C. — EUPHORBES-CANDELABRES, PRES GOLDOl'ELASSI (ABYSSINIEJ

Euphorbia abyssinica atteint 8 à 15 mètres de haut, d'un vert clair teinté de rougt

lorsque l'arbre est en fleurs.

Planche XLV,

Martonne. Géographie Physique.

L'influence du climat ne doit pourtant pas être négligée dans la zone des savanes. En s'éloignant de l'Equateur, la sécheresse augmente et l'on passe graduellement au désert par une zone où alternent, suivant la nature du sol, les fourrés d'arbrisseaux épineux de plus en plus rabougris (carascos du Brésil, scrub d'Australie) et de véritables steppes à touffes très espacées. En se rapprochant de l'Equateur, on observe au contraire un enrichissement progressif des bouquets de bois, la forêt forme un réseau continu le long des cours d'eau ; c'est la zone des forêts-galerie, si développée dans le Soudan oriental.

Formations littorales, palétuviers. — Les formations spéciales au bord de la mer sont particulièrement intéressantes dans la zone chaude. Les grèves abandonnées définitivement par la mer sont généralement plus vite conquises par la végétation que dans la zone tempérée, sauf dans les régions très sèches, où le lavage des sels se fait plus lentement. A Java, on a pu suivre l'envahissement du sol, d'abord par des plantes rampantes à racines traçantes (Ipomoea), puis par des buissons de Pandanus ou espèces analogues. Les caractères xérophiles tendent à disparaître progressivement.

Les plages périodiquement recouvertes par la marée sont le siège d'une formation très particulière, celle des palétuviers (pi. XLIV). C'est une forêt d'arbres à structure xérophile, adaptés à la vie dans un sol vaseux, constamment humide, salin et périodiquement inondé. La plupart sont des Rhizophoracées (Rhizophora mucronata est l'espèce la plus caractéristique de l'Ancien Monde). A la marée haute, seule la couronne des feuillages d'un vert très accentué sort de l'eau. A la marée basse, on aperçoit un dédale de branches et de racines. Celles-ci présentent des excroissances verticales, qui sortent de la vase et sont douées d'un pouvoir respiratoire précieux pour la vie du réseau ligneux immergé (d'où le nom de pneumatophores).

Les formations de palétuviers ne se trouvent pas partout sur les côtes de la zone chaude. Les parties rocheuses exposées au ressac en sont naturellement privées, tandis que les golfes et les lagunes en sont garnis. C'est dans l'Ancien Monde qu'elles présentent la plus grande richesse de formes : Rhizophora mucronata y garnit le pourtour exposé encore au choc des vagues; à l'intérieur dominent les Brughiera, arbres de port plus élevé. Dans le Nouveau Monde, la variété des formes est moins grande; la Floride avec ses Keys est le lieu principal de développement des palétuviers (Rhizophora mangle).

Affinités systématiques dans la zone chaude. — Nous avons déjà appelé l'attention sur l'ancienneté du monde floral de la zone chaude. Au point de vue systématique, aussi bien qu'au point de vue biologique, les formes de végétation y sont les plus anciennement connues à la surface du globe. Les différences qui séparent les flores des continents tropicaux sont cependant assez tranchées; cela est dû à la date déjà reculée où ils se sont individualisés (cf. 4e partie, ch. VIII).

Il n'y a qu'un petit nombre de genres communs à l'Afrique et à l'Amérique tropicales. Les palmiers caractéristiques de la flore équatoriale y sont même représentés par des genres différents [Dkude, 11]. Hyphœne et

presque toutes les Borassinées sont spéciaux à l'Afrique; Mauritia, Geonoma, Oreodoxus sont exclusivement américains (cf. fîg. 356).

A plus forte raison doit-on s'attendre à une individualité marquée de la flore australienne et de celles des îles océaniennes. La Nouvelle-Guinée en particulier forme avec Célèbes et la côte Nord de l'Australie une région de genres endémiques par rapport aux continents africain et américain. L'Inde avec les îles de la Sonde constitue une province spéciale caractérisée par le grand développement des palmiers épineux du genre Calamus, qui forment des jungles impénétrables. Madagascar, séparée depuis le Crétacé de l'Inde, et depuis le Miocène de l'Afrique, a aussi des caractères floristiques particuliers (plus de 100 genres spéciaux). Les Seychelles ellesmêmes devraient être mises à part.

Régions subtropicales. Conditions biologiques. — La zone subtropicale mérite une place à part malgré l'extrême variété des formes de végétation qui s'y rencontrent. Le fait général qui domine est l'existence d'un hiver tempéré, mais cependant assez accentué pour déterminer un repos périodique de la végétation. Le monde floral adapté à ces conditions thermiques a encore des affinités tropicales, dont témoignent quelques palmiers et bambous et des Liliacées de grande taille ; mais ses relations avec la zone tempérée sont marquées par l'apparition de quelques Conifères (survivants des périodes géologiques antérieures). Les plantes dicotylédones à feuilles toujours vertes, plus ou moins épaissies (chênes verts, lauriers, etc.) sont à peu près universellement répandues dans toute la zone. C'est au Tertiaire ancien que paraît avoir commencé, au moins dans l'hémisphère Nord, l'individualisation de cette flore, qui devait répondre à un climat généralement humide. Les adaptations xérophiles se sont faites dans la suite, et le morcellement des aires continentales a progressivement amené des complications de plus en plus grandes au point de vue systématique.

La variété des régimes de pluie est la principale cause de différenciation des types biologiques : la tendance générale est vers un régime à pluies hivernales; mais, sur les côtes orientales des continents, les influences de mousson font apparaître des pluies d'été et suppriment presque complètement la période sèche (cf. 2e partie, ch. iv). En général les régions à pluies d'été (climat chinois) sont caractérisées par l'extension de la végétation arborescente ; celles à sécheresse d'été (climat méditerranéen) par les formations de steppe et de fourrés d'arbustes xérophiles. Suivant que la somme annuelle des pluies est plus ou moins élevée, que les périodes sèches sont plus ou moins étendues, se présentent diverses variétés.

Les associations forestières correspondant au climat chinois ont

des affinités tropicales qui les rapprochent des forêts de mousson (Palmiers, Bambous, Fougères); mais la grande majorité des espèces est nouvelle : les plantes à feuilles toujours vertes (Chênes, Lauriers) s'y mêlent à des Conifères (Pins, Araucaria). Le sous-bois est encore assez développé, mais à feuilles réduites à cause de la lumière moins intense. Des lianes compliquent encore l'architecture, des épiphytes, presque toujours d'origine tropicale, se développent dans les régions humides (Floride, Nouvelle-Zélande), mais elles sont toutes herbacées. •

On ne doit pas s'exagérer l'extension de ces forêts. Bien que l'homme ait pu contribuer à les faire disparaître, elles n'ont jamais formé un manteau continu, en dehors des régions océaniques très humides comme le Japon méridional, la Nouvelle-Zélande, la Floride et la côte de la Caroline méridionale; partout ailleurs, elles s'étendent le long des cours d'eau ou sur le flanc des montagnes particulièrement pluvieuses, laissant la place, dans les parties plus sèches, à une sorte de parc ou de savane.

L'influence du sol est particulièrement sensible, quand la somme annuelle des pluies est inférieure à 1 m. Sur un sol particulièrement sec (sable, grès, calcaire) le caractère d'association ouverte s'accentue et l'on passe à une steppe, où des fourrés épineux du type maquis font des taches plus ou moins étendues (chaparral du Texas).

Les régions subtropicales à période sèche bien marquée sont caractérisées par la prédominance des associations ouvertes xérophiles adaptées à un double repos végétatif dans l'année. La sécheresse en été, l'abaissement de la température en hiver, arrêtent en effet successivement tout ou partie des fonctions physiologiques. Le cycle annuel s'accomplit en deux étapes : la floraison et la reproduction ont lieu à la fin de l'hiver, la feuillaison et l'accumulation des réserves à l'automne. Les plantes à bulbe ou à stolons sont particulièrement bien adaptées à ce genre de vie. Les plantes toujours vertes elles-mêmes suivent le même rythme de vie, quoique d'une manière moins apparente.

Les formes arborescentes ne présentent que des types nettement xérophiles. Les Conifères y jouent partout un rôle important; certaines espèces sont même un élément décoratif essentiel du paysage (Pin parasol et cyprès de la région méditerranéenne proprement dite, Séquoia de Californie). Mais le premier rôle revient aux arbres et arbustes toujours verts, à feuilles cireuses ou épineuses, à tronc noueux (chêne vert et chêne liège). La forêt méditerranéenne est toujours plus ou moins clairsemée. C'est une association ouverte. Le

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maquis est au contraire une association fermée, constituée à peu près exclusivement par des arbustes xérophiles à feuilles toujours vertes, cireuses, épineuses ou aciculaires, associés à des plantes herbacées de même caractère, et à des lianes très épineuses. Souvent il forme dans la forêt claire un sous-bois d'une vigueur exceptionnelle, la rendant aussi impénétrable qu'une forêt vierge. C'est l'association caractéristique des climats subtropicaux à saison sèche. Au nom local de maquis, usité dans la région méditerranéenne proprement dite, correspondent partout des noms locaux : espinal de la République Argentine, chapawal du Mexique et du Texas, scrub australien, bush sud-africain.

Les associations herbacées sont représentées par des steppes typiques. La steppe est, comme la savane, une association ouverte; le sol nu apparaît entre les touffes, mais les graminées ne jouent pas le principal rôle, les plantes à bulbe ou à stolons sont toujours présentes et souvent dominantes. Toute trace d'appareil végétatif disparaît ainsi pendant une partie de l'année de la surface du sol, qui semble un vrai désert.

La steppe et le maquis se mélangent le plus souvent en association mixte, et la prédominance de l'une ou l'autre est due aux conditions du sol. Les sols salins ou alcalins donnent naissance à des steppes de plantes halophiles. Les lagunes côtières peuvent abriter des forêts ouvertes d'arbres à pneumatophores rappelant un peu les palétuviers (Dismal swamps des États-Unis).

Variété biologique et systématique de la végétation subtropicale. — La zone chaude forme une bande continue à cheval sur les deux hémisphères. Il y a au contraire deux zones de climat et de végétation subtropicale, qui doivent chacune avoir acquis depuis longtemps des caractères spéciaux. Le morcellement des continents, poussé très loin surtout dans l'hémisphère Sud, a encore accentué la différenciation. Depuis le Tertiaire, le dessèchement progressif de l'intérieur des continents a atteint particulièrement la zone subtropicale, et a tendu à y développer les types xérophiles,- surtout dans l'hémisphère Nord. La flore de la Chine océanique et du Japon est l'héritière directe de l'ancienne flore tertiaire, qui s'étendait jadis sur le domaine méditerranéen jusqu'en France. On ne doit pas s'étonner d'y trouver des types particuliers nombreux. La flore forestière du Japon, avec ses Conifères à feuilles caduques (Mélèzes, Gingko), ses camélias hauts de 10 mètres, ses camphriers, ses lianes et ses Orchidées épiphytes, est d'une richesse et d'une originalité qui frappe tous les voyageurs.

Tout autre est le caractère du domaine subtropical de l'Amérique du Nord. La forêt a un aspect tropical sur les pentes extérieures très arrosées des plateaux mexicains, avec ses platanes et ses figuiers géants, et l'abondance des Aracées-lianes. Les parties plus sèches sont caractérisées par un grand développement de xérophytes succulentes (Cereus, Agaves), que

l'homme a depuis importées dans le domaine méditerranéen en Europe. En Floride et Caroline nous trouvons des forêts ouvertes de palmiers {sabal) ou de pins (P. heterophylla) ; tandis que le Texas, où se dessine nettement une période sèche, est occupé par une steppe à buissons épineux de mesquite, le chaparral. La Californie jouit d'un véritable climat méditerranéen, dont l'extension est limitée vers l'Est par la barrière de la Sierra Nevada, et présente, suivant les conditions de pente, d'humidité et de sol, des associations forestières à Conifères spéciaux (Séquoia gigantea et S. sempervirens) passant à un véritable maquis, appelé ici chaparral, ou à des steppes à buissons épineux semblables à celles du Texas.

La région méditerranéenne européenne a été, pendant le Tertiaire, le théâtre d'un dessèchement progressif, interrompu probablement pendant la période glaciaire. Actuellement la lutte de la steppe et du maquis s'y poursuit, avec un avantage de plus en plus marqué pour la steppe, au fur et à mesure qu'on s'éioigne de l'Océan. L'olivier, répandu d'un bout à l'autre de cette zone, lui donne cependant une tonalité générale facile à saisir. Dans, la partie océanique, de véritables associations forestières ont dû exister jadis presque partout. Dans la France méridionale, il semble établi que le maquis dérive de la pinède (P. pinea et P. halepensis), ou du bois de chènes-lièges (Q. Suber), dont il constituait le sous-bois, comme on peut le voir encore dans les régions montagneuses non défrichées (pi. XLVI, A). C'est particulièrement sur les sols argilo-siliceux qu'il se développe avec les caractères d'une association fermée. Dans le massif schisteux des Maures, les arbousiers, les cystes aux fleurs blanches ou roses, les genêts épineux, les grandes bruyères blanches, forment des fourrés impénétrables, semés de pins ou de chênes-lièges. Sur les terrains calcaires, le maquis est remplacé par la garigue, association steppique ouverte à plantes herbacées odorantes et à buissons rabougris de chênes-kermès [Q. coccifera) (pi. XLVI, B). Le long des cours d'eau on peut trouver de véritables forêts fermées, avec un sous-bois abondant et des lianes.

Dans l'hémisphère Sud, la variété du domaine végétal subtropical est encore plus grande que dans l'hémisphère Nord. Les contrastes entre les associations forestières adaptées au climat chinois et les associations adaptées aux climats méditerranéens sont plus marqués que partout ailleurs, à cause de leur rapprochement dû à l'amincissement des continents. Les affinités systématiques entre les associations diverses qui se coudoient sont augmentées, tandis qu'au contraire elles sont réduites entre les associations biologiquement équivalentes d'un continent à l'autre.

La forêt adaptée au climat chinois existe dans l'Est de la République Argentine et sur la côte méridionale du Chili avec des caractères tout à fait originaux. La côte chilienne, très humide, possède de véritables forêts vierges caractérisées par l'extraordinaire développement des plantes grimpantes du genre Chusquea, qui les rend impénétrables; tandis que les parties plus élevées et plus sèches sont couvertes de forêts claires d'Araucaria, conifère spécial à l'hémisphère Sud. Au Nord du 42e parallèle règne aux environs de 1000 m. une flore xérophile méditerranéenne très caractéristique, dont l'appauvrissement graduel conduit à de véritables déserts (Atacama).

Le Sud-Africain offre côte à côte sur un espace restreint les associations les plus diverses. La côte du Natal était jadis couverte d'une forêt épaisse, en grande partie défrichée, qui passe vers l'intérieur à une sorte de parc avec de grandes étendues de steppe semée de bouquets d'acacias. Au contraire, la côte du Cap est franchement méditerranéenne. Les adaptations

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xérophiles s'y manifestent surtout par la prédominance des feuilles linéaires et le développement des épines. Les arbres sont très rares; de grandes bruyères et des arbustes de la famille des Protéacées sont surtout caractéristiques (Leucadendron). Vers l'intérieur, les steppes à buissons épineux (Acacia horrida) prennent la prépondérance et passent au désert (Karroo).

L'Australie paraît avoir formé un centre de développement original de la flore xérophile. Seule, la côte orientale a de véritables forêts subtropicales, caractérisées par des associations d'Araucaria et de Palmiers (Livistona). Le S.-E. montagneux a des forêts d'Eucalyptus avec un sous-bois de fougères qui révèle des affinités avec la Nouvelle-Zélande. Tout l'intérieur est désert, steppe à fourrés épineux [scrub), ou savane passant, surtout au S.-E., à une sorte de forêt claire d'Eucalyptus.

Il y a plusieurs variétés de scrub : le bigalow, fourré d'acacia épineux (Ac. heterophylla), le sait bush, association des plaines salées à Spinifex, et le malle scrub, spécial au S.-E., formé de buissons bas d'Eucalyptus.

Nul exemple ne montre mieux l'importance de l'isolement insulaire que celui de la Nouvelle-Zélande. Les fougères arborescentes (Cyathea), les conifères à feuilles étalées (Dammara, Phyllocladus) , donnent un aspect tout à fait particulier et franchement archaïque à la forêt subtropicale, qui possède même des épiphytes spéciaux.

Associations forestières de la zone tempérée. — La variété des associations subtropicales s'efface dans la zone tempérée.

Dans l'hémisphère Nord, le seul où cette zone soit largement développée, elle paraît, avant les défrichements, avoir formé une ceinture forestière à peu près continue. L'uniformité est aussi frappante au point de vue systématique qu'au point de vue biologique. Le peuplement s'est fait du Nord, au fur et à mesure du refroidissement tertiaire, et, grâce à la persistance des communications entre l'Eurasie et l'Amérique, ce sont les mêmes genres qu'on retrouve d'un bout à l'autre : chênes à feuilles caduques, hêtres, bouleaux, Abiétinées des genres A bies, Larix, Pinus et Epicéa.

Les conditions biologiques sont très différentes de celles de la forêt équatoriale. Il n'existe nulle part de période sèche, mais un hiver très marqué détermine partout un repos végétatif prolongé et régulier. Tous les arbres sont donc tropophiles, même les Conifères à feuilles persistantes, qui font leurs nouvelles pousses au printemps et accumulent des réserves d'hiver.

La taille des arbres, généralement supérieure à celle des végétaux ligneux subtropicaux, est très inférieure à celle des arbres tropicaux. Elle est assez uniforme dans une futaie arrivée à son développement normal. La composition même de la forêt au point de vue systématique est généralement très simple : souvent la même espèce ou deux espèces associées couvrent de vastes espaces. Le sous-bois est très