Type féminin. 5. Type masculin

Fig. 820. — Schéma du développement de l’appareil génito-urinaire (Henle).

A. hein; B. uretère ; C. vessie ; O. ouraque ; E. urètre ; F. corps de Wollf qui, chez l'homme, formera le rete testis et IVpididyme, chez la femme le corps de Rosen mil lier ; G. conduit excréleur du corps de Wollf qui. chez l'homme, forme le canal déférent; vésicules séminales; //.canal de Müller qui, chez la femme forme la trompe, etc. ; /.utérus formé par la fusion des canaux de Müller lesquels, chez l'homme, forment l’utricule prostatique ou utérus mâle; A, glandes séminales;/., ligament du rein primordial, lequel formera le ligament rond de l'utérus; M. sinus uro-génital ; N. tubercule génital ; n. n\ corps caverneux ; o, bourrelet génital, scrotum ; p, glandes de Bartholin ou de Cowper;q, piostate.

(Les lettres minuscules des ligures 2 et 3 correspondent aux lettres capitales de la figure 1).

MALFORMATIONS DES ORGANES GENITAUX

diflérent il est facile de passera l’état mâle et à l'état femelle. La glande génitale sedifférencie et devient soit un testicule soit un ovaire. Le corps de Wolff s’atrophie toujours en tant qu’organe rénal, mais il fournit cependant des parties qui, dans le sexe mille, deviennent très importantes. On peut le diviser eu deux portions : une antérieure céphalique, ou partie génitale, et une postérieure, caudale, ou partie urinaire (Waldeyer). La partie génitale donne, chez le mâle, le rete testis et Yépididgme ; chez la femme, l 'organe de Roémmüller. La partie caudale donne le paradidgme chez l'homme et le parovarium chez la femme.

Le conduit de Wolff fournit chez le mâle le canal déférent et, vers sa terminaison, les vésicules séminales et les conduits éjaculateurs; chez la femelle, il disparait à peu près complètement ; son extrémité antérieure forme le canal longitudinal du corps de Rosenmüllcr ; son extrémité postérieure persiste, chez quelques animaux, sous la forme de conduits rudimentaires placés dans la paroi de L utérus, les canaux de Gartner.

Les conduits de Müller ont une destinée inverse : chez le mâle, ils disparaissent en totalité sauf à leur extrémité supérieure (, hydatide non pédi culée) et à leur extrémité inférieure (utérus masculinus); chez la femelle, ils persistent, au contraire, sur toute leur longueur et forment les trompes et l'utérus. Pendant longtemps, on a cru qu’ils participaient également à la formation du vagin (Voir plus loin).

Quant au sinus uro-génital, il contribue à former chez 1 homme,

L urètre proshdigue et une partie de ! 'urètre membraneux ; chez la femme, il devient le vagin et l 'urètre. Mais, avant d’étudier le développement de ces parties internes, il est indispensable de voir les changements de forme «pie subissent le tubercule génital et les bourrelets ou replis génitaux.

L’inspection de la ligjire 821 permet de suivre aisément le développement progressif îles organes génitaux externes. Si l’on compare, en effet, les dessins de la figure S'il, on peut se faire une idée des changements qui surviennent dans les organes génitaux externes dans I un et l’autre sexe. La figure A représente l’état primitif de ces parties qui offrent la même configuration dans les deux sexes jusqu’à l’époque où l’embryon humain atteint une longueur de 5 centimètres environ. Entre le cordon ombilical (n), et l’appendice caudal (s), on voit l'extrémité du tubercule génital ou gland (e) . La face inférieure du tubercule génital est creusée d’un sillon (/'), qui aboutit eu arrière à l’excavation appelée cloaque et qui est bordé de deux saillies longitudinales (/</), dites replis génitaux. La figure C représente un stade un peu plus avancé, mais < 1 1 1 i ne permet pas encore de reconnaître le sexe d’après la configuration des organes génitaux externes.

Dès que l’embryon arrive à une longueur de 4 à 5 centimètres, c’està-dire à partir de la 10e semaine, les différences apparaissent et sac-

disent avec les progrès «le l'âge (comparer fig. 15 à I)). Dans le sexe féminin, l’ouverture du sinus urogénital (ng), se raccourcit et reste limitée à la face inférieure du tubercule génital : c’est la fente génitale (/'). Entre l’extrémité postérieure de cette fente et l’appendice caudal (s) s’est formée une saillie percée d’un orifice : c’est l’anus (a). L’anus est séparé de l’orifice du sinus urogénital par un pont cutané, ['ébauche du périnée. Dans. le sexe masculin (fig. 821, D), la fente génitale ou ouverture du

A It G D

Fig. 821. — Développement des organes génitaux externes (Ecker).

A. Extrémité inférieure du corps d'un embryon à la S" semaine; stade indifférent (grossi 2 fois), e, gland, au sommet du tubercule génital ; f, sillon génital aboutissant en arrière à l'ouverture du rectum et par suite faisant partie du cloaque; h. I. bourrelets génitaux; s. extrémité du corps de l’embryon en forme de queue ; ». cordon ombilical.

I). Embryon d’environ 10 semaines, féminin; n. anus; ». c/. Sinus uro-génitnl; ». bords du sillon génital, », replis génitaux ou petites lèvres (les autres lettres comme ci-dessus).

C. Embryon un peu plus jeune que le précédent grossi deux fois, pour montrer le stade qui précède immédiatement l’indication du sexe.

1). Embryon mâle vers la fin du i" mois. (Mêmes lettres que ci-dessus.)

sinus urogénital disparaît non seulement au niveau du périnée, mais encore sur toute la face inférieure ou caudale du tubercule génital. D’arrière en avant, les bords des replis génitaux (hl) se rapprochent et se soudent et le vestige de la soudure est représenté par une ligne saillante ou raplié qui s’étend, sur le plan médian, de l’anus au gland.

A ces changements dans la configuration* des parties externes correspondent des modifications profondes des canaux de Wolff, de Millier, de l’allantoïde et de la cavité commune où débouchent ces conduits. La ligure 822 rend compte des rapports de ces divers conduits et des limites de la cavité commune : l’intestin (2), après être arrivé dans la région caudale de la colonne vertébrale, s’ouvre dans la cavité (3) qui est le cloaque. L’extrémité antéro-supérieure du cloaque reçoit un autre conduit, allantoïde (4) qui se dirige d’autre part vers l’ombilic et se prolonge en dehors du corps embryonnaire pour atteindre le chorion. Dans le cloaque débouchent en outre (sur les parois postéro-latérales) les conduits excréteurs des reins primitifs ou conduits de Wolff (5).

A cette époque, le cloaque est fermé, du côté externe, par une membrane épithéliale (fi), membrane cloacale, qui s’étendait à l’origine depuis la région caudale jusque vers l’ombilic. La membrane cloacale se

1364 MALFORMATIONS DES ORGANES GÉNITAUX

raccourcit ’gràcé’a ^développement du tissu conjonctif (7), qui constitue la paroi mésodermique sous-ombilicale. Au point de jonction de l'intestin

et de l'allantoïde, on remarque la pointe d’un repli (8) qui s’étend de la cavité pleuro-péritonéale (9) jusque dans le cloaque (3).

Cloisonnement du cloaque. — Au cours du développement, il s’effectue dans le cloaque une division de travail qui aboutit à la séparation des conduits excréteurs du tube digestif et des organes génito-urinaires :

c’est là le cloisonnement du cloaque. Il suffit de comparer entre elles les figures 822, 823 et 824 pour saisir d'un coup d’œil l’ensemble du processus. Le repli (8), dit éperon périnéal, s’accroît et s’avance dans la cavité cloacale 15) : dans la ligure 823, il arrive au milieu de la cavité et, dans la figure 824, il fait saillie au niveau des téguments, de sorte que son extrémité inférieure ou caudale constitue l’ébauche du périnée (8'). Un côté dorsal, l’extrémité terminale du tube digestif (fig. 82 4,7' ) s’ouvre maintenant séparément en dehors, de même que, du côté ventral, il existe un conduit unique, sinus uro-génital, qui sert de canal excréteur aux organes génitourinaires. Le pédicule de l’allantoïde s’est élargi sur ces entrefaites, en T, pour constituer la vessie qui reçoit les uretères , et le canal de AVolff (non représenté dans les figures 825 et 824) continue à s’ouvrir dans le sinus

Fit;. 823. — Stade du cloisonnement du cloaque sur un embryon de mammifère de 9““ de lune (Itettercr.)

(Même légende des lettres que dans la figure 822.) VI, VII, VIII, niveaux où passent les coupes représen tées dans les figures 823, 826 et 827.

Fig. 822. — Stade du cloisonnement du cloaque, sur un embryon de mammifère de 7m“ de long. (Iietterer.)

1, colonne vertébrale; 2, tube digestif; 2', intestin postanal; 3, cloaque; t, allantoïde; 5, canal de Wolll; 6, épaississement épithélial du cloaque; 7, paroi abdominale ; 8, cloison recto-uro-génitale; !), cavité péritonéale.

urogénital et se transformera chez le mâle en canal déférent. Remarquons, de plus, qu’en avant et en haut du sinus urogénital (en 10), il s’est formé une saillie, dite^tubercule génital, et qui représente l’ébauche du pénis ou du clitoris.

Comment s’accroît et s’allonge l’éperon périnéal pour diviser le cloaque en deux cavités distinctes? Pour se rendre compte du processus, il est indispensable de débiter en coupes frontales et sériées toute l’extrémité inférieure ou caudale des embryons longs de G, 7,

8, 9, 10, 11, 12 millimètres. En étudiant ces coupes, on trouve les images suivantes qui se succèdent constamment de l’épffl'on périnéal vers la cavité du cloaque :

la coupe 827 qui passe par la partie conjonctive et vasculaire de l’éperon (VIII de la fig. 825) comprend une portion centrale de tissu conjonctif réticulé. Celui-ci est revêtu d’un épithélium épaissi, aussi bien sur sa face rectale que sur la face qui regarde le sinus urogénital (fig. 827). La coupe (fig. 820), qui passe par la pointe de l’éperon (VII de la fig. 825) ne comprend qu’une cloison épithéliale (ou septum), réunissant les deux faces du cloaque. Enfin, la coupe (fig. 825) qui passe par la portion du cloaque immédiatement sous-jacente à la pointe de l eperon (VI de la fig. 825), montre sur chaque face latérale un épaississement épithélial dont les crêtes correspondent et sont sur le point de se rencontrer.

Telles sont les dispositions qu’on observe sur les embryons des divers âges dont le cloaque est en voie de cloisonnement. En étudiant les phénomènes de division et de transformation cellulaires, on constate que l’épithélium du cloaque se multiplie plus activement aux points où se développent les crêtes que partout ailleurs (fig. 825). Lorsque le sommet de Lune des crêtes arrive au contact de celui de sa congénère, il s’y accole et s’y soude; d’où la formation d’une cloison épithéliale (fig. 826,1 ). Dans la portion centrale de cette cloison épithéliale, les cellules se transforment en tissu conjonctif réticulé (fig. 827, l).

MALFORMATIONS DES ORGANES GENITAUX

En un mot, le processus histogénétique qui détermine la division du travail physiologique, c'est-à-dire le cloisonnement du cloaque, est identique à celui qui préside à l’apparition du tissu conjonctif dans

ris. 825. — Coupe frontale de l'embryon de la ligure 825, passant par le niveau \ I. (Ketterer.)

1, crêtes épithéliales sur les parois latérales du i loaque.

Fig. 826. — Coupe frontale de l’embryon de la figure 825, passant par le niveau Vil. (Ketterer.)

I. crêtes réunies en septum épithélial; 2, rectum; 3, sinus urogénital.

le germe embryonnaire, ainsi qu’à la cicatrisation des plaies1. Il se

résume ainsi : les cellules épithéliales se multiplient el produisent des amasépilhéliaux qui ultérieurement se transforment en éléments conjonctifs et vasculaires.

Fig. 827. — Coupe frontale de l’embryon de la figure 823, passant par le plan VIII. (Ketterer.)

1, cloison recto-uro-génitale ; 2, rectum; 5, sinus uro-génital.

épithéliale (fig. 828,2) dont

Développement du périnée. — Lorsque les embryons sont longs de 1 1 el 12 millimètres, les crêtes cloacales sont arrivées au tégument externeel le rectum est. séparé du sinus communique à l’extérieur par uni lière revêtue de cellules épithéliales (fig. 824, u). Les bords de cette gouttière continuent à s'allonger et aller à la rencontre l’un de l’autre. Après s’ètre accolées, les cellules des crêtes épithéliales se soudent el forment une cloison les éléments se transforment en tissu cou-

urogénital. Celui-ci goul-

jonctif (fig. 820, 2), de la même façon que dans le septum rloaeal. C’est ainsi que l’ouverture externe est reportée en avant, c’est-à-dire du

1 Voir pour les détails Rettereh : Cicatrisation des plaies de la cornée (, Journal île l' Anatomie, 1903, p. 454) et Structure et évolution du tégument externe [Ibid., 1904, p. 537.) Les faits morphologiques qui aboutissent au cloisonnement du cloaque, du périnée el au

côté ventral, vers la base du tubercule génital. La cloison ou espace qui sépare l’ouverture du rectum de l’ouverture du sinus urogénital porte le nom de périnée.

Le cloisonnement s’arrête, dans le sexe féminin, à la base du tubercule génital; mais, dans le sexe masculin, les bords de la gouttière du sinus tin tient à croître

inus urogénital con- ' '% m- ' ître et a se souder Wtp'v; ;■■■.

jusqu’à l’extrémité du tubercule ,ȧ& /y 1 J'

génital pour constituer 1 uretre , -, §

spongieux et balanique.

Raphés des organes génito- ?

urinaires. — L’inspection des figures 826 et 827 montre qu’aux Fig. 828. — Coupe frontale pour montrer le points où se sont réunies les crêtes développement du p|^||de l'urètre Périnéal.

cloacales, ainsi que les crêtes pé- L gouttière épithéliale; 2, lame épithéliale;

• , . ,,, ono . oon\ iw , 3, épaississement épithélial ; P, P, pubis, et,

l inéales ( tlg . 828 et 829), 1 épithé- entreles deux branches pubiennes, la coupe des

,. . , , . . , , , corps caverneux.

hum est plus épais le long du plan

médian que partout ailleurs. Cet épaississement épithélial constitue une

plaque épithéliale, ou raphé, dont les cellules évoluent comme partout ailleurs, c’est-à-dire qu’elles se transforment en tissu conjonctif. Mais, comme le revêtement épithélial est plus épais sur la ligne médiane, le tissu conjonctif aura en ce point une épaisseur double ou triple de celui des téguments avoisinants. Cette ligne épaissie persistera chez l’adulte ; sur la paroi ventrale du rectum, elle est effacée par des plis transversaux ou obliques de la muqueuse ; mais elle est bien nette sur la paroi dur-

Fig. 829. — Fermeture de la gouttière ur traie.

(R e Itérer.)

1, urètre ; 2, cloison conjonctive ; 3. épaississement épithélial, ébauche du raphé périnéal ; I*. P. pubis.

sale du sinus urogénital

urétrale de l'urètre prostatique et verumontanum) . La crête homologue constitue, dans le type féminin, la colonne postérieure ou dorsale du vagin. (Voir plus loin pour la

développement rlc l’urètre nul été observés debonne heure parlesembryologist.es. Mais le mode ou processus a été différemment compris en raison des méthodes plus ou moins parfaites

MALFORMATIONS UES ORGANES GÉNITAUX

colonne antérieure.) Au périnée, l’épaississement médian donnera naissance au raplié ano-vulvaivc, qui est une bande libro-élastique de même structure que le derme, mais d’une épaisseur double ou triple1.

donl les observateurs onl disposé. C’est, là ce qui explique les diverses théories qui ont eu cours sur ce sujet.

Rathke (, Abhandlungen zur Dîldungs und Entwickelungsgeschichte des Mensclien und der Thiere, lrt partie, p. 57 à 65, 1852) le premier pratiqua sur des embryons de veau, de mouton et de porc des dissections fines qu'il examina à la loupe pour étudier le développement des organes génito-urinaires. Il vit la cavité commune ou cloaque où se terminent le tube digestif et l’allantoïde et qui s’ouvre par un conduit sur le tégument externe. Le cloaque se dédoublerait en rectum et en canal urétral de la façon suivante : un pli moyen qui sépare, à l’origine, le rectum de l’allantoïde s’allonge et se réunit à deux plis latéraux qui prennent naissance sur les parois latérales du cloaque. Lorsque la cloison urétro-rectale arrive au tégument externe, l'orifice urétral se continue chez le mâle avec une gouttière que présente la face caudale du pénis ; les bords de cette gouttière se rapprochent et se soudent pour constituer l’urètre pénien.

Cette théorie régna jusqu'en 1888, époque à laquelle Toorneux ( Journal de l Anatomie, 1888) étudia, sur des coupes microscopiques, le développement du cloaque sur les embryons de mouton. Il découvrit l 'amas épithélial qui ferme l’orifice externe du cloaque et qu’il appela bouchon chacal. Tourneux vit le bouchon cloacalse prolonger sous le tubercule génital. Se fondant surtout sur les coupes longitudinales, Tourneux attribua au pli moyen du cloaque (éperon périnéal) le rôle essentiel dans la division du cloaque et dans le développement du raphé périnéal. Chez le porc, et quelques embryons humains, il observa, en 1889. des phénomènes identiques.

De 1887 à 1895 (Société de Biol., 2 avril, 25 juin, 2 juillet, 23 juillet, 26 nov. 1887, Journal de l’Anat., 1890, p. 126 et Ibid., 1892, p. 225 et Bibliographie anatomique, 1895, p. 184), Retterer reprit cette étude sur des embryons de lapin, de mouton, de porc, de cobaye et sur les embryons humains. Sur des coupes rigoureusement sériées, il constata la présence d’une traînée épithéliale pleine reliant l’intérieur du cloaque au tégument externe.

Aux points où le cloaque va se dédoubler, il se forme, sur la paroi latérale du cloaque, à une hauteur différente selon l'âge de l'embryon, une saillie ou pli qui s’élève, s’accole et se soude à sa congénère pour constituer une cloison frontale (urétro-rectale). L’éperon périnéal est le résultat de leur soudure. Le périnée et la paroi caudale de l’urètre procèdent de deux plis analogues.

Reichel (Yerhandl. der phys. med. Gesell., Würzburg, t. 27, 1895) arriva, sur des porcs et des embryons humains, à des résultats semblables à ceux de Retterer.

Kkidel (Arch. /’. Anal, und Physiol., Anal. Atdh., 1896, p. 55 à 156) étudia le cloaque sur des embryons humains et fit des reconstructions en cire de ses coupes. Il observa également des plis sur les parois latérales du cloaque.

Ki.eisch.naxx (Morphol. Jahrbuch, t. 50 et 52) et son élève Sciiwarztrauber (Ibid., t. 52), viennent de publier des mémoires étendus sur le développement, du cloaque de la taupe, du mouton et du porc. Ils ne se placent qu’au point de vue morphologique et ne considèrent ni les divisions, ni les transformations cellulaires. En s’abaissant, le repli ou éperon périnéal séparerait l’urètre du rectum. Ce sont là les résultats de Tourneux exposés avec une terminologie fondée sur des vues phylogéniques.

Retterer (Soc. de biologie, 24 juin 1905, p. 1040 et 1er juillet 1905, p. 22) a repris celte étude pour déterminer le rôle des épaississements épithéliaux qu’on observe au cours de l’évolution des organes génito-urinaires (bouchon cloacal. plaque urogénitale, mur balanique, etc.). Des recherches expérimentales lui avaient appris que l’épithélium continue chez l'adulte à fournir des éléments cellulaires qui se transforment ultérieurement en tissu conjonctif. Or, dans les organes génito-urinaires apparaissent, partout où il y a cloisonnement ou occlusion de gouttières, des crêtes épithéliales qui se réunissent par leurs bords pour former des cloisons épithéliales. Plus tard, ces cloisons épithéliales se transforment en cloisons conjonctives et musculaires. En un mot. la division du cloaque en deux conduits distincts, ainsi que la fermeture de la gouttière urélrale, sont déterminées par un processus identique à celui qui guérit les plaies accidentelles : 1° prolifération épithéliale; 2° transformation de cet épithélium en tissu conjonctif.

1 Retterer. Du développement et de la structure des raphés des organes génito-urinaires. Soc. de biol., 1"' juillet 1905, p. 22.

Développement de l’utérus , du vagin et de l’urètre féminin. — Sur les jeunes embryons de mammifères (embryons humains de 5 à 4 centimètres; embryons de cobaye de J"11 à les canaux ou

conduits de Millier (fig. 850, 3, 3) s’étendent de la cavité abdominale au sinus uro-génital. Pour simplifier le dessin, ils sont représentés (fig. 850 à 852) comme des tubes vides, mais réunis par une cloison épithéliale. En réalité, ils sont pleins, et l’un est intimement accolé à l’autre. Tel est l’état embryonnaire du type femelle des mammifères. A ce stade succédera celui d’une séparation plus ou moins complète des voies génitales et urinaires, c’est-à-dire le développement de l’urètre, d’une part, de l’utérus et du vagin, de l’autre.

On a expliqué de plusieurs façons différentes cette division du travail : les premiers embryologistes ont admis un bourgeonnement du sinus urogénital, une sorte d’excroissance que sa paroi dorsale émettrait pour faire communiquer sa cavité avec les canaux de Millier: cette excroissance deviendrait le vagin et le col de la matrice, tandis que les canaux de Millier formeraient les cornes utérines ou trompes de Fallope.

Plus tard, on a observé, sur les coupes, la fusion des canaux de Millier dans leur portion inférieure et leur abouchement dans le sinus urogénital. Le canal unique, qui en résulte, canal utéro-vaginal, est situé d’abord très haut; plus tard, son extrémité inférieure descendrait dans le sinus urogénital, entraînerait l’urètre et les extrémités de ces deux conduits viendraient faire saillie entre les petites lèvres sous forme de méat urinaire et d’orifice vaginal.

Cette seconde théorie ne répond pas à la réalité, caries coupes rigoureusement sériées, faites sur les embryons, comprenant tous les stades de développement ne montrent aucun fait en faveur de la descente de canaux de Millier ou de l’urètre; elles établissent, au contraire, que le sinus urogénital se divise, dans le type femelle, en vagin et en urètre. d’après un processus identique à celui qui cloisonne le cloaque'.

Deux ordres de faits nous éclairent sur le cloisonnement du sinus urogénital : ce sont les changements de configuration et les transfor-

1 Le développement de l’utérus, du vagin et de l’urètre féminin est un problème des plus difficiles. On peut grouper, d’après Retterkr, les théories émises sur ce point sous les chefs suivants :

1° L’utérus et te vagin sont des évaginations du sinus urogénital.

.1. Muller ( Bildungsgeschichte der Genitalien. Düsseldorf. 1830, 588), le premier, donna le nom de sinus urogénital au canal commun dans lequel débouchent les organes génitaux et l’ouraque. Chez les embryons femelles, la paroi dorsale de ce sinus pousse un diverticule qui s’élève pour former la portion impaire de l’utérus. La portion inférieure ou caudale du sinus devient le vagin. Les canaux de Millier ne formeraient que les cornes utérines.

Selon Rathke ( Untersuchungen uber die Geschleclits-Werlizeuge der Sauge! hiere. Abhandlungen, 1832, 5e partie, p. 59 et 60), l'urètre (sinus urogénital) des embryons femelles de porc et de ruminants pousse, au voisinage de la vessie, une bosselure prenant la forme d’une bouteille dont le col se continue avec les trompes (conduits de Millier). Le corps de la bosselure devient le vagin, et son col, le col de la matrice.

Les théories de J. Muller et de Rathke étaient oin de convaincre Bischoff, qui ( Traité du

MALFORMATIONS DES ORGANES GÉNITAUX

mations cellulaires qui se passent dans cette cavité. Nous nous Ruinerons à cel égard aux embryons humains et aux fœtus de cobayes.

développement de l'homme et de* mammifères, trad. Jourdan, 1X43, p. 370; admet une atrophie du sinus urogénital, ce qui rendrait la séparation de la vessie et du vagin plus complète !

— n Les canaux de Muller deviennent l'utérus et le vagin.

Pour J. I'. Meckei. (cité par Leukart (Illustrirte medicinisehe Zritung , t. 1, p. 32, München 1 S >-) , la fusion des canaux de Millier produit le vagin et l'utérus. I.eukart partage cet avis et pense que le sinus urogénital ne s’accroît plus à partir du stade embryonnaire; il reste court et s’élargit de sorte qu’il paraît, être une continuation directe du vagin atrium s. vestihulum vagins).

C. Tiuersch [Illustrite medic. Zeutung , l. I, 1852, p. 1) eut recours aux coupes sur les embryons de mouton pourvoir la destinée des canaux de Muller et de Molli’ dont l'ensemble constitue le cordon génital. Les canaux de Millier se fusionnent avant de déboucher dans le sinus urogénital et plus tard se différencient en vagin et en utérus.

Pour G. Valentin [Handhuch der Entwiclielungsgeschichte, 1855, p. 422), le canal urogénital représente, à l'origine, chez les femelles, non seulement le vagin, mais encore l’urètre. L'urètre est un canal qui prolonge la vessie et qui se sépare du canal uro-génilal en restant situé du côté ventral de ce dernier. Cette séparation se fait probablement par un étranglement rapide ( ivahrscheinlich geschirht dièse durch eine rasch und vielleieht von beiden Seiten lier erfolgende Abschnürung) . Cependant Valentin n’est pas certain que les choses se passent ainsi (Doch b in ich über diesen Hergang noch ungewiss).

A. Kollikeu ( Enlwiekelun gsgeschich te des Menschen und der hôheren Thiere, 18(11, p. 451) explique de la façon suivante le développement de l’urèlre et du vagin : le dernier segment, de la vessie qui s’étend à partir de l’embouclmre des canaux de Molli' et de Millier, et que J. Millier a désigné sous le nom de sinus urogénital , se raccourcit avec les progrès de développement. Sur ces entrefaites, la partie contiguë de l’appareil urinaire se transforme eu urètre et les canaux de Millier se convertissent en utérus et vagin. De telle sorte que l’urètre et le vagin finissent par aboutir à un segment commun, dit vestibule du vagin. Ce raccourcissement n’est qu’apparent; il est dû, en effet, à ce fait que le sinus uro-génital primitif s’accroît moins que les autres parties, de sorte que finalement ses dimensions sont très réduites.

I.ivius Fi rst, Doiirn, Langenbaciier, Tourneux et Legay (voir les indications bibliographiques dans Tourneux et Hekrmann, Art. Utérus dans le Dictionnaire de Dechambre, p. 709) se rattachent tous à cette, théorie qui fait provenir l’utérus et le vagin des extrémités inférieures des canaux de Millier.

Si l’on jette un coup d’œil sur les figures 810 à 812, on voit que la cloison recto-urogénitale, d’une part, la cloison urétro-vaginale, de l’autre, constituent à tout moment des membranes conjonctives continues et denses qui empêchent tout glissement de l'une des parties sur l’autre. Comment, dans ces conditions, le vagin peut-il s’allonger, avec l'urètre, pendant que le sinus urogénital s’atrophie. Quels sont les signes de cette atrophie? C’est le contraire qu’Ainann a observé (Voir plus loin).

N’agel [Harn-und Gesclilechtsorgane in Bardeleben's Handhuch, t89t>. p, 21) se borne à dire : « Le vagin descend en même temps que l'urètre se forme » et il ajoute plus loin : « l a portion de l'urètre, correspondant au segment distal de l'urètre prostatique et à l'urètre membraneux de l’homme, disparait chez la femme et il ne persiste qu’un rudiment représentant la fosse naviculaire du vestibule.

Tandis que la majorité des auteurs admettent la végétation des canaux de Millier et l’atrophie du sinus urogénital, il eu est qui ont constaté une prolifération active des cellules qui tapissent l’extrémité supérieure du sinus urogénilal.

.1. A. Asiann (lîeitragç zur Morphologie der Müller’schen Gange. Arch. f. Gyn., t. 42,1892, j). 177), par exemple, a vu, sur les embryons de mouton, l'épithélium des canaux de Millier constituer une traînée pleine qui s’accole à la paroi postérieure du sinus urogénital. En ce point, l’épilhélium du sinus forme un épaississement considérable. Aussi, contrairement à Thiersch, conclut-il que l’épilhélium du sinus va au-devanl de celui des canaux de Millier et effectue la perforation en en produisant l'usure. Comment, alors peut-on expliquer la prolifération ultérieure des extrémités inférieures des canaux de Muller dont les cellules épithéliales ont été atrophiées?

D’après Reiterer, les théories précédentes ne reposent que sur les apparences el m

Sur les embryons humains du commencement du 5e mois (longs de 4 à 5 cent.), l’extrémité supérieure du sinus urogénital, c’est-à-dire le point où débouchent les canaux de Millier et l’urètre, se trouve au niveau d’un plan qui passe par le milieu du pubis. Sur les fœtus de 6 cent. 5 (fin du 5e mois), ce point (où débouchent l’urètre et le vagin) est situé au niveau du bord inférieur du pubis. Sur les fœtus de 8 centimètres de long (4e mois), les extrémités inférieures de l’urètre et du vagin se

trouvent à 1 millimètre environ au-dessous du bord inférieur du pubis.

Sur les fœtus de 10 centimètres, le plan horizontal où sont arrivés l’orifice vaginal et le méat urinaire est à

égale distance du bord inférieur du pubis et du bord vulvaire. Au 7e mois, les orifices du vagin et de l’urètre arrivent au niveau du bord supérieur, ou adhèrent des petites lèvres qu’ils finissent par dépasser le 8e et 9e mois.

Chez le cobaye, il en est de même. Sur les embryons longs de

17 millimètres, les canaux de Millier aboutissent au sinus urogénital à un demi-millimètre au-dessus du plan horizontal qui passerait par les articulations coxo-fémorales*. Chez les embryons plus âgés, cette extrémité inférieure dès canaux de Millier ne descend pas davantage, et, chez l’adulte, ce point correspond au museau de tanche. Ce fait établit que les canaux de Millier, après s’ètre fusionnés dans leur portion inférieure (disparition de la cloison épithéliale mitoyenne), donnent naissance au corps de l'utérus.

Sur les fœtus de cobayes de 5 centimètres de long, ils se sont fusionnés en un conduit unique (fig. 831, 3), qui constitue le corps de l’utérus.

Fig. 830. — Stade du développement de l’utérus, du vagin et de l'urètre chez le cobaye femelle. — Coupe longitudinale de l’extrémité caudale d’un embryon de cobaye long de 17"“ (Retterer).

1, colonne vertébrale; 2, rectum; 3, canaux de Muller ; 4, ébauche de la cloison urétro-vaginale ; 5, canal deWoltï; 6, sinus urogénital ; 7, vessie; 8, tubercule génital ; 9, périnée.

lieuneul nul complu dus phénomènes du multiplication el de Iransformnlions cellulaires. En réali lé, l'urètre ol le vagin se développera par cloisonncmonl du sinus urogénital, d’après un processus identique à celui qui détermine le cloisonnenrenl du cloaque.

1 Voir Rktteukii. Sur. de Biol., 12 déc. 1903, p. 1570.

1372 MALFORMATIONS DES ORGANES GÉNITAUX

De plus, on voit que la cloison frontale (fig. 851 et 852, 4) qui existe

entre les canaux de Millier et le sinus urogénital, s’est accrue et se prolonge dans la cavité du sinus urogénital, de façon à la diviser en un conduit dorsal ou postérieur (v) ou vagin et un conduit ventral (u) qui reste en relation avec le pédicule de l’allantoïde (7). Le bord inférieur ou libre de cette cloison urétro-vaginale, arrive sur l’embryon long de 4 centimètres, au niveau du bord inférieur des branches iscbio-pubiennès (entre les deux racines du corps caverneux).

Sur le fœtus long de 55 millimètres, l’extrémité inférieure de la cloison métro-vaginale dépasse les racines du corps caverneux et le sinus urogénital est réduit à une

petite cavité ( vestibule du vagin) longue de 1 millimètre où débouchent en avant 1 urètre et en arrière le vagin.

Enfin, sur les fœtus de 6 centimètres à 7 centimètres, la cloison arrive jusqu’au niveau du tégument externe, de sorte que E urètre s’ouvre séparément en avant du vagin, au-dessous du gland du clitoris;

Firr. 851. — Coupe longitudinale de l'extrémité caudale d’un” embryon de cobaye long de 5 'centimètres. (Retterer.)

1 colonne vertébrale; 2, rectum ; 5, utérus: 4, cloison urétro- ’ vaginale; 7, vessie; 9, périnée; 19, tubercule génital ; u, urètre ; v, vagin.

lég. 855!. — Coupe longitudinale de l’extrémité caudale d’un lœtiis long de aa millimètres. (Même légende i|ue fig- 851). (Retterer.)

le vagin débouche de même séparément à la surface de la peau (fig. 852).

Tels sont les phénomènes morphologiques qui président à la formation de deux conduits aux dépens d’une seule cavité. Nulle part on n’assiste à la pénétration d’un conduit dans un autre, à rallongement des canaux de Millier et à l’atrophie concomitante du sinus urogénital. Mais les coupes longitudinales qui sont excellentes pour constater la formation des deux conduits et le développement de la cloison u rétrovaginale sont insuffisantes pour montrer le processus de la division. 11 est indispensable, de débiter la région génitale d’une série complète

Fis- 855. — 1, rectum; 2, cavité du sinus uro-génital; 3, crêtes épithéliales sur les parois latérales du sinus. (Retterer.)

Fig. 854. — Coupe passant par un niveau plus élevé où les crêtes latérales se sont réunies en une cloison (5) qui sépare le sinus uro-génital en vagin, v), et en urètre, u). (Retterer.)

Fig. 833 et 854. — Coupes transversales de l’extrémité caudale de deux fœtus de cobaye femelles pour montrer le processus du cloisonnement du sinus uro-génital.

d’embryons dans une espèce donnée, en coupes frontales rigoureusement sériées et d’y étudier les phénomènes cellulaires au point où s’effectue cette division. Nous choisirons comme type le cohaye, dont Retterer a fait une étude détaillée. A chacun de ses stades de développement et de division, le sinus urogénital présente constamment, au-dessous du bord inférieur ou caudal de la cloison urétro-vaginale, la forme d’un sablier (flg. 855, 2). Vers son tiers ventral, il se développe, sur chaque paroi latérale du sinus, une crête épithéliale (3) dont le bord libre se rapproche de celui de sa congénère. Quand les deux bords se sont rencontrés, ils s’accolent et se soudent : de là la formation d’une cloison ou septum épithélial (fig. 854, 3), dont les cellules se transforment dans la portion centrale en éléments conjonctifs et musculaires; c’est là la cloison urétro-vaginale définitive. Sur la ligne médiane des deux faces de la cloison, il persiste quelque temps un épaississement longitudinal de cellules épithéliales, qui évoluent de même façon, c'està-dire qu’elles finissent par se convertir en tissu conjonctif, sauf dans

MALFORMATIONS DES ORGANES GENITAUX

Fis. 858. — Orsanes sénilo-urinnires de l'Iiyènc taclielée. n, utérus; v. vessie ; I, urètre; 5, vestibule.

(Schéma d’après lietterer).

leur portion superficielle. La saillie longitudinale ou colonne antérieure iln vagin dérive de l épaississement médian et dorsal de la cloison

iirélro-vaginale et la crête urétrale provient de son épaississement médian et ventral.

Nous avons décrit le cloisonnement du sinus urogénital chez le cobaye où il aboutit à la division totale du sinus urogénital en vagin et urètre (tig. 858). Il n’en va pas de même chez les divers mammifères. Chez l'hyène tachetée (fig. 855), l'utérus (w), c’està-dire le museau de tanche, s’ouvre directement dans le vestibule, ou canal commun aux organes génito-urinaires (3). Il n’y a pas de vagin1. En d’autres termes, sauf les dimensions plus considérables, le sinus urogénital persiste, chez la femelle d’hyène, avec les connexions qu’il présente à l'état embryonnaire (fig. 850 et 851). Par suite de l’absence de cloisonnement, l’urètre débouche au niveau où se terminent les canaux de Millier fusionnés, c’est-à-dire l’utérus. Chez la plupart des mammifères, la jument par exemple, le sinus urogénital (fig. 850) se cloisonne sur une longueur n’atteignant pas la moitié de son étendue longitudinale, de sorte (pie le segment inférieur ou caudal non cloisonné, c’est-à-dire le veslibule, atteint (3) chez l’adulte des dimensions considérables (10 à 14 centimètres). A ce type, se rattachent les ruminants, la truie, la chienne, la chatte el la lapine.

Dans l’espèce humaine, l’urètre aboutit entre les petites lèvres. Au 5e mois de la vie fœtale, les canaux de Millier débouchent isolément

dans le sinus urogénital; au cours

Fig. S5G. — Organes génito-urinaires de la jument. u, utérus; y, vessie; 1, urètre : 2, vagin; 5, vestibule. (Schéma d’après lietterer).

du 4e mois, ils se fusionnent en un

canal u 1 1 i < j u e (corps de I utérus). Au 5e el 0e mois, le sinus urogénital se dédoublé de haut en bas; le méat urinaire el 1 orifice vaginal sem-

1 Cf Watson. Journal of Analomy and Physiology, vol. XIV, 1X79, p. 7 », lig. '21.

Fig. 857. — Organes génito-urinaires féminins. ii, utérus; v, vessie; 1, urètre; 2, vagin; 5, vestibule. Schéma (Retterer).

Lient descendre et se rapprocher des petites lèvres. Badin a insisté, dès 1879, sur cette descente du vagin. Schaeffer1 en a proposé l’explication suivante : les organes génitaux et le bassin exécuteraient un mouvement en sens inverse; parle fait de la croissance, le bassin remonterait de bas en haut sur le vagin qui descendrait en bas, « mntandis mutatis ». Les phénomènes sont plus simples et plus faciles à expliquer, lorsqu’on considère le développement des crêtes latérales du sinus urogénital, leur fusionnement et leur transformation en tissu conjonctivo-musculaire : à mesure que la cloison se forme et s’allonge de haut en bas, le méat urinaire d’une part, l’orifice du vagin de l’autre, se rapprochent des petites lèvres. Le cloisonnement cesse chez la femme lorsque ces orifices sont parvenus au niveau du clitoris et des petites lèvres, de sorte qu’il persiste dans l’espèce humaine un petit vestibule (fig. 837, 5).

L’évolution variable du sinus urogénital nous explique les rapports également variables qu’affectent le bulbe et le muscle bulbo-caverneux à l’égard de l’urètre, du vagin et du vestibule. Elle nous permet de plus de comprendre les homologies de l’urètre féminin.

Lorsque le cloisonnement du sinus urogénital s’arrête de bonne heure (jument, etc.), le bulbe du vagin est situé sur les parties latérales et inférieures du vestibule. Le muscle bulbo-caverneux devient constricteur du vestibule. Chez le cobaye, le bulbe et le muscle bulbocaverneux embrassent de la même façon le vagin et le segment correspondant, c’est-à-dire terminal, de l’urètre. Ici le bulbo-caverneux est constricteur du vagin et de V urètre.

Chez la femme, le bulbe et le muscle bulbo-caverneux sont situés en majeure partie sur les parties latérales de l’entrée du vagin et de l’urètre. Une faible portion des faisceaux musculaires (antérieurs) déborde le bord antérieur de ces conduits et appartient au vestibule. Il existe donc, chez la femme, un bulbe et un muscle constricteur du vagin et du vestibule.

En un mot, les mammifères possèdent, à l’origine, une forme embryonnaire commune à toutes les espèces. C’est le sinus urogénital où débouchent les canaux de Millier et l’orifice de la vessie. Le dédoublement du sinus urogénital se fait sur une étendue variable; chez l’hyène, il n’y en a pas, pour ainsi dire : le vagin ne se développe point; il

’. Sciiæffër — Ârch. fur Gynàkologic, vol. XXXVII, 1890.

Pozzi. — 4 cdit.

1376 MALFORMATIONS DES ORGANES GÉNITAUX

ii existe qu’un vestibule commun à l'utérus et à l'urètre. Chez les solipèdes, les ruminants, la truie, la chienne, la chatte et la lapine, le cloisonnement a lieu, mais sur une faible longueur; l'urètre et le vagin restent fort éloignés de la vulve et le reste du sinus urogénital (vestibule futur), aura une longueur considérable. Chez la femme, le cloisonnement se poursuit jusqu'aux petites lèvres, de sorte que le bulbe et le muscle bulbocaverneux se trouvent placés autour de Centrée du vagin et de l’urètre. Chez le cobaye, le rat et la souris enfin, le cloisonnement se prolonge jusqu'à l'extérieur du sinus urogénital ; l'urètre s’ouvrira sur un tubercule saillant à l’extérieur et Centrée du vagin sera reportée au niveau du périnée; Il n’existera [tins, chez l'adulte, trace de vestibule du vagin (fig. 838).

Les homologies de l’urètre femelle varient avec l’étendue du cloisonnement. Chez l'hyène, Curètre correspond à la portion du sinus urogénital située au-dessus de l’abouchement des canaux de Millier. Chez la jument, il s’y ajoute le segment ventral du sinus urogénital qui s'est cloisonné. Chez la femme, Y urètre comprend, de plus, la portion bulbeuse du sinus urogénital. Chez le cobaye, enlin, l'urètre représente toute la portion ventrale du sinus urogénital. Chez C hyène femelle, l’urètre correspond à la portion prostatique de l’urètre mâle et le vestibule représente les portions membraneuse, bulbeuse et spongieuse de l'urètre rnàle. (Comparer les fig. 855, 850, 857 et 858).

Chez les mammifères, l'urètre femelle n’a pas d’équivalent chez le mâle, car la portion terminale de l'urètre femelle ne représente que le segment ou moitié ventral du sinus urogénital, tandis que, chez le mâle, tout le sinus urogénital se transforme, à partir de l'utricule prostatique, en portion membraneuse et bulbaire de l'urètre'.

C’est, en tenant compte de leur structure et développement inégal qu’il est possible, comme je l'ai montré1 2, dès 1884, d’établir l'homologie des diverses parties des organes génitaux externes dans les deux sexes.

Dans l’espèce humaine, le cloisonnement du sinus urogénital s’arrête entre les petites lèvres, et l’orifice urétral se présente sous la forme d’une fente limitée de chaque côté par une lame verticale, reste des

Fig. 838. — Organes génitourinaires du cobaye femelle. u, utérus; v, vessie; 1, urètre; 2, vagin.

Schéma (Retterer).

1 Voir pour les détails : Retterer. Sur le développement du vagin de la femme. (Soc. de Mol. , 1801, p. 291); Sur le développement comparé du vagin et du vestibule des mammifères. Ibid., 1891, p. 312; Sur le développement et les homologies des organes génito-urinaires du cobaye femelle. Ibid., 12 déc. 101)3, p. 1371 ; Du rôle de l'épithélium dans le développement des organes génito-urinaires externes. Ibid., 24 juin 1903. p. 1050.

- S. Pozzi. Annal, de. Gyn., avril 1881, t. XXI. p. 257: — Compte rendu du Congrès int. des sciences méd., Copenhague, 1884, I. I, p. 07.

lames latérales du sinus urogénital. Pendant la période fœtale, la prolifération épithéliale s'étend jusqu’au-dessous de la face inférieure du tubercule génital; mais, dans le type féminin, elle est moindre et constitue une lame épithéliale moins élevée que dans le sexe masculin. Bien qu’elle ne soit pas capable de produire deux crêtes latérales qui

se rejoignent pour constituer un septum, les éléments de cette lame épithéliale se transforment en un tissu conjonctif qui forme la bandelette longitudinale réunissant le clitoris, le méat urinaire et l'hymen que j’ai découverte en 1884 et que j’ai dénommée bride masculine du vestibule (fïg. 859

Fig. 830. — Débris do l'hymen et bride masculine du vestibule chez une femme ayant accouché (S. l’ozzi).

b. Bride ; mu. méat urinaire ; h, débris de l'hymen; ov. orifice vuivaire.

Fig. 810. — Hymen infundibuliforme et bride mascu line chez un fœtus nouveau-né (S. Pozzi).

b. Bride; mu. méat urinaire; h. hymen; ov, orifice vulvaire.

et 840). Cette bride masculine est l’homologue de la portion ventrale du corps spongieux de l'urètre masculin, la portion spongieuse de l’urètre féminin restant à l’état de gouttière urétrale sans se développer en canal.

Quant aux homologies des parties extérieures, elles sont résumées dans le tableau suivant :

FiJMME

Gland du clitoris . .

Capuchon du clitoris

Corps caverneux du clitoris

Bride masculine du vestibule et réseau

intermédiaire de Kobelt

Hymen et bulbe du vagin

Freins du clitoris

Petites lèvres ....

Grandes lèvres

Vestibule et très petite partie du vagin en arrière de l’hymen (1 à 2 millim.).

Glandes de Bartholin