Hvmen

replis génitaux restent séparés et donnent naissance aux grandes lèvres. Le sillon génital reste ouvert, sauf en arrière, où sa soudure forme le raphél périnéal. L'hymen est un repli de formation secondaire qui apparaît au

sixième luois.

2° Développement du type masculin. - Chez l'embryon mâle, les organes génitaux externes acquièrent un développement plus considérable que chez, rembryon femelle. Le tubercule génital constitue 1<? pénis et, dès le troisième:, mois, présente un petit renflement qui deviendra le gland; les corps caver-j neux et le prépuce apparaissent au quatrième mois. Le sillon génital forme, à la partie inférieure des corps caverneux, une gouttière dite gouttière sous-, pénienne. Cette gouttière est convertie en canal par rapprochement et sou* dure de ses bords. Le canal, ainsi formé, représente la portion pénienne del l'urèthre et se continue avec le sinus uro-génital qui donnera naissance aufl portions musculeuse et prostatique (voyez ci -dessus p. 321). Le défaut de soudure de la gouttière sous-pénienne constitue le vice de conformatioaj connu sous le nom iVhypospadias.

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE

Les deux replis génitaux se soudent sur la ligne médiane pour former le scrotum, destiné à recevoir le testicule, encore dans l'abdomen à ce moment. Celte soudure s'accomplit de la fin du troisième mois au commencement du

FiG. 145. — Développement des organes génitaux externes. Type masculin

(d'après Ecker),

f. Embryon du milieu du quatrième mois. ii. Prépuce du gland.

.3. Gland. 16. Raphé scrotal.

5. Plis génitaux externes (plis scrotaux). II. Embryon delà fin du quatrième mois.

quatrième. On l'a vue quelquefois manquer. Les individus affectés de ce vice de conformation exceptionnel ont été, à tort, qualifiés à' hermaphrodites.

La prostate apparaît au troisième mois.' Les vésicules séminales se forment aux dépens d'une dilatation du canal déférent, au point où ce canal s'ouvre dans la portion uro-génitale du cloaque.

L'épiderme et l'épithélium des parties génitales externes ont pour origine le feuillet blastodermique externe; mais le tissu conjonctif, les muscles, les vaisseaux et les nerfs proviennent du feuillet moyen.

Développement des splanchnopleures.

Nous avons dit plus haut (p. 282 ) que la partie médiane de l'embryon présente en avant unegouttière longitudinale dont les deux bords se conlinucntavec les deux splanchnopleures. Les splanchnopleures se recourbent en dedans, s'avancent à la rencontre l'une de l'autre, se soudent et transforment ainsi la gouttière en un tube complet, qui est l'intestin primitif. Tandis que ce tiavail se fait, la masse protovertébrale prolifère de manière à former une lame impaire, médiane, dirigée d'arrière en avant. Cette lame repousse en avant, et par conséquent éloigne de la colonne vertébrale, le fond de la gouttière qui va devenir le tube digestif, ou du moins sa partie moyenne. Elle est le rudiment du mésentère. Les lames fibro-iiUestinales en tapissent les deux faces latérales.

L'intestin primitif fournit : 1° les voies digestives et leurs annexes; 2» les voies respiratoires et leurs annexes; 3" le cœur et les gros vaisseaux.

Sous le nom. d'annexés des voies digestives, nous entendons le foie et le pancréas. Nous en rappi-ocherons la rate, ([ui se forme dans h; mésogastre, ou mésentère de l'cslomac.

328 TROISIÈME SECTION. — DE l.A GROSSESSE

Sous |le nom d'annexés des voies respiratoires, nous entendons le corps thyroïde et le thymus qui sont situés en avant de la partie supérieure du conduit aérien.

A la suite du cœur, nous décrirons non-seulement les gros vaisseaux, tels qu'on les entend en anatomie descriptive, mais tous les principaux vaisseaux de l'embryon et de ses annexes, afin de montrer l'ensemble de l'appareil circulatoire (1).

Les splanchnopleures sont, comme nous l'avons vu (p. :284-), constituées au début par le feuillet interne et la lame fibro-intestinale, dédoublement du feuillet moyen. Ensuite la masse protoverlébrale (la masse intermédiaire de Fostcr et Bnlfour) envoie entre ces deux lames des cellules qui en constituent une troisième, à laquelle Schenk a donné le nom de lame intestinale.

La lame fibro-intestinale ne fournit, d'après Schenk, que l'épithélium du péritoine viscéral et de la plèvre pulmonaire. Cet épithélium, d'abord cylindrique, devient cubique et enfin tout à fait plat.

Le feuillet interne ou intestino-glandulaire fournit l'épithélium des voies digestives et respiratoires, ainsi que des glandes situées dans leurs parois; il fournit en outre celui des conduits excréteurs des grosses glandes (foie, pancréas). Quant aux cellules parenchymateuses de ces organes, on pensait autrefois qu'elles provenaientégalement du feuillet interne. D'après les récentes recherches de Schenk, elles auraient leur origine dans la lame intestinale.

La lame intestinale fournit tous les tissus compris entre l'épithélium de la séreuse et celui de la muqueuse.

Tnbc digestif. — Au début, le tube digestif se présente sous la forme d'un canal incomplet largement ouvert en avant et communiquant avec la vésicule ombilicale; mais bientôt les parties latérales, gauche et droite, de l'intestin convergent l'une vers l'autre, comme nous l'avons vu, se soudent sur la ligne médiane et forment untube complet qui est le tube digestif auquel ondistingue trois portions : une supérieure, une moyenne, une inférieure. La portion supérieure qui répond à l'extrémité céphalique prend le nom d'intestin supérieur ou cavité céphalo-intestinale (voy. p. 278). La portion moyenne s'appelle intestin moyen, et la portion inférieure est Yintestin inférieur. Celui-ci répond à l'extrémité caudale oapelvienne de l'embryon. On ledésigne encore sous le nom de cavité pelvi-intestinale.

L'intestin supérieur donne naissance au pharynx et à l'œsophage; le cœur se forme dans sa paroi antérieure. L'intestin moyen donne naissance à l'estomac, à l'intestin grêle et au gros intestin, à la partie supérieure du rectum, c'est-à-dire à toute la portion du tube digestif recouverte par le péritoine. L'intestin inférieur formera seulement la partie inférieure du rectum. Nous avons vu (p. 325) que la bouche et l'anus se formaient par des dépressions du feuillet externe qui se mettaient ultérieurement en communication avec les extrémités supérieure et inférieure du tube digestif.

Étudions maintenant les transformations que subissent Yintestin supérieur,

(1) I>(nir le développement des vaissiMiix. on goni'Tal, voir lo ^ i, p. 354.

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE 329

Vintestin moyen et Vintestin inférieur, pour produire les organes que nous venons de mentionner.

Intestin supérieur. — L'intestin suj)érieur donne naissance par sa partie supérieure au pharynx, par sa partie inférieure à l'œsophage et à la trachée (voy. page 335) ; le pharynx et l'œsophage sont d'abord très-courts, puis ils s'allongent peu à peu à mesure que la tête se développe et que le cœur descend pour occuper sa situation définitive.

Intestin moyen. — L'intestin moyen donne naissance à l'estomac, à l'intestin grêle, au gros intestin. L'estomac se forme de la manière suivante : l'intestin moyen, qui était d'abord rectiligne et appliqué sur la colonne vertébrale, dessine une couilieà concavité postérieure et s'éloigne du rachis auquel il est rattaché par le mésentère; l'intestin moyen offre alors un renflement fnsiforme un peu aplati latéralement et dirigé d'abord dans le sens longitudinal ; ce renflement représente l'estomac à son origine. Bientôt cet organe devient transversal ou légèrement oblique, de sorte que sa face droite devient antérieure, sa face gauche postérieure ; son extrémité inférieure se porte à droite; le bord postérieur présente une concavité supérieure droite ; le bord antérieur regarde en bas et à gauche et se dilate de manière à former la grande courbure de l'estomac. Les glandes de l'estomac se développent aux dépens des couches épithéliales profondes du feuillet intestino-giandnlaire; elles apparaissent de la septième à la huitième semaine sous forme de bourgeons pleins et se creusent d'une cavité, de la douzième à la treizième semaine.

La portion de l'intestin primitif qui fait immédiatement suite à l'estomac resle attachée au rachis et forme le duodénum. Plus bas l'intestin s'éloigne de la paroi postérieure de l'abdomen, à laquelle il reste attaché par le mésentère, et forme iine anse à convexité antérieure. Du sommet de cette anse part le conduit vitellin qui fait communiquer le canal intestinal avec la vésicule ombilicale. A une certaine époque du développement, les deux branches de l'anse intestinale, au sommet de laquelle vient s'ouvrir le conduit vitellin, s'accolent et "se placent dans le cordon jusqu'à la fin du troisième mois. Puis cette anse rentre peu à peu dans la cavité abdominale. La branche snpérieui-e (le l'anse formera l'intestin grêle et la branche inférieure le gros intesliii.

Les circonvolutions de l'intestin grêle commencent à apparaître dès la septième semaine et constituent déjà un petit peloton à la huitième semaine.

Le CîTBCum se forme dans le voisinage du conduit vitellin, par une dilatation de la branche inférieure de l'anse intestinale, lorsque celle-ci est encore dans le cordon. Les colons descendant et Iransverse sont déjà bien développés au troisième mois, mais le côlon ascendant est irès-court à cette époque. Ce n'est qu'au sixième mois (jue cette porlion du gros intestin est comiilélcmeiil formée.

Glandes de Vintestin. — La muqueuse de l'intestin est dépourvue de villosiiés et de glandes jusfpi'à la huilième semaine. — Les glandes de Liebcrkiiliii seraient à l'origine des culs-de-sac de l'épithélium et non des bourgeons pleins comme les glandes stomacales (KôUiker). — Les villosiiés apparaissent au

début du troisième mois. — Les glandes de Brunner se forment vers le cinquième mois, et les plaques de Peyer vers le sixième. Les follicules clos sont visibles au septième mois.

Intestin inférieur. — L'intestin inférieur donne naissance à la partie inférieure du rectum. Nous n'avons rien à ajouter à ce que nous en avons dit à l'article Cloaque (voy. p. 324).

Péritoine viscéral, mésentère. — Nous avoUS déjà dit que l'épithélium du péritoine viscéral provient de la lame fibro-intestinale, et la partie fibreuse de cette membrane, de la lame intestinale (voyez page 328).

Le mésentère se forme de même. Les deux lames fibro-intestinales fournissent le revêtement épitbélial de ses deux faces. Les cellules envoyées entre ces deux lames par la masse protovertébrale donnent naissance à toutes les parties interposées : tissu fibreux, graisse, vaisseaux, nerfs, et même ganglions et rate. Nous exposerons plus loin le développement de ce dernier organe. Celui des divers tissus qu'on rencontre dans le mésentère trouvera sa place dans le paragrapbe consacré au développement des systèmes généraux (voyez page 354).

Développement du foie. — D'après Foster et Balfour, le foie apparaît chez le poulet entre la cinquante-cinquième et la soixantième heure de l'incubation, sous forme de deux diverticules émanant du duodénum, c'est-à-dire de la portion d'intestin primitif qui fait immédiatement suite à l'estomac. Ces deux diverticules, pleins d'abord, selon Gœtte, creux ensuite et terminés en culde-sac, sont formés extérieurement par les éléments du feuillet moyen et tapissés intérieurement par le feuillet interne. Ils embrassent, dans l'angle qu'ils forment entre eux, le canal veineux ou tronc commun des veines omphalo-mésentériques; ils sont l'origine du lobe droit et du lobe gauche du foie. Dans les premières heures du quatrième jour, un pont commence à s'établir entre les deux lobes latéraux et constitue le lobe moyen, dont la structure et le développement sont identiques à ceux des deux autres.

Vers la fin du troisième jour, on remarque dans le tissu mésoblastique qui entoure les diverticules, des cylindres pleins, formés de cellules hypoblasliques ; ces cylindres, qui proviennent du feuillet interne que nous avons vu tapisser l'intérieur des diverticules, y sont naturellement attachés au début de leur formation; mais ils s'en séparent ensuite, puis se divisent et se ramifient de manière à former un réseau dans les mailles duquel se développent de nombreux vaisseaux. Ce réseau représente le parenchyme du foie adulte.

Chaque diverticule enverra en outre, dans les éléments du feuillet moyen qui l'entourent, des prolongements creux formés par le feuillet interne. Ces prolongements creux représentent les conduits biliaires. Ils se ramifient et leurs extrémités se mettent en relation avec les cylindres pleins, c'est-à-dire avec les cellules parenchymateuses. Ainsi, autour de chaque diverticule primitif existe une masse composée de ramifications creuses (provenant de la division du diverticule), de cylindres pleins hypoblastiques, de mésoblastenon moditié, qui fournira la trame conjonctive de l'organe, et enfin de vaisseaux. Ceux-ci vont se jeter dans le canal veineux.

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE 331

Pendant le cinquième jour, une espèce de sac se développe sur le diverticule primitif droit. Ce sac, formé d'une couche interne d'hypoblaste et d'une couche externe de mésoblaste, est le rudiment de la vésicule biliaire.

D'après Schenk, le tissu hépatique ne proviendrait pas du feuillet interne, mais du feuillet moyen. La lame intestinale donnerait naissance aux cellules du foie, aux parois de la vésicule et des canaux biliaires, à l'exception de la tunique épithéliale ([ui provient du feuillet intestino-glandulaire. Si on fait, dit Schenk, une coupe transversale de l'embryon au niveau du foie, on constate, au début, l'existence d'un gros tronc veineux entouré de cellules hépatiques disséminées sans ordre autour de lui ; le canal cholédoque est déjà visible dans le voisinage de ces cellules, mais ne pénètre pas encore au milieu d'elles. A une période plus avancée du développement, celles-ci sont disposées en rayons entre les petites branches vasculaires qui émanent du gros tronc veineux, de sorte que le foie de l'embryon représente un lobule du foie chez l'adulte, et l'on peut voir le canal cholédoque pénétrer alors dans le foie unilobulaire. Ce canal, unique au moment de son apparition, se divise plus tiird d'une façon dichotomique.

Développement du pancréas. — Nous avous à étudier dans le pancréas : 1° le développement des cellules parenchymateuses ; 2" le développement des conduits pancréatiques.

1° Développement des cellules parenchymateuses. — Baer, Bischoff, Rathke, Reichert, Remak, Kolliker, Cœtte, etc., faisaient j)rovenir du feuillet intestino-glandulaire les cellules parenchymateuses du païu-réas. Schenk, au contraire, en place l'origine dans la lame intestinale qui émane du feuillet moyen (voy. p. 328). Les éléments du mésogastre qui sont destinés à former ces cellules se distinguent bientôt de ceux qui les environnent par le volume du protoplasma. Ils sont, en outre, plus transparents, finement granuleux, et renferment un noyau avec des nucléoles.

Les cellules voisines sont plus allongées, contiennent un noyau de même forme et présentent quelques prolongements. Ce sont elles qui donneront naissance aux tissus du pancréas servant de substratum aux cellules parenchymateuses. Celles-ci forment, au début, des groupes irréguliers disséminés dans le mésogastre. Plus tard, elles se disposent de manière à prendre la forme de tubes. On trouve des tubes et des groupes irréguliers les uns près des autres dans le pancréas des embryons de poulet. Schenk a pu les observer également sur des préparations déjeunes lapins faites par le docteur Lalschenberger.

2° Développement des conduits pancréatiques. — Le conduit excréteur se formerait d'une façon indépendante des cellules parenchymateuses du pancréas.

Le conduit paiicreali([ue principal n'est autre chose à son origine ([u'un prolongement latéral de l'intestin, se produisant à la hauteur de l'embouchure du canal cholédoque, et atteignant bientôt les éléments de la lame intestinale qui donnent naissance aux cellules parenchymateuses, ccunme nous l'avons expliqué plus haut.

Le deuxième conduit excréteur du pancréas se forme de la même manière, mais postérieurement au premier. 11 peut être observé avec une loupe sur des embryons de poulet du quinzième au dix-septième jour de l'incubation. On peut l'étudier avant cette époque, en faisant une série de coupes transversales sur l'anse întestinale qui entoure le pancréas.

D'après Schenk, le canal pancréatique principal est tapissé pendant la vie embryonnaire jiar un épithélium cubique en continuation avec l'épitliélium cylindrique de l'intestin. Cet épitliélium cubique se continue dans les canaux pancréatiques qui représentent une division dichotomique du conduit principal. La formation des petits conduits a lieu de la même façon. Ils aboutissent aux amas de cellules parenchymateuses (acini), ci-dessus décrits. Cette disposition a été désignée sous le nom îV ombelle par les anciens auteurs.

Développement de la rate. — La rate prend naissance peu de temps après la première apparition du pancréas (voy. p. 331) dans un amas de cellules du feuillet moyen qui forme le mésentère de l'estomac ou mésogastre. Celui-ci est constitué par un prolongement de la masse protovertébrale, placé en avant de la corde dorsale et en arrière de la portion d'intestin primitif qui deviendra plus tard l'estomac. Située d'abord sur la ligne médiane, la raie se porte ensuite vers la gauche. A une certaine période du développement, on voit se produire dans les éléments du mésogastre splénigène des changements qui ont pour conséquence la formation d'une charpente de tissu conjonctif. Dans les aréoles de ce tissu, représentant les trabécules de la rate, on trouve les éléments de la pulpe splénique. Ainsi sur des embryons de bœuf, de 10 centimètres, Peremeschko (1) vit les parties constituantes de la rate complètement formées. Dans des embryons plus âgés, le même auteur constata sur des coupes transversales que les trabécules renfermaient, par places, des groupes de cellules, cellules de la pulpe splénique, contenant chacune plusieurs noyaux. Un groupe de ces cellules à noyaux constitue un corpuscule de Malpighi.

Développement des organes respiratoires. — Le développement dcs organes respiratoires comprend le développement des poumons, des bronches, de la plèvre, de la trachée et du larynx.

A. Déreloppement des poumons, des bronches et de la plèvre. — Rathke, Remak, Kôlliker et la plupart des auteurs considèrent les poumons comme formés à l'origine par de petits sacs longitudinaux appendus sur les parties latérales de l'intestin supérieur et résultant de la dépression des parois de cet intestin. 11 se développe peu à peu sur ces petits sacs primitifs d'autres petits sacs secondaires qui se multiplient de plus en plus, de façon qu'à la huitième semaine on trouverait déjcà l'ébauche des principaux lobules pulmonaires.

D'après Schenk, si Ton fait une coupe de l'intestin supérieur au niveau des poumons, on constate que cette coupe a la forme d'un triangle à base l)oslérieure. Les deux angles latéraux de ce triangle, qui font saillie dans la

(1) Poremcschko, Sili. dar K. Ahnd. in Wioi. IM. r>6, 1807.

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE

cavilr pleuro-pi'i'itoiu'alo, constituent, en s'épaississant, l'origine de chaque poumon. A mesure (ju'ils s'accroissent, ils se dirigent en avant et en bas, de

KiG. I K). — Coui)e transversale d'un embryon de poulet de trois jours, à la hauteur des poumons et du cœur (d'après Sclundc).

M/). Masse i)rotovcrl('liralo, eiitouiant Tin-

S. Système nerveux central.

Gd. Corde dorsale.

Up. Masse protovcrlébrale.

Ao. Aorte.

Am. Amnios.

PI*. Cavité pleiiro-péritonéale.

P. l*ouinoii.

1(1. Intestin antr^rieur (intestin supi''rieur). Fi. Feuillet interne.

L/t. Lame fibro-intestinale, se continuant avec la couche externe du cœur.

testui supérieur.

R. Espèce de mésentère (mésocardi'), nuis

sant le cœur à l'inlestin supérieur.

C, Cœur.

K. Couche externe.

K'. Couche interne, c. Corpuscules sanguins.

V, V. Vaisseaux.

l'arou à entourer rinlestin supérieur. Ils forment de cha([uc colé un |ielil sac constitué à sa face interne par le feuillet iidesliuo-glandulaire, à sa face externe par lalame fibro-intestinale, età sa partie moyenne par la lame intestinale, (|ui provient de la uiasse protovrrtébrale. C'est cette coiu'he Mioyeune

TROISIEME SECTION

DE LA GROSSESSE

qui s'épaissit le plus et qui donnera naissance à tous les éléments du poumon et de la plèvre viscérale, à l'exception de l'épitliélium de cette dernière qui a son origine dans la lame fibro-intestinale, et de l'épilhélium des bronches qui dérive du leuillet interne.

La cavité des petits sacs que nous venons de décrire est tapissée d'épi-

FiG. J47. — Coupe transversale d'un embryon de poulet, ù la liaïUuur des poumons à une épo(jue plus avancée.

S. Système nerveux central M/). Masse protovertébrale Cd. Corde dorsale.

Ao. Aorte.

PP. Cavité pleuro-péritonéale.

L»i. Lame musculo-cutanée.

L/'. Lame fibro-intestinale.

P. Poiiiiioii et son pédicule.

B, B. Bronches.

M. Mésocarde.