C. Villosilé en voie de développement

a. Paroi de l'utérus gravide.

h. Surface utérine du placenta.

c. Vaisseaux utérins.

d. Espace sanguin maternel entourant la villosité, s'étendant jusqu'à la l'arc lu'lali; du placenta.

6,5 e. Cellules épitliéliiiles d'oi-igine ma-

ternelle formant la sérotine, tapissant d'une part les espaces sanguins maternels, et formant d'antre part les parois de la villosité.

D. Villosité complètement développée.

/(. Vaisseaux sanguins fœtaux se rendant dans la villosité.

/'. Cliorion.

(j. Vaisseau du cliorion.

Les ramifications des villosités sont si nombreuses qu'elles constituent à elles seules le tissti du placenta fœtal. Les intervalles ({u'elles laissent entre elles sont remplis par le tissu du placenta uténn.

Chaque villosité se compose : 1" d'un revêtement épithélial externe ; i" de vaisseaux situés au centre; :{" de tissu conjonctiC muqueux.

Goodsir, Schrœder van der Kolk ont décrit dans le placenta hinnain une

TROISIEME SECTION

DE LA GROSSESSE

membrane mince homogène, située à la face interne du revêtement épithélial Schenk en nie l'existence. Dastre croit l'avoir rencontrée chez les ruminants. 1° Du rerétement épitliélial. — Les cellules qui forment ce revêtement de la villosité sont considérées par Kolliker comme étant pavimenteuses, mais elles n'ont pas nettement les caractères d'un épithélium ; aussi Ercolani, dans son remarquable mémoire sur la structure du |)lacenta (1877), les désigne simplement sous le nom de cellules de revêtement; ajoutons encore que pour l'histologiste italien, ces cellules, au lieu d'être de piovenance fœtale, comme l'admettent la plupart des auteurs, auraient une origine maternelle et seraient le résultat de la transformation des cellules de la caduque interutéroplacenlaire. De Sinéty est très-disposé à admettre cette opinion d'Ercolani. Léopold, au contraire, la repousse.

t Des vaisseaux. — Chaque touffe, peloton ou lobule (voy. p. 379), c'està-dire chaque villosité ramifiée re(.'oit une artère et laisse sortir une veine (1). Ces vaisseaux cheminent côte à côte dans l'intérieur de la villosité, se ramifient comme elle et, à l'extrémité du cul-de-sac qui termine ses rameaux, s'anastomosent ensemble par une ou j)lusieurs anses, ou par un petit réseau capillaire (Schrœder van der Kolk) (voy. fig. IGi) et 175).

Chez les ruminants, les capillaires affecteraient, dans les villosités, la disposition réticulée décrite sous le nom de taches vasculaires, à propos de la structure du chorion (voy. p. 376). Le réseau est presque immédiatement sous-jacent à l'épithélium; il y a seulement interposition d'un tissu périvasculaire peu abondant (Dastre).

Les gros vaisseaux des villosités ont la même structure que les vaisseaux du cordon ombilical (voy. p. 388).

Les artères et les veines sont riches en fibres musculaires lisses.

Les capillaires des villosités mesurent de 11 à 15 millièmes de millimètre (Kolliker).

3" Du tissu conjonctif niuqueux. — Le tissu muqueux a une texture un peu variable, suivant qu'il occupe le tronc ou les petites divisions des villosités. Dans le tronc, le tissu est plus ferme, plus fibrillaire; dans les petites divisions, il est plus mou et même gélaliniforme. Dans toutes les régions, il renferme des cellules fusiformes et étoilées ; mais celles-ci prédominent dans les parties les plus molles, où elles forment de magnifiques réseaux dans les mailles desquels se trouve une substance intermédiaire homogène.

Bourgeons épithéliaux. — Toutes les villosités choriales ne se Iransfor-

FiG. 175. — Réseau capi laire anastomolique entre les branches artérielles et veineuses d'une villosité (d'après Eckerj.

a. Tronc vasculaire

cipal.

n. Capillaire du réseau.

prin-

(ll On trouve quel(|uefiii-; plusii-urs vaisseaux dans uw mémo villositt'-.

ment pas en touffes ou pelotons vasculaires. Un certain nombre d'entre elles sont dépourvues de vaisseaux, oblitérées et rudimentaires. En outre, les villosités les mieux développées portent parfois des rameaux plus petits, pédicules, et qui n'ont ni canal ni capillaires. C'est à cette espèce de villosités (|u'on donne le nom de bourgeons épithélinux. Elles affectent la forme de massues, de verrues, de cylindres et sont considérées par KoUiker comme des amas d'épithélium dans lesquels les parois des cellules auraient disparu. B. — Du placenta utérin. — ^ Avant de décrire la structure du placenta

''iG. 170. — Coupe de l'utérus et des membranes, au huitième mois de la gestation

(d'après Léopold).

hm. Amnios.

C/i. Chorion.

Cr. Caduque réfléchie.

m. Caduque utérine.

m'. Tunique musculaire.

r. Vaisseau.

s. Ligne de séparation de l'utérus et des membranes. — De part et d'autre de cette ligne, on voit les restes des glan{les représentés par les espaces e, e, e, ])lus grands et plus nombreux du côté resté adhérent à l'utérus.

utérin, nous devons rappeler celle de la caduque intcrutéro-|)lacentaire, ou sérotine. Comme le fait remarquer judicieusement de Sinély, cette cadu(iue, ;i (juelques légères différences près, est identique aux caduques utérine et l'éfléchie, et il n'y aurait pas lieu, au point de vue liistologique pur, de faire les distinctions atloptées jus({u'à présent, car les trois caduques ne lornu'iit en réalité qu'une seule membrane ; néanmoins nous avons conservé les dénominations iiénéralemcnl usitées, parce ([u'elles sont commodes pour la description.

Dans la région qui se trouve en rapi)ort avec le placenta, la caduque n'est pas composée, comme l'avait d'abord cru Fricdliinder (voy. p. âlH), d'une couclie exclusivement glandidaire du coté de l'utérus et d'une couche de grosses cellules rondes du côté du placenta. On rencontre, au contraire, comme de Sinéty l'a constaté, des restes de glandes dilatées juscpie dans la portion de la caduque entraînée avec le placenta mais il est cerlaiii, néanmoins, {\\\\'n se rapprochant du cliorion les restes des glandes soûl |ilus

rares, et les grosses cellules plus nombreuses que dans les points voisins de la couche musculaire. Les travaux récents de Léopold (de Leipzig) sur ce sujet confirment complètement les observations de de Sinéty, et l'on voit nettement sur le schéma 173 et sur la coupe 176 que la ligne de séparation entre le placenta et la portion de sérotine adhérente à l'ulérus renferme des lacunes représentant des restes de glandes. Du reste, Friedlilnder lui-même est revenu sur sa première opinion. Cette séparation du placenta n'est pas due, comme on fa cru jusqu'à présent, à une dégénérescence graisseuse des éléments de la caduque; car, d'après Langh.ans, Dohrn, de Sinéty et Léopold, cette dégénérescence est loin d'être constante. Outre les cellules rondes que nous venons de mentionner, la sérotine renferme encore des cellules présentant des dimensions plus grandes et coutenant un grand nombre de noyaux.

Ces cellules muUinucléaires, dites cellules gê/oitcs (Riesenzellen), apparaissent vers le huitième mois de la grossesse d'après Léolpold, et se rencontrent surtout dans les couches profondes de la sérotine et dans la tunique musculaire de l'utérus gravide, au voisinage des gros vaisseaux. Nous verrons plus loin qu'un certain nombre de ces vaisseaux deviennent vers la fin de la gestation le siège de thromboses spontanées ayant pour origine la pénétration des cellules géantes dans leur intérieur.

La couche la plus superficielle de la sérotine (i) recouvre les cotylédons du placenta fœtal ; puis elle envoie entre eux des cloisons qui elles-mêmes émettent des prolongements pénétrant à l'intérieur des cotylédons, entre les ramifications des villosités; dans le voisinage du bord placentaire, ces cloisons traversent tout le placenta et arrivent jusqu'à la face externe du chorion; dans les régions centrales, au contraire, d'après KôUiker et Léopold (2), elles ne s'avanceraient que dans une partie de l'épaisseur de l'organe; de telle sorte qu'au rentre du placenta et à la face externe du chorion on ne trouverait entre les villosités clioriales que de grandes cavités sanguines (grandes lacunes) remplies de sang maternel (voy. plus loin).

En d'autres termes, le tissu que forme la sérotine, et qui est presque exclusivement composé d'éléments cellulaires, recouvre l'extrémité des villosités, s'insinue entre leurs ramifications et parvient à leur base où il tapisse la surface même du chorion (3), dans les régions périphériques du placenta. Il fait au contraire défaut dans les régions centrales (KoUiker, Léopold).

Système vascul aire du placenta utérin. — Un des problèmes les plus impor-

(1) Winkler appelle taine de fondalion ceUe eouelie de l.i ciiduqiie qui est située à la surface du plaeeulii fcctal; mais, il n'y a pas là de lame véritable qu'on puisse isoler des couches voisines, soit du côté de l'utérus soit du côté du ])lacenta.

(2) Winkler admet que ces cloisons se prolongent juscpi'au chorion, même au centre du ])lacenta.

(3j Kolliker a désigné sous le nom de caduque sous-choriale, et Winkler sous celui de lame de clôture, la couche de sérotine appliquée contre le chorion, mais il n'y a pas là de lame véritable, pas plus qu'à la face utérine du iilacenta. Winkler admet que la lame de clôture tapisse le chorion dans toute l'étendue du placenta. Pour Kolliker, la cadu(iue sous-choriale n'existe iiuau liord de l'oi-gane

ANiNEXES DU FŒTUS A TERME 385

tants à résoudre dans la structure du placenta était certainement de déterminer, comme nous l'avons dit plus haut, le mode de connexion qui existe entre les vaisseaux maternels et les vaisseaux ombilicaux. C'est précisément sur ce problème si important, au point de vue physiologique, que les auteurs ont accumulé leurs travaux et manifesté leur dissentiment. Les questions fondamentales sont cependant résolues aujourd'hui. L'opinion soutenue naguère par des savants tels que Flourens, d'après laquelle il y avait communication directe entre les deux circulations, n'est plus admise par personne. Déjà Ruysch avait fait voir qu'une injection bien faite ne passe pas d'un ordre de vaisseaux dans l'autre, et Wrisberg avait fait remarquer que l'enfant expulsé avec le délivre ne perd pas son sang par les vaisseaux utérins béants à la surface du placenta. Les injections de Bonamy conduisirent aux mêmes résultats.

Les expériences modernes et les observations micrographiques ont, du reste, levé tous les doutes. Davaine inocula des animaux en état de gestation avec du sang de rate contenant une quantité considérable de bactéridies, et trouva que le sang de la mère était bientôt chargé de ces infusoires, tandis que le sang du fœtus n'en contenait pas. Enfin les histologistes ont constaté que la forme des globules était différente dans le sang de la mère et dans celui du fœtus. Mais étant admis que les vaisseaux maternels restent indépendants de ceux du fœtus, il faut encore savoir quels sont leurs rapports avec ces derniers et quelle est leur structure.

Le système vasculaire du placenta maternel se compose iVartères et de veines reliées entre elles par des cavités plus ou moins volumineuses remplies de sang. Ces cavités sont désignées, suivant leur volume et leur situation, sous le nom d'espaces sanguins ou de grandes lacunes.

Nous étudierons successivement le système des espaces sanguins et des grandes lacunes, les artères et les veines.

1" Système des espaces sanguins et, des grandes lacunes. — Entre les villosités fœtales existent, et cela dans toute l'épaisseur du placenta, des espaces remplis de sang maternel; à la base des villosités, par conséquent à la face externe du chorion, et dans la portion centrale du placenta, ces espaces deviennent très-volumineux et prennent le nom de grandes lacunes. Les petits espaces sanguins communiquent tous entre eux et avec les grandes lacunes ; celles-ci sont elles-mêmes en communication entre elles, de sorte que l'ensemble du système vasculaire du placenta utérin forme, selon l'expression de Robin, un véritable lac sanguin.

11 existe parmi les histologistes une divergence d'opinions, relativement à l'origine et à la formation des espaces sanguins. Ainsi, Robin les considère comme le résultat de la dilatation des capillaires maternels. Kolliker, Weber et Virchow admettent au contraire (pie la paroi des capillaires disparaît complètement dans les premières périodes du développement de l'organe, ])ar suite de la pression des villosités choriales eu voie d'accroissement. Les capillaires sont alors remplacés par des espaces sans paroi propre qui l'ont communiquer les artères et les veines maternelles.

2° Artères. — Il est facile de voir, sur un placenta injecté, de nombreuses

artères, enroulées en spirale, ramper dans le tissu de la caduque placentaire et pénétrer dans l'intérieur de l'organe par sa face utérine. Ces artères n'ont pas la structure des artères de la tunique musculaire, elles se composent seulement d'une tunique endothéliale et, en dehors de celle-ci, d'une couche mince de tissu conjonctif, qui n'est pas nettement séparée du tissu de la caduque (Kôlliker). Les fibres musculaires lisses et les fibres élastiques manquant complètement, les artères se distinguent à peine des veines par leur structure; aussi sont-elles difficiles à suivre dans l'intérieur du placenta. Cependant on a pu constater, par des injections bien faites et par des dissections minutieuses, que les artérioles rampent dans les cloisons inter-cotylédonaires, puis, après s'être un peu divisées, mais sans [avoir formé de capillaires (Kôlliker), s'ouvrent dans les espaces plus ou moins renflés du lac sanguin, et cela, dans toute l'épaisseur du placenta.

3° Veines. — Nous avons déjà signalé la présence d'un gros vaisseau, situé sur la limite de la caduque utérine et du placenta, autour de celui-ci : le sinus veineux du placenta, sinus circulaire, sinus coronaire. Si on l'examine avec soin, on voit que ce sinus n'est pas un canal unique, mais qu'il se compose d'une série d'anastomoses veineuses dont les branches sortent de l'intérieur du placenta. Ce cercle veineux reçoit, en effet, beaucoup de bi'anches du placenta, et, d'autre part, il émet de nombreux canaux eff"érents qui conduisent aux veines de la partie profonde de la caduque et de la tunique musculaire.

Les branches veineuses qui proviennent du placenta sont de deux espèces : les premières, après avoir pris naissance dans les petits espaces sanguins qui existent entre les divisions des villosités, se ramifient dans les prolongements intra-cotylédonaires de la sérotine, puis dans les cloisons inter-cotylédonaires elles-mêmes, et vont se jeter dans le sinus circulaire; les secondes émergent directement des grandes lacunes et aboutissent au sinus circulaire.

Les sinus veineux qui rampent dans le tissu de la caduque placentaire possèdent, comme tunique interne, un bel endothélium dont les cellules sont longues de 0""",015 à 0'°'°,030 et possèdent de gros noyaux. Au contraire, les espaces sanguins intervilleux et les grandes lacunes ne possèdent pas cette couche endothéliale (Kôlliker) (1).

D'après Kôlliker, il n'existe aucune trace de vaisseaux capillaires dans la partie maternelle du placenta de l'espèce humaine. Les artères et les veines sont reliées par les espaces que nous avons décrits ; le sang de la mère baigne directement les villosités embryonnaires, et se trouve seulement séparé du réseau des vaisseaux ombilicaux par la couche épithéliale de ces villosités (cellules de revêtement d'Ercolani).

Un phénomène important, sur lequel Friedlander et Léopold ont appelé récemment l'attention, est la thrombose veineuse spontanée qui se produit dans les derniers temps de la grossesse. Les veines de la tunique musculaire

(1) Un ci'ilaiii nombre d'autuui's, Winkler entre autres, décrivent, contraireaieiit à Kùllikcr, un eiidcrthéliinn revêtant les espaces sanguins maternels du placenta.

el de la sérotine en sont le siège. Les cellules géantes de la sérotine existent par groupes et par traînées le long des vaisseaux veineux, non-seulement dans cette membrane elle-même, mais dans les faisceaux intermusculaires, comme nous l'avons dit plus haut (voy. p. 384).

A la fin de la grossesse, à partir du huitième mois, mais surtout à terme, on voit ces cellules pénétrer dans les parois des sinus veineux, écarter leurs

w Mm

pm

FiG. 177. — Coupe, perpendiculaire à la surface, de l'utérus et du placenta au huitième mois de la gestation (d'après Léopold).

m. Tunique musculaire.

t. Thromboses veineuses spontanées. On voit les cellules géantes traverser les parois et pénétrer dans les espaces sanguins.

c, c. Cellules rondes de la sérotine.

g. Cellules géantes (Riesenzelleni.