B. — GARIGUE, PRÈS SAINT-MARTIN-DE-LONDRES, AU NORD DE MONTPELLIER

Buissons de buis et de prunelliers (Prunus Fruticans) et gazon sec ( Brarhypodium ramosum)

Planche XL VI.

avec ombellifères épineuses (Eryngium campestre) et chardons.

E. de Martonni

Géographie Physiqi

réduit, les lianes rares. Les épiphytes, autres que les mousses et lichens, ont à peu près disparu.

Les forêts de la zone tempérée se présentent sous deux faciès très différents suivant qu'elles sont formées exclusivement d'arbres à feuilles caduques ou que les Conifères y sont prédominants. Dans le premier cas, le repos hivernal se traduit de façon frappante par l'aspect dénudé des arbres réduits aux parties ligneuses; dans le second il est beaucoup moins apparent. La forêt à Conifères a généralement un sous-bois très réduit, la lumière y pénètre difficilement; le sol est jonché d'un tapis d'aiguilles qui se décompose lentement, en sorte qu'il y a tendance à l'accumulation d'humus acide à la surface. La forêt à feuillus est plus hospitalière aux buissons et plantes herbacées, qui fleurissent avant que les feuilles n'aient formé un écran arrêtant la lumière. Les hêtraies où la feuillaison est plus précoce, ont généralement un sous-bois moins riche que les chênaies; l'humus y est moins régulièrement développé et souvent, dans les endroits humides, la tourbe menace la forêt de hêtres presque autant que celle de sapins.

Landes et tourbières apparaissent comme des formes de dégradation naturelle des associations forestières de la zone tempérée. — Le mot de lande, souvent appliqué, par une extension abusive, à tout terrain inculte, désigne au sens propre du mot une association où la bruyère joue généralement le principal rôle (Erica et Calluna en France), avec l'ajonc et le genêt non épineux (Sarothamnus scoparius dans le N. de la France, Genista purgans dans les Gévennes siliceuses). Dans le Nord s'y ajoute un Myrica (M. Gâte), avec l'Airelle (Vacciniam Myrtillus). Le sol où poussent ces plantes a toujours une couleur plus ou moins noirâtre, indiquant que la couche superficielle est saturée d'humus acide. Les arbres y dépérissent et la végétation naturelle a un caractère nettement xérophile. Dans les dépressions et les points particulièrement humides, la couleur se rapproche de celle de la tourbe, et l'on passe à une véritable tourbière. Sur un sol constamment inondé, ce sont les plantes aquatiques (joncs, carex) dont la décomposition sous l'eau donne la tourbe; sur un sol plus sec, spécialement sur un sol siliceux, on voit les mousses à longue tige (Sphagnum) former un tapis serré, gorgé d'eau, qui croît en hauteur, tandis que la base se décompose en tourbe. Dans le premier cas on a la tourbière plate (Flachmoor, Wiesenmoor, Jlat bog), dans le second la tourbière bombée {Hochmoor, raised bog), dont le niveau peut, dans les plaines, dépasser celui du terrain avoisinant.

Landes et tourbières sont généralement associées et dérivent l'une de l'autre suivant que les conditions deviennent plus ou moins défavorables. Cette constatation est très importante pour expliquer leur origine. D'après un certain nombre de botanistes, la lande n'est pas une formation naturelle. Elle dérive de la forêt, dont elle a pris la place après des essais malheureux de défrichement et de cultures. L'existence d'un certain nombre

E. de Marton.ne, Géographie physique.

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d'espèces, communes aux formations forestières de chêne-hêtre et aux landes, parle en faveur de cette hypothèse. On connaît, d'autre part, des exemples certains de déforestation aboutissant à l'extension des landes; tel serait le cas des Highlands d'Ecosse d'après Hardy [38]. D'autres botanistes ont constaté au contraire des cas d'extension naturelle des landes par épuisement du sol. D'après Graebner [37], la diminution de la teneur en acide phosphorique et en chaux suffit à appeler l'établissement des plantes de lande, qui chassent peu à peu la forêt. Dans les pays humides et froids la tourbière elle-même menace partout la forêt (Danemark, Suède).

L'intervention de l'homme a pu être défavorable à la forêt dans cette lutte. Mais il semble exagéré de la rendre responsable de tout. Landes et tourbières sont très probablement des associations naturelles dans les climats océaniques humides, particulièrement sur les sols d'arènes ou sables siliceux, dans les dépressions mal drainées et battues par les vents marins. Leur extension vers l'intérieur est certainement due à l'épuisement du sol forestier défriché et soumis à la culture et surtout à la pâture excessive. D'autre part il est possible par des soins intelligents de reconquérir et de rendre cultivables des tourbières naturelles. Une partie des tourbières de la Hollande et de l'Allemagne du Nord a pu être ainsi colonisée. L'apport d'éléments minéraux, plus encore que les engrais azotés, le drainage et Fameublissement du sous-sol ramènent progressivement le sol à des conditions normales.

Associations herbacées dans la zone tempérée. Prairie-steppe. —

Le manteau forestier, troué dans les régions humides et froides par des landes et des tourbières, n'a jamais couvert toute la zone tempérée. Les associations herbacées à peu près inconnues dans la zone subtropicale à étés secs, y sont prépondérantes dans les régions continentales à étés chauds et à hivers froids avec une somme annuelle de pluie inférieure à 500 mm.

L'humidité à peu près également répandue sur toute l'année leur est favorable; la couverture de neige persistante, si nuisible aux arbres, les protège au contraire contre les grands froids; les vents secs et violents n'atteignent pas l'herbe, tapie sur le sol. Les régions les plus sèches sont occupées par de véritables steppes herbeuses, formant une association ouverte avec des touffes espacées; mais dans des conditions plus favorables, l'association devient fermée c'est la prairie, tapis continu de graminées plus ou moins mêlées de légumineuses, avec quelques plantes à bulbe. La forêt suit généralement les cours d'eau ou s'égrène en bouquets de bois donnant un aspect de parc. Ces territoires giboyeux, au sol fertile, ont été de bonne heure recherchés par l'homme, et sont encore ceux vers lesquels se portent maintenant le plus les courants de colonisation agricole, aussi bien en Amérique qu'en Asie (Sibérie occi-

dentale). Le résultat a été et est encore une réduction de l'étendue des forêts.

Des défrichements ont de même réduit l'étendue des forêts, en dehors de la zone où domine naturellement la prairie-steppe. Mais il est probable qu'ils ont eu comme point de départ des clairières naturelles, où régnait l'aspect de parc qui domine dans les prairies russes. Ces clairières existaient certainement pendant la période de climat chaud qui a suivi la fin de la grande glaciation quaternaire et qui a vu le développement de l'industrie humaine néolithique dans les plaines limoneuses, notamment dans les régions de lœss de l'Europe centrale et occidentale, particulièrement dans les bassins abrités des vents pluvieux [Gradmann, 34]. Il est plus vraisemblable encore que des plaines crayeuses comme celles de la Champagne, ou de hauts plateaux calcaires comme les Causses cévenols aient été alors couverts d'une végétation de steppe [Flahault, 30].

Répartition des associations dans la zone tempérée. — Les grands traits de la répartition des associations végétales dans la zone tempérée sont déterminés par les contrastes de climat entre les régions océaniques et continentales, entre la zone à hivers tempérés et la zone à hivers froids. Les forêts à feuilles caduques dominent dans la zone à hivers tempérés, la chênaie dans la partie la plus méridionale et la plus sèche, la hêtraie dans la partie la plus septentrionale et la plus humide. Les Conifères dominent dans la zone à hivers rigoureux.

Ils forment presque entièrement la grande forêt sibérienne la taïga, véritable forêt vierge des pays froids. Le mélèze en est l'essence caractéristique (Larix siberica), tandis que les sapins dominent en Europe (Russie, Scandinavie). Le seul feuillu qui y soit associé est le Bouleau. D'immenses marécages à tourbières interrompent fréquemment la taïga; et les tourbières bombées elles-mêmes n'y sont pas rares.

La zone des forêts à conifères est plus continue que celle des forêts à feuillus. Dans l'Ancien Monde elle s'étend sans interruption de l'Atlantique au Pacifique. Au contraire la zone hêtre-chêne se rétrécit de plus en plus vers l'Est, au profit de la prairie-steppe. Elle disparaît à peu près entièrement dans la Sibérie, et ne reparaît qu'à l'approche du Pacifique, dans les pays de l'Amour et de la Transbaïkalie, arrosés par les pluies de la mousson.

Ainsi la prairie-steppe, au moins sous la forme de prairie coupée de bouquets d'arbres que les Russes appellent steppe de transition, paraît bien l'équivalent naturel de la zone des feuillus dans les pays continentaux froids et relativement secs. L'extension des espaces découverts dans les pays océaniques ou subcontinentaux de l'Europe occidentale et centrale, est due incontestablement aux défrichements consécutifs à l'occupation par l'homme.

Dans l'Amérique du Nord on retrouve la ceinture à peu près continue de la forêt à conifères. La forêt à feuillus, moins attaquée par l'homme, a été cependant très décimée dans l'Est; sa zone s'amincit lorsqu'on s'éloigne

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de l'Atlantique, au profit des associations herbacées. A l'Ouest du Mississipi on retrouve les mêmes zones qu'en Russie-: zone de forêts-galeries suivant les cours d'eau (Illinois, Missouri), zone de prairies avec bouquets de bois (Miss, occid., Iowa, Nebraska), zone de prairies nues, zone de steppes, pour arriver à de véritables déserts au pied des Montagnes Rocheuses.

Dans l'hémisphère S., la zone tempérée est à peine représentée à la surface des continents. Les associations, sans différer dans leurs caractères biologiques de celles de l'hémisphère N., ont une constitution systématique différente. Les arbres à feuilles caduques appartiennent à des genres ou espèces représentatifs (Nothofagus). Il en est de même des Conifères (Araucaria, Libocedrus).

Les déserts. Caractères généraux. — Dans toutes les zones de végétation, le désert paraît comme le terme vers lequel tend l'appauvrissement graduel du tapis végétal par suite de conditions physiques défavorables. Dans la zone tempérée et la zone subtropicale, il n'occupe de vastes espaces qu'à l'intérieur des continents. Dans la zone chaude, particulièrement sous les tropiques, il peut s'étendre d'une mer à l'autre à travers tout un continent (Sahara).

En dehors des déserts d'origine climatique, il peut exister partout des déserts dus aux conditions locales du sol : les éboulis récents, les grèves périodiquement inondées des grands fleuves, les plages des mers à fortes marées sont de véritables déserts, qui peuvent s'étaler lorsque le vent, s'emparant des matériaux fins, les transporte en les façonnant en dunes. Ces déserts sont, il est vrai, temporaires; la plupart des dunes de la zone tempérée peuvent être fixées par des plantations de pins succédant à l'établissement de Graminées xérophiles, de chardons et de buissons d'Argousier.

L'influence du sol ne doit pas être négligée même dans les déserts proprement dits; l'évolution vers la sécheresse a pu y être favorisée localement par la nature du sol : grès se décomposant en sable, alluvions anciennes sableuses ou caillouteuses, argiles salifères. Mais la loi générale est la rareté et l'inconstance des précipitations. Dans la zone chaude, au-dessous de 300 mm. les associations ouvertes (steppe herbeuse, ou buissons épineux) s'émiettent et tendent à peu près partout à disparaître; dans la zone subtropicale et tempérée, la limite peut descendre plus bas vers 200 mm.

L'irrégularité des pluies est peut-être le point le plus important. De là l'abondance des plantes annuelles et les aspects changeants du désert. Une ondée survenue dans un ravin du Sahara y fait éclore avec une rapidité extraordinaire un tapis de Graminées et d'autres plantes herbacées, qui disparaîtra au bout de peu de temps et qu'aucun

voyageur ne retrouvera peut-être avant cinquante ans. En dehors de ces plantes à période végétative très courte, seules des xérophytes peuvent subsister. Presque tout l'organisme tend à se développer souterrainement ou au ras du sol; le réseau des racines est énorme, la tige réduite, les feuilles souvent presque invisibles, changées en baguettes piquantes. Parfois, comme chez les plantes alpines, toutes les parties aériennes se serrent en formant un coussinet étroitement appliqué sur le sol (Anabasis, pi. XXXIX, G). Les plantes à bulbe jouent naturellement un grand rôle ; certaines sont capables d'attendre plusieurs années la pluie qui leur permettra de se développer rapidement. Certaines espèces ont des organes spéciaux fixant la rosée nocturne. Les associations herbacées sont des sortes de steppes à touffes tellement espacées, qu'on peut à peine parler d'association. Les sols salins sont parfois entièrement privés de végétation.

Les formes arborescentes sont plus répandues dans les déserts qu'on ne le croit généralement; Elles se présentent surtout sous forme de buissons ou d'arbustes bas. Le développement des épines ou des menues branches est extrême. Les adaptations succulentes ne s'observent que dans la zone chaude et spécialement dans les pays de montagne. L'espacement des individus est encore plus grand que dans le cas des formations herbacées.

D'une manière générale, la densité des formations désertiques dépend à peu près exclusivement de la profondeur de la nappe aquifère. Aussi a-t-on généralement l'impression que toute la végétation est réfugiée dans les vallées.

Divers types de déserts. — L'extension des déserts dans plusieurs zones climatiques différentes et dans tous les continents a comme conséquence des différences systématiques très grandes entre les flores désertiques, si semblables qu'elles soient au point de vue biologique. D'où la nécessité, pour les purs Aoristes, de scinder en deux même le Sahara. On peut noter même des différences biologiques entre les déserts tropicaux et tempérés, entre ceux de l'hémisphère Nord et ceux de l'hémisphère Sud.

Les déserts tropicaux sont certainement les plus anciens. Si leur étendue a pu être réduite pendant la période glaciaire, il est peu probable qu'ils aient entièrement disparu. D'où la variété extrême de leurs adaptations xérophiles. Dans l'Ancien Monde, toutes les formes de xérophytes se rencontrent et ont pu être étudiées par Volkens [42, 43] et par Schweinfurth [15].

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Du N. au S. et de l'E à l'W., les contrastes sont nombreux dans la zone Sahara-Arabie. Au Nord les affinités avec la flore méditerranéenne sont évidentes; les prairies temporaires se développent avec les pluies d'hiver; dans le Sahara algérien, les arbustes épineux et à petites feuilles fugaces prédominent. Dans le S. et spécialement le SE., les affinités avec la flore soudanienne éclatent. C'est en été que les pluies irrégulières font éclore la végétation des plantes annuelles. Les plantes succulentes sont particulièrement répandues sur les plateaux de l'Est africain allemand où l'on rencontre l'Euphorbe candélabre (pi. XLV, C).

Le climat désertique océanique, avec ses températures basses et constantes, a déterminé, sur la côte W. de l'Afrique du Sud, des types xérophytes très curieux, comme la Welwitschia mirabilis, Gnétacée au tronc haut de 10 centimètres et large de 1 mètre, ne portant que deux feuilles énormes, épaisses comme des lanières de gros cuir, et YAcanthosycios horrida aux fortes épines et aux racines longues de plus de 15 mètres. Les régions intérieures sont remarquables par la variété des plantes succulentes (Euphorbes et Aloès arborescents), spécialement dans le Nord (Kalahari); tandis qu'au Sud, dans le Karroo, qui touche au domaine méditerranéen du Cap, dominent des buissons rappelant l'aspect des bruyères.

Les déserts de la zone tempérée ont un climat caractérisé par des froids excessifs pendant l'hiver, des pluies irrégulières se produisant tantôt en été, lorsqu'ils confinent aux régions de moussons ou de climat continental, tantôt au printemps ou à l'automne, lorsqu'ils confinent à des régions de climat méditerranéen. Les adaptations succulentes manquent en général à cause du froid. Les plantes annuelles sont dominantes parmi les espèces herbacées. Les arbres manquent généralement. Les arbustes épineux sont la forme la plus répandue.

L'Asie centrale offre la zone la plus étendue de déserts tempérés. Les formes succulentes y sont inconnues, les formes arborescentes très rares. Le plus grand contingent de la flore est formé par des Salsolacées. Une des plus répandue est le Saxaoul {Haloxylon Ammodendron) qui croît surtout dans le Turkestan. Il y pousse dans les sables les plus secs, avec l'aspect d'un têtard de saule perpétuellement privé de feuilles, mais peut former dans les vallées de véritables forêts. On le rencontre aussi dans la Perse et jusque dans le Gobi, où dominent plutôt les salsolacées épineuses telles que Y Agryophylum gobicum.

Les déserts de l'Amérique du Nord appartiennent en partie au type des déserts tropicaux (Mohave, Gila), caractérisés par les formes succulentes (Yucca arborescent, Cereus ingens, Echinocereus), en partie aux déserts subtropicaux et tempérés (région des Montagnes Rocheuses). Ces derniers offrent une assez grande variété de formes biologiques : les affinités tropicales sont marquées vers le Sud (Nouveau-Mexique, Arizona) par des formes succulentes comme les Agaves, les boules épineuses des Echinocereus, Mamillaria, etc., les touffes étranges des Ocatilla (pi. XLV, B); tandis qu'au Nord les formations herbeuses prédominent : steppes clairsemées d'armoises ou sagebrush (Artemisia tridentata) sur les sols argileux salins, ou de Graminées poilues [buffalograss) sur les sols caillouteux.

Les déserts australiens tiennent à la l'ois des déserts tropicaux et tempérés. L'association la plus caractéristique est celle du Spinifex.

Associations végétales de la zone arctique. — Comme la sécheresse, le froid excessif tend à imprimer à la végétation un caractère désertique. Les associations végétales de la zone polaire ont généralement le caractère d'associations ouvertes. Les conditions biologiques de cette zone nous sont assez bien connues grâce à des recherches récentes [44-47].

Le milieu physique est hostile à la végétation arborescente et pousse à une structure xérophile. Les températures toujours basses du sol et de l'air en été s'opposent au développement des organes végétatifs, particulièrement à celui des racines. C'est là une cause d'infériorité des plantes arctiques par rapport aux plantes des déserts. La sécheresse du sol leur est beaucoup plus sensible. En outre l'oxydation insuffisante des matières organiques, retardée par le froid, menace partout la végétation d'une accumulation d'humus acide à la surface du sol. La sécheresse de l'air, en hiver spécialement, est extrême, particulièrement en Sibérie et dans le NW. du Canada. Le moindre souffle d'air la rend encore plus sensible. Nulle part le vent n'a une influence aussi grande sur la végétation que dans la zone arctique. Kihlman a noté que la limite de la forêt remonte vers le N. le long de vallées abritées et recule vers le S. sur les plateaux [44].

La nature de l'influence exercée par l'éclairement continu pendant les longues journées d'été n'est pas nettement établie. Si l'éclairement retarde l'accroissement en longueur, les fonctions d'assimilation se poursuivent sans interruption ; les fleurs doivent à cette circonstance un éclat exceptionnel. La courte durée de la période végétative, réduite généralement à deux mois, est l'obstacle le plus sérieux à l'accroissement des organes végétatifs.

On conçoit difficilement l'existence d'arbres dans des conditions pareilles de climat : gênés dans le développement de leurs racines, menacés d'intoxication par l'humus acide, exposés à un dessèchement total des parties aériennes par les vents froids de l'hiver, ou même à la rupture des branches par les tempêtes de neige, disposant à peine de deux mois pour l'accroissement du tronc, ils ne peuvent subsister qu'en réduisant leur taille. Des buissons tapis sur le sol sont les seules formes arborescentes de la zone arctique.

Les espèces herbacées manifestent elles-mêmes des adaptations xérophiles : feuilles réduites, dures ou enroulées, groupées en touffes serrées au ras du sol. L'éclosion des boutons des plantes vivaces aux

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premiers jours de dégel et la floraison qui suit immédiatement se font avec une soudaineté surprenante.

Les associations répondant à ces conditions physiologiques ne sont ni riches ni variées, pas plus au point de vue systématique qu'au point de vue physiologique.

Dans l'Amérique comme dans l'Eurasie arctiques, la transition à la zone complètement privée d'arbres se fait par une sorte de steppe semée d'arbres rabougris. Le bouleau est généralement, avec le genévrier commun, le dernier arbre qui se montre. La croissance est limitée en hauteur et les branches s'étalent dans un plan horizontal. Les pins eux-mêmes forment des buissons tapis au ras du sol (pi. XLVIII, A).

La toundra est l'association caractéristique de la zone arctique. C'est une association ouverte, d'aspect plus ou moins désertique suivant les conditions locales, où dominent les mousses et les lichens, avec quelques buissons bas à feuilles toujours vertes (Bruyères, Empetrum, Vaccinium), quelques touffes de Dicotylédones herbacées à structure xérophile (Draba, Saxifrages) et d'herbes monocotylédones (Carex, Joncs). De véritables tourbières alternent avec des déserts caillouteux sans sol et sans végétation. Les tourbières bombées sont communes, formant des calottes de 3 à 4 mètres de haut et de 20 à 30 mètres de diamètre, d'où l'eau suinte. Les pentes abritées du vent et exposées au soleil peuvent au contraire former de vraies prairies aux fleurs éclatantes. Il y a là de véritables oasis, comme dans les déserts tropicaux, mais c'est la chaleur qui les fait naître.

Dans le Groenland, les formations sont assez variées d'après Warming [46] et Porsild [47]. A l'extrême Sud dominent les buissons de bouleaux, puis on trouve une sorte de lande clairsemée de bruyères et buissons à feuilles toujours vertes (Empetrum); enfin, vers le Nord, la véritable toundra formée uniquement de touffes de mousses et de lichens parsemés sur le sol rocheux.

La végétation alpine. Caractères généraux. — La végétation alpine est proche parente de la végétation arctique, aussi bien au point de vue systématique qu'au point de vue biologique. Les conditions du climat des hautes montagnes se rapprochent assez du climat polaire pour que les adaptations physiologiques aient quelques points communs. D'autre part la paléontologie nous apprend que le monde floral des montagnes de la zone tempérée est issu de la même souche que celui des contrées septentrionales; la séparation est postérieure à la période glaciaire, où la flore des toundras s'étalait au pied des Alpes. Ainsi s'explique l'existence d'espèces communes aux Alpes, aux Pyrénées, aux Karpates et même au Caucase. L'individualisation des flores alpines avec espèces endémiques est un fait tout récent.

Il y a cependant plus d'une différence entre le climat des hautes montagnes et le climat polaire (cf. 2e partie, ch. vu). Pas de longs jours à éclairement continu, des nuits très froides, où le sol gèle presque toute l'année, mais en revanche des journées où le rayon-

Pla>che XL VII.

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