X. Feuillet externe

/. Phalange primitive. j

:5. Espace situé entre les phalanges priini- y

tives.

tables. Il est donc probable que c'est dans la persistance de ces phalanges •)rimitives qu'il faut chercher la cause de la polydactylie.

Les vaisseaux sont les organes que l'on aperçoit les premiers dans les membres, probablement à cause du sang qu'ils contiennent. Puis viennent les parties cartilagineuses et les os qui en dérivent.

L'ossification commence à des époques dilférentes dans les divers segments des membres; on peut dire, d'une manière générale, qu'elle marche du ti-onc vers les extrémités.

Au membre supérieur, la clavicule et l'omoplate s'ossifient d'abord ; l'ossilication de la clavicule commence vers le trentième jour ; puis se produit celle de l'omoplate. Après eux et par ordre de date, nous nommerons : l'hun)érus, le radius et le cubitus, le métacarpe, les phalanges des doigts. Les os du carpe ne s'ossifient qu'après la naissance.

Au membre inférieur, l'ordre d'ossification esta peu près le même; cependant l'os coxal ne s'ossifie qu'après )e fémur.

L'ilium, l'ischion et le pubis proviennent d'un cartilage unique dans lequel apparaissent des points d'ossification. Celle-ci commence pour l'ilium, du premier au quatrième mdis; pour l'ischion, vers le cinquième mois; pour le pubis, entre le sixième et le septième mois. Le fémur s'ossifie vers le second mois; l'ossification fait des progrès rapides dans la diaphyse, mais les épiphyses, restent cartilagineuses jusqu'à la naissance, sauf l'inférieure, au centre de laquelle nn point d'ossification ai)paiaît dans les quinze dernieis jours de la vie intra-utérine : on a attaché à ce point d'ossification une grande importance en médecine légale. Le tibia et le péroné s'ossifient au commencement du troisième mois de la vie intra-utéiine. La rotule ne s'ossifie (pic de la première à la septième année. Les os du tarse ne s'ossifient qu'après la naissance, à part l'astragale et le calcanéum. Les os du métatarse s'ossifient un peu plus tard (jue ceux du métacarpe, à la fin du troisième mois de la vie fœtale.

Les muscles des membres apparaissent dans le cours du troisième mois, mais ils sont alors très-pâles et on ne peut les distinguer de leurs tendons. Au quatrième mois, ils sont plus épais et rougeâtreâ. Les muscles de la jambe et de la cuisse apparaissent avant ceux de l'avant-bras et du bras.

g 4. — Développement des systèmes généraux

Nous décrirons dans ce paragraphe le développement de certains organes ou tissus qui se rencontrent dans toutes les régions et s'y forment sur place : les vaisseaux sanguins, les lymphatiques et leurs ganglions, les nerfs cérébro-spinaux, ceux du grand sympathique et leurs ganglions, les os, les muscles, le tissu conjonctif, la peau et ses annexes, y compris les glandes mammaires.

Développement des vaisseaux sanguins en général. — Dollinger et VOU

Baër croyaient que le sang, poussé par les contractions du cœur, se frayait passage à travers l'amas des cellules qui constituent l'embryon, et qu'il y creusait des canaux dont la formation était centrifuge. Serres a prétendu, au contraire, que les vaisseaux partaient de la périphérie, s'avançaient peu à peu vers le cœur et y aboutissaient par une marche centripète.

A ces deux théories, aujourd'hui reconnues fausses, succéda celle de Remak et de Kôlliker. D'après ces auteurs, la formation des vaisseaux n'est ni centrifuge, ni centripète; elle se fait sur place et commence en même temps en différents points : au niveau du cœur, à la périphérie, et dans les parties intermédiaires. Au début et dans chaque organe, les cordons vasculaires sont pleins, mais leurs cellules centrales se transforment en corpuscules sanguins qui sont contenus par les cellules environnantes bientôt organisées en parois ; ils émettent des branches qui se creusent à leur tour et s'unissent aux branches des cordons voisins. Ce processus finit par mettre les vaisseaux en communication avec le cœur, et la circulation commence.

D'après Klein (1), les vaisseaux sanguins prendraient leur origine dans certaines cellules du mésoblaste qui se creuseraient en vacuoles. Des parois de ces vacuoles se détacheraient de petites masses de protoplasma qui se coloreraient en rouge et formeraient les corpuscules du sang.

Ranvier (2), Leboucq (3), Poster et Balfoui' (4) admettent actuellement une théorie dans laquelle on retrouve les principaux traits de celle de Remak et de Kôlliker, en ce sens que pour tous ces auteurs les vaisseaux sanguins se forment sur place aux dépens de cordons pleins, disposés en réseau dans le feuillet moyen. Mais ce que les nouveaux observateurs ont mis en lumière,, c'est la formation de ce réseau aux dépens de cellules appelées par Ranvierj ceUules caso-foi-iiiatires.

(1) Klein, Wieii, SUz Bericht, LXIll, 1871.

(2) Ranvier, Traité technique d'histologie, page (il5. (:î) Leboucq, Recherches sur le développement des vaisseaux el des globules sninjuins,

187(3, page 10.

(4) F'oster et lînUonr, Hlcineitl^ d'eiiihnjoJiujie, |i,'ige 80.

OVOLOGIE ET EMBllYOLOGIE

Ces cellules cylindriques, fortement réfringeiiles, reiiferiiicnt à leur intérieur une masse de protopLasma granuleux et des noyaux; elles sont munies soit à leurs extrémités, soit dans les points intermédiaires, de prolongements protoplasmiques qui s'unissent à d'autres prolongements voisins, de manière à. former un réseau dont les branches sont d'abord pleines : c'est le réseau vaso-formatif de Ranvier. Les noyaux que renferme chaque cellule vaso-formative se multiplient par division; d'où résulte la formation, au centre de chaque cellule, d'un groupe de noyaux, auquel on a donné le nom de point

FiG. 162. — Fignre destinée à montrer la formation des capillaires et des globules sanguins snc un poulet de trente-six heures (d'après Poster et Balfour).

bc. fllolniles sanguins accumulés on un point nodal, et entourés de protoplasma; la couche externe de ce dernier renferme des noyaux a, a.

jipr, ppr. Prolongements protoplasmiques unissant les groupes nodaux , et ren-

fermant aussi des noyaux a, munis parfois de gros nucléoles n, n. Ces noyaux se nmltiplient par division et se transforment, les uns en noyaux des cellules ipii constituent les parois des vaisseaux, les autres en globuk's sanguins.

nodal ou nœud. On voit aussi quelques noyaux disséminés d;ins les prolongements. Les noyaux situés au centre de chaque nœud se transforment en globules rouges. Ces globules forment des amas arrondis, anguleux ou fusiformes, que Wollf et Pander désignaient sous le nom iV ilôts sanyuins, sans bien connaître la signification de ce phénomène (pii a été exacteujent déterminée par Ilis (1) et KôUiker ("1). Le protoplasma ({ui «'utoure les globules rouges situés au centre de la cellule vaso-formative se licpa-fie. Les noyaux 'périphériipies, nu)ins nond)reux, et leur prol(q)lasma (|ui reste à l'ét.it granuleux, conslitucnt une couche de cellules fusiformes tapissant la cavité de nouvelle formation.

il) liis, riilersuclitiiKje)! iihcr ilic crsle AnUiiff der Wiibelllueiicilic, L('i|i/,ig, IS(i8, page !l(i.

r2t K(inikrr, l'jnii'ii-Muuiis.jrselnrhli','!'- r,\\\., pagi'.- |-2, \.] et suiv.

De leur côté, les prolongements s'élargissent progressivement et leur portion centrale se liquéfie, tandis que les régions périphériques s'organisent eu parois; finalement, le réseau de protoplasma se trouve transformé en un système de tubes anastomosés dont les canaux contiennent à la fois des globules sanguins et du plasma, el dont les parois sont constituées par des cellules fusiformes à noyaux. Les globules sanguins passent librement des points nodaux dans les canaux formés par les prolongements des cellules. Le réseau de protoplasma se trouve ainsi transformé en un réseau vasculaire dont les globules et les noyaux des parois dérivent, par voies diverses de développement, des noyaux du protoplasma primitif.

Développement des ganglions et des vaisseisux lymphatiques. — On

considérait autrefois les ganglions lymj)hatiques comme n'étant autre chose au début que des plexus de vaisseaux lymphatiques. Celte opinion a été reconnue inexacte. Sertoli a entrepris une série de recherches sur le développement des ganglions lymphatiques situés dans le mésentère des embryons de manunifères. Voici le résultat de ses observations : Les sections transversales faites à travers les ganglions lymphatiques du mésentère d'un embryon de bœuf, long de trois pouces, montrent des espaces allongés connuuniquant les uns avec les autres et limités par une substance gélatiniforme (tissu conjonctif embryonnaire) qui renferme un grand nombre de noyaux. Ces espaces primitifs formeront les espaces lymphatiques (du tissu conjonctif) et les vaisseaux lymphatiques eux-mêmes. Les éléments nucléaires situés immédiatement autour des espaces primitifs donneront naissance ultérieurement à l'épithélium des voies lymphatiques. Le tissu conjonctif embryonnaire fournira le reste. — C'est, en résumé, aux dépens de la masse prolovertébrale formant le mésentère que se développent les tissus contenus dans les ganglions lymphatiques.

Les espaces lymphatiques sont surtout nombreux au niveau du bile. Bientôt il se produit, autour de la couche corlicale, une enveloppe fibreuse. — Alors on voit apparaître, en grand nombre, les corpuscules lymphatiques (pii remplissent tous les espaces libres; ce phénomène a pour conséquence une augmentât ion marquée de l'organe. Telle est la première phase du développement des ganglions lymphatiques.

On peut encore, dans une période plus avancée, observer la production du sinus lymphatique, des rasa affercntia et effercntia. Mais les autres changements rentrent plutôt dans l'étude île l'accroissement du ganglion que dans celle de son développement.

Développement des nerfs. — Le nerf olfactif et le nerf optique émanent du cerveau, et sont par conséquent formés aux dépens du feuillet externe. Tous les autres nerfs se développent aux dépens du feuillet moyen. Ils naissent sur place, par dilTérenciation de leurs éléments d'avec ceux des organes environnants. Les ganglions spinaux et les racines des nerfs rachidiens se développent, comme nous l'avons dit plus haut, aux dépens des protovertèbres, c'est-à-dire aux déi)cns du rcuillcl moyen, et d'une façon indépendante de la moelle.

OVOLOGIE ET EMP.HYOLOGIE 357

Système du grand sympathique. — Le grand sympathique ne tire pas son origine des cenires nerveux; il se développe isolément aux dépens du feuillet moyen, La plus grande partie de ce système, qui se distribue à l'intestiu et aux autres viscères, semble provenir du tissu mésoblastique tapissant le feuillet interne. La portion thoracique se forme la première. Les ganglions se développent aussi d'une façon indépendante, relativement aux cordons qui doivent y aboutir. D'après Kisselbach, cité par Liégeois, le cordon du grand sympathique serait complet chez l'embryon de huit semaines. Au troisième mois, d'après Lobstein, on verrait le plexus cœliaque et les grands nerfs splanchniques.

Développement des os en général. — LeS OS se développent aux dépens du feuillet moyen; ils se constituent sur place, par différenciation de leurs éléments d'avec les éléments environnants. Avant d'arriver à l'état osseux, la plupart passent par l'étal cartilagineux ; quelques-uns, au contraire, les os de la voûte du crcâne, par exemple, passent directement de l'état membraneux à l'état osseux. Mais le tissu osseux ne résulte pas d'une transformation directe du tissu cartilagineux ou du tissu conjoncfif ; les éléments cellulaires de ceux-ci deviennent libres et constituent les cellules de la moelle embryonnaire des os; ce sont ces cellules médullaires ou ostéoblastes (Gies;eï\baur) qui se transforment en cellules osseuses (1).

Développement des muscles en général. — Les muscles proviennent,

cjmme les OS, du feuillet moyen. Kôlliker croit que ce feuillet se partage en lames dites lames musculaires, donnant naissance chacune à un groupe différent de muscles. Cet auteur admet, au point de vue du développement, quatre groupes de muscles : les muscles vertébraux, les muscles viscéraux (muscles des parois thoraciques et abdominales, muscles du cou et des mâchoires), les muscles des extrémités et les muscles cutanés. Pour Sclienk, cette distinction n'a pas de raison d'être et tous les muscles proviennent de la masse protovertébrale ou de ses prolongements.

Les muscles ne sont visibles dans l'embryon humain qu'après le second mois, selon Ranvier. On peut alors les distinguer à l'œil nu; ils ont l'apparence d'une substance gélatineuse transparente et vaguement fibrillaire. Chaque fibre ou faisceau primitif se montre sous la forme d'un corps allongé, possédant h son centre des noyaux .ovalaires disposés en série et au niveau de chacun desquels il existe un léger renflement. Kôlliker, en étudiant le développement des muscles sur des embryons très-jeunes, a pu reconnaître qu'un faisceau primitif est constitué à l'origine par une seule cellule fusiforme, contenant un noyau h son centre. Cette cellule s'allonge en mémo teinjjs que son noyau se multiplie, et elle devient ainsi une longue lihir possédant un grand immbre de noyaux. Chez un embryon humain de trois à quatre mois, les faisceaux primitifs, deveims cylindriques, iiossèdent une strialion transversale très-nette. Ils sont formés d'une masse centrale urauu-

fl) Voir, piiiif lo (l('v('loppf>mont tlii tissu osseux. Traité terliviminriiisildliHiir, ih^ Hniivior,

leuse, entourée d'une écorce de substance musculnire proprement dite, où les strialions transversale et longitudinale se montrent aussi nettement que sur les fibres musculaires d'adultes. La substance striée, disposée à la périphérie, constitue ainsi un tube dans l'intérieur duquel se trouve la substance granuleuse avec les noyaux ovalaires. Mais les parois de ce tube présentent des fentes à travers lesquelles passe le noyau qui vient se placer à la surface du faisceau. De nouvelles couches musculaires s'ajoutent successivement au dedans des premières, sous l'inflnence de l'activité du protoplasma formateur (Ranvier).

Développement du tissu eonjonctif (1) et dn tissa adipeux. — Le tiSSU

conjonctif se développe tout entier aux dépens du feuillet moyen du blastoderme. Ce tissu est constitué, à son origine, par des cellules dont les unes, conservant leur caractère embryonnaire, sont petites, rondes ou irrégulièrement globuleuses, tandis que les autres grossissent, changent de forme, s'aplatissent ou s'étirent en fuseaux et donnent naissance à des prolongements ramifiés anastomotiques, constitués par un protoplasma semblable à celui du corps de la cellule. Entre ces divers éléments cellulaires est répandue une substance albuminoïde, amorphe, qui donne au tissu une apparence gélatineuse ou muqueuse. C'est dans cette substance intercellulaire que se montrent les premières fibres du tissu conjonctif. A leur origine, elles sont extrêmement minces, possèdent une longueur indéterminée et n'ont avec les cellules et leurs prolongements que des rapports de contiguïté. Les cellules adipeuses se forment ensuite, principalement aux dépens des petites cellules arrondies : elles constituent alors des cellules spéciales, différentes des cellules du tissu conjonctif; elles apparaissent le long des vaisseaux sous la forme de corps globuleux, constitués par une masse de protoplasma dans l'intérieur de laquelle se trouvent un ou plusieurs noyaux ovalaires. La graisse apparaît, dans le protoplasma, sous la forme de granulations fines plus ou moins nombreuses. En grossissant, ces granulations arrivent à se toucher et à se confondre, de manière à former une gouttelette qui occupe le centre de la cellule. Le noyau et le protoplasma sont refoulés à la périphérie et constituent autour de la graisse une enveloppe qui, sur la coupe optique, apparaît commej un anneau complet, en un point duquel le noyau figure le chaton d'une bague. Le développement des fibres élastiques est encore plus tardif; il se poursuit après la naissance et même dans l'âge adulte. Ces fibres, pas plus que les faisceaux connectifs, ne se produisent aux dépens des prolongements protoplasmiqiies des cellules. Elles apparaissent dans la substance intermédiaire (Ranvier).

Développement de la peau. — Pour étudier le développement de la peau, nous considérerons séparément le derme et ses papilles, l'épiderme, les poils, les ongles, les glandes sébacées et les glandes sudoripares, la glande mammaire.

(I) Voyez le remarquable article, Tissu conjonctif, de Ranvier {Traité technique iVliistologie, pages 325 et suivantes).

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE 359

A. — Derme et papilles. — Le derme se développe aux dépens du feuillet moyen. Remak croyait que ce feuillet possédait une lame dite lame cutanée qui donnait spécialement naissance au derme. Schenk est d'avis que celui-ci se forme aux dépens de la masse protovertébrale prolongée dans la somatopleure (voy. p. 284). Quoi qu'il en soit, la surface de séparation du derme et de l'épiderme est plane jusqu'au sixième mois de la grossesse, c'est-àdire qu'il n'existe pas de papilles avant cette époque. Les papilles qui contiennent les corpuscules du tact de Meissner sont plus serrées les unes contre les autres chez le nouveau-né que chez l'adulte (Schenk).

6. — Épidémie. — L'épiderme se développe aux dépens du feuillet externe et se compose, dès la cinquième semaine, de deux couches : une couche cornée et une couche muqueuse (corps muqueux de Malpighi). L'épiderme subit pendant la vie fœtale une desquamation incessante. A six mois, la peau du fœtus est recouverte par une espèce de vernis caséeux qui se compose principalement d'un mélange d'écaillés épidermiques et de matière sébacée. On rencontre aussi dans les eaux de l'amnios des parcelles d'enduit sébacé et des débris d'épiderme.

C. — Aiinexes de la peau. — Les annexes de la peau sont les poils, les ongles, les glandes sébacées et sudoripares, enfin les mamelles.

1" Poils. — Les poils se forment de la manière suivante : la couche muqueuse de l'épiderme envoie dans l'épaisseur du derme un prolongement, une espèce de bourgeon renflé à sa partie profonde qui formera le germe pileux. Le derme envoie autour de ce germe une gaîne qui formera la tunique fd)reuse du follicule, et dans la partie renflée une papille, la papille du poil. Le germe pileux donnera naissance au poil et à la tunique épilhéliale du follicule. Le poil est d'abord enfoui, pour ainsi dire, dans le germe, puis il fait saillie dans le follicule et finit par apparaître à l'extérieur, vers le cinquième mois de la grossesse. Les poils se montrent tout d'abord à la tète du Ih'tus, puis aux paupières, sur les extrémités et enfin sur le reste du corps. Ils tombent en partie, pendant la vie intra-utérine pour se mêler à l'enduit sébacé et aux eaux de l'amnios.

2" Ongles. — Les ongles se dév(doppcnt, comme les poils, aux dépens des cellules de la couche muqueuse de l'épiderme; la couche cornée n'entre pour rien dans leur formation. Les cellules du corps nnuiueux de Malpighi se tassent et se disposent siu' deux plans : l'un superficiel, Taulre jjrol'ond. Les ongles se forment au ti'oisièm(! mois; du sixième au septième, ils débordent le derme sous-unguéal, et l'on voit alors leur portion libre s'allonger progressivement. En même temps, il s'épaississent peu à peu par l'addition de couches nouvelles.

3» Glandes sébacées. — Les glandes sébacées naissent de la couche mu- (pieuse épithéliale du follicule pihMix. Cette couche émet d'aboi'd sur ses parties latérales un bourgeon plein (jui devient lui-même le point de dé|)arl d'autres bourgeons ; puis le centre du bourgeon primitif et ceux des bourgeons secondaires se creusent d'une cavité qui s'ouvre dans l'intérieur du follicule et y verse le produit de sécrétion.

4° Glandes sudorîpares. — Les glandes sudoripares naissent aussi aux dépens d'un bourgeon épithélial provenant du corps muqueux de Malpighi. Ce bourgeon s'allonge, devient sinueux et se renfle k son extrémité terminale, puis il se creuse vers le septième mois de la vie foetale, d'où résulte la formation d'un canal qui ne s'étend d'abord que jusqu'à la coucbe cornée, mais qui communique bientôt avec l'extérieur par suite de l'exfoliation de l'épiderme.

5" Mamelles. — Les mamelles apparaissent , du cinquième au sixième mois de la vie intra-utérine, sous la forme d'un renflement de la coucbe de Malpigbi vers ses parties profondes ; cette saillie intérieure est enveloppée par la portion fibreuse du derme et recouverte par la lame superficielle de l'épiderme. De cette saillie partent une série de bourgeons affectant une disposition rayonnée ; ce sont les preniiers rudiments des lobes de la glande. Ces bourgeons se séparent les uns des autres en même temps que des culs-de-sac, représentant les lobules, se développent à leurs extrémités. Au moment de la naissance, ou peut constater douze à quinze lobes. C'est seulement à l'époque de la puberté, et surtout pendant la première grossesse et au début de la lactation, que se développent les acini.

ARTICLE ÏY