CHAPITRE ÏI

Les principaux facteurs. — Une excursion botanique permet de reconnaître en une journée les influences physiques qui agissent sur la répartition des plantes. Ces influences se trahissent par le groupement d'un certain nombre d'espèces à l'endroit où se présentent des conditions particulières d'humidité, de chaleur, de lumière ou de sol. C'est ce que les botanistes appellent une station.

L'influence de l'humidité est celle que l'on reconnaît le plus aisément. Les mares, le bord des étangs, des rivières ou des canaux sont la station des plantes d'eau, aux tiges molles, aux feuilles glauques souvent flottantes; les prairies ont une flore encore assez exigeante en eau; les rochers et les éboulis n'abritent que des plantes capables de résister à la sécheresse, parfois épineuses, poilues, ou gardant des réserves d'eau dans leurs feuilles charnues.

L'influence de la lumière apparaît aussi très nettement : il y a des plantes d'ombre groupées sous le sous-bois des forêts, et des plantes de lumière, qu'on ne trouve que dans les stations découvertes. Celle du sol est évidente, pour peu que l'herborisation se passe dans une région géologiquement assez variée : certaines plantes ne poussent que sur les sols calcaires, d'autres sont limitées aux sols siliceux. On en voit qui ne quittent pas les sols d'alluvions profonds et humides; d'autres qui sont cantonnées aux rochers. Sur le bord de la mer et dans les terrains salins poussent des plantes très spéciales, qu'on ne trouve pas ailleurs.

Il faudrait un voyage plus prolongé, ou une ascension en montagne, pour reconnaître l'influence de la température. On ne doit pas oublier cependant que c'est là le facteur primordial de la répartition des végétaux. Les grands groupes floristiques sont séparés surtout par l'adaptation à un régime thermique différent et la division du

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globe en zones de chaleur par Kôppen a pu servir de cadre à une division en régions florales [Drude, 4]. L'extension de la zone froide à une époque géologique récente a été dans l'hémisphère Nord le principe d'un bouleversement général de la géographie botanique.

Une excursion en montagne nous révélerait aussi facilement l'influence du vent, particulièrement vers la limite de la forêt, où il ébranche les arbres. Nous verrons que ce facteur physique a une importance plus grande qu'on ne l'imagine, même dans les plaines.

Ces influences diverses ont été groupées en facteurs climatiques et facteurs géologiques. En réalité, cette distinction n'est pas absolue. Le même sol n'a pas la même influence sous des climats différents. Les divers facteurs climatiques ne sont pas non plus séparables. La sensibilité des plantes au froid dépend de la sécheresse plus ou moins grande de l'air et du sol. La sensibilité à la sécheresse dépend ellemême de la température. La Russie méridionale, qui reçoit la même quantité de pluie que les environs de Paris, est une région de steppes, à cause des fortes chaleurs de la fin de l'été et des froids excessifs de l'hiver.

Enfin il faut toujours avoir présent à l'esprit, si l'on veut bien comprendre le jeu des influences physiques, le grand rôle des facteurs biologiques analysés dans le chapitre précédent : la tendance à l'expansion des organismes, la lutte pour la vie et l'évolution.

La température. Les points critiques. — L'influence de la température sur la répartition des végétaux, évidente si l'on considère l'ensemble du globe, devient plus difficile à saisir et presque énigmatique lorsque l'on étudie spécialement une région. Elle semble avoir un caractère plutôt négatif.

Il y a pour chaque plante un zéro spécifique, au-dessous duquel la vie ne lui est pas possible. Si le thermomètre reste à ce degré pendant plusieurs jours, parfois même pendant quelques minutes seulement, c'est la mort certaine. Il y a aussi une limite supérieure, que la température ne peut pas dépasser sans mettre en danger la vie de la plante. Il y a enfin une température optimum qui est celle où la plante végète avec le plus de vigueur. Ce sont, suivant l'expression de Schimper [3], les points critiques de la vie de la plante.

La nature de l'action du froid n'est pas bien déterminée; en tout cas elle n'a rien à voir avec la congélation. Les plantes équatoriales périssent avant que le thermomètre ne soit descendu à 0°. D'autre part, les algues des mers polaires s'accroissent et se reproduisent à des températures de — 4°.

Les plantes de la zone tempérée peuvent supporter la gelée pendant leur période de vie ralentie. Mais elles redeviennent plus sensibles au froid, quand la vie végétative a repris. C'est ce qui explique les craintes inspirées aux agriculteurs par les printemps trop précoces, qui font partir les arbres fruitiers et les exposent à un retour désastreux des gelées.

Certaines plantes sont très péniblement affectées par les hautes températures, notamment les conifères, dont l'ère d'extension est par suite presque entièrement en dehors de la zone tropicale (fig. 345).

5o 120 go 6o 3o o oo 60 90 120 i5o 180

Fig. 345. — Répartition des conifères, d'après Drude.

1,2, domaine continu des conifères septentrionaux (6 et 7, ses limites septentrionale et méridionale); — 3, 4, 5, domaine discontinu des conifères méridionaux; — 1, zone tempérée froide (sapins, mélèzes) ; 2, zone subtropicale : pins, cèdres (le sens des hachures distingue les régions de développement indépendant : Californie, Amérique orientale, zone méditerranéenne, région sinojaponaise): — 3, Araucarias; — 4, Cunninghamia: — 5, Actinostrobus et Podocarpus.

Il y a un zéro spécifique et un optimum non seulement pour chaque espèce mais même pour chacune des fonctions de la vie des plantes : germination, feuillaison, floraison, fructification. Les recherches à ce sujet sont encore insuffisantes et ne concernent qu'un petit nombre de plantes de la zone tempérée. On a constaté que la température optimum ne croît pas constamment au fur et à mesure que se déroule le cycle vital aboutissant à la reproduction. L'étude scientifique de la forcerie, c'est-à-dire du procédé qui permet d'obtenir en serre et dans un temps très court des fruits savoureux, a montré que la température doit être abaissée pendant la période de floraison. Pynaert [7] a trouvé que le pêcher, pour lequel on doit faire monter la température jusqu'à 18° pendant le premier mois, développe rapidement ses fleurs quand on abaisse la température à 8 ou 12°, et son fruit par une température de 12 à 15°. Ce n'est que pour hâter la maturité qu'on doit relever la température à 20 ou 22°.

D'après Schimper [3], il semble que ce soit une loi générale, au moins pour les plantes de la zone tempérée, et que les phénomènes de reproduction

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sont favorisés par des températures, relativement plus basses que les phénomènes végétatifs.

Les points critiques de la vie végétale ne sont pas absolument stables. Mais ils ne peuvent guère être notablement dépassés. L'acclimatation des plantes à des climats plus chauds ou plus froids peut être considérée comme une impossibilité1. La fonction dont le point paraît le plus fixe est la reproduction. Les plantes de la zone tropicale qu'on arrive à cultiver dans la zone subtropicale ou tempérée ne se reproduisent pas.

On peut diviser les plantes d'après leur exigence en chaleur. De Candolle [5] distinguait les mégathermes, exigeant une température constamment supérieure à 20°; les mésothermes, s'accommodant d'une température de 15°, les microthermes végétant à partir de 0°, et les hékistothermes végétant au-dessous de 0°. Nous ne sommes pas en état de préciser cette classification d'après le principe des points critiques.

La période végétative. — Les plantes microthermes et mésothermes font usage pour résister au froid du procédé de la vie ralentie, qui consiste dans l'arrêt de certaines fonctions et la suppression des organes qui en sont chargés. La reproduction est généralement suspendue; il en est de même de la respiration et de l'assimilation chez la plupart des microthermes. Parfois tous les organes végétatifs disparaissent; la plante achève son cycle de vie active pendant la saison favorable et se perpétue par un germe capable de résister longtemps. Nous avons ainsi un très grand nombre de plantes annuelles, à côté des plantes dites vivaces, qui persistent d'une année à l'autre.

Certaines plantes passent à l'état de vie ralentie sans changements extérieurs apparents : ainsi la plupart des Conifères et les plantes vertes des climats méditerranéens.

Pour la plupart des plantes de la zone subtropicale et tempérée, l'année se divise donc en une période végétative et une période de vie ralentie. La durée de la période végétative n'est pas la même pour une même plante dans des climats différents. L'apparition des feuilles est plus précoce et leur chute plus tardive dans la zone méditerranéenne que dans la zone tempérée froide. D'après Drude [4], le cycle végétal du bouleau s'accomplit en 6 mois à Dresde, en 4 mois à Petropavlovsk, en 3 mois à Iakoutsk (fig. 346). La rapidité avec laquelle la végétation se développe en Finlande et dans la

1. On donne trop facilement le nom d'acclimatation à la culture de plantes étrangères dans des conditions physiques identiques à celles de leur pays d'origine.

Russie septentrionale est toujours un objet d'étonnement pour l'Européen du Sud. Transportées dans des climats différents, on a constaté que les plantes ont une tendance à garder leur période végétative. Il y a là un fait d'hérédité qui s'oppose à l'acclimatation.

Phénologie. — La date du début de la période végétative et celle des fonctions les plus importantes (floraison, fructification) sont donc des éléments qu'il est intéressant de connaître avec précision. On a donné le nom de phénologie à cette étude. Si l'on observe, pour une plante déterminée, la date à laquelle commence une certaine fonction en un grand nombre de points, on peut, en joignant les localités de même date, tracer sur la carte des courbes analogues aux isothermes qu'on appelle courbes phénologiques. La critique des observations, et la correc- 20° A*ril ^£! ^ J"'"a Août Sept. Oct

tion d'altitude sont malheureusement encore plus difficiles que pour la température.

Les essais de ce genre faits pour l'Europe centrale montrent que le retard des feuillaisons progresse à la fois vers le N. et vers l'E. La comparaison avec les isothermes ne montre pas toujours une parfaite concordance.

C'est que la plante n'est pas seulement

sensible à la température d'un jour déterminé, mais plutôt à une série de températures. Pour s'en rendre compte, les botanistes se sont proposés d'intégrer la courbe des températures antérieures au début d'un phénomène déterminé. Malheureusement les procédés employés n'ont guère de commun que le nom avec une véritable intégration. Plusieurs méthodes ont été employées par de Candolle, Hoffmann et autres; mais, malgré l'effort considérable déployé, il semble bien que la notion de Yintégrale de température doive être définitivement abandonnée.

Fig. 346. — Courbes phénothermiques de la végétation du bouleau, d'après Drude.

Les courbes représentent la marche de la température à Dresde, PetropavJovsk et Iakoutsk. L'aire grisée indique l'étendue de la période végétative.

Lumière et Insolation. — L'influence de la température sur les végétaux est inséparable de celle de l'insolation et de la lumière. Tous les calculs basés sur les moyennes thermométriques pèchent notamment parce qu'ils ne tiennent pas compte de l'insolation. La période végétative très réduite des plantes alpines et des plantes polaires s'accomplit avec une rapidité et témoigne d'une intensité de vie incompréhensibles, si l'on ne tient pas compte de la chaleur directement absorbée par les tissus de la plante et par le sol où elle

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plonge ses racines. Dans les hautes latitudes, la longueur des jours dépassant 24 heures prolonge la période d'insolation. Dans la montagne, la transparence de l'air et la pente du sol lui donnent une intensité deux ou trois fois plus grande qu'en plaine (voir 2e partie, chapitres i et vu).

Il en résulte que les contrastes de la végétation suivant l'exposition croissent à la fois avec la latitude et avec l'altitude, comme les contrastes de l'insolation. Les botanistes ont repris pour eux les termes populaires d'adret et d'ubac, désignant dans les Alpes le côté exposé au soleil et celui de l'ombre. Aux adrets, la flore méditerranéenne s'avance très loin vers le nord; on en a trouvé des traces jusque dans le Valais, et jusqu'à 1 630 m. au MontVentoux[FLAHAULT]. Aux ubacs, les plantes du Nord se retrouvent jusqu'en Provence, par exemple à la Sainte-Baume, aux portes de Marseille. On ne note pas de contrastes analogues dans les régions équatoriales.

L'influence de l'insolation n'est pas physiologiquement séparable de celle de la luminosité, qui a fait l'objet d'études expérimentales fort intéressantes. On sait depuis longtemps que les plantes cultivées en cave ont des tissus décolorés, jaunes ou blanchâtres. Dans l'obscurité complète, le développement jusqu'à la floraison est impossible. On sait aussi que les plantes cherchent la lumière : les branches des grands arbres d'une allée de parc se développent du côté extérieur; les tiges de fleurs cultivées en pots dans Une chambre pointent vers la fenêtre.

Les premiers botanistes préoccupés de physiologie avaient reconnu, dès la fin du xvme siècle, que les plantes vertes exposées à la lumière dégagent de l'oxygène et absorbent de l'acide carbonique. On a établi depuis que la couleur verte était due à des corpuscules, appelés chlorophylliens, et on a pu démontrer expérimentalement que ce sont eux qui décomposent l'acide carbonique de l'air, fixant dans la plante le carbone et rejetant l'oxygène. Cette décomposition est due au pouvoir absorbant de la chlorophylle pour les rayons rouges et jaunes du spectre solaire. Seules les plantes parasites sont dépourvues de chlorophylle, car elles sucent la sève de leur hôte. L'étiolement des plantes cultivées dans l'obscurité s'explique par l'absence de chlorophylle. La lumière parait encore nécessaire à l'assimilation des nitrates et de diverses substances minérales puisées dans le sol par les racines. Ce seraient les rayons violets qui auraient à cet égard l'influence la plus marquée.

La lumière est aussi nécessaire que la chaleur à la vie des plantes. Au-dessous d'une certaine quantité de lumière, la vie est impossible; il y a donc là aussi un zéro spécifique, qui varie beaucoup d'une plante à l'autre. Il est probable qu'il y a aussi une limite supérieure, qui

ne peut être dépassée sous peine de mort, par épuisement rapide de la chlorophylle. On l'a constaté pour certaines algues adaptées à la vie sous-marine dans des conditions normales de faible luminosité. Il y a aussi un optimum encore mal défini. Les expériences de Wiesner [9] et de Bonnier [10] ont montré d'autre part que les différentes fonctions de la vie végétale n'exigent pas la même quantité de lumière. L'accroissement des organes purement végétatifs, branches, feuilles et racines, est retardé chez la plupart des phanérogames par une lumière intense. Les phénomènes de reproduction sont favorisés par la luminosité. La culture dans une semi-obscurité empêche le développement des fleurs.

La nature offre des variations de luminosité plus grandes que toutes celles que peuvent réaliser les expériences., A l'action du climat et du relief du sol s'ajoute celle des organismes qui peuvent protéger le sol contre la lumière. Il peut donc y avoir partout des plantes d'ombre et des plantes de lumière. Les premières sont caractérisées par un développement relativement plus grand des organes végétatifs et la réduction des fleurs ; les secondes ont généralement des feuilles et des tiges plus épaisses et plus courtes, des fleurs plus larges, de couleurs plus vives et durant plus longtemps. Le contraste est frappant par exemple entre les plantes vivant sous le couvert de la forêt et celles des prairies ou des champs. D'un côté, de grandes ombellifères à larges inflorescences; de l'autre, la sanicle à fleur minuscule. Ici, les touffes d'un jaune éclatant des renoncules, les bouquets rouges des coquelicots, les marguerites, les pensées; là, les muguets, les petites violettes, etc.

Les plantes alpines et les plantes polaires sont des plantes de lumière remarquables par la réduction des tiges et l'éclat des fleurs. Bonnier, en cultivant des plantes de la zone tempérée sous une lumière continue, a réussi à y amener des transformations les rapprochant des types polaires [10].

Le vent. — On ne peut citer aucune expérience analogue pour préciser l'influence du vent sur la végétation et son importance n'est pas toujours suffisamment appréciée. Nous avons déjà noté son rôle dans la dispersion des graines. Mais l'influence du vent est surtout remarquable par ses effets nuisibles à la végétation arborescente.

11 agit mécaniquement, en courbant les branches et même en brisant les ramures les plus fines qu'il entrechoque violemment. On voit parfois dans la vallée du Rhône, après un fort coup de mistral ou sur le bord du Massif Central, après un coup d'autan, les bois

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de chênes ou de hêtres jonchés de feuilles encore vertes. La direction du vent dominant est indiquée clairement dans certaines régions par l'inclinaison des troncs des arbres. Près d'Avignon, le mistral a ainsi mis son empreinte sur la végétation. Le Norouet est marqué de même sur les côtes de Bretagne (pi. XXXVIII, A) C'est moins le vent le plus fréquent que le plus violent qui règle cette inclinaison. En montagne, la limite des arbres offre généralement une zone d'arbres rabougris aux cimes écrétées, aux branches avortées du côté d'où viennent les rafales les plus fortes (pi. XXXVIII, C).

L'action du vent n'est pas seulement mécanique, mais aussi physiologique. Le mouvement de l'air exaspère la transpiration; la plante se dessèche, même pendant la période de vie ralentie. Le vent tue par la sécheresse qu'il apporte, autant que par sa brutalité. Ce qui le prouve c'est l'influence très nette qu'il exerce en Sibérie, où les brises sont cependant rarement violentes. Kihlman [12] observe que la forêt remonte le long des vallées abritées très loin vers le Nord. Même en montagne cette action desséchante du vent est évidente. Dans un même massif, la limite la plus basse de la forêt se trouve généralement du côté exposé au vent dominant; dans deux massifs voisins, c'est le moins élevé qui a la limite la plus basse, parce qu'à égale altitude on est plus près du sommet (cf. chap. m).

L'humidité; différents types d'adaptation. — Aucune plante ne peut se passer d'eau. Pompée dans le sol par les racines, l'eau forme la sève brute, qui traverse tout l'organisme, en entraînant les minéraux en dissolution et vient transpirer par les feuilles, où s'opère la synthèse chimique, donnant la sève élaborée assimilable par les tissus. Aussi l'eau intéresse-t-elle les plantes sous toutes les formes où elle existe dans la nature : l'humidité du sol fournit directement la matière première de la sève; l'humidité de l'air règle la transpiration des feuilles comme l'évaporation physique; la pluie, dont le régime nous est seul bien connu à peu près partout, agit indirectement par ses relations avec l'humidité de l'air et du sol.

La souplesse d'adaptation des organismes végétaux aux conditions variées de l'humidité contraste avec leur inaptitude à se plier aux changements de température. On connaît des plantes qui vivent dans des sables en apparence complètements secs, ou sur des rochers nus à peine fendillés, dans un air d'une telle sécheresse que les lèvres gercent et les ongles cassent. Il ne semble pas y avoir de zéro spécifique absolu pour l'humidité; mais il y en a un pour chaque plante ou chaque groupe de plantes adapté à certaines conditions.

Influence du Vent sur la Végétation

Cliché E. de Martonne.

ARBRES COUCHÉS PAR LE Norou'èt, PRÈS PENMARCH (FINISTÈRE).

Cliché E. de Marionne.

B. — LANDE CÔTIÈRE A CARACTÈRE STEPPIQUE. PRESQU'ILE* DE CROZON (FINISTÈRE).

Touffes clairsemées d'ajoncs nains sur le sol pierreux battu par les vents.

Au fond, les " Tas de Pois ", exemple d'émiettement d'une pointe sous l'effort de l'érosion marine.

Cliché E de Martonne.