PÉRIODE PERM041ARB0NIFÈRE

Ce système est susceptible d'une triple division. A la base est un étage où dominent les formations marines et dont les représentants terrestres contiennent assez souvent des couches de houille anthraciteuse. Nous rappellerons étage anthracifère. Au dessus viendra Tétage houiller proprement dit, caractérisé par la prédominance du combustible minéral ; enfin avec l'étage supérieur ou permien, parfois aussi appelé peneien (1) à cause de la pauvreté relative de sa faune, nous verrons les conditions des grandes lagunes houillères faire place peu à peu à une délimitation plus nette entre le domaine de la terre ferme et celui des océans.

Faune de la période. — Les reptiles font, dans Tétage anthracifère d'Amérique, leur première apparition, sous la forme de traces de pas, laissées par un amphibie, Sauropus primœvus, sur la surface d'un schiste. D'autres amphibies, caractérisés, comme le précédent, par leur peau écailleuse et par la structure de leurs dents, qui leur a fait donner le nom de Labyrinthodontes (RanicepSy AmphibamuSy Dendrerpeton, Hylerpeton, Hyîonomiis), apparaissent dans l'étage houiller. Leur débris se rencontrent souvent, comme en Nouvelle-Ecosse, dans des troncs de sigillaires, en compagnie d'insectes et de gastropodes terrestres, tels que Pupa venusta (2). Dans le permien se développent, avec des dinobatraciensy également labyrinthodontes, Actinodon^ Archegosaurus^ de nombreux salamandroîdes, tels que Protriion.

Les véritables reptiles ont commencé à se montrer dans les couches houilléret^^ qui, en Amérique, ont fourni un saurien nageur, EosauruSy pourvu de vertèbres biconcaves, comme celles des poissons. Mais c'est surtout avec l'époque permienne que s'épanouissent les lacertiens, sous la forme des Aphelosaurm et ProterosauniSy avec des types mixtes, à la fois lacertiens et dinobatraciens. Euchyrosaurus, Stereorachis. Ce dernier est remarquable par la complète ossification de ses vertèbres, qui en fait un type relativement très élevé (5), contrastant avec les caractères inférieurs des reptiles qui lui font cortège dans l'Autunois.

A la catégorie des types mixtes appartiennent encore les curieux The'riodontes, reconnus par M. Owen dans le permien de l'Afrique australe et de la Russie, reptiles carnivores dont l'humérus offre une perforation qui passait autrefois pour caractéristique des mammifères. Les représentants de cet ordre sont les Cynodrakon, Brithopusy Orthopus, etc. Des animaux analogues ont été signalés dans le permien d'Amérique par M. Cope.

Les poissons permo-carbonifères sont des sélaciens ou des ganoïdes, Carcha-

(1) Nom créé par d*Omalius d'HaUoy. MM. Geinifz et Marcou ont cherché à faire prévaloir pour cet étage le nom de Dyai, destiné à rappeler sa division habituelle en deux assises, l'une d'eau douce, l'autre marine. Mais il nous semble qu'il serait f&cheux d'atlHrmer, par le choix d'une telle désignation, une dualité qui n'est réalisée qu'en Europe, tandis que le mot de permien ne préjuge rien quant à la composition de Tétage.

(2) Dawson, American Journal, XII, 1876.

(3) Gaudry, Bull. Soc, géoL de France, Z* série, IX, p. 17.

GROUPE PREHâIRE.

ropsis, OroduSy CochlioduSj Ctenacanthus, Leptacanthm, Palœoniscus (fig. 253)» Amblypterus, Platysomm^ etc. ; ces trois derniers, caractéristiques du permien.

Fig. 253. Fig. 2:4.

Fig. 255. PalMOniscus Freie$lebenU Ag., des schistes cuivreux du Hansfeld. Fig. 254. Phitlipsta gemmulifera. Pbill. sp. (abdomen), du calcaire de Tournai.

Les insectes, névroptères et orthoptères^ ont laissé des traces nettes dans les dépôts carbonifères. Les genres représentés, Blattinay Miamia^ Dictyoneura^ appartiennent à des types dont les congénères actuels affectionnent les lieux humides et obscurs. Les crustacés sont nombreux et se répartissent entre plusieurs familles, décapodes macroures, myriapodes, amphipodes, scorpions, etc. On doit citer surtout les genres Acanthotelson, NectoteUon, Anthrapalœmon, Limulus^ EoscorpiuSy Gampsonyx, etc.

Quant aux trilobites, ce groupe autrefois si florissant fait dans l'étage carbonifère une dernière apparition avec les Phillipsia (fig. 254). Les annelés offrent le genre Spirorhis et les ostracodes sont assez nombreux.

La faune malacologique de la période présente une assez grande uniformité ; elle est celle qui convient à une époque de calme relatif, où les sédiments

Fig. 255.

Fig. 258.

Fig. 2;i6.

Fig. 257. Fig. 259. Fig. 260.

Fig. 255. Productus semirelicMlatus, Flem., du calcaii-e carbonifère. — Fig. 256. Producttu Cora, d*0rb., du calcaire de Visé. — Fig. 257. Productu» horridut, Sow., du zechstein. — Fig. 258. Spirifer glaber, Mart., du cale, carbon. — Fig. 259. SlrophaloHa Morrisi, King, du zechstein. — Fig. 200. Athyrû {Spiritjera) lamellosa, Lév. sp., du cale, de Tournai.

détritiques sont peu développés, tandis que les organismes calcaires prennent une part prépondérante, parfois presque exclusive, à la formation des dépôts.

PÉRIODE PERMO-CÂRBONIFÈRE.

Ce qui domine par-dessus tout dans cette faune, c*est la famille de brachiopodes désignée sous le nom de Productus (fig. 255 à 257). Avec eux apparaissent encore d'assez nombreux représentants des genres Orthis, Spirifer (ûg. 258), Athyris (fîg. 260), Terebratula, StrophcUosia (fig. 259), Chonetes, Rhynchonella, En fait de céphalopodes, on rencontre surtout des Goniatites (fig. 26i) et quel-

Fig.iôl. hig.iOi. Fig. 2G3.

Fig. 261. Goniatites sphsencuit, Daan, du culm silcsien. — Fig. 262. Bellerophon costattts, Sow., du calcaire carbonifère. — Fig. 263. Posidonia Becheri, Dr., du culm allemand.

ques espèces des genres OrOioceras et Nautilus; plusieurs types spéciaux de gastropodes abondent, notamment Euomphalus, Bellerophon (ùg. 262). Parmi les lamellibranches dominent les genres Posidonia (Posidonomya) (fig. 265), Aviculopecten, Conocardium, SchizoduSy ainsi que des organismes d'eau saumâtre, Anthracosia^ Anthracomya^ etc.

Les crinoïdes atteignent le maximum de leur développement dans les Cyaiho-

Fig. £61.

Fig. 266.

Fig. 265. Fig. 268. Fig. 267.

Fig.26i. Actinocrinux, Hall, du calcaire carbonifère. — Fig. 265. Pentatremalites {PcntremUes) tulcalus, Rœmer, du cale, carbonifère. — fig. 266. Fenestella reliformi»^ Schlot., du xechstein. — Fig. 267. Lithostrotion basalli forme, Phill., du cale, carbonifère. — Fig. 268. Fusulina cylindrica, Fisch. (grossie), do calcaire à f^isulines de Russie.

crmt«, Actinocrinus (fig. 264), Poleriocrinus, Pentatrematites (fig. 265), etc., tandis que les échinides proprement dits se montrent avec les Palœchintas et Archœocidaris. Les polypiers, nombreux et alliés par leurs formes à ceux des périodes précédentes, offrent les genres Chaetetes, Fenestella (fig. 266), Lithostrotion (fig. 267), Amplexus^ etc. Enfin les foraminifères fournissent, surtout à

la partie supérieure de Tétage carbonifère, dlnnombrables individus de Fusulina {fig. 268).

Éléments 4e la flore pewmo — rboatière. — Les végétaux qui composent la flore permo-carbonifère appartiennent à deux grands groupes ; celui des cryptogames acrogènes et celui des phanérogames gymnospermes. On n*y observe ni monocotylédores. ni dicotylédones angiospermes.

Les subdivisions des deux groupes sont indiquées dans le tableau suivant :

GTHXOfK RUES.

AcBOGèKES.

CoDifères.

Diploxylées

(Gycadées).

Gnétacées.

Équisétacévs.

Filicacées (Fougères).

Lycopodiacées.

Walchia, Ginkgophyllum, Dicranophyllum.

ÎCardaiteSj Sigillarinées avec Stigmaria^ Soeggerathiéês, Carpolithtu.

Caladomendréeê avec AtterophylliUs (in part.).

ICalamiles ^^ec AslerophyllUes (in part.); Annuiaria, Sphcnophyllum, SHiiéroptéridéet^ Pécoplérid/eê herbacées ^ Pécoptéridées arborescentes, Aléthopléridées^ Névroptéridées, ISélaginéei (Lycopodites, Lepidodendron, Ulodendron, Lepidophloios).

Cette classiûcation, en partie nouvelle, est due aux travaux de HH. Grand*Eury (1 ), Ad. Brongniart (2) et Renault (3), travaux auxquels la découverte des graines silicifiées du bassin de Saint-Étienne a permis d'imprimer, sur certains points, une précision inespérée. On trouve en effet, à Grand-Croix, épars sur les champs, de nombreux nodules qui ne sont autres que le produit de la silicification. opérée sur place, de troncs, de graines et d'épis fructifies de la période carbonifère. Cette transformation est due à des épanchements thermaux, contemporains de la sortie de certaines roches éruptives, venues au jour entre le dépél des couches de Rive-de-Gier et celui du faisceau inférieur de Saint-Étienne.

Fig. 269.

Fig. 270.

Fig. 271.

Fig. 269. Lepidodendron elegatu. Brongt, de l'étage hooiller inférieur. —Fig. 270. Sphtnopleris (Todta) Lipoldi, Slur, du culm allemand. — Fig. 271. Sphenopteris oblusiloba, Brongt, de Télage houiller intérieur.

Des végétaux silicifiés abondent aussi dans Tétage permien aux environs d'Autun. Le remarquable état de conservation de ces fossiles a permis d'y recon-

(1) Flore carbonifère de la îjoire in Mémoires présenlés par divers savants à F Académie dex sciences, XXIV.

(2) Comptes rendus, LXXIX, pp. 343, 427, 497.

(5) Cours de Botanique fossile, — Voir aussi les importantes recherches de Mil. Corda, Geinitx. Gôppert, Goldenberg, Schimper, Lesquereux, Dawson, etc.

PÉRIODE PERMO-CARBONIFÈRE.

naître» malgré des apparences extérieures cryptogamiques, l'existence de gymnospermes de la famille des gnétacées, des cycadées et des conifères.

Les Lycopodiacées, aujourd'hui représentées par Thumble lycopode, formaient, à Tépoque carbonifère» de grands arbres, les Lepidodendron (fig. 269) ramifiés par dichotomie et capables d'atteindre 30"» de hauteur.

Les troncs des Pécoptéridées arborescentes, Pecopteris (fig. 273), CatdopteriSj Psaroniocaulonf Psaranius^ etc., avaient jusqu'à 15 et i8"> et les frondes des

Fig. 272.

Fig. 273.

Fig. 274.

Tig. 272. Neiropteriê fUxuosa, Siernb., de rélage'houlller inférieur. — Fig. 273. Pecopteris arborexcem. Schlot., de réUge houiller supérieur. — (ig. 274. AUthopterU lonchitica, Sternb., de i*étage houillei

inférieur.

fougères herbacées, Sphenopteris (fig. 270, 271), Nevropteris (ûg, 272), LonchopteriSj Alethopteris (fig. 274), OdontopteriSy etc., n'avaient pas moins de lO»".

Fig. 275.

Fig. 276.

Fig. 278.

Fig. 279.

Hg. 275. Extrémité inférieure de Calamités Suckowif Brongt., de l'étage houiller. — Fig. 276. Bornia radiata {Arcfueocalamitts radialus), Brongt., sp., du culm. — Fig. 277. Annularia stetlata, Schl. sp., de l'étage houiller supérieur. — Fig. 278. Spkenophyllum emarginatnm^ Brongt, de l'étage houiller moyen. — Fig. 279. Stigmaria ficoideé, Brongt., du culm.

Les Calamités (ûg. 275, 276), étaient des équisétacées, analogues à nos prèles, mais hautes de 4 à 5«». Ces plantes de marais avaient de minces rhizomes tra-

çants qui couraient dans la vase, émettant çà et là des tiges aériennes. Des végétaux verticillés, Annularia (fig. 277) et Sphenophyllum (fig. 278), hantaient les mômes marécages.

Le genre Calamodendron^ voisin du fusain actuel, offrait, avec Tapparence des Caîamitesy un bois de gymnosperme. Muni de racines pivotantes et de rameaux en forme d'Asterophylliies, il donnait naissance à des arbres de 30 à 40"".

Les Diploxylées de M. Renault, ainsi nommées à cause de Texistence de deux couches ligneuses, l'une externe, l'autre interne et à croissance centripète, forment un groupe qui n'est plus aujourd'hui représenté que par les cycadées, où la dualité de la formation ligneuse ne se retrouve que dans le faisceau foliaire et non dans la tige.

A ce groupe appartiennent, malgré leur incontestable ressemblance avec les lycopodiacées, les Sigillariées (fig. 284), arbres cylindriques de 20 à 50", ornés de côtes longitudinales avec cicatrices et dont les tiges ont une structure anatomique extrêmement voisine de celle des cycadées. Les Stigmaria formaient l'appareil radiculaire des sigillaires, mais, au moins dans le groupe de Stigmaria fkoides (fig. 279), c'étaient des rhizomes qui pouvaient végéter longtemps, s'étendre et se multiplier dans le fond deg houillères, sans y donner naissance aux tiges verticales, aériennes et fertiles, qualifiées de sigillaires (i). Ainsi s'explique le fait que certaines couches sont uniquement composées de Stigmaria sans Sigiilaria.

Les Cordaites (fig. 280) avaient, comme les cycadées, im cylindre ligneux

^Bl^^r^

F«?-280. Fig. 281. Fig. 282. Fig. 285,

Fig. 280. Cordaiien horassifolia, Brongt.. de l'étage houiller. — Fig. 281. Sigillaria VoUxi, Brongt, de l'étage houiller. — Fig. 282. Walchia piniformis, Stemb., du permien. — Fig. 283. UUmannia Bronni Gœpp., du permien moyen. '

simple et un faisceau foliaire double ; de plus, leurs organes reproducteurs se rapprochaient de ceux des conifères de la famille des salisburiées ; elles for^ maient donc un groupe de transition, représenté par de grands arbres de 20 & 40 mètres de hauteur, ramifiés seulement au sommet. Enfin les Conifères étaient représentés par les genres Walchia (fig. 282) et UUmannia (fig. 285). (1) Renault, Coure de Botanique fossile.

PÉRIODE PERMO^ARBONIFËRE. 757

4es coMdltlons 4e la ▼é||éi«tloii. — De même que les aimeaux concentriques de nos bois dicotylédones annoncent la succession de périodes d'activité et de repos, correspondant au jeu des saisons, de même le bois homogène des Cordaîtées, des Sigillariées et, en général, de la plupart des types arborescents carbonifères, semble dénoter Vuniformité à peu près absolue du climat de la période. C'est sans doute quand cette uniformité a pris fin que les diploxylées proprement dites sont entrées en décadence et il est vraisemblable qu'à Tépoque houillère les véritables conifères devaient être relégués sur les hauteurs, d'où ils ont commencé à descendre à l'époque permienne (1).

Dans cette flore singulière, où quelques équisétacées et lycopodiacées représentent seules, avec les fougères, des formes qui nous soient familières, les cryptogames luttaient de grandeur et de force. <( Le caractère de la végétation houillère, dit M. de Saporta (2), était la profusion plutôt que la richesse, la vigueur plutôt que la variété C'était une association de grandes et élégantes •

fougères, au-dessus desquelles se dressaient en colonnes des troncs nus; .... la cime seule de ces végétaux était couronnée d'un feuillage menu, roide et piquant, qui garnissait l'extrémité des dernières ramifications. »

il n'y avait alors rien d'analogue aux formes gracieuses et variées de nos arbres à feuillage caduc. Les fleurs aux teintes vives et brillantes n'étaient pas là pour égayer le paysage et former un agréable contraste avec la sombre verdure de l'époque. Le chant des oiseaux ne se faisait pas encore entendre dans les airs; à peine quelques reptiles, nouveaux venus sur le globe, se hasardaient-ils hors des marécages, et l'atmosphère, lourde et humide, était sans doute beaucoup moins agitée que de nos jours ; car la faible proportion des cendres dans la houille atteste que le transport des poussières dans les lagunes devait être presque négligeable (5). Un morne silence enveloppait donc la terre et rien aujourd'hui, si ce n'est peut-être la visite de quelques forêts de fougères et d'arau-» carias de la Nouvelle-Zélande (4), ne peut plus nous donner l'idée de ce que devaient être la tristesse et la monotonie des continents carbonifères.

Ajoutons que, d'après les observations de M. Grand' Eury, les types végétaux de cette époque, tant cryptogames que gymnospermes, paraissent avoir atteint d'emblée leur plus grande perfection. Leurs congénères actuels sont, à la fois, incomparablement plus petits et aussi moins élevés en organisation. Il semble que tout devait alors concourir à l'expansion de ces types qui, depuis, n'ont fait que dégénérer en môme temps qu'ils cédaient la place à d'autres, mieux appropriés aux conditions physiques des âges modernes.

Phases diverses de la ▼é^étation permo-earbonlffère. — Tandis que la faime marine de l'époque carbonifère offre une remarquable constance, qui rend assez difficile l'établissement de sous-étages bien tranchés, la végétation terrestre

(1) De Saporta, Buil. Soc. géoL de France, 3- série, IX, p. 164.

(2) Le Momie des plantes avant ^apparition de l'homme, p. 45.

(3) l»ana, Manual, 1875, p. 366.

(4) Von llochslelier in Zirtel, Àue der UrseU, 1872, p. 256.

DE LAPPARKHT, TRAITA DE GEOLOGIE. 47

n*a cessé, durant cette période, de se transformer, au point que Texamen des espèces qui dominent dans la flore d'un bassin isolé permet aujourd'hui de dire, presque avec certitude, sur quel horizon il convient de classer ce bassin dans la grande série houillère.

Déjà M. Geinitz (1) avait posé le principe de cette division en reconnaissant, par l'étude des bassins houillers européens, l'existence de cinq flores successives, plus tard réduites par le même auteur à trois : la plus ancienne, caractérisée par les Lycopodiacées ; puis celle de l'étage moyen, où dominent les Sigillaires^ associées bientôt aux Calamités; enfin la flore supérieure, où la prépondérance appartient aux Fougères, après que, au début, elles ont partagé la suprématie avec les Annulariées, A ces flores, il faut ajouter celle du grès rouge permien, caractérisée par les conifères du genre Walchia.

C'est à M. Grand' Eury (2) que revient le mérite d'avoir multiplié et précisé les subdivisions de la flore permo-carbonifère et d'en avoir fait la base d'une classification détaillée. On peut distinguer dans le développement de cette flore cinq phases principales :

La première phase est marquée par les Bomia radiata (Archseocalamites radiatus^ Calamités transUionis) Lepidodendron (Sagenaria) Veltheimianum, Cardiopteris frondosa, Cpolymorpha, Sphenopteris eleganSy etc. Elle se relie intimement à la flore dévonienne par un étage de passage, l'étage ursien {Vrsa stufe) de M. Heer, où les végétaux en question sont associés au genre Cyclostigma.

La seconde phase se distingue par l'abondance des Sigillaria et des NevropteriSy associés aux Annularia radiata^ Lepidodendron obovatum^ Sphenopteris irregu-gularis, etc.

La troisième phase voit prédominer les véritables Pecoptéris (P. arborescens, P. polymorpha)y ainsi que les Cordaites et Calamodendron. Les Nevropteris deviennent rares et il y a disparition presque absolue des Lepidodendron et des Sigillaires du groupe de S. rhytidolepis.

La quatrième, ou phase du grès rouge permien, ne fait à vrai dire que prolonger la flore houillère, mais avec quelques types spéciaux, Calîipteris conferta, Odontopteris obtusiloba, Walchia piniformis^ Ginkgophyllum ; c'est là que prédomine Calamités gigas.

Enfin la cinquième, ou phase du Zechstein, est caractérisée par les conifères du genre Ullmannia,

A son tour, chaque phase est susceptible d'être subdivisée ; on peut distinguer:

L Première phase, i^ Zone inférieure. Les Sphenopteris dévouions persistent et il y a prépondérance des Palœopteris.

2<> Z. moyenne. Les Sélaginées commencent à dominer par l'apparition des Vlodendron; c'est le niveau de Sphenopteris Schimperi.

3° Z. supérieure. Il y a prépondérance des Sélaginées (Lepidodendron^ Vloden-

{{) Die Stêinkohleti Deuttchlands, etc., 1865. (2} Flore carbonifère de la Loire.

PÉRIODE PERMO-CARBONIFÈRE.

dron); on commence à voir quelques espèces de Sigillaria et de Calamiteê; il y a grande abondance de Sphenopteris.

n. Deuxième phase, 1*> Z. inférieure. Il y a beaucoup de Sélaginées; c'est Tapogée des Ulodendron; les Sigillaria sont déjà en grand nombre et il y a abondance des Sphenopteris latifolia et S. acutifolia.

2* Z. moyenne. Abondance et variété des Sigillaria ; développement des Lepidophloiost des Prepecopteris et Nevropteris. La genre Cordaites devient commun.

5* Z. supérieure. Mélange d'Annularia et de Pecopteris avec Sigillaria, Déclin des Lepidodendron et de Stigmaria ficoides.

m. Troisième phase, 1*Z. inférieure. Apparition de Co/Zipterû^tum, abondance des Pecopteris nevroptéroîdes et des Cordaites; horizon d^Annularia sphenophfihides.

2* Z. moyenne. Développement des Pecopteris arborescens, Caulopterisy Odontopteris ; horizon d'Annularia longifolia ; disparition des types de la deuxième phase ; aurore du genre Walchia.

5^ Z. supérieure. Décroissance des genres Annularia, Sphenophyllum^ Odoiito-^ pteris; développement des Calamodendron, apparition de Calamités gigas.

IV. Quatrième phase. 1*Z. inférieure, étroitement liée à la flore houillère, dont elle contient de nombreux genres, associés aux Callipteris conferta et Calamités gigas.

2" Z. supérieure, Callipteris conferta , Odontopteris obtusilobay Eremopteris, nombreux Walchia^ types carbonifères moins nombreux.

V. Cinquième phase; trop pauvre et trop peu connue jusqu'ici pour qu'on y puisse établir des subdivisions ; apparition des genres UUmannia et Baiera.

Il importe d'observer que les diverses zones se rattachent intimement les unes aux autres et que chacune d'elles est moins caractérisée par l'apparition de certains genres que par leur prépondérance numérique. Ce n'est donc pas à l'aide de quelques échantillons isolés que l'âge relatif d'une flore doit être apprécié.

Cl««slflcatioii des assises hoaillérrs par les flores. — Cela pOsé, VOici le tableau de la répartition des principaux gisements connus entre les divers horizons de la flore permo-carbonifère.

5» Phase