DES NERFS SENSIBLES

« Je pris une grenouille du type rana esculenta dont je mis à nu, par l'excision d'une petite fenêtre, la région du cœur, en épargnant soigneusement le péricarde. A travers cette mince membrane je voyais le cœur battre. Après un moment, je frappai assez fortement le ventre de la grenouille, 140 fois par minute, avec une spatule en plâtre, sans toucher le cœur. Aussitôt les batLements du cœur se ralentirent, et, si l'on continue à frapper d'une façon ininterrompue, le cœur s'arrête enfin complètement, pendant quelque temps, dans la diastole (Goltz).

D'après nos expériences, ce n'est jamais en frappant longtemps et d'une façon ininterrompue qu'on arrête le cœur en diastole. C'est en frappant légèrement des

(I) Archives de Virchow, vol. XXVI, Berlin, 1863.

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animaux prédisposés. Il s'arrête alors au premier coup, parfois insignifiant. Les coups ou massages forts provoquent d'abord un spasme, une sorte de tétanisation avec projection de la pointe (érection). Ininterrompus ils déterminent ensuite la vacuité du cœur qui se recroqueville et se plisse : \° cardio-constriction ; 2° cardio-rétraction.

Nous avons vu deux sortes d'étals syncopaux, l'un par afflux de sang (cœur gros, gonflé, distendu) avec arrêt très net; c'est la véritable inhibition spéciale à certains animaux (fig. 223). On la détermine d'emblée par un coup léger ; on la reproduit à volonté; l'autre parsoustraction de sang (cœur anémié, ratatiné, exsangue), avec arrêt moins net, peut-être même sans arrêt mais avec réduction considérable de volume, causée par l'anémie cardiaque consécutive à la paralysie de la circulation abdominale (fig. 224). Goltz a vu d'abord le premier phénomène, plus tard le second. L'un est réflexe (syncope, inhibition, cœur relâché, ralenti, puis arrêté en diastole), l'autre est à la fois réflexe et mécanique, cœur contracté, accéléré, tétanisé, spasme cardiaque, tendance à l'arrêt en systole, cardio-rétraction par drainage ou épanchement du sang dans l'abdomen (Stapfer).

Dès que le tapotement cesse, le cœur, qui reste encore un court instant immobile, se remet à battre, d'abord lentement, puis de plus en plus fort. Quelque temps après l'expérience il fournit même cinq battements de plus par minute qu'avant l'expérience (Goltz).

C'est ce fait qui est devenu le point de départ de nos recherches (Stapfer).

On peut répéter celle-ci autant qu'on veut et avec les mêmes résultats sur le même animal.

La force absolument nécessaire des coups est relativement faible. Elle ne provoque ni douleur, ni lésion des intestins. Plus on répète l'expérience sur le même animal plus elle réussit (Goltz).

Goltz est ici en contradiction avec ce qu'il a dit plus haut : « Je frappai assez fortement, d'une façon ininterrompue ». Pour ce qui concerne l'inhibition (cardio-dilatation) ses quatre propositions sont exactes : la force des coups n'est pas nécessaire; l'animal ne souffre pas ; les intestins ne sont pas lésés ; l'expérience se renouvello à volonté.

Elles ne le sont plus s'il s'agit de la cardio-tétanisation et surtout de la cardiorétraction.

La force ou la persistance des coups sont nécessaires, l'animal se tord, exécute des mouvements sinueux, souffre selon toute probabilité; puis il devient flasque. Les lésions intestinales sont constantes. Quand on ouvre le ventre d'une grenouille tapotée, on y trouve tous les degrés de l'injection vasculaire depuis la simple nuance de coloration, et toutes les variétés de contusions, depuis l'ecchvmose jusqu'à l'épanchement sanguin. Il est assez singulier que Goltz, non seulement n'ait pas constaté le fait dès ses premières expériences, mais qu'il l'ait nié;

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c'est seulement plus tard qu'il a constaté l'injection du système mésentérique.

Celte observation a môme été pour lui l'occasion d'une remarquable interprétation des effets de la paralysie vasculaire abdominale sur la réplétion et la vacuité ventriculaires.

Le phénomène de l'injection ne saurait échapper lorsqu'on opère sur les grenouilles un peu avant la ponte, époque où les oviductes très développés emplissent la cavité abdominale, recouvrent et cachent l'estomac et l'intestin, et donnent au ventre la forme connue sous le nom de ventre de batracien. On peut alors, si l'on tapote ou masse la partie droite ou la partie gauche isolément, trouver à l'ouverture de la cavité abdominale, la région, tapotée ou massée, injectée, ecchymotique ou sanglante, suivant la force du tapotement ou du massage (fig. 224).

Comment expliquer que Goltz n'ait vu dans ses premières expériences ni le phénomène de la dilatation et de la paralysie des vaisseaux, ni celui du cœur « fonctionnant comme une pompe privée d'eau », qu'il a si bien décrit dans des expériences consécutives? Ce phénomène saute aux yeux. Cela prouve une fois de plus qu'un fait môme constant, facile à découvrir, peut échapper aux regards d'un observateur de mérite, ou que par un singulier hasard Goltz n'a opéré que sur des animaux prédisposés à l'inhibition. Il ne dit nulle part le nombre des animaux dont il s'est servi pour ses expériences. Le nombre des nôtres dépasse 70. J'évalue à 12 0/0 celui des grenouilles dont le cœur s'arrêtait en diastole (Stapfek)

Ayant trouvé la voie par laquelle l'organe central du système nerveux effectue l'arrêt du cœur, — moelle allongée, nerf vague — il faut rechercher de quelle manière cet organe central est excité par le tapotement.

Après avoir mis à nu le cœur, j'ouvre le ventre de l'animal et je repousse de côté les intestins, de façon à découvrir la colonne vertébrale. Puis je soumets celle-ci au tapotement, comme j'y ai soumis le ventre dans les expériences précédentes. Je ne remarque aucune sorte d'altération des pulsations cardiaques. On n'obtient pas plus de résultats en tapotant la tête et en ébranlant par conséquent avec force la moelle

allongée.

Si par conséquent, l'ébranlement de la colonne vertébrale et de son contenu ne peut être la cause de l'arrêt, il ne reste qu'à rechercher la raison de ces phénomènes remarquables, dans le mauvais traitement infligé aux parties molles du ventre (Goltz).

Ce n'est point par un « mauvais traitement » qu'on arrête le cœur en diastole. C'est par un coup léger, parfois un simple attouchement. Le . mauvais traitement » (coups forts et ininterrompus) anémie et fait rétracter le cœur (Stapfer).

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Parmi celles-ci, la peau est négligeable, car le tapotement réussit même après l'enlèvement de celte peau.

Il réussit également après le décollement des muscles abdominaux si l'on tapote l'intestin mis à nu. L'expérience suivante montre parfaitement qu'une légère irritation mécanique de l'intestin peut provoquer l'arrêt du cœur.

Tout d'abord, je mets à nu le cœur comme d'habitude. Puis après avoir formé un pli, j'ouvre de bas en haut la paroi ventrale en ayant soin de ne pas toucher les intestins avec les ciseaux. Ensuite je relire l'estomac avec précaution et je le place de côté sur l'index gauche. Puis je le tapote légèrement avec une spatule, et le cœur s'arrête.

Cette expérience ne réussit pas toujours, il est vrai, assez fréquemment cependant pour établir d'une façon certaine que l'irritation mécanique des intestins, effectuée par le tapotement, opère, elle seule, l'arrêt du cœur. Les complications inévitables de l'expérience, l'accès de l'air atmosphérique, la grandeur de la plaie, etc., expliquent suffisamment pourquoi l'expérience ne donne pas de résultat constant (Goltz).

Elle n'en donnait pas, parce que le phénomène de l'arrêt en diastole est exceptionnel, idiosyncrasique. Goltz opérait-il sur des animaux prédisposés à la véritable inhibition ? il la reproduisait, et sans mauvais traitement mécanique, par un coup léger. Opérait-il au contraire sur des animaux réfractaires à la véritable inhibition, à force de coups il drainait ou épanchait le sang dans l'abdomen et par contre-coup il anémiait le cœur qui se contractait, se rétractait, et finissait par s'arrêter exsangue, ou semblait s'arrêter, réduit à d'imperceptibles battements (Stapfeb).

En se basant sur toutes ces expériences, on peut soutenir que le tapotement a pour résultat constant un arrêt par réflexe du mouvement du cœur (Goltz).

Le résultat est au contraire inconstant (Stapfer).

L'irritation mécanique des intestins, par le tapotement, détermine, par la voie des nerfs sensibles intestinaux, un processus spécial dans la moelle allongée qui effectue, par l'intermédiaire des pneumogastriques, l'arrêt du cœur.

Le faible ébranlement du cœur produit pendant l'expérience est probablement un facteur qui contribue à l'arrêt du cœur; mais en tout cas, il n'est pas le facteur essentiel. Les expériences suivantes sont là pour confirmer le fait.

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Je soumets une grenouille chloroformée à l'expérience du tapotement. Celle-ci échoue. Le cœur continue à battre en dépit des coups assez forts frappés sur le ventre. J'abandonne l'animal à lui-même. Au bout d'une heure, il est revenu à lui. La respiration et les mouvements naturels sont rétablis. Je recommence alors l'expérience, du tapotement qui réussit aussi souvent qu'on la répète.

L'expérience du tapotement ne réussit nullement quand on la pra tique sur un animal empoisonné avec une dose suffisante de Worara.

Les deux faits s'expliquent facilement. Il n'est pas possible d'obtenir, sur un animal chloroformé, des phénomènes réflexes par l'intermédiaire de la moelle allongée. Celle-ci est, dans ce cas, comme morte. Chez un animal empoisonné d'une manière intensive avec le worara, les pneumogastriques sont morts aussi ; car il n'est pas possible, quand on les irrite, d'effectuer l'arrêt du cœur. Dans la première expérience, il manque la moelle allongée, et dans la seconde les pneumogastriques, dans la série d'organes, dont la conservation est indispensable pour que l'arrêt par réflexe du cœur soit rendu possible à la suite de l'irritation de l'intestin. Telle est la cause du résultat négatif obtenu.

L'arrêt par réflexe, du cœur, est, sous tous les rapports, assez analogue à l'arrêt déterminé par l'irritation directe de la moelle allongée ou des pneumogastriques. Si l'on poursuit trop longtemps l'expérience du tapotement, on ne larde pas à remarquer que le cœur recommence à battre, même pendant l'opération, tout comme il arrive à la suite d'une irritation directe prolongée du pneumogastrique. La durée absolue de l'arrêt que l'on peut obtenir par voie réflexe est à peine un peu inférieure à celle que l'on obtient par l'irritation directe des pneumogastriques (Goltz).

Nous avons constaté que l'arrêt en diastole (animaux prédisposés) pouvait être reproduit même jusqu'à la mort par dessiccation, c'est-à-dire pendant vingt heures environ. Ces grenouilles conservent, jusqu'au dernier souffle, un ventricule plus gros que celui des autres animaux. Il suffit parfois de toucher leur ventre pour que le cœur gonfle et s'arrête. Goltz dans ce passage, comme ailleurs, n'est pas clair parce qu'il confond sans cesse deux phénomènes différents, l'arrêt par distension et l'arrêt ou tendance à l'arrêt par vacuité cardiaques (Staffbb).

liien des personnes s'étonneront que je me sois arrêté si longtemps à une expérience aussi facile à faire que l'expérience du tapotement ; mais pas aussi facile à interpréter. Si dans cette expérience, l'arrêt du

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cœur est déterminé par l'irritation des nerfs sensibles de l'intestin, l'expérience paraîtrait bien plus claire en irritant directement ces nerfs séparés. Il n'en est pas ainsi. J'ai fait à plusieurs reprises des expériences d'irritation des nerfs des intestins, et non sans résultat : mais il leur a toujours manqué une chose qui ne doit jamais faire défaut dans les expériences scientifiques : je veux dire la constance du résultat. L'expérience du tapotement n'est, à vrai dire, pas claire, mais les résultats en sont constants. Il s'ensuit que nous possédons au moins la somme de l'expérience mais que nous avons besoin de la contrôler par de longues recherches pour bien comprendre ce dont il s'agit (Goltz).

Goltz avait en main les éléments nécessaires pour ce contrôle. 11 voyait tout : malheureusement, il ne distinguait pas très bien (Staffer).

Les expériences d'irritation queje vais communiquer ne sont simples qu'en apparence. Elles ne sont pas constantes et par conséquent nous ne possédons pas la somme de leurs conditions nécessaires. 11 y entre en ligne de compte des facteurs perturbateurs dont on ne peut à l'avance calculer la somme et les effets. J'ai irrité les nerfs mésenlériques à l'aide de courants d'induction. Parfois le cœur s'arrêtait, mais dans la grande majorité des cas, je ne pouvais saisir aucune altération des battements cardiaques. L'irritation mécanique des mômes nerfs, au moyen du télano-moteur de Heidenhayn, ne donnait pas non plus de résultat constant.

La cautérisation des nerfs intestinaux avec l'acide acétique ne modifia pas du tout le mouvement du cœur, et leur cautérisation au fer rouge ne produisit pas d'effet notable.

Bien que mes expériences relatives à la paralysie réflexe du cœur n'aient porté que sur des grenouilles, je présume néanmoins, en me basant sur les données de la pathologie, qu'elles trouveront leur analogie chez les mammifères (Goltz).

Nous n'avons pas vu se produire chez les animaux à sang chaud la véritable mhibit ion ; mais nos expériences ne sont pas nombreuses. Par contre, nous avons leproduit le phénomène de la cardio-constnction et de la cardio-rétraction primitivement confondus par le physiologiste allemand avec la cardio-dilatation (Stapfeb).

En lisant le compte-rendu de mes expériences sur le tapotement, on se sera probablement rappelé que des coups vigoureux portés sur la ré-

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gion de l'estomac ont été suivis chez l'homme de mort subite. Toutes sortes d'accidents déplorables qui se produisent parfois à la suite d'une lésion des intestins pourraient bien être dus à des paralysies réflexes. On a souvent observé des syncopes, voir même des cas de mort à la suite de l'introduction, sans douleur, de la sonde et après d'autres opérations ; on les a rangés sous la rubrique : paralysie générale des nerfs (Goltz).

De même que les syncopes, les morts subites, les chocs, sont des accidents avec lesquels il faut compter, mais non constants, de même l'arrêt en diastole par inhibition, parfois très facile à produire chez la grenouille, presque immédiat sous l'influence d'un coup léger, exige d'après nos expériences une prédisposition.

Dans l'espèce humaine un choc sur l'abdomen peut amener la mort subite, mais le fait est exceptionnel. Il en est de même de certaines compressions légères, exercées sur le cou, et produisant ce qu'on a appelé l'étranglement instantané, dont certains repris de justice prétendent avoir le secret. L'extinction soudaine ou prompte de fœtus bien portants, extraits du ventre par traction cervicale, sans violence, n'a peut-otre pas d'autre cause que l'inhibition des réflexes, décrite par Brown-Séquard (Stapfeb).

Pour savoir si une légère irritation mécanique produit un autre résultat (que la paralysie du cœur) ou si les battements s'en trouvent accélérés, j'ai fait l'expérience du tapotement en n'appliquant que des coups très légers. Je n'ai cependant jamais observé dès l'abord d'accélération des mouvements du cœur... Quand il se produisait une accélération elle était toujours précédée d'un ralentissement.

Je ne connais pas d'expérience réussissant sûrement au moyen de laquelle on puisse obtenir par voie réflexe une accélération immédiate de l'activité du cœur, alors que la vie courante prouve par les phénomènes du pouls la possibilité d'une pareille accélération (Goltz}.

Le physiologiste allemand n'a pas vu le réflexe dynamogénique cardio-vasculaire du massage abdominal dont ce livre démontre l'existence (Stapfeh).

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Influence du système nerveux central sur la circulation