DI6NY

1. Die Deutsche Tiefsee-Expedition. A. Berichte des Leiters dcr Expédition Prof. D' Ghun an das Reichs-Aml des lonern. Zeilschr, d. Ges. f. Erdk. zu Berlin, XXXIV, 1899, p. 114 et suivantes.

76 LES PHÉrfOMÈNBS GÉOLOGIQUES

adaptations sont peut-être dues aussi à Témersion quotidienne à marée basse.

Salure. — On sait depuis longtemps que certains Animaux vivent exclusivement les uns dans les eaux douces, les autres dans les eaux salées, tandis que d'autres, en particulier de nombreux Poissons, fréquentent les deux milieux. On a constaté aussi que beaucoup d'organismes ne supportent que la salure normale de Teau de mer, et que d'autres s'accommodent, par contre, soit à des eaux sursalées, soit à des eaux plus ou moins dessalées. On a souvent appelé animaux saurnâlres ceux qui vivent dans les eaux à salure inférieure à la normale des estuaires et de certaines lagunes, mais en réalité beaucoup d'entre eux vivent tout aussi bien dans des eaux plus salées, ils sont adaptés à une salure variable, bien plus qu'à un degré de salure peu élevé. Mœbius a appelé sténohalins les organismes qui sont liés à une salure fixe et euryhalins ceux qui supportent de grandes variations dans la salure.

Beaucoup d'Animaux ne vivent que dans des eaux à salure à peu près normale, comme par exemple les Radiolaires, les Echinodermes, les Brachiopodes, les Céphalopodes. D'autres sont peu sensibles aux variations de salure même les plus fortes. Beaucoup de Mollusques, de Crustacés, de Poissons sont dans ce cas. Parmi les Lamellibranches, il convient surtout de citer les Perches, certains groupes de Cardiivm, les Cyrènes, les Psammobies, les Lucines; parmi les Gastéropodes, les Paludinidés, les Néritinidés, les Mélaniidés, certains Cérithidés {Potamides, Lamjmnia), L'expérience a montré que certaines espèces marines supportent parfaitement le séjour dans l'eau douce, tels sont Balanus striatus, Patella vulgata. Purpura lapillus, Cardium edule, Osti^ea edulis et surtout Mytilus edulis. D'autres formes, notamment Haliotis tuberculala, Buccinuyn xmdatum, Tellina incarnata, Peclen varhis, etc., n'ont pas supporté le changement de salure de l'eau (Beudant, cité par Frédericq [2, p. 27]). Les Hydrobies vivent sur la terre ferme, mais exclusivement dans l'air salé du littoral ; beaucoup de Végétaux sont dans le même cas.

L'adaptation des faunes marines aux eaux douces paraît se faire assr/, facilement lorsque la dessalure s'accomplit dans un temps très considérable. On appelle faunes résiduelles (Reliklen-Faunen) des faunes lacustres qui descendent directement de faunes marines appauvries et modifiées graduellement. Celle du lac Tanganyka en est nn exemple classique.

Si, par contre, la dessalure est trop brusque, beaucoup d'éléments

de la faune disparaissent et les survivants se distinguent par leur petite taille et la minceur extrême de leur coquille. Les Mollusques de la Baltique ont subi ces modifications.

Pression. — Les Animaux marins qui se déplacent verticalement sont nécessairement soumis à des changements de pression et, comme chaque colonne d'eau de 10 m correspond à une pression d'une atmosphère, ces changements se chiffrent par plusieurs centaines d'atmosphères, lorsqu'un organisme est transporté des profondeurs abyssales à la surface.

Les organes hydrostatiques, tels que pneumatophores et vessies natatoires, rendent possibles les déplacements verticaux des Animaux, mais ils ne sont pas organisés pour supporter des changements de profondeur d'une très grande amplitude, surtout si ces changements s'opèrent brusquement. De plus, une augmentation de pression exagérée introduit de l'eau en excès dans les organismes et détermine des accidents, mais P. Regnard [3] a pu établir expérimentalement que beaucoup d'Animaux peuvent supporter sans dommage des variations de pression de 200 ou même de 600 atmosphères, c'està-dire des déplacements verticaux de 2 000 à 6 000 m.

On a admis pendant longtemps que c'est la décompression brusque qui tue les Animaux ramenés par les dragages des profondeurs abyssales à la surface. On sait aujourd'hui qu'il n'en est rien et que l'on a attribué à la pression une importance exagérée dans les conditions réglant l'existence des êtres marins.

Température. — C'est la température et non la pression qui est le facteur essentiel dans la distribution des organismes. Une constatation faite par le prince de Monaco a établi ce fait d'une manière tout à fait certaine. Tandis que dans l'Atlantique les Animaux ramenés d'une profondeur de 1 400 m seulement meurent en arrivant à la surface, ceux qui, dans la Méditerranée, proviennent d'une profondeur encore plus grande supportent sans peine la décompression. Or, dans l'Atlantique, à 1 400 m la température est d'environ 3" et s'écarte par conséquent très considérablement de celle de la surface. Dans la Méditerranée elle est constamment, à partir de 350 m, comme nous l'avons vu dans le chapitre précédent, de i2°7 et ne s'éloigne donc pas beaucoup de la température moyenne annuelle de la surface. C'est évidemment le brusque changement de température et non la décompression qui tue les Animaux que Ton pèche dans les grands fonds de l'Atlantique.

Tous les êtres marins ne sont du reste pas également sensibles aux variations de température. Les uns supportent des écarts considérables, Mœbius les appelle eurylhermes, par opposition aux êtres sténothermes, qui sont liés à des températures à peu près constantes. Les êtres qui vivent sur le littoral et dans le voisinage de la surface sont nécessairement eurythermes. Ceux qui habitent les profondeurs auxquelles les variations diurnes et saisonnières ne se font plus sentir sont sténothermes. Ils s'accommodent d'ailleurs fort bien des basses températures qui régnent dans les grands fonds des océans. En raison des faibles oscillations qu'accuse la température des eaux polaires, la vie est très riche dans les mers des hautes latitudes ; elle n'est pauvre que sur le littoral même, qui est souvent obstrué par des banquises.

Les faibles variations et les basses températures des régions polaires se retrouvent dans- les grandes profondeurs des océans ; on conçoit aisément, dès lors, que, même dans les régions équatoriales, la faune abyssale présente des affinités avec les faunes arctiques et antarctiques. Ainsi les dragages du Talisman ont permis d'établir, d'après P. Fischer [9], que plusieurs Mollusques arctiques {Fusus berniciensis, F. islandictis, Scaphander punclo-striatus, Lima excavata^ Pecten mtreuSy etc.) se retrouvent, à côté d'espèces spéciales, dans la faune abyssale des côtes du Sahara, du Sénégal, des îles du Cap Vert.

D'après les recherches d'Al. Agassiz, plusieurs espèces d'Echinides {Dcyi'ocidaris papillata^ Strongylocentrotus Drobachiensis y Echinus norvégiens, Drissopsis lyrifera, Schizaster fragilis) sont communes aux côtes de Norvège et de Patagonie et elles se retrouvent dans les grandes profondeurs sur les côtes de Floride, tandis qu'elles n'existent pas dans les faunes littorales des Tropiques. Certains auteurs avaient cherché à expliquer les analogies entre les faunes arctiques et antarctiques soit par une convergence, par un parallélisme dans l'évolution, dû à l'identité des conditions d'existence; soit par une ségrégation bipolaire de types autrefois universellement répandus; mais ces analogies s'expliquent aisément par l'existence de jalons intermédiaires dans les mers profondes des régions équatoriales. L'expédition de la Valdivia^ a montré une fois de plus le cosmopolitisme de beaucoup d'espèces de mer profonde et la diversité des faunes de la surface.

Il est difficile d'indiquer, parmi les subdivisions du règne animal, celles qui peuvent être envisagées soit comme eurythermes, soit

1. Cahl Chun. Au8 den Tiefen des Weltmeeres. Jena, 1900, p. 526.

comme sténotherines. Les plus grandes divergences existent dans une même classe, dans une même famille, voire dans un même genre. La répartition entre les deux catégories d'organismes ne peut être qu'empirique, surtout lorsqu'il s'agit de formes fossiles. Nous verrons plus tard qu'aux époques Jurassique et Crétacée les genres d'Ammonites Phylloceras et Lyloceras peuvent être considérés, non [)as, ainsi qu'on l'admet généralement, comme des formes de mers chaudes, mais comme des formes essentiellement sténothermes. D'autres genres d'Ammonites, qui habitaient des profondeurs moindres, devaient être eurythermes, on les trouve sous toutes les latitudes.

Certains Mollusques benthoniques des mers actuelles vivent de préférence dans les eaux froides; aussi, lors([u'on rencontre dans un dépôt datant des temps tertiaires ou quaternaires les mêmes espèces ou des espèces voisines, est-on en droit de conclure que ce sédiment s'est formé dans des eaux froides. Ainsi la présence de Cyprina islandica, A star te boreaUs, Yoldia arctica, Mya iruncata, Buccinum undalum, etc., dans des cou- «. ,- . ..

' ' Fig. 17. — Aucella mos^ftiensis,

ches néogènes ou quaternaires, a-t-elle fait Lameiiibranche du group»envisager ces dépôts soit comme des sédi- ^1^^^.;:/::' Moscou! ments formés dans des eaux froides de sur- Gr. nat. (d'après Zittel). face, dans les cas où il s'agit de gisements

situés dans les hautes latitudes, soit comme des sédiments de mer profonde, lorsque les gisements appartiennent à des régions tempérées. On attribue en général la même signification à la présence de Dentales, de Pleurotomes, de Nucules dans des couches argileuses. Au Jurassique, le genre Aucella (fig. 17) paraît avoir de même vécu dans des eaux froides, quelle qu'ait été leur profondeur. D'autres Invertébrés se rencontrent aujourd'hui exclusivement dans les eaux peu profondes des régions tropicales. Les Coralliaires vivant en colonies et construisant des récifs ne supportent pas de températures inférieures à 20°. Les Mollusques à test épais qui les accompagnent semblent également liés à ce minimum. Il est intéressant de constater dès à présent qu'au Jurassique ces mêmes organismes ne se rencontrent pas dans les régions polaires. De même, au Crétacé, les Rudistes et, à l'Éocène, les Nummulites, les Alvéolines et autres gros Foraminifères ne s'éloignent pas beaucoup des régions tropicales. Nous verrons, dans le chapitre suivant, que lu sécrétion plus ou moins abondante du calcaire par les organismes est fonction de la température.

Dans les eaux de la surface, la distribution de la température est, comme on sait, réglée par les courants marins, aussi ces courants jouent-ils un rôle très important dans la distribution géographique des êtres. Nous avons vu que, lorsque deux courants de température différente se côtoient, les caractères physiques de leurs eaux présentent des différences très tranchées, leurs faunes sont aussi sensiblement différentes. Le Challenger a rencontré deux exemples remarquables de distribution de faunes régie par les courants. Sur les côtes du Chili le courant littoral froid, caractérisé par des eaux vertes, est peuplé de Diatomées, dlnfusoires, d'Hydroméduses ; dans les eaux chaudes et bleues du large pullulent, par contre, les Globigérines. Sur les côtes du Japon, le même navire a trouvé également un courant froid, riche en Diatomées, en Hydroméduses, à côté d'un courant chaud, où dominent les Radiolaires et les Globigérines.

La répartition du plankton de surface est réglée en première ligne par les courants; il en est de même de la dissémination des larves de nombreux êtres benthoniques. En outre, tous les corps flottés, tels qu'Algues arrachées au fond, troncs d'arbres, épaves, coquilles cloisonnées de Céphalopodes (Nautiles, Spirules, Ammonites), sont transportés souvent à de grandes distances par les courants de surface et peuvent venir échouer sur des côtes très éloignées de leur lieu d'origine.

Lumière. — La lumière du soleil pénètre et éclaire les couches supérieures des mers jusqu'à une limite inférieure, au delà de laquelle, pour notre œil tout au moins, régnerait la plus profonde obscurité. Fol et Sarasin [10] ont pu établir qu'à Villefranche, au mois d'avril, par un jour clair et en plein midi, une plaque photographique d'une sensibilité extrême cessait d'être impressionnée entre 390 et 400 m de profondeur. En se basant sur cette constatation, on a divisé le milieu marin en deux régions, la région diaphane et la région aphotique^ délimitées par l'isobathe de 400 m.

L'absence de lumière dans les profondeurs abyssales a déterminé chez beaucoup d'Animaux une régression plus ou moins complète des organes de la vision, comparable à celle que l'on observe chez les êtres obscuricoles des cavernes. Par contre, les organes tactiles des Animaux benthoniques et nectoniques y sont souvent développés d'une manière exagérée. Cependant beaucoup d'animaux des grands fonds, comme les Poissons, les Crustacés décapodes, les Céphalopodes, ont, au contraire, des yeux énormes. Cette anomalie s'explique si l'on tient compte du fait que beaucoup d'Animaux abyssaux sont

phosphorescents et s'éclairent eux-mêmes dans la rechoirhe de

leur proie. Nous aurons à nous

demander plus tard si Ton peut ou

non expliquer par Tobscurité des

profondeurs abyssales l'absence

d'yeux qui caractérise certains Tri-

lobites cambriens et siluriens {Cono-

coryphcy fig. 18; EUipsocephalus,

Trinucleus^ fif?. 19), ou la présence

d'yeux énormes que Ton constate

chez d'autres {/Eglina, fip. 20).

L'influence de la lumière sur la répartition des Véj^étaux marins est particulièrement frappante et elle s'explique aisément par l'action chlorophyllienne, qui devient impossible à partir d'une certaine profondeur. Quoique la limite de pénétration de la lumière se trouve environ à 400 mètres de profondeur, pratiquement les rayons lumineux sont sans action sur la chlorophylle bien avant cette profondeur. La profondeur jusqu'à laquelle on rencontre les grands V^égétaux benthoniques(Potamogétonacées, Hydrocharidées, Algues) [III, 9, p. 822-844 j varie d'ailleurs suivant la latitude, suivant la saison et suivant la limpidité de l'eau. Dans les régions tropicales, les couches supérieures sont trop éclairées, de sorte que les plantes marines ne deviennent abondantes qu'à partir de quelques mètres au-dessous du niveau des basses mers. Dans les régions tempérées, par contre, beaucoup de Végétaux benthoniques vivent dans la zone qui découvre à T\^.\^.— rrinucieusornn' marée basse; ils ne sont d'ailleurs abondants que jusqu'à environ 40 m de profondeur et ils disparaissent entièrement entre 100 et 150 m.

Les Algues vertes se rencontrent surtout dans les couches supérieures; les Algues brunes, dans les régions moyen-

HAUGt Traité do Géologio. 6

Fig. 18. — Conocoryphe Suheri Schloth.

Cambrien moveii ; Jiiier, nohc^nu»; aveuple (d'après Barranur. ilfruro extraite de E. Siess, La Face de la Terre, t. II).

tus Slernb. Ordovicien; Trubin, BolH^ine; nveuple (d'après IUrrande, figure extraite de E.

Si:f.ss, La Face de la Terre, t. il).

Fig. 20. — Yeux cyclopiques. «, /Kglina prisca Barr, Ordovicien ; Sonda Benigna, Bohème; 6, Id., Vosek ; c, d, .'EijUna armala Barr, environs de Leiskow (d'après Bar- RANDE, flg. extraites de E. Suess, Jm Face de la Terre, t. 11).

nés, les Algues rouges, dans les régions plus profondes; mais celte

distribution n*a rien d'absolu et les divisions bathymétriques établies

jadis sur ce caractère par Œrsted sont sans valeur. Certaines Algues, notamment les Lithothamniées (fig. 21) et les Siphonées, sécrètent du calcaire et Ton a pensé que cette sécrétion devait peut-être préserver les thalles contre la trop grande intensité des rayons solaires.

Les Algues planctoniques, d'après les observations faites sur la VaUlivia dans l'océan Antarctique, sont rares entre 0 et 20 m, puis leur quantité s'accroît graduellement, pour atteindre son maximum à 80 m. La diminution est ensuite très brusque, de sorte que leur nombre est très faible à partir de 200 ou même

de 100 m, pour tomber à 0 à partir de 300 ou 400 m, limite inférieure

de pénétration de la lumière.

La faible abondance du plankton végétal à la surface s'explique

plutôt par une chaleur trop

intense que par un excès de lumière.

Nourriture. — Le genre de nourriture des Animaux marins dépend directement de la répartition de la lumière. Les couches supérieures diaphanes renfermant seules des Végétaux vivants, c'est uniquement dans ces couches que vivent les herbivores. Au-dessous des limites inférieures de l'assimilation chlorophyllienne on rencontre encore des Végétaux en décomposition provenant de la surface et surtout des restes de Végétaux et d'Animaux planctoniques qui tombent au fond, se mélangent

Fig. 21. — Lithotliamnium racemus. 1/2 gr. nat. Mers actuelles (d'après Joh. Waltiier).

au sédiment, constituant une vase riche en matières organiques, qui sert de nourriture aux limivores ou mangeurs de boue. Les carnivores sont des Animaux de proie qui se nourrissent de la chair, de la honphe ou du sang des herbivores et des limivores. On les rencontre à toutes les profondeurs, qu'ils soient benthoniques ou nectoniques. Les Gastropodes carnivores perforent au moyen de leur radule les coquilles des autres Mollusques et laissent une trace de leur passage sous la forme d'un trou circulaire, que Ton peut observer aussi sur beaucoup de coquilles fossiles, par exemple dans les faluns de Touraine et surtout dans le Calcaire grossier des environs de Paris (fig. 22).

Si dans un groupe déterminé on ne rencontrait que des herbivores, la présence de représentants de ce groupe dans une couche géologique fournirait un renseignement certain sur la profondeur à laquelle s'est

effectué le dépôt, pour peu toute- Fig. 22. — Corbis lamellosa. Coquille per-

fois que les restes fossiles ne por- ^«^^^ . P*'' "" Mo"."sque carnassier. * * Calcaire grossier, Liancourt (Oise). Gr.

tent pas les traces d un transport nat.

quelconque. Les Gastéropodes, tout

en ne donnant pas de résultats absolument certains, sont cependant précieux à cet égard. Les uns sont herbivores, les autres sont carnivores. Tous les Diotocardes (Pleurotomariidés, Trochidés, Néritidés), tous les Hétérocardes (Patellidés), la plupart des Monotocardes tœnioglosses rostrifères et des Pulmonés sont herbivores. Par contre, les autres Tœnioglosses et tous les Sténoglosses, de même que les Opisthobranches, sont carnivores.

Natdre dc fond. — Il existe enfin un dernier facteur qui n'est pas sans jouer un rôle important dans la répartition des êtres marins. Les modifications dans la nature physique du fond entraînent dos modifications corrélatives dans la composition de la faune et de la flore.

On peut distinguer dans les mers des fonds rocheux, des fonds sableux et des fonds vaseux.

Les fonds rocheux favorisent le développement des Fucus et des Laminaires. Un substratum rocheux ou tout au moins solide est mdispensable à l'existence des Animaux fixés et principalement à celle des organismes vivant en colonies, en particulier des Coral-

liaires. Les Mollusques à test épais, beaucoup d'Ëchinides fréquentent aussi de préférence les fonds rocheux.

Les fonds sableux sont le domaine des Zostères, des Posidonies, des Algues calcaires. Los Bryozoaires y abondent souvent. Les Annélides y creusent leurs galeries. Parmi les Poissons, les Pleuronectes y vivent couchés sur le côté.

Les fonds vaseux admettent aussi des herbiers d'Algues, mais ils excluent les organismes à sécrétion calcaire abondante. Les Lamellibranches siphonés vivent enfouis dans la vase et leurs siphons placés verticalement débouchent dans Teau marine, dont elles assurent l'arrivée dans la cavité palléale.

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2. — LÉON Fredericq. La lutte pour l'existence chez les animaux marins. Bibl scient. eonUmpor,^ 4 vol. in-18, 303 p., 37 fig. Paris, 1879.

3. — P. Regnard. Recherches expérimentales sur les conditions physiques de la vie dans les eaux. 1 vol. in-8«, VII + 501 p., 236 fig. Paris, 1891.

4. — JoHANNES Walther. Eiiileitung in die Géologie als historische Wissenscliaft. I. Bionomie des Meeres. II. Die Lebensweise der Meeresthiere. 1 vol. in-8^ 531 p. Jena 1893.

5. — G. PRuvoT. Conditions générales de la vie dans les mers et principes de distribution des organismes marins. Armée biologique ^ II, chap. xvni, p. 559- 587, 1896.

6. — Johannes Walther. Ueber die Lebensweise fossiler Meeresthiere. Zeitschr. d. D. geol. Ges., XLIX, p. 209-273, 1897.

7. — John Murrav. The General Condition of Existence and Distribution of Marine Animais. Ann. Rep. Smithson. InsL to July 1896, 1898, p. 397-409.

8. — Ernst Haeckel. Plankton-Studien. Jenaische Zeitschr. f. Natunviss., XXV, p. 232-336, 1891.

9. — P. Fischer. Sur les espèces de Mollusques arctiques trouvés dans les grandes profondeurs de l'océan Atlantique intertropical. C. i?. Ac, Se, XCVII, p. 1497-1499, 1883.

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