CHAPITRE IV

Régions climatiques. — Provinces zoologiques.

Régions climatiques. — Si le climat est le facteur capital qui règle la répartition des Végétaux à la surface de la Terre, les zones climatiques distinguées par les météorologistes doivent aussi fournir les limites dans lesquelles peuvent s'encadrer les régions botaniques. Et, en effet, dans la pratique, l'application de ce principe a donné d'excellents résultats.

Ainsi Tisotherme de 10° du mois le plus chaud de Tannée, qui détermine la limite de la zone arctique et de la zone antarctique avec les deux zones tempérées, coïncide d'une manière très satisfaisante, dans chaque hémisphère, avec la limite extrême de la végétation arborescente et les isothermes annuels de 20° se confondent presque avec les limites nord et sud des Palmiers. Les zones polaires, tempérées et tropicale de la Météorologie ont donc à peu de chose près les mêmes limites que les zones polaires, tempérées et tropicale de la Géographie botanique (fig. 8).

Comme on l'a vu plus haut, les conditions physiques caractéristiques de ces cinq zones climatiques se retrouvent dans les zones d'altitude étagées sur les flancs des massifs montagneux. Dans chacune des cinq zones climatiques, ce sont encore les climats qui déterminent les subdivisions naturelles caractérisées par la prédominance d'une même formation végétale [1], c'est-à-dire d'un groupement de Végétaux adaptés aux mêmes principales conditions physiques d'existence. Chacune de ces subdivisions naturelles, de ces formations possède en outre une faune particulière, dont les caractères généraux sont donnés par la nourriture végétale correspondante.

Dans l'intérieur d'une même formation, on peut encore distinguer un grand nombre de subdivisions secondaires, d'autant plus nom-

te

breuses que la topographie du pays est plus variée, que la structure géologique est plus complexe et que, par suite, les conditions d'existence se modifient plus fréquemment aussi bien dans le sens horizontal que dans le sens vertical. Dans un pays où les conditions physiques sont aussi variées qu'en France on a été amené à établir toute une hiérarchie de territoires phytographiques [2], dans le détail desquels il est inutile d'entrer ici*. Il est plus intéressant de définir la dernière unité du groupement qu'il y ait avantage à distinguer dans les études de Géographie botanique. « \J association végétale, dit Flahault [3], est la dernière expression de la concurrence vitale et de l'adaptation au milieu dans le groupement des espèces. Les habitants d'une même station ne sont pas rattachés les uns aux autres par de simples relations de coexistence, mais encore par un lien d'intérêt réciproque, certains d'entre eux au moins pouvant avoir avantage et profit dans les conditions déterminées par la présence des autres. »

On désigne d'ordinaire les associations d'après la Plante la plus abondante, la plus caractéristique, dont la présence évoque immédiatement chez le botaniste le souvenir de tout un cortège d'autres Végétaux^.

Lorsque l'on recueille dans un même gisement une série de restes de Végétaux fossiles appartenant à des espèces variées, il y a grand intérêt à la reconstitution de l'association végétale formée par les éléments recueillis. On pourra quelquefois, dans une localité voisine, rencontrer d'autres restes et reconstituer une autre association. Connaissant plusieurs associations de même âge, il sera possible de reconstituer une formation et de se rendre compte ainsi des conditions climatiques auxquelles était due son existence. Il est inutile d'insister davantage sur l'importance de pareilles reconstitutions.

Passons maintenant en revue les diverses zones climatiques et leurs principales subdivisions naturelles [7, 8].

Zone boréale. — Nous pouvons faire abstraction ici de la zone australe, car le continent Antarctique est couvert d'une vaste calotte glaciaire et les îles qui l'environnent sont, elles aussi, en grande partie glacées, de sorte que leur flore est à peu près réduite à des Cryptogames. La faune ne comprend guère que des Oiseaux marins.

1. Région, domaine, secteur, dislrict, sous-district, station (Gh. Flahault).

2. Ainsi, par exemple, dons le Languedoc méridional et dans le Roussillon, dont Ch. Flahault a dressé une carte botani(iue, des associations caractérisées par les arbres suivants ont pu être distinguées : Pin de montagne, Sapin, Pin sylvestre, Pin laricio, Pin maritime, Hêtre, Châtaignier, Chéne-rouvre, Chône-liège, Chéne-vert. Leur aire dr répartition a pu être représentée sur la carte par des teintes conventionnelles.

Dans la zone boréale, par contre, de vastes étendues sont couvertes en été d'une végétation qu'on pourrait par endroits presque qualifier de luxuriante. Cependant, dans les expositions les moins favorables, cest-à-dire dans les plaines, ce sont les Lichens et les Mousses {Polytrichum) qui prédominent et forment sur le sol une sorte de feutrage. Que ce tapis soit sec ou humide, ce type de végétation a reçu le nom de toundra. Les arbres y font entièrement défaut; par places on rencontre des arbrisseaux, tels que Befula nana, Salix herbacea, Dryas oclopetala.

Une végétation tout à fait analogue se rencontre dans la haute montagne des régions tempérées, au-dessus de la limite supérieure des arbres et principalement vers la limite inférieure des neiges pérennes.

La toundra couvre une large zone sur le bord septentrional de l'Ancien Continent, depuis le Varanger Fjord jusqu'au détroit de Bering, et dans l'Amérique arctique. Le sol y reste toujours gelé en profondeur et ne dégèle en été qu'à la surface.

La faune de la toundra est très caractéristique, elle renferme les mêmes espèces dans l'Ancien et dans le Nouveau Continent. Ses principaux représentants sont l'Ours blanc {Ursus maritimus), le Glouton (Gulo luscus), le Lemming à collier, le Lièvre polaire [Lagomys arcticus), le Bison, le Bœuf musqué [Ovibos mosehatus), l'Élan (Alces moLchlis), le Renne (Rangifer iarandus). Les Oiseaux sont en grande majorité aquatiques et beaucoup d'entre eux rentrent dans la catégorie des Oiseaux de passage. Le pelage des Animaux est souvent blanc, par une adaptation au milieu. C'est exactement ce qui se passe dans les régions alpestres, où certains Animaux possèdent aussi une robe d'hiver blanche.

Les Reptiles sont à peu près absents. Les Insectes ne sont représentés que par un petit nombre d'espèces et il en est de même des Mollusques terrestres.

Zones tempérées. — Dans les zones tempérées, les formations climatiques les plus extrêmes sont représentées, depuis les forêts d'arbres hygrophiles à feuilles persistantes des régions à climat maritime et pluies réparties sur toute l'année jusqu'aux déserts. Entre ces deux extrêmes viennent se placer les forêts d'arbres à feuilles caduques ou de Conifères des régions à hivers plus ou moins rigoureux et les steppes herbeuses ou pierreuses dépourvues d'arbres, et ces deux formations présentent encore toute une série d'intermédiaires, car elles se disputent la prépondérance, « comme deux tribus hostiles, également puissantes >, dit Schimper. Alors ce sont des formations mixtes : les parcs, où les surfaces couvertes de hautes plantes herbacées et de Graminées alternent fréquemment avec des bouquets d'arbres ou de véritables forêts; les savanes^ constituées par des prairies xérophiles, où se dressent des arbres isolés.

Les forêts d'arbres à feuilles caduques ou de Conifères ne sont très développées que dans la zone tempérée de l'hémisphère nord, dans un large espace qui, dans l'Ancien comme dans le Nouveau Continent, confine à la zone boréale. Dans ces forêts, c'est généralement une seule essence qui prédomine, les Amentacées occupent les plaines et les collines, les Conifères sont plus abondants dans les régions montagneuses, et les facteurs édaphiques jouent un rôle non moins important.

La faune de ces forêts est connue de chacun, ce sont les Animaux sauvages de nos régions * : le Loup, le Renard, le Chat sauvage, le Blaireau,

1. Nous nous bornons ici à énumérer les principales espèces de Mammifères. |Iacg, Traité do Géologie. 4r

50 LES PHÉN0MBNE8 GÉOLOGIQUES

rOurs brun, rÉcureuil, le Lièvre, le Lapin, le Sanglier, le Cerf, le Daîm, le Cheyreuil. Le Castor et la Loutre habitent les cours d'eau; le Hérisson, la Musaraigne, les Mustélidés et les Muridés fréquentent aussi bien les terrains découverts.

Les raémes espèces ou des espèces extrêmement voisines se rencontrent dans l'Amérique du Nord et en Asie.

Les arbres à feuilles coriaces abondent dans la région cîrcumméditerranéenne, dont nous ne citerons que deux Animaux caractéristiques, le Porc-Épic et le Macaque [Inuua eeaudatus), confiné aujourd'hui en Europe sur le rocher de Gibraltar. Le même type de végétation se rencontre en Californie et dans TAuslralie occidentale.

Les forêts d'arbres hygrophiles à feuilles persistantes prédominent dans les régions côtières du Sud- Est des États-Unis, du Japon méridional, de l'Est de l'Australie, de la Nouvelle-Zélande, du Chili méridional. Les Fougères arborescentes y sont particulièrement abondantes.

11 n'existe pas de caractères communs aux faunes de ces divers pays, ce qui montre une fois de plus le peu d'importance du facteur climatique dans la répartition des Mammifères.

Les sleppes herbeuses couvrent de grandes surfaces dans le Sud-Est de la Russie, dans les parties méridionales de la Sibérie, en Mongolie, dans le centre de l'Amérique du Nord, où on les désigne sous le nom de t prairies », dans la République Argentine, où elles constituent les c pampas », dans les régions moyennement humides de l'Australie.

La faune des steppes d'Europe et d'Asie comprend des Rongeurs nombreux et spéciaux, tels que le Bobac, la Gerboise, le Spermophile, le Hamster, puis l'Hémione et l'Antilope Saïga. La présence de cette faune à l'état fossile dans certains dépôts du Quaternaire indique l'existence, dans oute l'Europe occidentale, pendant une phase déterminée de cette époque, d'un climat sec, essentiellement continental, en tous points comparable à celui des steppes de l'Asie centrale.

Plusieurs régions sèches de la zone tempérée australe sont remarquables par le grand développement de broussailles xérophiles, de buissons sans feuilles, souvent épineux. C'est le < scrub » d'Australie, avec ses Eucalyptus, ses Acacias, ses Protéacées; ce sont les t bosjes > de l'Afrique australe.

Toutes ces formations sont les équivalents des maquis, des garigues des régions méditerranéennes. Elles nous conduisent aux déserts, développés surtout sur les confins de la zone tropicale. Le Sahara et le désert d'Arabie dépassent de quelques degrés vers le sud le tropique du Cancer; les déserts du plateau Iranien et de l'Asie centrale, ceux des Montagnes Rocheuses et de Patagonie sont situés entièrement dans la zone tempérée ; ceux de l'Afrique australe, du Sud de Madagascar et de l'Australie empiètent sur la zone tropicale.

La végétation rare el clairsemée est essentiellement xérophile, composée d'arbrisseaux à feuilles coriaces [Rétama, Leptadenia), de buissons épineux {Alhagi, Zilla, Cornulaca), de plantes grasses (Opuntia, Cereus, Agave), de plantes à racines pivotantes [Welwitschia, Harpagophytum] ou traçantes (Cucumis colocynthis, la Coloquinte).

La vie animale n'est nullement absente du désert, comme on est trop porté à le croire, mais elle est moins abondante que dans la steppe et la savane. L'explorateur Foureau a rencontré, lors de son mémorable voyage

PROVINCES BOTANIQUBS ET ZOOLOGIOLES 51

d*AIger au Congo par le Tchad ^ dans le Sahara septentrional et central, trois espèces de Gazelles, plusieurs Antilopes, dont TAddax, le Mouflon à mancbcttes, le Guépard, le Chacal, le Fennec, des l^enards, des Hyènes, la Gerboise, de nombreux Lézards et des Vipères, des Araignées, des Scorpions et des Insectes variés. Les Oiseaux sont surtout des Bapaces et des Oiseaux de passage. Le Lion et les Singes n'apparaissent que plus au sud, dans la région diferouane, en même temps que les premiers arbres.

Le Chameau, si bien adapté à la vie du désert, n*est connu à l'état sauvage que dans les déserts autour de Kachgar, dans TAsie centrale. D autres Camélidés, les Lamas et les Alpagas, vivent dans les déserts de l'Amérique du Sud.

L'Autruche est également un habitant des déserts et des savanes, de même que les autres grands Oiseaux coureurs; elle est propre à l'Afrique et A l'Arabie ; le Rhea est localisé dansTAmérique du Sud; TEmeu, en Australie; le Casoar, dans la Nouvelle-Guinée et dans le Nord de lAustralie.

Zone tropicale. — Comme dans les zones tempérées, les formations climatiques les plus extrêmes sont représentées dans la zone tropicale.

A une extrémité de l'échelle se trouvent les forêts d'hydrophytes à feuilles persistantes des régions à pluies réparties sur toute l'année.

Puis viennent les véritables forêts tropicales, à végétation « tropophilc >, à feuilles caduques, adaptée aux alternances de périodes de sécheresse et de périodes d'humidité.

On réunit d'ordinaire ces deux formations sous le nom de forél vierge, de grande forêt ou de forêt tropicale. Il est difficile d'en tracer les limites respectives sur une carte; dans son ensemble, la grande forêt s'étend à une large zone côtière de l'Afrique occidentale, depuis la Gambie jus<|u'au Congo, à la côte est de Madagascar; ù la Birmanie et à la presqu'île de Malacca, aux Indes orientales, aux Philippines. On la retrouve dans la Nouvelle-Guinée et au Nord de l'Australie ; dans la Colombie et dans les régions basses du Venezuela, de la Guyane et du Brésil ; enfin, dans la plupart des lies océaniques de la zone tropicale.

La forêt tropicale diffère de la forêt des régions tempérées par l'extrême variété des essences qui la constituent, il faudrait des pages pour en décrire l'aspect. Il suffira d'insister sur Tabondance des lianes ligneuses et des épiphytes.

La faune est moins variée. La forêt tropicale est la patrie des grands Singes et en particulier des Anthropomorphes. Les grands quadrupèdes sont rares et sont surtout localisés le long des cours d'eau.

Seuls les Éléphants, les Rhinocéros et les Buffles peuvent se frayer un chemin dans l'inextricable sous-bois. Les Oiseaux sfjnt très nombreux et brillent des plus vives couleurs. Les Ophidiens, les grands Lacertiens, les Batraciens sont non moins fréquents. Les Insectes sont aussi variés que la flore.

Les régions plus sèches constituent la savane tropicale, qui prend Taspecl dépare lorsque les grands arbres isolés ou les bouquets d'arbres à feuilles caduques s'y introduisent en grand nombre; et qui passe à la steppe, lorsque les arbres disparaissent entièrement. Les plantes xérophiles sont souvent prédominantes. Le long des cours d'eau se développent de belles forêts à galerie,

1. F. FoOREAU. Documents scientifiques de la Mission Saharienne, t. II, p. 907-1001. Paris, 1905.

La savane couvre d'immenses régions dans le centre du continent Africain, où on lui donne souvent le nom de brousse^ et dans les plateaux élevés du Brésil et de la Guyane, où les parties broussailleuses sont appelées « carrascos ». La jungle de Tlnde est une formation analogue, riche en bambous.

La faune de la savane tropicale est particulièrement variée. Les Sing'es n'y font pas défaut, les grands fauves y abondent en raison du grand nombre d'herbivores, l'Éléphant d'Afrique s'y rencontre encore en grands troupeaux ; c'est la patrie de la Girafe, des Antilopes, des Zèbres; les divers Fourmiliers y trouvent une nourriture abondante, car c'est la formation qui convient le mieux aux Fourmis.

Enfm, les déserts ne manquent pas dans la zone tropicale. Ceux de l'Inde méridionale y sont entièrement situés. La zone littorale du Pérou et du Chili septentrional est la région du Globe où tombent les plus faibles hauteurs de pluie.

Los hauts plateaux des Andes ont également un climat désertique. Nous avons dit plus haut quels étaient les caractères de la flore et de la faune des déserts.

La Paléontologie végétale conduira certainement un jour à reconstituer, pour la plupart des périodes géologiques, les diverses formations, à tracer les limites de leur extension, leurs relations avec les faunes et ces résultats permettront d'édifier sur des bases sérieuses les considérations relatives aux anciens climats. Aujourd'hui ces tentatives sont encore à leurs débuts.

Provinces zoologiques. — On a vu plus haut sur quels principes peut être fondée la division des surfaces continentales en régions zoologiques naturelles. On pourrait chercher à établir, par des méthodes statistiques, pour chaque catégorie d'Animaux, des aires de répartition et en déduire une division en provinces. Mais ces provinces ne seraient valables que pour un groupe, elles ne s'appliqueraient que difficilement à d'autres; on a constaté toutefois que les divisions géographiques basées sur l'extension des Mammifères donnaient des résultats beaucoup plus satisfaisants, qui tout au moins ne contredisent pas les conclusions auxquelles conduit l'étude d'autres animaux terrestres ou d'eau douce. Comme, d'autre part, on connaît aujourd'hui, au moins dans ses grandes lignes, l'histoire paléontologique des Mammifères, on peut, dans beaucoup de cas, comprendre, grâce à cette circonstance, la raison d'être de la répartition actuelle. C'est donc sur les Mammifères que sont basées les divisions zoogéographiques les plus usitées aujourd'hui (fig. 9). Nous allons les passer successivement en revue, en indiquant pour chacune les types les plus caractéristiques. Ce n'est que dans les dernières pages de cet ouvrage

que pourront être discutés utilement les documents paléontologiques qui nous éclairent sur l'histoire géologique de chacune de ces provinces. La nomenclature que nous suivrons est à peu près celle que R. Lydekker a employée dans un excellent ouvrage sur l'histoire géographique des Mammifères [11]; elle est fondée d'ailleurs sur les essais antérieurs de Sclater, de Wallace [4], de Huxley, de Heilprin [9].

Région holarctique ou circumpolaire, — Toute la partie boréale et tempérée de l'hémisphère nord est habitée x>ar «ne faune remarquablement homogène. L'ancienne distinction d'une région « paléarclique >, dans l'Ancien Continent, et d'une région t néarctique », dans le Nouveau, n'a pas de raison d'être, car dans les régions boréales des deux continents les Mammifères sont presque identiquement les mômes, comme on l'a vu plus haut, et les faunes tempérées accusent également les plus étroites affmités, aussi le nom de région holarctique ou circumpolaire convient-il fort bien à l'ensemble. H est inutile de reproduire la liste des espèces les plus caractéristiques de cette grande province, car il suffirait de combiner l'énumération des habitants de la région climatique boréale avec celle des Animaux des forêts tempérées et des steppes de l'hémisphère nord.

La région holarctique ne renferme ni Primates, ni Édentés, ni Marsupiaux, ni Monotrèraes. Les familles qui se rencontrent dans toute son étendue sont les suivantes : Soricidse, Talpidœ, Feliciœ, Mustelidse^ Saiuridœ^ CastoridUe, MuridaSy Lagomyidoe, Leporidœ^ Ovidœ, Bovidx. De toutes ces familles, celle des Lagomyidœ seule n'a aucun représentant en dehors de la région holarctique.

Les limites de la région sont difficiles à préciser, car il existe presque partout des passages insensibles aux régions plus méridionales. Toutefois, au sud de l'Europe, la Méditerranée constitue une bonne démarcation, car la faune de l'Afrique du Nord se rattache bien davantage à la région éthio pienne qu'à Fa région holarctique.

Région éthiopienne. — Le continent Africain, avec l'adjonction de l'Arabie, jusqu'à la Syrie, et à l'exclusion de Madagascar, constitue une subdivision des plus naturelles, à laquelle convient très bien le nom de région éthiopienne, qui lui a été donné par Sclater.

A l'exception des Marsupiaux et des Monotrèmes, tous les ordres de Mammifères terrestres y sont représentés, mais seuls les soas-ordres des Hyracoïdés et des Tubulidentés (Orycteropus) y sont exclosivement confinés. Par contre, les Cervidés, les Ursidés, les Talpidés y font entièrement défaut. Parmi les genres spéciaux, il convient de citer le Gorille, le Chimpanzé, l'Hippopotame, la Girafe, l'Okapi récemment découvert, de nombreuses Antilopes, le Chevrotain, etc.

Les Cercopithèques, les Lémuriens, les Rhinocéros, les Éléphants, les Pangolins existent également dans l'Asie méridionale.

Région orientale ou indo-malaise. — L'Inde avec la sous-région himalayenne, rindo-Chine, la Chine méridionale et les îles de la Malaisic constituent une région dont la faune est spéciale, mais présente de grandes affinités avec la faune de la région éthiopienne, quoiqu'elle en soit entièrement séparée par le plateau Iranien, habité par une faune holarctique.

Comme familles spéciales on ne peut guère mentionoer que des Insectivores. Les Tapirs, qui manquent en Afrique, existent aussi dans l'Amérique du Sud. Le nombre des genres spéciaux est bien plus considérable ^Orang-Outang, Gibbon, divers Lémuriens, Insectivores, etc.).

Si Ton tient compte des faunes fossiles de la fin du Tertiaire, les affinités entre la région indo- malaise et la région éthiopienne apparaissent plus nombreuses encore, car certains types africains, comme THippopotame, qui manquent de nos jours dans la région indo-malaise, y sont connus dans les dépôts néogënes des monts Siwaliks, et inversement, des types asiatiques, inconnus aujourd'hui en Afrique, se rencontrent à l'état fossile dans les déi>ôts tertiaires du Nord-Est de ce continent. Mais il y a plus : cette faune indo-africaine, très homogène lorsqu'on n'envisage que ses éléments essentiels, vivait également en Europe à l'époque néogène; elle y était représentée par les mêmes éléments. Ce n'est qu'à réj>oque ^>uaternaire qu'elle fut refoulée vers le sud par l'invasion de la faune holarctique, d'origine boréale. La démonstration de ces faits doit être, bien entendu, réservée pour les derniei*s chapitres de cet ouvrage; on doit se contenter d'indiquer ici les résultats généraux, sans lesquels la communauté d'origine des faunes éthiopienne et indo-malaise et leur dilTérenciation ultérieure ne pourraient se comprendre.

Région sonorienne. — La faune holarctique a envahi à peu près simultanément les pays septentrionaux de l'Ancien et du Nouveau Continent. Dans l'Amérique du Nord elle a refoulé vers le sud une faune qui n'était pas sans analogies avec la faune indo-africaine. Des descendants directs de cette faune tertiaire vivent aujourd'hui dans une région spéciale, que l'on a appelée région sonorienne * et qui comprend une grande partie dos États- Unis et les bauts-plateaux du Mexique.

La faune comprend des éléments assez hétérogènes. Les uns sont manifestement d'origine holarctique : les Putois, les Ours, le Castor, etc. D'autres, comme les Tatous, sont immigrés de l'Amérique du Sud à une époque assez récente. La Sarigue (Didelphys), aujourd hui exclusivement américaine, possède des ancêtres non seulement dans le Tertiaire d'Amérique, mais encore dans celui d'Europe (Gypse de Paris). Il y a cependant un assez grand nombre de types spéciaux, dont voici les principaux * : parmi les Insectivores, les genres Noiisorex et Scalops; parmi les Carnivores, Bassariscus et SpUogale; parmi les Rongeurs, Rhiihrodoniomys, Sigmodon, Neofiberei de nombreux représentants de la famille des Geomyidœ; parmi les Ungulés, les genres Anlilocapra, Cariacus et Dicolyles (le Pécari). 11 est d'ailleurs plusieurs de ces genres dont l'aire de répartition actuelle s'étend jusque dans l'Amérique du Sud, mais qui sont certainement d'origine sonorienne.

Comtme on connaît assez bien l'histoire paléontologique des Mammifères de l'Amérique du Nord pendant l'ère Tertiaire, on peut déterminer quels sont les types autochtones, véritablement américains, antérieurs à l'introduction de la faune holarctique, et l'on est ainsi conduit à la conclusion que les types caractéristiques de la faune sonorienne sont les descendants directs des dernières faunes tertiaires qui ont vécu dans l'Amérique du Nord. La faune sonorienne est donc à ces faunes tertiaires nordaméricaines