V. Section d'un vaisseau

a. Feuillet externe (épidermc).

//. Feuillet externe (couche de Malpighi).

tbélium cylindrique et forme les deux troncs principaux des bronches. Les bronches secondaires sont constituées par la division des bronches princi|)ales; de même, les petites bronches résultent de la division des bronches secondaires. Enfin, on voit apparaître, à l'extrémité terminale des petites

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE 335

bronches, des renflements peu volumineux dans lesquels se continue r^pithélium des dernières divisions. Mais celui-ci est plus aplati dans les renllemonls que dans les bronches elles-mêmes et ressemble plutôt à de répithélium cubique. Ces expansions terminales des bronches formeront plus tard les vésicules et les alvéoles pulmonaires.

B. Développement de la trachée. — Après que les poumons se sont formés de la manière que nous venons d'indiquer, aux dépens de l'intestin supérieur, ce qui reste de ce dernier présente, si on en fait une coupe transversale, une section dont le diamètre antéro-postérieur est plus grand que le diamètre transverse. C'est ce tronçon de l'intestin supérieur qui deviendra le point de départ de la formation delà trachée. En effet, au-dessous de la cavité pharynjiienne, l'intestin supérieur se sépare à celte époque en deux tubes secondaires parallèles : l'un postérieur, qui forme l'œsophage (voy. p. 329); l'autre antérieur, qui représente la trachée. Cette séparation se produit par ce fait que les éléments de la lame intestinale, situés de chaque côté dans la paroi latérale de l'intestin antérieur, dépriment en son milieu la couche interne de cette paroi, de sorte qu'à une certaine époque du développement la coupe transversale de l'intestin supérieur ressemble à une semelle de soulier, puis à un sablier. Cette déformation, poussée jusqu'aux dernières limites, a pour conséquence la division de l'intestin en deux tubes, comme nous venons de le dire plus haut. Lorsque cette division s'est produite, l'extrémité supérieure de l'intestin primitif était déjà en communication avec la bouche, de sorte que la trachée est en relation avec l'extérieur. Les explications précédentes montrent que la trachée et l'œsophage sont en communication l'un avec l'autre pendant une grande partie du développement intra-utérin ; parfois cette communication persiste à la naissance, d'où résulte un vice de conformation (pii rend la déglutition diflicilc, impossible même dans certains cas; on voit alors l'enfant être menacé d'asphyxie et son visage bleuir chaque fois qu'il prend le sein.

C. Développement du larynx. — La partie supérieure de la trachée présente un rentlement longitudinal que l'on peut voir dans l'espèce humaine vers la cinquième ou la sixième semaine. Ce renflement est le larynx.

Du pharynx partent, d'après Coste, deux élevures qui limitent l'entrée du larynx. Ces deux petites émiuences sont regardées par Kôlliker commTi l'origine des cartilages aryténoïdes. Une branche transversale allant de l'un à l'autre donne naissance à l'épiglotte. D'après Reichert, les parties cartilagineuses du larynx proviennent du premier arc pharyngien. Les cartilages sont complètement développés dès la neuvième semaine. Les cordes vocales ne le sont qu'à la fin du quatrième mois.

Di^veioppcineiit *iii corps thyroïde. — D'après les rcciierclies de Mùller (I) sur le développenieni du corps thyroïde chez la poule, cette glande apparaîtrait sous forme d'un prolongement piriforme de la tunique épithéliale de l'intestin suitéricur. A une époque plus avancée, le corps thyroïde est re|)ré^

(1) Uchi>r (lie EntiuirholiDiii lier Srhihlilrïise {le)iiiisclie Zeilschrifl, IS71).

sente par une vésicule ronde, tapissée à l'intérieur par un épithélium cylindrique, et en communication avec l'intestin supérieur au moyen d'un canal très-étroit tapissé parce même épithélium. Ce canal de communication finit lui-même par disparaître le cinquième jour de l'incubation, et la masse cellulaire, qui représente à cette époque le corps thyroïde, se partage en deux lobes. Le neuvième jour, l'organe tout entier s'enveloppe d'une capsule de tissu conjonctif qui envoie, à l'intérieur de la glande, des cloisons qui la partagent en un certain nombre de lobules; le seizième jour, le corps thyroïde est complètement développé, c'est-à-dire qu'il se compose, comme chez l'adulle, d'un amas de follicules munis chacun d'une membrane propre et séparés par des cloisons de tissu conjonctif.

Développement du thymus. — On ne Connaît pas encore d'une façon satisfaisante le développement du thymus. Les auteurs qui se sont occupés de cette question fixent à la huitième semaine l'apparition du thymus dans l'espèce humaine, mais leur manière d'envisager le mode de formation de cette glande diffère essentiellement. On peut diviser toutes les opinions émises à ce sujet en deux classes : les uns pensent que le feuillet interne contribue à la formation du thymus; les autres font dériver exclusivement cet organe du aiésoblaste situé entre les gros vaisseaux du cou et la trachée. Parmi les auteurs qui admettent la première manière de voir, nous citerons Arnold (1), Remak (2), Robin (3), A. Dahms (4.). Arnold dit avoir observé sur un embryon humain, long de 8 centimètres, que le thymus naît de la membrane muqueuse des voies respiratoires à la place même où se forme le larynx. Le thymus était représenté à son extrémité supérieure par deux prolongements qui s'ouvraient manifestement dans la trachée.

Au contraire, les recherches de Simon sur les embryons de cochon et de bœuf, de S'a 5 centimètres de longueur, le conduisirent aux résultats suivants : Dans l'état le plus jeune où il put observer le thymus, cet organe se présentait sous la forme d'un tube situé le long des gros vaisseaux du cou et entouré de tissu conjonctif embryonnaire. Pour Simon, il n'est pas douteux que les parois de ce tube primitif, qu'il considère comme le thymus à sa première période de développement, ne soient formées par des cellules mésoblastiques. Dans la deuxième période, le tube s'élargit en certains points et présente des rendements, tantôt d'un côté, tantôt de l'autre. Ces renflements deviennent des diverticules, des espèces de follicules arrondis, présentant la même structure que le tube lui-même auquel ils sont réunis par un pédicule très-court. Plus tard, ces follicules primitifs donnent naissance à des follicules secondaires, et c'est ainsi'que commenceront à se former les lobules.

Le thymus devient visible à'I'œil nu dès le troisième mois de la vie fœtale. Il augmente, à partir de cette époque, jusqu'à l'âge de trois ans environ (Friedleben, Dahms).

(1) Sahburger med. ckirurg. Zeitung, iH'.i[, St. Il, 273.

(2) EyittiAckelungsgeschieltte tler Wilherthiere, 1851.

(3) Cours d'hisloloyie, Faculté de médecine. Paris, 1874-1875.

(4) Thèse de Paris, 1877.

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE 337

A partir do quatre ans, le thymus décroît, mais sa décroissance est trèslente. En même temps, il subit une régression graisseuse qui envahit d'abord les cellules glandulaires et finalement les éléments du tissu conjonctif embryonnaire eux-mêmes. Après quarante ans, l'organe est presque entièrement transformé en tissu graisseux mélangé de quelques fibres conjonctives; on y retrouve cependant encore quelques rudiments de tissu glandulaire (Dahms).

Développement dn cœur. — En décrivant le repli céphalique, nous avons dit qu'il forme les parois d'un cul-de-sac qui est la cavité céphalo-intesliuale, ou intestin supérieur. Nous avons dit aussi qu'en avant de celte cavité il est lui-même divisé, par le clivage du feuillet moyen, en deux lames entre lesquelles existe une cavité, la fosse ou cavité cardiaque, qui communique latéralement avec les cavités pleuro-péritonéales. C'est dans l'épaisseur (le la splanchnopleure qui sépare la cavité céphalo-intestinale de la fosse cardiaque que le cœur se développe.

Il est d'abord situé juste au-dessous des vésicules cérébrales. Peu à peu, à mesure que la face se développe, il descend et se trouve successivement dans la région du cou, et plus lard dans le thorax.

Le cœur se montre de très- bonne heure. Quelques heures après l'apparition de la ligne primitive, on peut le distinguer, et déjà il est animé de mouvements rhythmiques très-évidents, qui lui ont fait donner le nom de punctniit saliens; mais, à ce moment, il ne communique pas avec les vaisseaux. Il n'existe donc pas encore de circulation proprement dite.

Reichert, Klein, etc., faisaient naître le cœur de la paroi antérieure de l'intestin supérieur, sous la forme d'un bourgeon, d'abord plein, et qui se creusait ensuite par transformation des cellules centrales en globules sanguins. Pour Schenk et Waldeyer, cet organe est creux dès son origine. Il se présente sous la forme d'un repli de la lame fibro-intestinale, qui fait saillie en avant dans la fosse cardiaque, et se rattache en arrière à la paroi de l'intestin supérieur par une sorte de mésentère. Sa cavité est tapissée intérieurement par des cellules de la masse protoverlébrale. C'est ce qu'on voit sur la figure 146, empruntée à Schenk.

Les auteurs que nous venons de citer considèrent le cœur comme unique dès son origine.

Dareste, à la suite de recherches qui ont porté sur l'embryon de poulet, admet la dualité primitive du cœur, dualité qui, comme on le verra tout à l'heure, n'a rien de commun avec l'existence, dans le cœur unique de l'adulte, de deux oreillettes et de deux ventricules. La dualité dn cœur, chez certains monstres, serait le résultat d'un arrêt de développement (1). Voii Baer, Hensen, et Kolliker, dans sa dernière édition (1876), admettent aussi l'existence de deux cœurs j)rimilifs et de deux fosses cardiaques.

D'après Hensen, dès que l'embryon a deux protovertèLres, les premiers rudiments du cœur apparaissent chez le lapin sous forme de deux épaississenients du feuillet moyen, un de chaque côté du repli céphalique, lorsque les bords

(1) Comptes rendus de VAcadémie des sciences, t. LXîII, p. R03, J866.

latéraux de ce repli sont encore séparés

FiG. 148. — Embryon de lapin de neut jours et trois heures, vu par sa face antérieure (d'après Kiilliker).

((. Repli céphalique.

b. Extrémité supérieure de l;i tète.

c. Rulbe aortiqiK". (l. Cœur.

e. Paroi de la cavité cardiaque ou pariétale.

f. Sinus veineux avec la veine omplialoméseutérique.

y. Extrémité inférieure de la cavité céphalointestinale.

h. Veine omphalo-mésenlérique.

i. Canal médullaire.

j. Aortes dcsciMidantes.

li. Lame latérale.

/. Lame vertébrale.

m. Limite supérieure du repli caudal ou cavité pelvi-intestinale .

sur la ligne médiane, et Ton peut

l'un de l'autre (voy. p. 277). Chaque épaississement se développe peu à peu vers l'extrémité supérieure de l'embryon de sorte que sur des préparations vues de lace, on pourrait croire que chaque cœur primitif est uni à celui du côté opposé par son extrémité supérieure, sur la ligne médiane, de manière à prendre la forme d'un fer à cheval comme le repli céphalique dans lequel il se développe; mais des coupes transversales démontrent qu'il n'en est rien, et qu'au début chaque blastème cardiaque est totalement séparé de son congénère. Le cœur est donc strictement bilatéral à sou origine.

Les épaississements, qui représentent le cœur au début de sa formation , prennent naissance dans . le mésoblaste splanchnopleural et constituent une masse pleine qui, plus tard, se creuse d'une cavité par la transformation de ses cellules centrales en globules sanguins. Les cellules qui sont immédiatement en contact avec ces globules formeraient le revêlement endolnélial du cœur; les autres cellules du mésoblaste situées plus en dehors donneraient naissance aux fibres musculaires de l'organe.

Sur un embryon de lapin présenlant neuf protovertèbres, Hensen constata déjà, de chaque côté, une dilatation fusiforme du cœur primitif, situé à cette époque environ à égale distance de la vésicule oculaire et de la première protoverlèbre. Un peu plus tard, on remarque dans chaque utricule cardiaque la trace de trois cavités séparées par deux élrMiiglements. Puis les deux cœurs primitifs se rapprochent et -se soudent voir la cloison qui, à cette époque.

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE

sépare encore les deux moitiés du cœur. Bientôt, la cloison elle-iiicnie disparaît.

Alors le cœur a la forme d'un tube droit dont l'extrémité supérieure communiquera avec les artères de l'embryon et l'inférieure avec les veines. Pour cela, l'extrémité supérieure de ce tube est bifurquée et les branches de la bifurcation constituent les premiers arcs aortiifues (voy. p. olO) ; l'extrémité inférieure se continue, au contraire, avec le tronc commun des veines omphalo-mésentériques (voy.

Bientôt le tube cardiaque, qui était recliligne, se courbe en cou de cygne et prend la forme d'un S vu à l'envers, ayant par conséquent l'aspect d'un S vu dans un miroir Cette torsion se fait de telle sorte que la partie supérieure ou artérielle se place à droite de l'axe de l'embryon et en avant; la partie inférieure ou veineuse à gauche et en arrière.

Le tube cardiaque, ainsi recourbé, présente d'une manière plus nette les trois dilatations et les deux étranglements que nous avons signalés tout à l'heure. — • Les trois dilatations sont, en procédant de haut en bas :

le bulbe aortique, la cavité ventriculaire , la cavité auriculaire. Elles sont simples à l'origine. — Des deux étranglements susmentionnés, le premier ou détroit de Haller sépare le bulbe aortique du ventricule ; le second, le ventricule de l'oreillette.

Bientôt les trois cavités subissent des modifications importantes dans leurs rapports respectifs : l'incurvation en S se complète ; l'oreillette se dilate, se porte en haut et passe en airière du bulbe, ({u'elle déborde à droite et à gauche (voyez (ig. 150). Cette ascension de l'oreillette fait (jue le ventricule se trouve, comme chez 1 adulte, occuper la partie inférieure du cœur.

Vj\\[\\\, dès la quatrième ou cinquième semaine, des cloisons médianes divisent le cœur en cavités droites et en cavités gauches. On trouve, par conséquent, deux ventricules au lieu d'un ; deux oreillelti\>^ au lieu d'unt'. La <loisoii veiitiiculaiie apparaît sous la tonne d'un repli qui ii.dt i\i' la pailic

Kic. I i!l. — Figure montrant la l'orme en S du cœur el la naissance des arcs aortiquos. Extrémité supérieure d'un embryon de i'"™,55 de longueur, vue par devant (d'a|très Koliikor).

a. Cerveau antérii'iir.

h. Vésicule ocuIair(! [iriiiiilivc.

c. Arc aortiqui'.

d. Origine du capucliou auiui()tii[iii' céplialiquo.

e. C-avilé cardiaiiuc ou cervicale.

f. Cœur.