaque association une aire de développement optimum où elle est réellement maîtresse du sol et une zone contestée, où elle se maintient plus ou moins difficilement. C'est dans cette zone qu'on voit peu à peu l'association se dissoudre; dans le cas d'associations fermées, c'est-àdire couvrant entièrement le sol (forêt, prairie), on passe à l'association ouverte (forêt-clairière, steppe). Les individus isolés dépérissent ou sont amenés à prendre des formes d'adaptation particulières. Rien de plus curieux à cet égard que la zone de combat entre la forêt et la prairie alpine, entre la forêt des plaines tempérées et la steppe.

L'évolution biologique. Mutation et saltation. — La répartition actuelle des êtres vivants s'éclaire sans doute si on la considère du point de vue de la lutte pour la vie et pour l'espace, en tenant compte de la force d'expansion des organismes et de leur tendance à l'association. Il reste pourtant plus d'un point obscur qu'on ne peut espérer expliquer sans rechercher les origines du monde vivant actuel. C'est par là que l'étude de l'évolution est inséparable de celle de la biogéographie. Il est donc indispensable d'indiquer brièvement comment les naturalistes conçoivent actuellement les lois de l'évolution biologique.

738 BIOGÉOGRAPHIE

Il y a longtemps qu'aucun doute n'est plus possible sur la réalité des transformations progressives du monde vivant. On connaît de nombreux exemples non seulement d'extinction d'espèces dans la période actuelle, mais de formation d'espèces nouvelles. C'est sur les conditions de ces transformations que les idées ont varié constamment depuis Lamarck et Darwin jusqu'à ces dernières années. Une réaction parait se dessiner de plus en plus contre les idées de Darwin, qui voyait dans la sélection naturelle la cause principale de l'évolution, et considérait la formation d'espèces nouvelles comme le résultat d'une longue série de modifications insensibles. Déjà les paléontologistes avaient été frappés par la brusque apparition de certaines formes et mettaient en doute le principe : Natura non facit saltus, appliqué à l'évolution biologique. Les récentes études des botanistes nous ont montré que des espèces apparaissent brusquement avec des caractères nouveaux parfaitement fixes.

C'est ainsi que De Vries [16] a vu naître un grand nombre d'espèces d'Onagres issues d'OEnothera Lamarckiana, et que le Suédois Nilsson a pu produire, dans son admirable laboratoire de Svalôf, un grand nombre de sortes nouvelles de blé et d'orge, présentant des avantages agricoles précieux et permanents.

Le terme de mutation, créé par De Vries pour désigner ces phénomènes, ne convient pas à ces changements brusques, pour lesquels on ferait mieux d'employer le mot expressif de saltation, déjà proposé par les paléontologistes.

Blaringhem [31] a précisé une des' causes possibles de saltation en provoquant expérimentalement la création d'espèces nouvelles de maïs, à la suite de blessures infligées intentionnellement à certains sujets.

Un changement de milieu peut produire le même effet qu'une lésion mécanique. La transformation subie par la plante ou l'animal, sans être aussi brusque, est relativement rapide, puisqu'on peut expérimentalement la provoquer et la suivre dans l'espace de quelques années. Ainsi Schmankewiïsch a fait apparaître chez Artemia satina, crustacé des eaux saumâtres, les caractères de l'espèce d'eau douce Branchipus stagnâtes [17]; des plantes de plaine, cultivées en montagne par Bonnier, ont pris les caractères des espèces alpines (fîg. 344). On sait d'autre part que la* betterave à sucre est une forme, définitivement fixée, dérivée de Beta maritima; le retour à la forme primitive a pu être obtenu expérimentalement. C'est à de pareilles transformations qu'on devrait appliquer le mot de mutation.

Ces constatations ramènent de plus en plus aux idées de Lamarck, pour qui l'influence du milieu était le principal facteur de l'évolution. Darwin lui-même le reconnaissait à la fin de sa vie : « A mon sens, la plus grande erreur que j'aie commise a été de ne pas

H. Htrîncq (tel.

Fig. 344. — Helianthemum vulgare, cultivé en plaine (P) et en montagne (M),

d'après Bonnier, Recherches expérimentales sur l'adaptation des Plantes au Climat alpin

(Annales des Sciences naturelles, Botanique,. t. XX, 1895, Masson et Cie, éditeurs).

Exemple de transformations produites par le changement de milieu. L'Hélianthème cultivé en montagne a pris les caractères des plantes alpines : réduction de taille (M, exemplaire dessiné à la même échelle que P ; M', même plante à échelle double), réduction des tiges et des feuilles tapies au ras du sol en coussinet, développement des racines.

740 BIOGÉOGRAPHIE

accorder une importance suffisante à l'action directe du milieu, comme la nourriture, le climat, etc., indépendamment de la sélection naturelle * ».

Migrations et isolement. — Les études de paléontologie animale mettent en lumière un autre point de vue également géographique : la liaison qui existe entre la variation des formes et celle de leur extension, La répartition de la plupart des espèces actuelles diffère si profondément de celle des espèces voisines aux périodes géologiques précédentes qu'on est conduit à admettre des migrations très étendues. Les Marsupiaux australiens étaient répandus en Europe à l'époque tertiaire. Les Lémuriens de Madagascar sont probablement issus d'une souche américaine. Des découvertes récentes [Osborn, 27] nous conduisent à chercher également dans le Nouveau-Monde l'origine de notre faune de mammifères placentaires, carnivores et ongulés. Moritz Wagner [19] avait, dès 1868, montré l'importance de ces migrations pour expliquer l'évolution. Lorsque l'aire d'extension d'une famille s'élargit démesurément, elle est exposée à être scindée par des changements dans la répartition des mers, ou le relief du sol. L'isolement qui en résulte détermine soit une différenciation accusée, soit au contraire un arrêt dans l'évolution et même une sorte de dégénérescence.

Le second cas est le plus connu. Les Lémuriens de Madagascar, les Marsupiaux et les Monotrèmes Australiens nous offrent l'exemple le plus frappant de la survivance de formes anciennes, profondément différentes de celles qui se sont développées sur les grands continents, sous l'influence de la libre concurrence et des migrations. Dans les îles d'étendue restreinte, on constate une réduction des facultés de locomotion ou même de la taille (Insectes aptères, petits Mammifères des îles océaniques). Les formes que l'isolement a pour ainsi dire figées sont vouées à l'extinction, soit d'elles-mêmes, soit à la suite de l'introduction par l'homme d'espèces plus évoluées. C'est ainsi que les oiseaux aptères des îles de l'océan Indien et de la Nouvelle-Zélande (Didus, Epiornis, Aptéryx) ont disparu ou disparaîtront complètement d'ici peu.

On connaît d'autre part des exemples d'isolement artificiel ou naturel amenant une différenciation et la formation d'espèces nouvelles. L'ouverture du canal du Midi a donné naissance à ÏAtherina Riqucii, dérivée de ÏAtlierina lacustris, poisson qui vit exclusivement dans les lagunes et les

1. Lettre à Moritz Wagner (Vie et correspondance de Gh. Darwin publ. par son fils Fr. Darwin, trad. fr., tome II, p. 489-90).

estuaires saumâtres du bas Languedoc [Roule, 18]. En Corse, on a observé la formation d'une espèce nouvelle de Vanessa dérivée de Vanessa urticœ. On ne peut douter que bon nombre de transformations analogues ne se soient produites pendant les périodes géologiques anciennes. En particulier, c'est ainsi que se sont formées les espèces que les botanistes appellent endémiques, c'est-à-dire les plantes issues vraisemblablement d'ancêtres communs et ayant évolué différemment par suite de la disjonction de leur aire. Les plantes insulaires sont souvent dans ce cas. La flore de Madagascar en est l'exemple le plus frappant.

Ainsi tout ramène à une conception plus géographique des conditions de l'évolution. Nous allons essayer d'esquisser rapidement à la lumière de ces principes les grands traits de l'histoire paléontologique, telle qu'elle nous est actuellement connue.

Données paléontologiques. — D'une manière générale, on peut dire que le tableau de l'ensemble du monde vivant se rapproche de plus en plus de la situation actuelle dans la suite des temps géologiques. Il y a là un indice certain de continuité, qui s'oppose à toute explication catastrophique des changements. Mais on ne saurait parler vraiment d'un perfectionnement graduel de l'ensemble de la création. Les données paléontologiques nous montrent plutôt le développement parallèle de rameaux divers, dont l'origine nous échappe, et qui, après s'être perfectionnés, répandus et diversifiés, finissent par s'éteindre et disparaître [Depéret, 28].

Les progrès de la paléontologie végétale sont d'accord avec ceux de la paléontologie animale pour reculer de plus en plus dans la chronologie géologique les premières traces de chaque groupe. Les genres remontant au Primaire (Lingula, Poissons Ganoides) sont cependant des raretés. Des groupes doués d'un développement considérable ont disparu sans laisser aucune trace (Trilobites, Cycadées houillères, Dinosauriens secondaires). D'après Kobelt [30], l'origine de nos Mollusques d'eau douce remonte au Jurassique, celle des Mollusques terrestres au Crétacé. Le monde des Oiseaux se rapproche au Miocène de son aspect actuel. Quant aux Mammifères, ils représentent le groupe le plus récent; ce n'est qu'au pliocène que leurs principales familles sont répandues à la fois dans l'Ancien et le Nouveau Monde. Les origines de la flore actuelle ne peuvent guère être cherchées plus loin que le Tertiaire ancien. Il n'y a donc pas lieu de remonter au delà du Secondaire pour essayer de comprendre la formation du monde organique actuel.

Le milieu du Secondaire paraît avoir été une période uniformément chaude et humide où régnaient, à peu près sur toute la terre, des conditions

742 BIOGÉOGRAPHIE

analogues à celles de la zone équatoriale actuelle et où l'extension des mers et des lacs était considérable. L'individualisation de la zone polaire se fait sentir dans le monde marin à partir du Crétacé. Les grands districts littoraux actuels apparaissent déjà; la zone chaude avec ses récifs zoogènes se restreint de plus en plus; la faune des grandes profondeurs s'individualise par immigration d'espèces littorales de la zone froide [Pfeffer, 29]. Sur les continents, les progrès du refroidissement et du dessèchement sont marqués aussi parla formation de zones biologiques, l'extinction de groupes anciens et le développement de groupes nouveaux. La faune d'eau douce conservera des types archaïques dans la zone chaude (Ganoïdes); les poissons de la zone tempérée datent du Crétacé ou du Tertiaire ancien. C'est surtout dans la faune terrestre que la transformation parait radicale. Les animaux à sang froid avaient pu, au Secondaire, développer des formes géantes adaptées à tous les genres de vie : Amphibiens et Reptiles coureurs, nageurs et volants. Le refroidissement les fait disparaître et la prépondérance passe aux animaux à sang chaud : Oiseaux et Mammifères.

En même temps, la flore se transforme. Au Crétacé inférieur, les plantes fossiles qu'on rencontre sur les deux rives de l'Atlantique Nord peuvent déjà être rapportées à des familles ou des genres actuels [Flahault, 23]. La zone polaire est déjà tempérée, le bouleau, le chêne, le hêtre, le noyer y apparaissent. Il y a des indices d'un climat de montagne plus près de l'équateur. Mais en général toute la flore de la zone tempérée a encore un caractère tropical ou subtropical humide jusqu'au milieu du tertiaire [Saporta, 21]. Les progrès du refroidissement paraissent avoir déterminé ceux des Angiospermes dans le monde végétal comme ceux des Mammifères dans le mondé animal.

A l'Oligocène, la flore européenne prend un caractère subtropical : on y trouve les Smilax, genévriers, saules, peupliers, aulnes, châtaigniers, ormes, frênes. Les espèces du domaine méditerranéen actuel (laurier, olivier) s'étendent plus au Nord. Cette flore se retrouve alors d'un bout à l'autre de la zone tempérée actuelle, depuis l'Europe occidentale jusqu'à l'Asie orientale et l'Amérique du Nord. Une partie de ses espèces (Magnolia, Gingko, Taxodium, Séquoia) n'existent plus qu'en Amérique et en Asie.

La faune présente également des caractères uniformes dans toute l'étendue de la zone tempérée et subtropicale. Une série de riches gisements miocènes, depuis l'Espagne (Concud) jusqu'à l'Himalaya (Siwalik), en passant par la France méridionale (Lébéron), la Grèce (Pikermi) et la Perse (Maghana), nous montre un mélange de genres caractéristiques des zones tropicales «t subtropicales actuelles : antilope, cerf, girafe, hipparion, rhinocéros, félins analogues au lion, panthère, tigre, hyène [Gaudry, 25]. Dans l'extrême Est (Siwalik), des types forestiers (singes : chimpanzé, orang) se mêlent à cette faune qui est plutôt adaptée aux steppes, particulièrement en Grèce (Pikermi).

Cette répartition des flores et des faunes tertiaires indique une répartition des continents différente des conditions actuelles. C'est au milieu et à la fin du tertiaire que les liens très anciens entre les groupes continentaux de l'hémisphère Nord vont être définitivement brisés.

Nous avons vu (4e partie, ch. vin) que les trois anciennes masses des continents sibérien, Scandinave et algonkien avaient toujours tendu à se réunir depuis le Primaire jusqu'au Secondaire, tandis qu'une série de mers formait un cercle équatorial plus ou moins continu (Téthys). Dans la seconde partie du Tertiaire se forment définitivement l'Atlantique et le

Pacilique actuels. Toutefois, jusqu'à la fin du Tertiaire subsistent à l'extrême Nord des liens entre l'Ancien et le Nouveau Monde. Aussi les flores et les faunes adaptées au froid croissant présenteront-elles dans toute la zone tempérée des caractères communs qui feront défaut dans la zone tropicale.

C'est au Tertiaire aussi que se disloquent définitivement les anciennes masses continentales de l'hémisphère Sud, déjà entamées à l'époque secondaire. Au Crétacé, l'Australie était séparée de l'Asie sud-orientale et du continent Indo-Africain. Cet isolement lui permettra de conserver jusqu'à nos jours la faune de Mammifères la plus archaïque (Marsupiaux). A l"01igocène, Madagascar est certainement séparée de l'Inde et se trouve ainsi soustraite à l'invasion des singes, gardant comme équivalent ses Lémuriens. Les flores tempérées des différents continents de l'hémisphère Sud sont par suite singulièrement plus différentes que celles de l'hémisphère Nord.

Ce morcellement des continents est d'autant plus important qu'il coïncide avec des changements progressifs du climat. La zone tropicale et subtropicale Européo-Asiatique manifeste une évolution de plus en plus marquée vers la sécheresse; une flore de steppe s'y développe autour des mers et bassins intérieurs, qui se dessèchent progressivement. La diffusion graduelle des plantes de steppe a été bien analysée par Engler [22]. L'extension de la faune de Pikermi répond au même phénomène. Les mammifères rongeurs, les herbivores coureurs et les carnassiers vivant à leurs dépens y dominent.

Le refroidissement de plus en plus marqué à la fin du Tertiaire aboutit à la grande extension glaciaire, qui bouleverse toutes les conditions biologiques. Une flore toute nouvelle, celle des toundras, se développe entre le rebord de l'inlandsis et les Alpes, avec le bouleau nain, le Dryas odopetala, le saule polaire, la saxifrage à feuilles opposées. Le réchauffement postglaciaire la chassera sur les montagnes, où se formeront des espèces endémiques. Les périodes interglaciaircs elles-mêmes sont marquées par une extension de la flore steppique, qui a laissé des traces dans l'Europe occidentale, et par une invasion d'espèces méditerranéennes dans les Alpes, encore sensible dans bien des traits de la flore alpine et subalpine [J. Briquet, 24]. La faune est aussi profondément modifiée. La faune de Pikermi est définitivement reléguée dans la zone tropicale. Une partie de ses éléments se maintient cependant grâce à des adaptations au froid (Mammouth, Rhinocéros tichorhinus), mais pour disparaître avec le réchauffement. Les périodes interglaciaires et postglaciaires amènent une invasion dans le domaine forestier actuel des espèces de steppe (Rongeurs et Ruminants).

Enfin apparaît un nouveau facteur d'évolution : c'est l'homme, dont l'activité intelligente se déploie de plus en plus au cours des périodes glaciaires, et qui, dans la période actuelle, se multiplie partout, bouleversant l'équilibre du monde biologique. Les animaux et plantes domestiques, presque toutes originaires des steppes, se répandent avec lui. Un grand nombre d'animaux disparaissent, anéantis par lui ou par la simple concurrence de ses animaux domestiques.

Ce rapide tableau suffît pour faire comprendre l'intérêt que présente l'étude d'ensemble de l'évolution biologique en envisageant à la fois plantes et animaux dans leurs rapports avec les changements du milieu. Si le sens général de l'évolution n'apparaît peut-être pas

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nettement du point de vue systématique, lorsqu'on ne cherche que les rapports des familles et des genres, il est parfaitement net au point de vue géographique. Nous assistons depuis le Secondaire à une spécialisation de plus en plus grande des zones climatiques et à un essai d'adaptation de plus en plus étroite à des milieux de plus en plus différents.

Au début nous n'avons pas encore de zones de climats différenciées ; la séparation si tranchée actuellement entre les milieux (mer, eau douce, terre) existe à peine pour les Amphibiens et les Reptiles qui dominent partout. Peu à peu, avec le refroidissement qui met dans un état d'infériorité les animaux à sang froid, on voit se spécialiser le monde des Oiseaux et celui des Mammifères terrestres. Les origines de la flore tempérée nous apparaissent avec la différenciation des zones climatiques qui lui correspondent. Avec le dessèchement des continents se développent les flores et les faunes de steppe. La période glaciaire détermine de nouvelles adaptations. Le morcellement des continents anciens augmente la diversité en empêchant ici des migrations, qui sont ailleurs possibles. Mais dans tous les continents nous voyons se produire la même adaptation progressive des types biologiques, en sorte que, partout où apparaissent les steppes, les déserts, les contrées froides, il y a formation d'associations nouvelles en rapport avec ces conditions, et des types endémiques s'y développent.

Ainsi, il semble que l'évolution elle-même s'éclaire si on l'envisage du point de vue géographique. L'indication de méthode que nous avons déjà donnée se trouve confirmée : des données que les sciences biologiques offrent au géographe, les plus importantes sont celles qui ont rapport à la physiologie et le vrai point de vue géographique est l'étude des associations de formes biologiques dans leur rapport avec le milieu.

1. — Darwin (Ch.). The origin of species by means of natural sélection* London, 1859.

2. — Candolle (A. de). Ce qui se passe sur la limite géographique d'une espèce végétale et en quoi consiste cette limite. An. Conservatoire et Jardin bot. de Genève, II, 1858, p. 17-37.

3. — Ratzel (Fr.): Die Erde und das Leben, t. II. Leipzig, 1902. In-4°, 702 p., 23 pL, 12 cartes.

4. — Warming (E.). Lehrbuch der ôkologischen Pflanzengeographie. Trad. allemande. Berlin, 1896. In-8°, 412 p.

5. — Iïock (F.). Allerweltpflanzen. Bot. Monatschr., 1897, 1900.

6. — Semper (K.). Die natùrlichen Existenzbedingungen der Thiere. Leipzig, 1880. 2 vol. in-12, 229 et 296 pp.

7. — Stahl (E.). Der Sinn der Mycorhizenbildung. Eine vergleichende biologische SLudie. Jb. f. wiss. Bot., XXXIV, 1900, p. 539-668.

8. — Knuth. Handbuch der Bluthenbiologie unter Zugrundlegung von Hermann Muller's Werk : Die Befrucbiung der Blumen durch Insekten. Leipzig, 1898-99. 3 vol. in-8°, 400, 697 et 705 pp. (bibliographie, t. I, p. 263-388)'.

9. Wallace (A. R.). Island life. 2e édit., London, 1895. In-8°, xx.-f- 563 p.

10. — Kerner von Marilaun (A.). Pflanzenleben. 2e édit., Wien, 1896-1898. 2 vol. in-8°, 766 et 778 pp.

11. — Penzig (0.) et Chiabrera (G.). Gontributo alla conoscenza délie piante acarofile. Malpighia, XVII, 1903, 429 p., 3 pi.

12. — Ule (E.). Blumengàrten der Ameisen am Amazonastrome. Vegetationsbilder de Karsten et Schenck, III, 1, 1905 (6 pi.). — Cf. IV, 1, 1906 (6 pi.).

13. — Hôck (F.). Ankommlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas wàhrend desletzten halben Jahrhunderts. Beihefte Bot. Centralbl., XIII, 1902, p. 211-234; — XVIIL 1904, p. 96-112.

14. — Drude (0.). Manuel de Géographie botanique. Trad. Poirault. Paris, 1897. In-8°, xxiv + 552 pp., 4 pi. cartes.

15. — Schimper (W.). Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. Iéna, 1S98. in-8°, xvm + 880 pp., 4 pi. cartes.

10. —De Vries> (Hugo). Die Mutationstheorie, Versuche und Beobachtungen uber die Enstehung der Arten im Pflanzenreich. Leipzig, 1902. 2 vol. in-8°, 648 et 752 pp., 8 et 4 pi.

17. — Schmankewitsch. Ueber das Verhâltniss der Artemia salina zur Artemia Muhlhausenii und dem Genus Branchipus. Z. f. wiss. Zool, Supplemt. z. XXV Bd., 1875, p. 103-116, pi. 6.

18. — Roule (L.). Sur l'évolution subie par les poissons du genre Atherina dans les eaux douces et saumâtres du midi de la France. C. R. Ac. Se, CXXXVII, 1903, p. 1276-1277.

19. — Wagner (M.). Die Darwinsche Théorie und das Migrationsgesetz der Organismen. Leipzig, 1868. In-8°, 62 p.

20. — Zeiller (R.). Les progrès de la Paléobotanique de l'ère des Gymnospermes. Progressusreibot., II, 1907.

21. — Saporta (G. de) et Marion (A. F.). L'évolution du règne végétal, les Phanérogames. Paris, 1885. 2 vol. in-8°, 249 et 247 p. — Cf. L'évolution du règne végétal, les Cryptogames, Paris, 1881. In-8°, 238 p.

22. — Engler (A.). Versuch einer Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt. Leipzig, 1879-1882. 2 vol. in-8°, xvm + 202 et xiv + 386 pp.

23. — Flahault (Gh.). Les progrès de la géographie botanique depuis 1884, son état actuel, ses problèmes. Progressus rei bot., 1, 1906, p. 243-317.

24. — Briquet (J.). Le développement des flores dans les Alpes occidentales, avec un aperçu sur les Alpes en général. 1906. In-8°.

25. — Gaudry (A.). Les enchaînements du monde animal. Paris, 1878 1890. 3 vol in-8°. V. spéc. Mammifères tertiaires. 1878, 293 p. (2e éd., 1895).

26. — Arldt (Th.). Die Entwickelung der Kontinente und ihrer Lebewelt. Leipzig, 1907. In-8°, xvn + 750 pp., 23 pi.

27. — Osborn (H. F.). The geological and faunal relations of Europa and America, during the tertiary period and the theory of the successive invasion of an African fauna. Se, XI, 1901, pp. 561-574 (Cf. Ten years progress in the mammalianpaleontologyofNorth America. VIlh Internat. Zool. Congr., 1904, p. 86-113).

28. — Depéret (Gh.). Transformations du monde animal. P., 1907. In-12, 360 p.

29. — Pfeffer (G.). Versuch liber die erdgeschichtliche Entwickelung der jetzigen Verbreitungsverhàltnisse unserer Tierwelt. Hamburg, 1891. In-8°, 62 p.

30. — Kobelt (W.). Studien zur Zoogeographie. Wiesbaden, 1897 et 1898. 2 vol. in-8°, 344 et 368 pp.

746 BIOGÉOGRAPHIE

31. — Blaringhem (L.j. Les transformations brusques des êtres vivants. Paris, 1911, in-12, 353 p. (cf. Action des traumatismes sur la variation et l'hérédité* Thèse, Paris, 1907).

32. — Hornes (R.). Das Aussterben der Arten und Gattungen. Festchr. d. Universiiàt Graz., 1910-11.

33. — Guénot (L.). La genèse des espèces animales. Paris, 1911.