D*aprèâ rénumération qu'en donne Lydekker
56 LES PHENOMENES GEOLOGIQUES
exactement ce que sont les faunes éthiopienne et indo-malaise par rapport aux faunes néogènes de TEurasie.
Région sudaméricaine ou Néogée. — Toutes les faunes des régions dont il a été question jusqu'ici ont dos affinités communes et la Paléontologie nous montre qu'elles descendent directement des faunes néogènes de l'Ancien Continent et de TAmérique du Nord, entre lesquelles des échanges avaient eu lieu à plusieurs reprises pendant la durée des temps tertiaires. Pour ces raisons, on a donné le nom d'Arctogée à l'ensemble des terres que reliaient entre elles ces anciennes connexions et l'on a appelé Néogée l'Amérique du Sud, où l'évolution des Mammifères a suivi des voies toutes différentes. On connaît dans ses traits généraux Thistoire des Mammifères sudaméricains pendant l'ère Tertiaire et l'on a pu constater l'existence de plusieurs ordres et sous-ordres cantonnés dans cette partie du Globe et entièrement absents dans l'Arctogée. La faune sudaméricaine actuelle est en partie composée de descendants directs des faunes tertiaires et quaternaires de la Néogée, mais au début de l'ère Quaternaire la séparation des deux moitiés de l'Amérique a cessé d'exister, des communications ont dû s'établir, car un échange de faunes a eu lieu entre les deux Amériques ; des types sudaméricains se rencontrent pour la première fois dans les dépôts quaternaires de l'Amérique du Nord et simultanément des types nordaniéricains se montrent dans les dépôts quaternaires des Pampas et des Andes. C'est là certainement un del plus beaux exemples de migrations de faunes que nous apporte la Paléontologie. Il va sans dire que l'exposé détaillé de ces faits remarquables ne pourra être donné que plus tard.
Il suffira pour le moment d'indiquer sommairement les groupes qui, à l'époque actuelle, permettent de distinguer la région sudaméricaine (y compris l'Amérique centrale et les Antilles) des autres régions du Globe.
Les Singes de la Néogée, appartenant aux deux familles des Cebidœ et des HapaUdœ, diffèrent essentiellement de tous les Singes de TAncien Continent par leur queue prenante et par des caractères anatomiques importants. Les Solenodontidœ sont une famille d'Insectivores propre aux Antilles, qui n'a d'analogue que les Tenrecs de Madagascar. Les Rongeurs sont représentés par des familles tout à fait spéciales. L'ordre des Édentés est essentiellement sudaméricain et n'apparaît dans l'Amérique du Nord qu'au Quaternaire. Parmi les Marsupiaux, les Didelphyidœ empiètent également sur la région sonorienne et le genre Cœnolesles, découvert par Oldfîeld Thomas dans l'Equateur, est un type singulier qui relie les Diprotodonlcs aux Polyprotodontes. Si l'on envisageait les formes éteintes on aurait à enregistrer un nombre plus considérable encore de types exclusivement sudaméricains, absolument spéciaux, et en particulier plusieurs sous-ordres d'Ongulés. D'autre part, l'élude des faunes tertiaires nous apprend que les Félidés, représentés aujourd'hui par le Puma et le Jaguar, les Canidés, les Ursidés, les Cervidés, les Dicotylidés, les Camélidés (Lamas), les Tapirs, qui font partie intégrante aujourd'hui de la faune sudaméricaine, sont des immigrants de date récente, originaires de l'Amérique du Nord, où vivaient leurs ancêtres.
Enfin, la faune de la Néogée se distingue encore par des caractères négatifs : absence totale des Singes catarrhiniens, des Lémuriens, des Antilopidés, des Bovidés, des Oryctéropes, des Manidés et de tous les groupes d'Insectivores qui se rencontrent dans l'Arctogée.
L'examen des Invertébrés et des classes de Vertébrés autres que les
PROVINCES BOTANIQUES ET ZOOLOtilQlIES 57
Mammifères nous montrerait aussi que rAmérique du Sud renferme surtout des types spéciaux, auxquels sont venues se mêler en petit nombre, à une époque très récente, des formes originaires de rhémisphère nord ; mais cet examen mettrait également en évidence les affinités réelles qui unissent plusieurs des types spéciaux avec certains types africains. Parmi les Poissons, les Dipneustes nous fournissent un curieux exemple de ces relations, qui ne ressortent pas de l'étude des Mammifères. Le genre Proloplerus de l'Afrique occidentale est proche parent du genre Lepidosiren, qui vit au Brésil et au Paraguay. Les Reptiles, les Lamellibranches, les Fourmis, de même que la flore conduisent au même résultat et permettent de supposer avec von Ihering [15-19], Neumayr [0,3;, PfefTer !21;, Engler [20 , qu*une connexion entre l'Amérique du Sud et l'Afrique existait au travers de TAtlantique à une époque géologique très ancienne, que nous chercherons à préciser plus tard.
Région malgache. — De tous temps les zoologistes ont envisagé Madagascar comme une région très spéciale, remarquable par la présence de quelques types tout à fait particuliers et par l'absence complète des Animaux les plus caractéristiques du continent Africain. Les découvertes récentes sont encore venues accentuer cette singularité. L'étude de la faune subfossile '22], en particulier, est venue augmenter le nombre des faits énigmatiques.
On désigne sous le nom de faunes subfossiles des associations d'animaux comprenant, à côté d'espèces encore vivantes, des formes disparues, mais éteintes à une date très récente. Dans le cas de Madagascar, il s'agit de Mammifères et d'Oiseau.x, qui non seulement ont assisté à l'arrivée de l'Homme, mais dont la disparition peut être pour ainsi dire datée, puisque l'on trouve mêlés aux ossements de Vertébrés des objets ayant servi d'ornements et des « silex taillés en pierres à fusil exactement de la taille et de la forme de celles qu'emploient aujourd'hui les indigènes pour les fusils de traite que les Arabes et les premiers Européens ont introduits dans l'île » 22 j. Les gisements qui ontfourni ces ossements sont des tourbières, des cavernes et des dépôts de projections volcaniques. Voici les traits les plus saillants de la faune de Vertébrés tant vivante que subfossile de Madagascar. Les Lémuriens sont plus abondants que dans n'importe quelle autre région du Globe, les formes vivantes sont d'assez petite taille ; parmi les formes éteintes il s'en trouve de géantes. Ils sont représentés par 9 familles, dont plusieurs sont spéciales à Madagascar et aux lies voisines et accusent des affinités avec les Lémuriens fossiles d'Europe.
Les Insectivores malgaches appartiennent soit à la famille des Centetidœ ou Tenrecs, qui n'ont d'affinités qu'avec les Solenodoniidœ des Antilles, soit à quelques genres voisins de types éthiopiens, mais cependant spéciaux.
Les Rongeurs sont pour la plupart des NesomyidWj famille exclusivement malgache.
Parmi les Carnivores, Cryptoprocta et Eupleres sont les représentants uniques de deux tribus spéciales à l'île, tandis que les Viverrinœ et les Herpestinœ se rapprochent de types africains et de formes fossiles d'Europe.
Les faunes subfossiles de Madagascar ont fourni des restes de deux Animaux, qui appartiennent aux Édentés dans le sens le plus large : l'un, Piesioryeteropus, est voisin des Oryctéropes d'Afrique, dont on connaît également des représentants fossiles en Europe et en Asie; l'autre, que Guillaume Grandidier a appelé Bradyiherium, est un véritable Édenté, voisin de quelques formes sudaméricaines, c'est le seul Édenté proprement dit que l'on
connaisse en dehors du continent Américain. Deux genres d'Ongulés seulement ont été trouvés à l'état subfossile à Madagascar, Hippopolamus et PoUimochœrasy genres africains, mais représentés par des espèces différentes de celles du continent.
11 n'y a donc à Madagascar ni Singes, ni Félins, ni Chiens, ni Ours, ni Ruminants, ni Éléphants, ni Marsupiaux, et les familles de Rongeurs et d'Insectivores caractéristiques de l'Arclogée font presque entièrement défaut.
Les Oiseaux sont non moins particuliers. A. Milne-Edwards et A. Grandidier ont remarqué que leurs affmités sont beaucoup plus grandes avec l'Extrême-Orient qu'avec l'Afrique. Quant aux remarquables Oiseaux gréants subfossiles, dont le plus connu est YjEpyornU, ils se rapprochent à la fois des Dinornis de la Nouvelle-Zélande, des Autruches actuelles et des Oiseaux éocènes d'Europe.
Disons encore un mot des Tortues géantes, dont les restes se trouvent dans les mômes gisements que les Mammifères subfossiles et le&jEpyornis. Des espèces du même groupe vivaient en abondance à Madagascar, à Rodriguez, Maurice, la Réunion, aux Seychelles, au moment de la découverte de ces îles, et actuellement on ne rencontre guère de formes voisines que dans les îles Galapagos, mais on en connaît de fossiles dans le Tertiaire d'Égrypte.
Pour les autres classes de Vertébrés et pour les Invertébrés nous ne pouvons donner ici que les conclusions auxquelles est arrivé Paul Lemoine ^23 dans une remarquable étude critique de l'ensemble de la faune de Madagascar.
Le fait le plus intéressant qui se dégage avec évidence de cette étude est « la présence, dans presque tous les groupes, de types d'Animaux dont les affinités sont avec les formes sudaméricaines ». La présence à Madagascar d'un véritable Édenté n'est donc pas une exception. En général la faune malgache a plus d'analogies avec la faune sudaméricaine que la faune éthiopienne elle-même.
D'autre part on ne peut nier certaines affinités zoologiqnes entre Madagascar et le continent Africain, mais la communication entre les deux régions a dû se trouver coupée à une époque très ancienne, lorsque l'Afrique était encore habitée par une faune voisine de la faune sudaméricaine et que les types caractéristiques de TArctogée (Singes catarrhiniens, Proboscidiens, Ruminants, etc.), ne l'avaient pas encore complètement envahie *.
La présence de Potamochœrus et d' Hippopolamus dans la faune subfossile de Madagascar s'explique par le genre de vie amphibie de ces deux genres. A une époque relativement récente, le détroit de Mozambique était probablement parsemé d'îles, qui pouvaient permettre à de bons nageurs de le franchir, tandis que les autres animaux n'en avaient pas les moyens.
Enfin, les affinités de Madagascar avec l'Inde sont également assez nombreuses {PleropuSy Emballonura, Calophrynas, Phelsuma, Myslrium, etc.), et il importe de signaler que les Mollusques terrestres et d'eau douce de Madat^^iiscar et des Seychelles sont plus voisins de ceux de l'Inde que de ceux J' Afrique. Les Seychelles forment une sorte de trait d'union entre Mada- ^'uscar et l'Inde et l'on a supposé, comme il a été dit plus haut, que l'Inde péninsulaire, les Seychelles et Madagascar sont les débris d'un continent
!♦ Le ^enre Hyrax parait (Hrc un de ces types anciens, antérieurs à l'invasion de In Mune de l'Arclogée. Le Miocène de Palagonie a fourni des restes d*une famille d'Ongulés vnisïne de ce genre africain.
qui occupait remplacement d'une partie ou peut^tre de tout l'océan Indien. C'est surce continent que les Lémuriens se seraient principalement do veloppés, d'où le nom de Lêmnrie qu'on lui a donné autrefois.
Nous aurons l'occasion plus tard de faire valoir des arguments d'ordre géologique en faveur de l'existence de cet ancien continent Indien. Il y aura lieu aussi de revenir sur les relations génétiques qui unissent certains éléments de la faune de Madagascar avec la faune fossile des phosphorites du Quercy.
Région australienne. — 11 n'est pas de région dont les Mammifères diffèrent autant de ceux lie l'Arctogée que l'Australie. Ce continent est habité par une faune toute spéciale, qui se rencontre en outre dans quelques petites îles et dans les deux grandes lies voisines, la Tasmanic et la Nouvelle-Guinée. Quant à la Nouvelle-Zélande, les Mammifères y font totalement défaut, à l'exception du genre Mas, vraisemblablement introduit par l'Homme,
et de quelques Chiroptères. Les îles de la
Polynésie sont dans le même cas. On a
donné le nom de Notogée à l'ensemble de ces
régions.
Les Mammifères australiens sont presque
exclusivement des Monotrèmes et des Marsupiaux, c'est-à-dire des Aplacentaires. Les
Placentaires sont représentés uniquement
par un Chien {CanU Dingo\ probablement
arrivé avec l'Homme, et par plusieurs genres
de Rongeurs, dont les uns sont cosmopolites, tandis que les autres sont localisés en
Australie et dans les îles voisines et sont
probablement un élément très ancien de la
faune.
Les Monotrèmes, réduits aux trois genres OrnilhorhynchuSj Echidna, Proechidna, sont les plus primitifs parmi les Mammifères actuels et n'accusent d'affinités qu'avec des Mammifères de l'ère Secondaire, que Winge envisage comme des Monotrèmes fossiles.
Les Marsupiaux sont également très voi sins de certaines formes mésozoïques, mais ils sont aujourd'hui très différenciés et adap tés aux genres de vie les plus divers. Toutes les familles vivantes de Marsupiaux actuelles vivent exclusivement dans la région australienne, à l'exception des Didelphyidœ et des Epanortliidœ, qui n'ont que des représentants américains et qui sont connues également dans les dépôts tertiaires. En revanche, on ne sait presque rien de l'histoire paleonlologi-
que des Marsupiaux australiens, car la faune quaternaire d* Australie, dont les restes ont été trouvés à l'état fossile, si riche qu'elle soit en formes géantes, ne comprend cependant que dos types voisins des formes actuelles. On n'a rencontré jusqu'à présent qu'un seul Marsupial dans le Tertiaire d'Australie et il est encore mal connu.
Il est évident que la séparation de la région australienne a dû se faire à une époque très reculée, elle doit remonter à un moment oii l'Europe et l'Asie n'étaient pas encore habitées par des Mammifères placentaires, c'est-
Fip. 11. — Cf. EpiceratodvLS Forsleri. Face inférieure du crâne. Tasnmnie. 1/2 pr. nnt. (d'après Gunther). — 6. Ceralodus runcinatus. Dent palatine. Trias du Wurtemberg. 4/5 gr. nat. (d'après Zittel).
à-dire aux temps antélertiaires. El, en effet, ce ne sont pas seulement les Monotrèmes et les Marsupiaux qui nous révèlent des affinités avec les faunes mésozoïques. Le genre Epiceratodus (fig. 10; 11, a) est un Poisson dipneuste habitant aujourd'hui le Queensland, qui ne diffère que fort peu des Ceralodus qui vivaient en Europe à l'époque triasique (fig. 11, b). Le genre Hatieria de la Nouvelle-Zélande est l'unique représentant actuel d'un ordre de Reptiles, les Rhynchocéphales, qui était très répandu dès le Permien, puis au Trias et au Jurassique. Les côtes de l'Australie et des îles voisines sont encore habitées aujourd'hui par des Animaux marins, qui, comme le genre de Mollusques bivalves Tngonia, étaient très abondants dans l'hémisphère nord aux temps secondaires et qui ont aujourd'hui une aire de répartition très restreinte.
De même que Madagascar nous révèle, dans une partie de sa faune actuelle, des êtres qui sont en quelque sorte des survivants de ceux qui habi laient l'Europe vers le milieu de Fère Tertiaire, TAustralic a conservé jusqu'à nos jours un certain nombre d*habitants ne dilTérant que peu de leurs ancêtres quaternaires. L'une et l'autre région sont restées à peu près indemnes des immigrations successives qui ont moditié profondément les faunes de l'Arctogée.
On a cru pendant longtemps, sur la foi du grand naturaliste anglais Wallace, que la délimitation de la région australienne et de la région indomalaise se Taisait d*une manière très tranchée, suivant une ligne passant entre Bornéo et Célèbes, par le détroit de Makassar, et entre les deux lies Rali et Lombok. On avait même donné le nom de c ligne de Wallace » à cette limite. On sait aujourd'hui, grâce surtout aux recherches de Max W>ber [12], qu'il n'existe pas de délimitation entre les deux régions, mais qu'entre les deux se trouve une zone de passage graduel, car Célèbes renferme une faune nettement indo-malaise, à laquelle viennent se mélanger quelques rares Marsupiaux (Phalanger). Ces éléments australiens deviennent de plus en plus abondants d'une île à l'autre, à mesure que l'on se rapproche de la Nouvelle-Guinée, et en môme temps les Lémuriens et les autres éléments indiens disparaissent graduellement. Il semble donc que les lies de la Malaisie ont été envahies, après le moment où elles émergèrent des eaux, à la fois par l'ouest et par Test, de sorte que deux faunes, primitivement beaucoup plus franchement séparées qu'elles ne le sont actuellement, sont venues se mélanger.
Ces faits et ceux qui ont été exposés dans les pages précédentes illustrent jusqu'à révidence le rôle capital que jouent dans la zoogéographie les migrations. L'étude des périodes géologiques nous en fournira encore de nombreux exemples.
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