CHAPITRE VI

LES CONDITIOiNS D'EXISTENCE DES ÊTRES MARINS

Présence ou absence de substralum solide. — Actions mécaniques. — Salure. — Pression. — Température. — Lumière. — Nourriture. — Nature du fond.

La répartition géographique des êtres marins est déterminée par les conditions physiques du milieu ambiant, plus eacore que celle des êtres habitant les continents [1-7].

La présence ou l'absence de communications y joue un rôle beaucoup moins important, puisque tous les océans communiquent entre eux et avec la plupart des mers intérieures. C'est donc ici le moment d'appliquer les notions résumées dans le chapitre précédent.

Plusieurs facteurs physiques entrent en jeu dans la localisation des êtres marins [4] ; ce sont notamment les suivants, que nous passerons successivement en revue :

!• La présence ou l'absence d'un substratum solide;

2** Les actions mécaniques et en particulier le jeu des vagues;

3*^ La salure ;

4* La pression ;

S** La température et les courants océaniques;

6" La lumière et la nourriture, qui en dépend directement;

7** La nature du fond.

Les modifications de l'un ou l'autre de ces facteurs dans un lieu donné détermineront, dans ce lieu, des changements dans la faune (ou dans la flore), soit qu'il se produise des migrations, soit qu'une partie au moins de l'ancienne faune (ou flore) s'adapte graduellement aux nouvelles conditions d'existence.

Présence ou absence de substratum solide. — Les anciens auteurs distinguaient dans les mers les organismes littoraux, habitant le

rivage ou son voisinage immédiat, et les organismes pélagiques^ habitant la haute mer. Ils ignoraient Texistence d'êtres habitant les profondeurs, et Forbes admettait encore en 1844 qu'au delà de 550 ni la vie n'est plus possible au sein des eaux. Cependant les premiers dragages profonds montrèrent que les grands fonds, loin d'être inhabités, possèdent au contraire une faune assez riche. On constata que, tout comme dans la région littorale, les êtres vivant sur le fond sont intimement liés à la présence de ce fond et varient d'un point à un autre suivant sa nature. On appelle maintenant, avec Hœckel,

benthos (p£v9o^, le fond de la mer) ou organismes benthoniques les êtres sédentaires. Il existe d'autres organismes, qui ne touchent qu'exceptionnement le fond, en sont entièrement indépendants et vivent dans la nappe liquide elle-même, soit près de la surface, soit à des profondeurs déterminées. K. Semper [li et, avant lui, Johannes Mûller, avaient déjà reconnu que parmi les organismes aquatiques les uns nagent librement et volontairement, pouvant entreprendre d'une manière active des migrations plus ou moins considérables, tandis que les autres flottent d'une manière passive au gré des courants. C'est à cette seconde catégorie qu'Hensen a donné en 1887 le nom de plankton (irXayxTo;, errant), tandis qu'Haeckel donna peu après [8] à la seconde catégorie la dénomination de neklon (de vr^yw, nager).

Les êtres benthoniques, vivant sédentaires sur le fond, sont ou fixés ou libres, ou « sessiles » ou « vagiles ». De nombreuses Algues, en particulier les Fucacées et les Floridées, sont fixées; il en est de même des rares Phanérogames marines, telles que les Zostéracées. Dans le règne animal, tous les Spongiaires, la plupart des Anthozttairi'S, des Crinoïdes et des Brachiopodes, tous les Bryozoaires, de nouihrrux Lamellibranches, les Cirrhipèdes (fig. 15), les Tuniciers smit fixés. Un très grand nombre d'entre eux vivent sur un fond rui'ht'ux, mais il en est aussi qui ont leur racine dans la vase uu dans li^ sable. La fixation a lieu au moyen de crampons, de

Fig. 14. — GlobLgerina bulloides, Foraminifère perforé planctoniquc (d'après John Muiikay).

disques basaux, de racines, de pédoncules, de byssus, ou, dans le cas de certains Brachiopodes et Lamellibranches, par Tune des valves. Les organes visuels sont en général peu développés; en revanche, les organes tactiles et de préhension sont souvent très perfectionnés. L'hermaphrodisme est fréquent, ou bien encore c'est la reproduction asexuée qui prédomine. En conséquence, beaucoup d'animaux benthoniques sessiles vivent en colonies. La symétrie rayonnante est très fréquente.

Le « benthos vagile » comprend exclusivement des Animaux; ce sont des Foraminifères, des Vers, des Lamellibranches, des Gastéropodes, certains Céphalopodes, des Crustacés décapodes, etc. Tous les Échinides, les Stellérides, les Ophiurides, les Holothuries (à l'exception de Pelagothuria) rentrent dans cette catégorie. Chez tous ces animaux les organes de locomotion sont bien développés, la coquille ou la carapace présentent des organes de protection, tels que des épines. Le corps possède presque toujours la symétrie bilatérale (Stellérides, Ophiurides exceptés) et l'anus et la bouche tendent à occuper les extrémités opposées. Les formes rameuses et les colonies font défaut. Beaucoup d'Animaux benthoniques libres vivent sur les fonds sableux et vaseux, un grand nombre d'entre eux peuvent s'y enfouir, mais d'autres, non moins nombreux, habitent les fonds rocheux.

II n'y a en réalité pas de différence tranchée entre les organismes benthoniques vagiles et les organismes nectoniques, mais chez ces derniers l'adaptation du corps à la natation est manifeste. Leurs organes de locomotion, dont fait partie la queue, sont assez puissants pour leur permettre de nager contre les courants; le corps est fusiforme, ou aplati, caréné, lisse. C'est par l'adaptation à un même genre de vie que s'explique la ressemblance extérieure que présentent les Baleines avec les Poissons, les Dauphins avec les Ichthyosaures, les Sèches avec certains Poissons.

Parmi les Crustacés, beaucoup de Décapodes macroures, de Schizopodes et d'Isopodes sont bons nageurs et vivent loin du fond. Parmi les Céphalopodes fossiles, les Bélemnites étaient probablement nectoniques, tandis que les Nautiloïdés étaient sans doute pour la plupart benthoniques. Quant aux Ammonites, elles étaient peut-être les unes benthoniques, les autres nectoniques.

En raison de la faculté qu'ils possèdent de parcourir de grandes distances, beaucoup d'Animaux nectoniques sont cosmopolites et se tiennent indifféremment dans le voisinage de la surface ou à des profondeurs variables. D'autres, par contre, sont étroitement

localisés dans certaines régions ou dans des profondeur» détermi-

nées.

Le plankton est constitué principalement par des organismes de très petite taille, végétaux et animaux, qui sont répandus dans les océans en quantités prodigieuses, principalement près de la surface, mais aussi dans les profondeurs.

Les Végétaux planctoniques appartiennent à de nombreuses familles de Tembranchement des Algues, dont les plus importantes sont les Chromacées, les Calcocytées (Coccosphères et Rhabdosphères), les Diatomées, les Péridinées, les Oscillaires, etc. On ne les rencontre en abondance que jusqu'à une profondeur d'environ

80 m ; ils disparaissent entièrement à partir de 300 à 400 m, pour une cause qui sera indiquée plus loin.

Dans la catégorie des Animaux planctoniques rentrent les Infusoires, les Radiolaires, certains Foraminifères (Globigérinidés, fig. 14), les Méduses, les Siphonophores, les Ptéropodes, les Hétéropodes, un certain nombre d'Opisthobranches, de Copépodes, d'Ostracodes, les Salpes, etc. En outre, les larves d'un grand nombre d'Animaux benthoniques font partie du plankton (meroplankton).

La plupart de ces organismes présentent des adaptations très spéciales. Leur corps est pellucide, bleuâtre ou violacé et contient souvent jusqu'à 98 **/o d'eau. Beaucoup d'entre eux sont pourvus d'appareils hydrostatiques, permettant des mouvements verticaux. Le squelette fait souvent entièrement défaut, ou bien il est très réduit, miner rt transparent, tandis que chez des formes voisines benthoniques il est bien développé. Il est évident que, dans ces conditions, il l'sl difficilement conservé par la fossilisation. Aussi ne connaît-on, daiîïi K s formations géologiques, qu'un petit nombre de restes qui puissent avec certitude être rapportés à des groupes planctoniques. On Ti»* peut guère mentionner que les frustules de Diatomées, les squ**lolk^s de Radiolaires et les coquilles des Ptéropodes tertiaires. Les gnires que l'on a cités comme représentants des Ptéropodes

Fig. 13. — Balane. Type de Crustacé fixé. Manche. 1/2 gr. nat.

dans les terrains paléozoïques (Conularia, TentaculileSy Styliolina, etc.) sont de position systématique très incertaine et une partie (l'entre eux seulement semblent avoir été des organismes planrtoniques. En revanche, les Graptolithes du Silurien, tout en ayant un squelette chitineux, devaient flotter, car on connaît aujourd'hui leurs pneumatophores. Certains Céphalopodes actuels, comme TAri^^onaute et le Calmar, présentent une réduction du squelette analogue à celle des Ptéropodes, mais leurs grandes dimensions peuvent les fairf» envisager comme des animaux nectoniques.

Bans les mers actuelles, le plankton animal est très abondant jusqu'à 2 000 m de profondeur, puis il décroît rapidement; mais il n'existe nulle part, entre le niveau de la mer et le fond, de couches vraiment azoïques ' .

Actions mécaniques. — L'action mécanique des vagues se fait surtout sentir sur les organismes benthoniques du littoral et sur le plankton de la surface. Par la formation de l'écume, elle favorise l'aération de l'eau et le développement d'un certain nombre d'êtres. Mais, dans la région littorale, une adaptation au choc (les vagues devient nécessaire. Le corps est élastique et le squelette disparaît, ou, au contraire, devient très résistant. C'est ainsi que les Mollusques qui vivent dans les récifs de Coralliaires, comme par exemple les Tridacnes, les Pourpres, etc., ont le test très épais. Et il en est de même, parmi les formes fossiles, chez les Pachycardium, les MegaloduSy les Rudistes, les

Nérinées (fig. 16). D'autres Animaux se protègent contre les chocs par la fixation et l'occlusion, comme les Patelles, les Balanes (fig. 15) ; ou par l'enfouissement dans le sable, comme le font des Annélides et des Lamellibranches nombreux; ou encore par le forage, dans les rochers, de trous dans lesquels ils se logent, comme les Pholades, les Gastrochœnes, les Clavagelles et certains Oursins. Mais ces

Fig. 16. — Ilicria Cabanetiana (Nérinéidè). Section de la coquille suivant le grand axe.

Groupe Oolithiijue moyen.

2/3 gr. nat. (D'après d'OR-