CHAPITRE III

Formes et associations végétales. — Nous avons déjà montré l'importance de l'étude des associations végétales. Ce sont elles qui déterminent l'aspect du paysage, les conditions de l'habitat des animaux, les formes mêmes de l'activité humaine. Elles reflètent fidèlement les caractères généraux du climat et les influences spéciales du sol. La géographie botanique doit être pour nous, moins l'étude de la répartition des espèces considérées individuellement, que celle des groupements ou associations naturelles.

Le principe de l'association n'est pas l'affinité systématique, mais l'affinité physiologique. Les plantes associées sont celles qui s'accommodent du même milieu, des mêmes conditions d'humidité, de chaleur, de lumière et de sol. De là vient leur parenté d'aspect, qui avait déjà frappé Humboldt, lorsque, cherchant à dégager la géographie botanique des liens de la systématique, il instituait une sorte de classification physionomique des végétaux [1]. Mais ce n'est que 80 ans plus tard que Warming [4] pouvait montrer le véritable sens du problème. C'est à la physiologie qu'il faut s'adresser pour distinguer les formes élémentaires dont le groupement détermine les associations : la distinction des mégathermes, des microthermes et des hékistothermes due à A. de Candolle, celle des xérophytes, hygrophytes et tropophytes, des plantes d'ombre et de lumière, des plantes annuelles et des plantes vivaces, voilà le fondement de ce que Warming a appelé Yœcologie. L'aspect de la végétation est la traduction des conditions naturelles de vie.

Les formes élémentaires envisagées physiologiquement peuvent se ramener à deux ou trois types généraux, susceptibles des variations les plus grandes, mais toujours aisément reconnaissables; ce sont les

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arbres, les herbes et les plantes parasites au sens le plus large du mot, c'est-à-dire les plantes incapables de former elles-mêmes une association.

L'arbre. Conditions de vie, principaux types. — Les arbres sont les organismes les plus puissants du monde végétal, mais aussi les plus exigeants. Le développement des surfaces de transpiration (feuilles) amène celui du réseau de circulation (vaisseaux ligneux), des racines et du tronc; la taille élevée demande des tissus de soutien assez forts (bois). L'arbre est généralement hygrophile. Une forêt de hêtres de cinquante ans transpire 2 330 900 kg. d'eau par hectare, ce qui équivaut à une couche d'eau de 233 mm. pendant la période végétative [Schimper, 5]. Voici quelle est la transpiration d'un certain nombre d'arbres du 1er juin à fin novembre, exprimée en grammes d'eau pour 100 gr. de poids sec des feuilles : bouleau 67 987, hêtre 47 246, chêne 28 345, sapin 5 847, pin 3 207.

La taille élevée des arbres est une de leurs faiblesses : elle augmente la distance entre les organes d'absorption de l'eau (racines) et les organes de transpiration (feuilles) ; elle expose ceux-ci à l'action desséchante du vent, moins sensible au ras du sol; la rupture de l'équilibre entre l'absorption et l'émission de l'eau devient un danger en cas de sécheresse. Aussi la réduction de la taille est-elle un des moyens d'adaptation à la sécheresse les plus communs.

Grâce à son puissant réseau de racines, l'arbre peut se nourrir, même dans un sol superficiellement sec, à condition qu'il y ait encore de l'eau en profondeur. Il est par suite moins directement sensible que l'herbe à l'absence de pluie et peut supporter une période sèche succédant à une période humide. La quantité de pluie qui lui est nécessaire dépend de la température. Le développement normal de la végétation arborescente hygrophile exige en moyenne 1 500 mm. de précipitations dans les régions chaudes, 600 mm. dans les régions tempérées.

La variété extraordinaire des formes de végétation arborescente est due à ces exigences en humidité. Les formes hygrophiles n'existent que dans les pays tropicaux; elles sont caractérisées par une croissance rapide et continue, d'où réduction des éléments ligneux et développement extrême des feuilles. Le type caractéristique est celui où de grandes feuilles sont disposées en rosette à l'extrémité d'une tige unique ou stipe. Les palmiers en sont l'exemple le plus connu.

Les plantes herbacées acquièrent dans les climats chauds et humides des dimensions considérables, les rapprochant des arbres (bananiers,

cannas, etc.). Il est remarquable que les arbres les plus rigoureusement hygrophiles sont des Monocotylédones.

L'adaptation de l'arbre à la sécheresse se fait par la diminution de la taille (arbustes, buissons), par la transformation et la réduction des organes respiratoires (feuilles à cuticule cireuse, allongées, aciculaires), par le développement des parties ligneuses et la substitution d'épines aux feuilles, ou au contraire par l'accroissement des tissus mous (parenchymes) pouvant emmagasiner l'eau (plantes succulentes du type Cereus).

Les formes tropophiles sont très répandues chez les arbres. L'aspect xérophile pendant la période sèche ou la saison froide peut être plus ou moins accentué. Il est très marqué dans la zone chaude, où l'on observe deux formes principales : un type trapu avec tronc et branches énormes (baobab), un type grêle et épineux (acacia).

Plantes herbacées. — Les caractères des plantes herbacées sont : une faible taille, la réduction des racines et de l'appareil de soutien ligneux; à peu près toutes les parties aériennes sont des organes de transpiration.

Grâce à sa faible taille, l'herbe échappe plus que l'arbre à la sécheresse de l'air et au vent, mais la réduction des racines la rend plus directement sensible aux fluctuations de l'humidité de la couche superficielle du sol, par suite à celles de la pluviosité. Elle ne peut souffrir une sécheresse prolongée pendant la période végétative. La plupart des plantes herbacées sont xérophiles ou tropophiles.

L'adaptation xérophile se fait sous plusieurs formes : réduction et transformation des feuilles avec développement du tissu ligneux et apparition d'épines (chardons), — développement de poils feutrés à la surface des feuilles (molène) ; — ou envahissement de tout l'organisme par le tissu chlorophyllien (plantes succulentes : Sedum, Agave, Cactus). Les formes tropophiles sont très répandues : plantes pérennes à bourgeons hivernants, plantes à bulbe ou à stolons.

Les plantes herbacées ont enfin la ressource de disparaître pendant la saison froide ou la saison sèche, achevant leur développement complet pendant une saison; ce sont les plantes annuelles très répandues dans la zone tempérée.

Les conditions de climat favorables à la végétation herbacée sont en général inverses de celles qui conviennent à la végétation arborescente. Celle-ci exige, au moins pendant sa période végétative, une chaleur constante, qui peut être très forte, un sol humide, au moins

en profondeur, une atmosphère dont l'humidité relative ne peut tomber au-dessous de 70 p. 100. La végétation herbacée s'accommode mieux d'une température moyenne, exige un sol superficiellement humide, mais supporte une sécheresse assez grande de l'air.

Plantes parasites. — En élargissant le sens du mot, on peut comprendre dans cette catégorie toutes les plantes qui ont besoin d'autres plantes et, par suite, ne peuvent à elles seules constituer des associa-

Fig. 353. — Banyan (Ficus bengalensis). Dessin d'après une photographie. Les racines adventives aériennes ont développé une forêt de faux troncs.

tions. Leur présence modifie cependant le caractère des associations et les conditions de vie de leurs hôtes.

Les lianes sont des plantes à développement extraordinairement rapide et à tissu de soutien insuffisant. Elles ont besoin de s'appuyer sur des arbres, par suite ce sont des plantes forestières. Par une singulière anomalie, ce sont aussi généralement des plantes de lumière, dont les fleurs ont besoin de s'épanouir au-dessus de l'ombre des frondaisons. Pour y arriver, elles s'allongent démesurément, s'enroulant autour du tronc de leur hôte, ou s'accrochant aux tiges et aux rameaux grâce à des adaptations variées de leurs propres tiges, de leurs feuilles, ou même de leurs racines adventives.

Les lianes peuvent être herbacées ou ligneuses. Elles peuvent prendre racine dans le sol ou être épiphytes. Dans ce dernier cas, elles ont généralement des racines adventives aériennes, qui se développent de haut en bas comme de longs cordons jusqu'à ce qu'elles touchent le sol, où elles développent des radicelles normales [Banyan) (fig. 353).

Leur croissance rapide exige des températures élevées, aussi sont-elles exclues des climats froids. Elles sont caractéristiques des forêts tropicales.

Les épiphytes sont des plantes vivant sur un substratum organique, mais sans se nourrir directement aux dépens de leur hôte. En général

Fig. 354. — Branche chargée de plantes épiphytes (forêt tropicale de Blumenau, Brésil). Dessin d'après une photographie de H. Schemck.

Philodendron et Anthurium, Jihipsalis pachyptera (pendante).

l'épiphyte naît sur une branche et développe ses racines entre les rugosités de l'écorce. Ce sont là des conditions d'existence très précaires; aussi l'épiphyte demande-t-elle beaucoup à l'air et s'arranget-elle pour perdre le moins possible d'eau par évaporation.

On observe les adaptations les plus curieuses. Tantôt les racines sont pourvues d'un tissu spongieux, qui absorbe immédiatement la moindre goutte d'eau ruisselant sur le tronc; tantôt les feuilles sont disposées de façon à former une coupe naturelle où s'assemble l'eau et où peut être recueilli un peu d'humus (Platycerium, Nidularium).

Les épiphytes habitent à peu près exclusivement les régions de forêts tropicales humides, où beaucoup d'Aroïdées et même quelques Palmiers revêtent cette forme. Les Orchidées aux fleurs étranges sont presque toutes épiphytes. Des lichens se développent comme épiphytes sur les feuilles. On

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en trouve dans les forêts de montagne de la zone tempérée (Usn.ea). Des mousses épiphytes couvrent les bruyères arborescentes des sommets équatoriaux (planche XLVII).

Beaucoup de plantes, épiphytes dans les premiers temps de leur existence, cessent de l'être et se transforment en lianes avec racines aériennes (Philodendron, Anthurium (fîg. 354). L'exemple le plus connu est celui du banyan (Ficus bengalensis), qui finit par se développer comme un arbre autonome après avoir tué son hôte primitif et dont les racines aériennes deviennent de véritables troncs (fîg. 353).

Les saprophytes vivent de matières organiques en décomposition. Par suite elles sont dépourvues de chlorophylle; presque toutes appartiennent au groupe des Thallophytes. Sans influence directe sur la physionomie végétale, elles sont importantes par leurs effets sur le sol. Très développées dans les forêts tropicales, elles contribuent à l'élimination des matières organiques sans formation d'humus. Dans la zone tempérée, elles jouent un rôle dans l'assimilation de l'humus par les racines des arbres (Mycorhyzes, cf. p. 731 et 766).

Les parasites, au sens strict du mot, sont des plantes se nourrissant de la sève élaborée par une autre plante, au moyen de suçoirs qui pénètrent répiderme et établissent une communication intime entre leurs tissus et ceux de leur hôte. La plupart sont naturellement dépourvus de chlorophylle.

Il y a des semi-parasites, ayant des racines en terre et une circulation autonome. La plupart des parasites sont dans cette situation au début de leur existence, après le développement du germe qui leur a donné naissance. Les parasites peuvent être des lianes (cuscute) ou des épiphytes.

Les grands groupes d'associations végétales. — Nous pouvons maintenant définir les grands groupes d'associations végétales. Le groupement d'espèces arborescentes donne une association forestière, le groupement d'espèces herbacées donne une association herbacée. Ces types d'associations correspondent à des conditions de climat et de sol tout à fait différentes et présentent un grand nombre de variétés.

Les divers types de forêts se distinguent surtout par l'existence plus ou moins nette d'un repos végétatif et le caractère plus ou moins hygrophile de leur végétation. Les associations herbacées peuvent être, suivant leurs caractères plus ou moins xérophiles, classées en prairies, savanes et steppes.

Quand une association se développe dans un milieu physique et biologique favorable, elle peut couvrir le sol d'un tapis continu, c'est ce qu'on appelle une association fermée. Quand les conditions sont moins heureuses, il y a des vides, on dit que l'association est ouverte. On pourrait dire aussi qu'elle est désertique. Dès que le sol cesse d'être entièrement occupé par la végétation, on se rapproche des conditions du désert. Les steppes et les savanes sont des associations ouvertes qui passent insensiblement au désert proprement dit.

Au point de vue phytogéographique, il y a des déserts dus au climat, trop sec ou trop froid pour permettre le développement de tous les germes (hautes montagnes, régions polaires et déserts au sens ordinaire du mot); mais il y a aussi des déserts d'étendue restreinte dus à la nature du sol : éboulis récents, roc non décomposé, alluvions torrentielles, coulées volcaniques récentes, laisses marines. Ce dernier genre de désert est toujours transitoire et, à moins que le sol ne soit constamment remanié, finit toujours par être envahi par la végétation.

Quand les conditions du climat et du sol sont intermédiaires entre celles qui conviennent à l'arbre et à l'herbe, il y a un mélange plus ou moins intime de stations à plantes herbacées et arborescentes. C'est généralement la nature du sol qui détermine la prépondérance locale de l'arbre ou de l'herbe. Des influences biologiques peuvent aussi contribuer à ce mélange. Celle de l'homme est la plus importante. Il a déboisé une partie de la zone forestière en Europe, en Amérique et même peut-être en Afrique. Il y a donc des associations naturelles et des associations artificielles ou dérivées. Leur distinction est souvent fort difficile.

Régions florales et zones de végétation. — Depuis que le point de vue physiologique s'est introduit dans la géographie botanique, les botanistes ont beaucoup discuté sur le principe des divisions phytogéographiques. Il est bien difficile de concilier les régions florales, établies d'après le groupement systématique des genres et familles, avec les zones de végétation caractérisées par la prédominance de tel ou tel type d'association.

Les régions florales sont déterminées surtout par les différences de régime thermique: envisagées dans leurs lignes générales, elles correspondent, comme l'a montré Drude [6], aux zones de Kôppen (cf. 2e partie, chap. n); les subdivisions sont dues à la forme actuelle des continents et à leur ancienne extension. Les zones de végétation sont déterminées surtout par les conditions d'humidité : trois zones forestières, répondant à la zone des pluies équatoriales et à celle des vents d'Ouest dans les deux hémisphères, alternent avec des zones d'associations herbacées plus ou moins ouvertes, suivant la sécheresse du climat.

Il n'est pas impossible de trouver un compromis entre ces deux divisions. Même au point de vue physiologique, les forêts tempérées sont tout à fait différentes des forêts équatoriales, les formations herbacées tempérées des formations herbacées tropicales. On peut dire que le groupe des climats chauds correspond à une série de types d'associations arborescentes ou herbacées, fermées ou ouvertes, simples ou mixtes, naturelles ou dérivées, qui ont toutes un cachet commun. Il en est de même du groupe des climats tempérés et des climats froids.

Nous envisagerons rapidement les principaux types d'associations représentés dans la zone des climats chauds, dans celles des climats subtropicaux, tempérés et froids. Nous indiquerons très brièvement les caractères floristiques, en montrant jusqu'à quel point les divisions fondées sur la systématique peuvent concorder avec celles fondées sur la biologie. Au point de vue phytogéographique, les régions de climat désertique ont évi-

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