C. SOL DE REG, PRÈS BOU AÏECH (SAHARA ALGÉRIEN

Plaine caillouteuse avec quelques boules d'Anabasis aretloides, et quelques buissons de jujubier (Zizyphus Lotus). Au fond, pistachiers marquant un point d'eau.

Planche XXXIX.

E. de Martonne. Géographie Pliysifjiic.

grande; les stomates sont moins nombreux, groupés dans les replis de l'épiderme, parfois ils manquent complètement sur la face supérieure. L'épiderme est rendu chimiquement imperméable par une cuticule épaisse ou par un léger enduit cireux; parfois le bord de la feuille est ligneux et épinçux. La feuille elle-même ou des rameaux peuvent être remplacés par des épines.

Ces caractères sont visibles sur toutes les plantes de climat sec. Presque toutes les plantes méditerranéennes offrent des adaptations de ce genre; il suffit de citer l'olivier, le genêt épineux, le chêne liège, le kermès, etc. Chez certaines plantes désertiques, la réduction des organes de transpiration peut aller jusqu'à la suppression complète des, feuilles (Saxaoul du Turkestan, Rtem, Haloxylum du Sahara, voir pi. XXXIX, B).

Mais l'adaptation peut se faire dans un sens différent. La plante peut accumuler des réserves d'eau, en modifiant ses tissus : la distinction entre la tige et la feuille disparaît; toute la partie aérienne de l'appareil végétatif est rendue verte par la chlorophylle et s'épaissit démesurément. Ces plantes, dites succulentes, ou plantes grasses, sont répandues surtout dans les régions désertiques et subdésertiques chaudes. Leur surface est généralement couverte d'épines. Les Cactus, les Cereus, les Aloes, les Agave, les Yucca, en sont des

exemples connus de tous par l'usage qu'en fait la culture ornementale. Les Euphorbes deviennent aussi dans les régions sèches et chaudes des plantes grasses souvent de grande taille (Mexique, Afrique, voir pi. XLV, C).

Fig. 347. — Feuille de Ficus religiosa, structure hydrophile, d'après Schimper.

Sécheresse physique et sécheresse physiologique. — La raison des adaptations xérophiles est facile à saisir lorsque le sol et l'air sont également secs; mais on connaît des exemples de plantes xérophiles dans des climats humides et sur des sols où l'eau ne manque pas : plantes marines, plantes des tourbières et des sols calcaires. C'est pour expliquer cette situation en apparence paradoxale que Schimper a employé l'expression de sécheresse physiologique, qui a fait fortune parmi les botanistes. L'adaptation xérophile est due,dans ce cas, non à la sécheresse du milieu physique, mais à une réaction de l'organisme, qui se refuse en quelque sorte à absorber l'eau contenue dans le sol, lorsqu'elle est chargée de substances ayant un caractère toxique (sel, humus, calcaire).

758 BIOGÉOGRAPHIE

La question a été définitivement éclaircie par des travaux récents [42, 43] qui ont montré le rôle joué par la pression osmotique dans toutes les adaptations xérophiles. L'absorption de Feau par les radicelles est réglée par la différence de concentration de la sève et de l'eau du sol, différence mesurée par la pression osmatique. Elle devient physiquement impossible dans un sol humide mais riche en sels, la concentration de l'eau devenant trop forte. La vie n'est alors possible qu'au prix d'adaptations xérophiles.

Les tropophytes ou plantes tropophiles. — Dans les climats à saisons sèches très marquées, la végétation a dû s'adapter à des conditions alternativement xérophiles et hygrophiles. C'est ainsi que la plupart des arbres des régions tropicales et des pays de moussons perdent leurs feuilles et entrent dans un repos végétatif relatif pendant la saison sèche. Les seuls organes aériens subsistants ont en effet une structure aussi xérophile que celle des plantes désertiques : tiges et branches ligneuses, bourgeons recouverts d'une cuticule cireuse et brillante. Avec les premières pluies, les bourgeons éclatent, les feuilles se développent et les appareils de reproduction se forment. On a proposé, pour désigner les plantes alternativement hygrophiles et xérophiles, le nom de tropophytes, d'où, par analogie, l'expression de plantes tropophiles [Schimper, 3].

La perte temporaire des feuilles permet aux plantes tropicales de s'adapter aux climats les plus secs, à condition qu'ils aient deux ou trois mois de pluies revenant régulièrement. Plus la saison sèche est prolongée, plus le caractère xérophile de la végétation est accentué : le tronc et les branches prennent un développement inusité dans certains arbres, comme le baobab (pi. XLII, B); des épines couvrent toutes les parties ligneuses, comme dans les acacias. La structure hygrophile des feuilles forme un contraste saisissant : elles sont minces, divisées, riches en stomates. Il s'agit en effet, pendant le court espace de temps que dure la saison des pluies, d'assimiler le plus possible et d'accomplir rapidement le cycle conduisant à la reproduction.

Les plantes de la zone tempérée à hivers marqués sont aussi des tropophytes. Le véritable sens de l'établissement du repos végétatif pendant la saison froide est la protection contre la sécheresse. C'est à ce point de vue qu'il convient de se placer pour comprendre l'effet physiologique des basses températures. La montée de la sève ne dépend pas seulement de l'humidité de l'air et du sol, mais de la chaleur. Arrêtée par le froid, elle ne permet pas à la plante de

s'alimenter en eau. L'hiver est physiologiquement une saison sèche. Aussi nos arbres et arbrisseaux y prennent-ils une structure xérophile comme les plantes tropicales : les organes de reproduction, les feuilles disparaissent. L'aspect de nos campagnes en hiver est celui des abords d'un désert. Mais, dès que la température permet l'alimentation en eau, les bourgeons éclatent, les feuilles se développent; elles ent chez certains arbres, chênes, ormes, hêtres surtout, une structure hygrophile des plus nettes.

La disparition complète de l'appareil végétatif, à l'exception des racines et des bourgeons, dans les plantes herbacées est due à la même adaptation. Les plantes annuelles sont des hygrophytes disparaissant complètement avec la sécheresse physique estivale des régions désertiques et subdésertiques, ou avec la sécheresse physiologique hivernale de la zone tempérée.

Un grand nombre d'arbustes et d'arbres des régions tempérées froides sont des xérophytes pendant presque toute l'année. Tels sont la plupart des Conifères : pins, sapins, genévriers, thuyas. Leurs feuilles aciculaires, revêtues d'une cuticule vert sombre, transpirent très peu. Seules les jeunes pousses se développant au printemps sont hygrophiles.

Dans la région subtropicale à étés secs (climat méditerranéen), la période végétative se trouve singulièrement réduite pour les plantes herbacées, entre le froid relatif de l'hiver et la sécheresse de l'été. De là des adaptations spéciales sur lesquelles nous reviendrons, mais dont la plus importante est l'accumulation de réserves nutritives dans les organes souterrains (bulbes, rhizomes, racines tubéreuses). Ces réserves permettent un développement rapide, même en cas d'insuffisance de pluie

Influence du sol. — Définitions. — L'attention des botanistes a toujours été excitée par l'observation de l'influence du sol sur la végétation. Mais les idées sur ce point sont restées pendant longtemps très confuses. De grands progrès ont été cependant réalisés, grâce à l'usage du point de vue physiologique dans l'interprétation des adaptations des plantes et grâce aux perfectionnements apportés à l'analyse des sols par les chimistes agronomes et les géologues.

L'étude du sol est devenue une véritable discipline spéciale ayant ses périodiques et ses congrès [38]; dans plusieurs pays des services d'Etat, soit indépendants, soit annexés au service géologique, y sont exclusivement voués. On a proposé pour la nouvelle science les noms d' Agrogéologie et de Pédologie. Les géographes doivent suivre

BIOGÉOGRAPHIE

aas

avec attention ses progrès qui intéressent à la fois toutes les branches de la géographie physique, et même, par suite des rapports étroits des cultures avec le sol, la géographie humaine.

Qu'est-ce que le sol? On le définit généralement : la couche superficielle de l'écorce terrestre formée d'éléments meubles et qui nourrit

la végétation.

Dans un terrain rocheux, le sol est à peu près identique à la couche de débris provenant de la décomposition. Dans un terrain meuble (sable, argile, alluvion) il n'en est plus de même. Ce qui distingue essentiellement le sol, c'est qu'il est sous l'influence de la végétation, qui, se nourrissant à ses dépens, doit forcément modifier sa composition, et aussi sous l'influence du climat qui pénètre avec la chaleur et les eaux météoriques.

Il y a dans le sol deux catégories d'éléments d'origine différente : des éléments inorganiques ou minéraux, et des éléments organiques formant ce qu'on appelle l'humus.

Le sol proprement dit est toujours plus ou moins imprégné d'humus ; il passe graduellement en profondeur à un sol purement minéral qu'on peut appeler le sous-sol. Le sous-sol repose sur la roche en place et se renouvelle à ses dépens ; il nourrit à son tour le sol.

La vie normale du sol cesse quand se ralentit l'infiltration de l'humus et qu'une séparation radicale s'établit entre le sol proprement dit et le sous-sol. L'excès d'éléments organiques à la surface devient funeste à la végétation.

Ce sont les éléments minéraux, généralement prédominants, qui déterminent les propriétés physiques et chimiques essentielles des sols, modifiées dans une certaine limite par les éléments organiques.

Fig. 348. — Exemple d'analyse mécanique d'après Hilgard. — Diamètres variant de 0.010 à 0,50 mm. dans l'ordre des numéros.

A, limon alluvial; B, limon sableux; C, sol de bois de pins; D, sol sableux.

' Propriétés physiques des sols. — La plupart des propriétés physiques des sols dépendent de la grosseur moyenne des éléments.

On considère généralement comme éléments sableux les grains dont le diamètre dépasse 0,05 mm., comme éléments argileux ceux dont le diamètre est inférieur à 0,016 mm. La figure 348 montre la séparation mécanique des éléments d'après 4 analyses de sols plus ou moins argileux et arénacés. La proportion d'argile peut être considérée comme le critérium de la nature physique des sols. L'argile pure est pratiquement imperméable; très avide d'eau, elle devient vite plastique et collante. L'imperméabilité, la cohésion et le pouvoir d'absorption de l'eau varient comme la propor-

Fig. 349. — Montée de l'eau par capillarité dans des sols de texture différente,

d'après Hilgard.

Diamètres moyens des éléments en 10e de mm. inscrits au-dessous de chaque tube (O = argile, S = sable). Le niveau supérieur est le niveau atteint par saturation. On a marqué aussi les niveaux atteints au bout de une heure, 1 jour et 6 jours.

tion d'argile, dans les sols dont les éléments ne dépassent pas le diamètre de 1/2 millimètre.

La capillarité permet à l'eau de la nappe souterraine de s'élever à la surface pour s'évaporer. D'après les expériences de Hilgard, elle est faible dans les sols argileux et dans les sols à gros éléments, très grande dans les sols arénacés fins, dont le diamètre varie de 0,016 à 0,025 mm. (figure 349.)

Une perméabilité trop grande est nuisible à la végétation et lui imprime, toutes choses égales d'ailleurs, un caractère xérophile. Une certaine proportion d'argile est utile, non seulement pour empêcher une infiltration trop rapide des eaux, mais pour assurer au sol un certain degré de cohésion et pour s'opposer à un lavage des substances minérales ou organiques utiles à la végétation. Les sols les plus

favorables sont par suite les sols moyens. Le même sol n'a pas la même influence physiologique dans un climat sec et dans un climat humide. C'est ce qu'ont particulièrement bien montré les études des agronomes américains. Aussi ne doit-on pas considérer les nombreuses expériences faites sur la perméabilité et la capillarité des sols comme ayant une valeur absolue.

Il faut ajouter que les propriétés d'un sol dépendent de celles du sous-sol de roche en place. Un sol argileux reposant sur un terrain perméable est assuré d'un drainage naturel; c'est le cas des limons de nos plateaux calcaires. Un sol sableux reposant sur un terrain imperméable, est au contraire exposé à être gorgé d'eau ; telle est la situation des cuvettes des régions granitiques, et des tourbières des plaines de l'Allemagne du Nord.

La perméabilité à l'air varie comme la perméabilité à l'eau. L'aération du sol est nécessaire à la végétation; le labourage a en grande partie pour objet de la faciliter, il est particulièrement nécessaire dans les terres argileuses dites fortes. Le développement des organes souterrains est en effet subordonné à la pénétration dans le sol d'une quantité d'oxygène suffisante pour leur respiration. La présence de l'oxygène est aussi nécessaire pour que puissent s'accomplir les phénomènes d'oxydation et de nitrification, sans lesquels la plante se trouverait en présence de substances minérales qui ne lui sont pas directement assimilables. Les bactéries, dont le rôle dans la formation des sols et la nutrition des plantes a été récemment mis en lumière [Muntz, 25], ne peuvent vivre dans un sol insuffisamment aéré.

Influences chimiques. — Presque tous les sols contiennent les éléments minéraux nécessaires en quantité suffisante pour que la plupart des plantes y puissent pousser dans des conditions d'humidité, de température et d'isolement favorables. Ces substances sont, outre l'eau, la silice, la potasse, le fer, le calcaire, le phosphore, l'azote, etc. L'analyse chimique d'un sol ne donne donc pas .par ellemême des indications ayant une valeur absolue. Elle doit être interprétée physiologiquement. C'est ce qui explique les discussions des botanistes sur l'importance relative des propriétés physiques et chimiques des sols.

Des recherches récentes [26, 27, 28, 31] ont montré qu'il existe des substances funestes à la vie des plantes lorsqu'elles se trouvent en trop grande abondance dans le sol, telles le sel et le calcaire. Il en est probablement de même du fer, qui se trouve rarement en quan-

tité assez grande pour être nuisible. L'étude de l'influence du sel marin est la plus propre à éclaircir la question.

Le sei Le chlorure de sodium est un des sels les plus solubles dans Teau et par suite un de ceux qui sont absorbés le plus facilement par les plantes. Il est nécessaire à la formation des tissus, car les cendres de toutes les plantes en contiennent des traces. Mais l'observation et l'expérience montrent que, s'il se trouve en trop grande quantité dans le sol, il agit comme un poison. Si l'on arrose d'une solution saline à 2 ou 3 p. 100 des plantes ordinaires, on les voit périr rapidement.

Quelques plantes sont cependant capables de résister. Ce sont celles qui poussent naturellement sut* les sols chargés de sel, au bord de la mer ou des lacs salés. On les appelle halophytes ou plantes halophiles. Quelques xérophytes supportent aussi une certaine quantité de sel dans le sol.

L'étude de la flore littorale de Java a montré à Schimper [27] que les caractères de structure des halophytes sont les mêmes que ceux des xérophytes : les feuilles sont réduites en largeur, épaissies, garnies de poils; la tige devient charnue. On peut observer les mêmes caractères sur les plantes poussant dans les vases du littoral atlantique et méditerranéen, Salicorne, Statice, Chenopodium, etc. Les cultures expérimentales de Lesage [26] confirment cette interprétation. En arrosant certaines plantes de solutions salines de plus en plus concentrées, il a réussi à en conserver quelquesunes, mais ces individus ont pris une structure xérophile, en épaississant leurs feuilles et se garnissant de poils.

L'intelligence de ces faits est devenue relativement aisée depuis que nous sommes renseignés sur le rôle de la pression osmotique dans les adaptations xérophiles procédant, comme c'est ici le cas, d'une sécheresse physiologique (cf. p. 757-58). Le sel étant une des substances les plus solubles, la concentration des solutions aqueuses doit être très grande dans les sols salins et l'absorption de l'eau par les racines devient très difficile. Il faut donc réduire la transpiration, ce qui explique les adaptations signalées. Malgré tout, la vie n'est pas possible sans renouvellement de l'eau des tissus ; il est donc nécessaire que ceux-ci soient riches en sel, de manière que la concentration y soit supérieure à celle de l'eau du sol. Ainsi s'explique qu'on trouve de 15 à 45 p. 100 de sel dans les cendres de plantes marines telles qxïArmeria maritima, Chenopodiummarilimum. Cette richesse en sel persiste, même si on les cultive sur un sol ordinaire; c'est elle surtout qui leur permet de vivre sur les sols salins.

BIOGÉOGRAPHIE

Le Calcaire. — La différence de la flore sur les massifs calcaires et les terrains siliceux avait vivement frappé les premiers botanistes qui ont dressé des listes de plantes calcicoles et silicicoles. Mais tandis que les uns attribuaient ces différences à un besoin de carbonate de chaux ou de silice les autres croyaient que les sols calcaires ou siliceux agissent surtout par leurs propriétés physiques différentes [Thurmann, 23]. La confusion augmenta lorsque, en étendant

Fig. 350. — Exemple de deux espèces systématiquement très voisines, l'une calcicole (Achillea atrata, à gauche), l'autre silicicole (Ach. moschata, à droite).

Remarquer la taille réduite de l'espèce calcicole (représentée à une échelle double de l'autre), son aspect plus massif, ses adaptations xérophiles (poils).

les recherches floristiques, on constata que certaines espèces réputées calcicoles dans l'Europe occidentale pouvait être silicicoles dans l'Europe orientale ou méridionale.

En réalité, le carbonate de chaux doit être considéré, de même que le sel, comme une substance nocive, à cause de sa solubilité dans l'eau et de la concentration des solutions aqueuses qui en résulte dans les sols calcaires.

D'après Chatin, une proportion de calcaire supérieure à 3 p. 100 est nuisible à la plupart des plantes.

Le châtaignier notamment dépérit si on le cultive sur un sol calcaire; c'est dans l'Europe méridionale un des végétaux les plus caractéristiques des sols siliceux.

En France on peut citer comme silicicoles Calluna vulgaris, Erica arborea, Digitalis purpurea, Rumex acetosella, Pteris aquilina.

Un des exemples les plus curieux de l'influence du sol est l'histoire de la découverte d'une voie 'romaine dans la forêt d'Orléans, révélée par une colonie d'espèces calcicoles poussant sur une bande rectiligne, de largeur constante, au milieu d'un sol siliceux. Des fouilles montrèrent que la voie avait été pavée de dalles calcaires [Richard, 29].

Les plantes amies du calcaire ont souvent des caractères xérophiles, pour la même raison que les halophytes. Fliche et Grandeau [28] ont montré que leurs cendres contiennent jusqu'à 50 p. 100 de carbonate de chaux. Nous pouvons maintenant interpréter ce fait. Il prouve que ces plantes réussissent

à absorber l'eau du sol grâce à la concentration des solutions aqueuses de leurs tissus, tout en se protégeant contre Tévaporation par des adaptations xérophiles. On a signalé des couples d'espèces très voisines, qui sont respectivement calcicoles ou silicicoles, lorsqu'elles se disputent la même région, mais qui deviennent indifférentes au sol lorsque leur concurrent a disparu (fig. 350).

Calcicoles : Achillea atrata. Silicicoles : Ach. moschata.

Rhododendron hirsutum Rh. ferrugineum.

Androsace pubescens. Andr. glacialis.

Juncus Hostii. J. trifidus.

En définitive il semble qu'on devrait rejeter l'expression de plantes silicicoles et parler seulement de plantes calcicoles et calcifuges, les premières seules supportant une forte proportion de calcaire soluble.

L'humus. — L'étude des éléments organiques du sol est encore plus délicate que celle de ses éléments minéraux. Beaucoup d'efforts ont été faits pour dégager les substances chimiques essentielles, sans qu'on soit arrivé, semble-t-il, à un résultat satisfaisant. La conclusion qui paraît s'imposer est que les éléments organiques du sol agissent autant par leurs propriétés physiques que par leurs propriétés chimiques. Ces éléments proviennent de la décomposition chimique des organismes ou parties d'organismes morts à l'intérieur du sol, et de leur émiettement mécanique par des animaux terricoles.

Les stades conduisant à la formation de l'humus seraient les suivants : 1° décomposition des racines, feuilles mortes, ou animaux morts, sous l'action de bactéries et de champignons, mais en conservant la structure cellulaire et même plus ou moins la forme extérieure; 2° émiettement par les animaux vivant dans le sol (vers de terre, fourmis) et mélange avec les éléments minéraux; 3° disparition de la structure cellulaire et passage à l'état colloïdal, qui permet l'assimilation directe par les plantes.

Le résultat est un produit très complexe, consistant en un mélange des substances colloïdales originaires des plantes non modifiées, et en produits de décomposition riches en carbone. La couleur noire, le caractère nettement acide de ces produits avait fait croire à l'existence d'un acide humique, dont on n'a pu en réalité fixer exactement la nature. Le caractère colloïdal et acide est seul constant; le mélange intime avec les éléments minéraux du sol est aussi important.

Les trois stades indiqués plus hauts sont nécessaires à la formation du véritable humus. Le développement du mycélium de champignon (Mycorhyzes, cf. p. 731) contribue à la division et à la décomposition du premier stade. Il n'est possible que dans les pays assez humides; aussi l'humus estil inconnu dans les pays très secs.

E. de Martonne, Géographie physique. *9

766 BIOGEOGRAPHIE

Le second stade suppose l'existence d'une vie terricole abondante, qui fait défaut dans les régions à sol gelé et manque pendant la plus grande partie de l'année dans les régions froides. C'est pourquoi la formation de l'humus n'y dépasse guère le premier stade. Les produits imparfaitement décomposés et divisés s'accumulent à îa surface du sol, donnant des terres noires très acides, ressemblant à la tourbe. C'est ce qu'on appelle souvent la terre de bruyère, à cause de son extension dans les landes. On la retrouve dans la Toundra polaire, et dans les hautes montagnes.

Le même résultat est obtenu, à un peu plus haut degré encore, lorsque le sol est couvert d'eau. C'est dans ces conditions que se forme la tourbe, masse compacte de couleur brune, capable d'absorber plusieurs fois son volume d'eau et très riche en carbone. Toutes les tourbes ne sont pas très acides, comme l'a fait croire l'étude exclusivedes tourbières de régions siliceuses. Les tourbières des vallées de la craie donnent une tourbe relativement neutre, grâce à la persistance de fragments non décomposés des plantes naturellement chargées de carbonate de chaux [Coquidé, 40].

La tourbe et, à un moindre degré, la terre de bruyère, sont des humus inachevés, et forment un sol très défavorable à la végétation. Seules des plantes xérophiles spéciales peuvent s'y maintenir, bruyères, Myrica, ajoncs, qu'on trouve dans les landes de Bretagne, d'Ecosse et d'Allemagne du Nord. Le caractère xérophile de plantes qui poussent souvent sur un sol très humide s'explique comme dans le cas des plantes halophiles. L'avidité de la tourbe pour l'eau empêche la nutrition des racines; il en résulte une sécheresse physiologique très marquée.

Si la tourbe représente l'humus le moins évolué, on peut placer à l'autre bout de l'échelle les terres des régions chaudes et humides. La décomposition y est à peu près complète et le mélange avec les parties minérales est parfait, grâce à l'extrême richesse de la vie animale terricole (cf. ch. V, p. 846). Enfin les substances colloïdales sont absorbées presque immédiatement, au fur et à mesure de leur formation, par une végétation exubérante à croissance très rapide. Aussi a-t-on pu dire que les régions équatoriales n'avaient pas d'humus. Il serait plus exact de dire que l'humus acide y est très rare. Cependant on connaît des sols de régions tropicales humides où la teneur en humus est assez forte (régur de l'Inde). Ce sont des sols de plaine d'inondation.

En résumé, l'humus normal, formé dans des conditions moyennes de chaleur et d'humidité donne un sol où les éléments organiques à l'état colloïdal se mélangent intimement aux éléments minéraux. Il offre donc aux plantes un aliment directement assimilable et partant, à la disposition des racines à poils absorbants; de plus, il dégage constamment de l'acide carbonique qui attaque les fragments minéraux et contribue ainsi au renouvellement de la masse du sol inorganique.

Son influence physique n'est pas moins importante que son influence chimique : la capacité d'absorption de l'eau est augmentée,

surtout dans les sols à gros grains naturellement trop secs (sables). Les sols argileux sont rendus moins compacts et plus perméables. Suivant le climat, l'humus est plus ou moins développé. Quand le mélange des éléments organiques avec les éléments minéraux ne peut se faire, la vie du sol est compromise, et avec elle celles des plantes.

Classification des sols minéraux. — On a fait plus d'une tentative pour classer les différents types de sols. Les unes sont fondées sur la considération des éléments minéraux et se rapportent surtout au sous-sol : elles sont donc essentiellement géologiques, mais doivent cependant tenir compte de l'influence du climat sur la décomposition des roches. Les autres, fondées sur la considération des éléments organiques, et spécialement du sol proprement dit, ont naturellement un cadre climatologique.

Le géologue Righthofen, qui a été un des premiers à appeler l'attention sur l'intérêt géographique de l'étude du sol, distingue les sols éluviaux, formés par les produits de décomposition accumulés sur place, et les sols alluviaux dus au transport [18]. Hilgard veut en outre faire une place à part aux sols colluviaux, résultant d'un transport limité par ruissellement [19].

Les sols éluviaux comprennent des arènes provenant de la décomposition de roches éruptives grenues, ou de roches sédimentaires de même texture — et des sols de décalcification argileux, provenant de la décomposition de terrains argilo-marneux, de schistes ou de calcaires.

Les arènes des roches éruptives à feldspaths contiennent une assez grande proportion d'argile, qui les rend relativement peu perméables, et forment des sols pauvres en calcaire, généralement marqués par une végétation calcifuge (châtaignier, ajonc, bruyère, digitale pourprée, fougère grand aigle en France). Les fonds de vallée sont souvent humides et même tourbeux dans nos climats. Le nom de terres froides est appliqué en France aux régions granitiques où prédominent ces sols. Mais l'expérience a montré que la culture avec drainage et l'apport d'engrais calcaires peut rendre ces sols très fertiles.

Les arènes de roches basiques (diabases, basaltes) sont moins pauvres en calcaire, et assez riches en potasse. D'où leur fertilité bien connue dans le Massif central [Rissler,20].

Les arènes de grès siliceux ont les mêmes caractères que les sables, très perméables, pauvres en calcaire et en potasse. Une assez forte teneur en humus est nécessaire pour corriger le caractère xérophile de la végétation.

Les sols argileux dus à la décalcification des roches sédimentaires, argiles marneuses ou calcaires, ont un grain très fin, et se rapprochent de l'argile

768 BIOGEOGRAPHïE

par leur compacité et leur imperméabilité, que peut corriger soit le développement d'un humus normal, soit l'influence du terrain sous-jacent s'il est calcaire et perméable. Ce sont toujours des sols siliceux, même s'ils dérivent de terrains calcaires, ce qui explique la présence d'une flore calcifuge (silicicole) en certains points du Jura. La terra rossa des régions méditerranéennes est un sol de décalcification dont la coloration est due à l'oxydation des sels de fer; les black soils des États-Unis, les terres noires ou tirs du Maroc ont la même origine.

La latérite est une argile résiduelle du même genre, mais qui est caractéristique des régions chaudes et humides, et qui, par ses conditions de gisement, se rattache souvent aux sols colluviaux ayant subi un transport par ruissellement.

Il est juste d'ailleurs de signaler que les sols éluviaux, au sens propre du mot, sont relativement rares. Ils ne sont vraiment communs que dans les régions très sèches où le ruissellement est à peu près inconnu. C'est dans ces régions que les caractères physiques des sols sont le plus nettement tranchés. La perméabilité des sols arénacés n'est compensée par aucune addition d'humus. Les sols argileux sont extrêmement compacts, l'eau de pluie s'évapore à leur surface en laissant des efflorescences salines.

Par contre, les différences de composition chimique des sols sont moins sensibles que dans les régions humides; il n'y a presque aucun sol qui ne contienne tous les éléments minéraux utiles; la teneur en calcaire est en général 10 fois plus grande que dans les régions humides. Aussi a-t-on pu soutenir que les sols les plus fertiles sont ceux des déserts [Hilgard, 19]. En fait, il ne manque à ces sols que l'eau pour mettre en valeur leur richesse latente; la preuve en est donnée par les prodiges qu'a accomplis l'irrigation, en Afrique, en Asie, et récemment dans l'Ouest des États-Unis.

Les sols colluviaux sont en somme les plus répandus, en dehors des régions sèches. Ils comprennent outre les arènes et les argiles de décalcification remaniées, des sols argilo-sableux dont le rapport avec la roche mère n'apparaît pas nettement, et auxquels on donne le nom de limons.

Les limons proprement dits sont une formation spéciale aux pays tempérés assez humides. Leur teneur en argile, en calcaire et en potasse, est très variable, mais reste en général dans les valeurs moyennes. 11 y a toujours une certaine proportion d'humus variant suivant la végétation.

Les latérites sont des sols limoneux de régions chaudes et humides. Leur variété d'aspect vient de ce qu'on les rencontre tantôt à l'état de produit éluvial, tantôt sous forme de sol colluvial remanié par le ruissellement, tantôt enfin sous forme de sol alluvial entraîné très loin de sa roche mère

et, déposé dans les dépressions. La couleur, généralement rouge ou noirâtre, peut passer au blanc, la consistance peut varier de celle d'une véritable poudrej à celle d'une argile compacte, et des concrétions peuvent se former soit isolées, soit en bancs à peu près continus. Le seul caractère générai des latérites est l'extrême épuisement, résultats d'une décomposition intense, qui fait disparaître entièrement chaux, potasse, magnésie, attaque même la silice dont la proportion peut s'abaisser à 5 p. 100 et ne respecte que l'alumine et le fer [Lemoine,37].

Un sol aussi profondément épuisé, ne peut être favorable à la vie des plantes. Aussi voit-on généralement les plateaux de latérite être couverts d'une végétation relativement xérophile (campos du Brésil, llanos de l'Orénoque, savanes de l'Inde, brousse africaine et malgache).

La latérite entraînée par ruissellement dans le fond des vallées humides, peut cependant former un sol alluvial relativement riche en humus et assez fertile. Telle est probablement l'origine du règur de l'Inde.

Les sols alluviaux ne sont pas identiques aux alluvions. Il n'y a sol que là où il y a modification de la couche superficielle sous l'influence de la végétation. Les caractères des alluvions et les sols qu'ils forment peuvent être très variés suivant la grosseur des éléments, la situation topographique et le climat.

Les alluvions récentes des plaines d'inondation sont presque partout une station de plantes hygrophiles. L'humus s'y forme dans des conditions normales quand l'inondation n'est pas trop fréquente; dans le cas contraire, la couche superficielle peut être saturée d'humus acide, les arbres dépérissent et la tourbe envahit le sol. C'est ce qui se produit dans les climats froids particulièrement (taïga des plaines de l'Obi en Sibérie).

Les alluvions anciennes, souvent découpées en terrasses, sont plutôt des stations xérophiles, et cela d'autant plus que leurs éléments sont plus grossiers. Cependant leur surface peut, dans les climats suffisamment humides, être décomposée et donner naissance à un sol éluvial, analogue aux arènes ou aux sols de décalcification. De pareils sols sont souvent argileux, et, vu l'épuisement des cailloux profondément décomposés, très infertiles. On leur donne sur le bord des Alpes françaises le nom de terres froides. Us sont couverts de maigres bois ou même de landes et de marécages tourbeux.

Le lœss, dont les caractères et l'origine ont été déjà expliqués (p. 673-677), est moins un sol en lui-même qu'une alluvion éolienne. Mais il donne très facilement, dans les régions assez humides, naissance à un limon de décalcification (lehm), qui est une excellente terre à céréales. Ce limon est souvent assez riche en humus pour prendre une couleur noire qui lui a fait donner en Russie le nom de tchernoziom (terre noire). On attribue l'enrichissement en humus à l'influence de la végétation de prairies qui paraît avoir régné depuis assez longtemps dans ces régions [32-34]. La même végétation existe ou aurait existé partout où l'on retrouve la terre noire : en Sibérie, dans les prairies américaines, les pampas argentines, et, à un moindre degré, en Allemagne et Hongrie. La forêt ruine le tchernoziom, qu'elle transforme en sol gris, la dissémination des matières organiques et leur oxydation étant facilitées par le développement des racines avec leurs mycorhyzes.

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Classification zonale des sols. — On voit qu'il est à peu près impossible, à moins de s'en tenir au sous-sol sans envisager le sol proprement dit, d'adopter une classification fondée uniquement sur les éléments minéraux. Tous les sols dont il vient d'être question changent de caractère suivant la proportion des éléments organiques qui y sont contenus et leur degré d'évolution. Une classification fondée sur ces considérations distinguera des types en rapport avec la végétation et le climat. Dans un pays peu accidenté ces types seront répartis suivant des zones. C'est le cas en Russie, d'où les noms de classification zonale, de types zonaux, appliqués à la classification établie par les Russes, d'après l'étude de leur vaste pays [Sibirtzev, 34]. La classification zonale a été étendue à la Roumanie par Murgoci [41] ; elle peut l'être assez facilement à l'Asie russe, et à la plus grande partie de la zone tempérée [Ramann, 39]. Il resterait à voir si son cadre peut comprendre encore les zones tropicales et équatoriales. On ne peut cependant contester qu'elle explique mieux qu'aucune autre les nuances variées des sols des zones froide et tempérée, leur vie, leurs transformations, leur rapport avec la végétation et le climat.

En partant des régions polaires on distingue les zones suivantes :

1° Sols de toundra, remarquables par l'accumulation à la surface des éléments organiques imparfaitement décomposés, le sous-sol perpétuellement gelé à une profondeur variant de 0 m. 70 à 1 m. 50, la fréquence des tourbières formant des bosses de plusieurs mètres de haut. Le sol de toundra alterne avec des parties rocailleuses, où il n'y a pas à proprement parler de sol; c'est ce que Sibirtzev [34] proposait d'appeler le sol squelette.

2° Les podzols. Ce nom, qui distingue en Russie un sol pulvérulent blanchâtre, fréquent dans les forêts du Nord, a été étendu à tous les sols de la zone forestière à conifères. Ils sont caractérisés par l'accumulation de l'humus à la surface qui prend un teinte grise, l'épuisement des éléments minéraux dans le sol proprement dit, qui prend une teinte blanchâtre, et leur précipitation à la limite du sous-sol, formant une couche d'un brun rougeâtre riche en fer (fig. 354 l). Des concrétions peuvent former au niveau de cette couche une croûte continue; c'est Valios des Landes de Gascogne, YOrtstein de l'Allemagne du Nord.

Tous ces caractères sont la conséquence d'un climat humide à longs hivers. La carte (fig. 352) montre combien les sols de podzol sont étendus en Europe; ils y présentent de nombreuses variétés déterminées, moins par la nature du sous-sol et des roches mères, que par le climat et la situation topographique. Dans les régions les plus froides, la forêt est menacée par l'extension des landes et des tourbières, qui signifie un épuisement de plus en plus grand du sol minéral et la formation d'une couche superficielle compacte de produits organiques. C'est ce qu'on observe dans certaines parties de l'Allemagne du Nord, en Suède, en Russie et surtout dans la Taïga sibérienne. Les dépressions naturellement marécageuses donnent naissance à des sols tourbeux noirs à la surface, blancs en profondeur avec alios plus ou moins développé.

Si les influences géologiques sont en général peu marquées, on a cependant reconnu que les terrains calcaires donnent des sols spéciaux, appelés randzines en Pologne; l'humus y est plus abondant à la surface, qui prend une teinte noire comparable à celle du tchernoziom, mais il est heureusement neutralisé par le calcaire.

3° On désigne sous le nom de sols bruns des terres généralement forestières, dont la couleur est due à la combinaison du rouge des oxydes de fer et du noir de l'humus. Le mélange des éléments organiques et minéraux y est plus complet que dans le podzol; la transition du sol au sous-sol est graduelle. La végétation forestière naturelle comprend des arbres à feuilles caduques, à racines très ramifiées et pénétrant profondément. Ces sols

Fig. 351. — Coupes de sols caractéristiques, d'après Sibirtzev.

I. Podzol. A, sol gris clair; B, sol blanc (podzol proprement dit); C, couche ferrugineuse avec concrétions (alios); D, sous-sol.

II. Tchernoziom. A, sol noir; B, sous-sol brun jaune avec concrétions.

III. Sol châtain des steppes. A, sol châtain ; B, sous-sol roux.

offrent de grandes variétés, non seulement suivant les nuances du climat, mais suivant la nature de leurs roches mères, et leur origine éluviale, colluviale ou alluviale. La classification des sols minéraux esquissée plus haut aurait à intervenir ici particulièrement.

4° Le tchernoziom a déjà été défini. S'il constitue souvent l'horizon superficiel du lœss (fig.351 II), il peut se former aussi sur des limons et des terres de décalcification. Il est lié au climat plus qu'à la nature du sous-sol. Toutefois on remarque que le tchernoziom à sous-sol sableux est plus profond que celui-ci à sous-sol argileux. Les terres salines ne sont pas rares dans la zone du tchernoziom. Elles se trouvent généralement dans les dépressions humides, souvent avec des lacs salés, mais seulement dans les régions continentales où le tchernoziom forme une zone continue (Russie, Sibérie).

5° La zone des sols de steppe châtains est encore plus strictement limitée à l'intérieur des continents. En Europe elle n'existe qu'en Russie, Roumanie et Hongrie. La richesse de ces sols en éléments minéraux et leur teneur assez faible en humus sont une conséquence de la sécheresse du climat. La quantité d'eau contenue dépend beaucoup des caractères physiques des sols, dont on a vu plus haut l'importance dans les climats secs. Les terres salines sont encore plus communes que dans la zone du tchernoziom; elles ont une couleur généralement plus foncée, mais se couvrent de croûtes

BIOGÉOGRAPHIE

blanches. La végétation y est réduite à des plantes xérophiles et salicicoles. 6° La zone des sols rouges est caractéristique des pays subtropicaux ayant des pluies d'hiver abondantes et un été chaud. Elle coïncide à peu près en Europe avec l'extension du climat méditerranéen. La couleur rouge est due aux oxydes de fer non lavés ; elle garde sa teinte franche grâce à la faible teneur en humus. La terra rossa, produit de décomposition du calcaire, nous est déjà connue; mais les roches les plus diverses donnent des sols rou-

352. — Répartition des types de sols en Europe, suivant la classiiication zonale,

principalement d'après SiJ)irtzev et Raman.

1. Sols de toundra : a. toundra argileuse et sableuse; b, tourbières; c, terrains caillouteux.

2. Sols à podzol : a, podzols proprement dits; b, landes et tourbières; c, Randzines.