Corps vertébraux

"1. Corde dorsale.

;j. Ronflements globuleux, nu peu elliptiques tranversalemont.

est alors comblée par du tissu libreux.

D'après Piobin, la corde dorsale se compose : 1° d'un fihiment plein (nolocordc proprement dite) formé de cellules polyédriques à protoplasma finement granuleux et renfermant un noyau; 2" d'une gaînc mince et transparente séparée de la'notocorde proprement dite par un espace rempli d'une substance demi-liquide, hyaline.

Les observations de Robin ont été faites sur le lapin (1). Poster, Ralfour et (legenbaur, dont les recherches ont porté sur des embryons de poulet, ont donné de la notocorde une description sensiblement dilférente de celle du professeur Robin. En effet, d'après ces auteurs, la corde dorsale ne présenterait pas de renflement au niveau des régions intervertébrales, mais an contraire un étranglement; de plus, au niveau des futurs corps vertébraux^ im constaterait deux étranglements et trois renflements, de sorte que dans l'espace qui correspond à chaque vertèbre et aux régions intervertébrales situées au-dessus et au-dessous d'elle, il existe en tout quatre étranglements et trois renflements. Ces variations de volume de la notocorde, ces alternatives de

(I) I>'après!lcuscn, la corde dorsale se l'ornierait, chez le lapin, non ]ias ,\ux (lépciis du feuillol Mioyon, mais aux dépens du feuillet interm-. Kolliker a montré (|n'il n'en était rien et que l'cri'cur d'IIenseu tenait à certaines particularités du dévelo|)pemcnt initial de la notocorde chez le laiiiu : la 5j;rand(' largeur de cette corde, sa minceur et surtout le peu d'épaisseur delà couche d'endoderme placée au-dessous font ipi'on se dcmandi; si elle ne proviendrait pas de cet endoderme lui-même. Une observation attentive fait bientôt justice de celle opinion erronée.

resserrement et de dilatation sont le résultat de son évolution ; car, au début, elle a la forme d'une tige cylindrique à section elliptique, et ce n'est que plus tard, par le t'ait de la rétraction de sa gaine, que se produisent les resserrements, les étranglements signalés ci-dessus. La notocorde disparaîtrait complètement, d'après Gegenbaur, dans les régions intervertébrales, très-peu de temps après le début de l'ossification des corps vertébraux ; mais elle persisterait en partie dans ces derniers, où elle finirait par se transformer directement en cartilage.

Protovertèbres. Masse protovertébrale. — Quelque temps après l'apparition delà corde dorsale, les lames vertébrales (voy. p. "21i) se segmentent trans-

FiG. 113. — Coupe transversale à travers la moitié inférieure dun embryon de poulet du troisième jour (d'après Schenk).

Cw. Conduit du corps de Wolff.

Lm. Lame musculo-cutanée accolée au

feuillet externe et formant avec lui la

somatopleure.

Lf. Lame flbro-intestinale

Mi. Masse proto -vertébrale s'insinuant entre la lame fibro-intestinale et le feuillet interne (lame intestinale de Schenk)

Fi. Feuillet interne

splanclinopleure.

S. Système nerveux central.

Fnc. Feuillet externe ou nervoso-corné.

Vu. Portion centrale de la protovertèljre .

Vp. Portion périphérique de la protovertèbre.

Myj. Masse protovertébrale disposée autour du corps de Wolff. (Cellules de la masse intermédiaire de Foster et Balfour.)

s. Vaisseau.

Ao. Aorte.

Crf. Corde dorsale.

PP. Cavité pleuro-péritonéale.

Lg. Lame germi native.

versalement en pièces cubiques, qui forment de chaque côté du canal médullaire et de la corde dorsale une rangée longitudinale. Ce sont les protovertèbres, dont le nombre doit égaler celui des vertèbres futures. La segmentation n'a pas lieu en même temps dans toute la longueur des lames vertébrales. Elle se fait successivement, en allant de l'extrémité céphalique vers l'extrémité caudale*(fig. 113 et 114-).

Autour des proloverlèbres naissent des cellules qui appartiennent aussi au feuillet moyen, mais qui se distinguent par leur moindre tassement.

La protovertèbre forme d'abord une masse homogène. Plus tard, on peut distinguer une masse centrale et une couche périphérique. La couche périphérique ou corticale, assez épaisse, est formée de cellules cylindriques affectant une disposition rayonnée autour de la masse centrale. Celle-ci est constituée par des cellules sphériques, plus transparentes que les premières;

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE

Ilis, Schenk, Foster et Balfoiir font remaïquer qu'il n'existe pas de cavité centrale renfermant un liquide, comme l'ont dit à tort Remak et Kôlliker. A mesure que le développement progresse, les cellules de la masse centrale prolifèrent; les cellules qui forment la portion antérieure et interne de la couche corticale perdent leurs caractères et ne peuvent plus cire distinguées

ElG. 114. — Coupe transversale d'un embryon de poulet à la hauteur de l'iulesliu moyen, au commencement du quatrième jour de l'incubation (d'après Schenk).

S. Système nerveux central.

Py. Cellules de la cavité centrale de la protovertèbre , se confondant à cette époque avec les cellules de la masse [irotovertébrale.

l'y). Couche ])ériphérique de la protovertèbre, ayant subi la transformation qui aboutit à la lame ou plaque musculaire.

Cw. Conduit du corps de WolIT.

Ao. Aorte.

A. Cavité amniotique.

Am. Aninios.

PP. Cavité |)leuro-péritonéale ou cœlome.

Cd. Corde dorsale.

Mo. Conduit omphalo-mésentériquc.

s, s. Espaces sanguins, vaisseaux omplialomésentériqucs.

M/. Masse proto-vertébrale s'insinuant entre ,

la' lame libro-intcsti- )

nalc et le feuillet in- /

terne (lame intestinale' splanchno-

dc Schenk) / pleure.

Vi. Feuillet interne Lf. Lami- libro-intestinalc Lr/. Lame germinative

(VVakk'vcr) ,'

Fc. Feuillet corné "^

L/n. Lame muscuh)-('ula-

née M;). Masse proîo-verté- ) suniatopleure,

brale s'insinua

le feuillet

lame musculo-cutanéc /

nuant entre l corné et la |

des cellules de la masse cenirale. La portion postérieure et externe de la couche corticale reste seule distincte, sous le nom de lame ou plaque musculaire. Les cellules de la masse centrale, celles de la partie interne de la couche corticale et les cellules extérieures à la protovertèhre se confondent

alors et lormenl une seule masse homogène que Schenk appelle la masse protovertêbi-ale. Poster et Balfour donnent des noms différents aux diverses parties de cette masse, suivant la place qu'elles occupent. Par exemple, ils appellent protovertèbre proprement dite la partie comprise entre la plaque musculaire et le canal médullaire ; masse intermédiaire, la partie située en avant, entre la précédente et la lamegerminative (fig. 113, ll-iet 133).

La lame musculaire donne naissance à certains muscles du tronc. Quels sont ces muscles? La question est encore très-discutée. Aussi renvoyons-nous sur ce point au traité de Foster et Balfour (1) où sont exposées les différentes opinions des auteurs.

La protovertèbre proprement dite était considérée par les anciens embryogénistes comme donnant naissance aux vertèbres ainsi qu'au crâne et aux méninges. Foster et Balfour admettent encore cette opinion, sous cette réserve que chaque corps vertébral se forme aux dépens de la moitié inférieure dune protovertèbre et de la moitié supérieure de la protovertèbre suivante.

D'autres auteurs, par exemple Schenk et Waldeyer, pensent que toute la partie de la i)rotovertèbre qui ne se transforme pas en plaque musculaire donne seulement naissance au ganglion rachidien, à la racine postérieure qui est située sur le trajet de ce ganglion, et à la racine antérieure qui se réunit à la précédente pour former le nerf spinal correspondant.

Quant à la colonne vertébrale, elle se formerait aux dépens des cellules mésoblastiques situées entre la protovertèbre d'une part, le canal médullaire et la notocorde d'autre part.

DéTeloppement de la colonne vertébrale et du crâne. — ' NouS étudierons successivement le développement de la colonne vertébrale et celui du crâne.

A. — Développement de la colonne vertébrale. — La masse protovertébrale passe, d'une part, entre le canal médullaire et la lame épidermique (lig 108) ; d'autre part, elle s'insinue, de chaque côté, en avant du canal médullaire et entoure la corde dorsale. Cette prolifération met en communication intime la masse protovcrtébrale du côté droit et celle du côté gauche; les deux moitiés, d'abord séparées, ne forment bientôt plus qu'une seule masse. Cette masse fournit donc, en ce point, deux gaines juxtaposées: une gaîne postérieure autour du canal médullaire; une gaine antérieure, autour de la corde dorsale (fig. 109). La section transversale de ces gaines représente deux anneaux formant par leur réunion un 8 de chiffre. La gaîne qui entoure le système nerveux central constituera les méninges, les arcs vertébraux et leurs ligaments ; la gaîne qui entoure la corde dorsale donnera naissance aux corps vertébraux et aux disques intervertébraux dont la cavité est produite, d'après Robin, par les renllements de la corde dorsale (voy. p. 288).

Les vertèbres (corps, lames et apophyses) subissent d'abord la transformation cartilagineuse; cette transformation s'opère de telle manière que, d'une jtart, la notocorde se trouve entourée d'un tulje cartilagineux ne pré-

(1) Loc. cit., p. 188.

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE 293

sentant aucune trace de segmentation et à l'extérieur duquel sont placés de distance en distance les ganglions rachidiens; et, d'autre part, le canal médullaire est entouré par une série d'arcs cartilagineux soudés en avant au tube cartilagineux qui entoure la notocorde et simplement séparés de l'arc précédent et du suivant par la masse protovertébrale qui servira k former les ligaments.

Le tube cartilagineux homogène, entourant la notocorde, subit des modifications histologiques qui permettent de distinguer sur toute sa longueur des parties vertébrales et des parties intervertébrales; les premières correspondent aux arcs qui entourent le canal médullaire. Cette nouvelle segmentation ne suit pas les lignes du fractionnement primitif, c'est-à-dire les limites supérieure et inférieure des protoverlèbres ; elle se fiiit sur le milieu (le ces dernières.

Quand la transformation cartilagineuse est achevée, l'ossification commence. Gha({ue vertèbre se développe par trois points d'ossification primitifs et sept points complémentaires. Les premiers points d'ossification apparaissent du quarantième au cinquantième jour de la vie embryonnaire. Les vertèbres cervicales s'ossifient les premières, puis viennent les thoraciques et les lombaires. Nous renvoyons pour de plus amples détails aux traités d'anatomie descriptive.

Au développement de la colonne vertébrale se rattache un vice de conformation, le spina bifida, caractérisé par l'arrêt de développement des lames, des vertèbres et des apophyses épineuses.

B. — Développement du crànei}). — Le crâne se développe d'une façon analogne à la colonne vertébrale. Les lames latérales se prolongent au niveau de l'extrémité céphalique, où elles portent, le nom de lames céphaliques ou sensorielles. Un anneau de masse protoverlébrale entoure l'extrémité céphalicpu' de la notocorde et un autre plus large entoure les vésicules cérébrab^s en voie de développement. Le premier anneau servira à former les os de la base du crâne. Le second se transformera en une capsule membraneuse (jui entoure l'encéphale et aux dépens de la([uelle se développeront les os d(> la voûte. Les os de la base passent par l'état cartilagineux ; les os de la voùle, au contraire, proviennent de l'ossification directe de la capsule nuMubranr'use — Les os de la base (jui passent par l'état cartilagineux avant de s'ossifier sont : l'apophyse basilaire de l'occipital, le corps du sphénoïde, les apophyses mastoïdes et pétrées du temporal, l'ethmoïde et la cloison cartilagineuse du nez. — Parmi les os du crâne qui s'ossifient directement sans [)asser par l'état cartilagineux, nous citerons les suivants : l'os frontal, les pariétaux, les portions écailleuses de l'os temporal et de l'occipital, les ailes du sphénoïde, les lames internes des apophyses ptérygoïdes, les os du nez, le vomer, l'os inlermaxillaire.

(Il Nous ne pniivoiis dotinor ici (|u'iiii abn'^'i' Irès-siiccinct du dévoloiipenieiU du crâne; iKius reiunvons les lerteurs que ce sujet inlrresserait soit au Ménioirc de 0. Parker tPhil. Tnnis., 18(U), vol. C.I.Vl, part. I), soit au résumé de ce Mémoire c)iie donnent Foster et IJall'oiir dans leurs F.lniioits d'ICmbrijoloiiic.

Développement général de la face etdacon. — La cloison du nez et la portion incisive de la mâchoire supérieure se développent aux dépens d'un bourgeon médian, le bourgeon frontal, fourni par l'extrémité supérieure ou plutôt antérieure de la capsule crânienne. Tout le reste de la face et les parois du cou se développent aux dépens de parties latérales, nommées arcs pharyngiens (voy. plus bas) qui, de chaque côté, prolongent en avant la base du crâne. Les fosses nasales et la bouche apparaissent, vers le quatorzième jour, sous l'aspect d'une dépression, d'abord unique, qui se creuse entre le bourgeon frontal et les deux premiers arcs pharyngiens (voy. p. 295).. Cette dépression ou cavité naso-buccale est tapissée intérieurement par le feuillet externe. La paroi qui la sépare de l'intestin supérieur, ou cavité céphalo-intestinale, rudiment du pharynx, porte le nom de membrane pharyngienne; elle disparaît ensuite par un phénomène de résorption.

Tel est, envisagé d'une manière générale, le développement de la face et des parois du cou. Examinons-le plus en détail.

Fentes pharyngiennes. Arcs pharyngiens. — NouS avons dit (p. 277)

que le repli céphalique forme les parois d'un cul-de-sac, nommé cavité céphalo-intestinale ou pré-intestin, qui est le rudiment du pharynx et de l'œsophage, du larynx et de la trachée. Sauf en bas et en avant, ces parois sont constituées par les trois feuillets du blastoderme, sans dédoublement.

A la fin de la deuxième semaine, on voit se former, par résorption des trois feuillets, des fentes qui, de chaque côté, se dirigent de haut en bas et d'arrière en avant. Au niveau de ces fentes, le feuillet interne se met en continuité avec le feuillet externe, et le pharynx s'ouvre à l'extérieur de l'embryon. On nomme ces fentes fentes pharyngiennes ou fentes branchiales. Elles sont au nombre de quatre de chaque côté. La dépression naso-buccale (voy. pins bas) est en quelque sorte une cinquième fente, mais elle est médiane et elle ne s'ouvre que tardivement dans le pharynx.

Avant la fin du deuxième mois toutes les fentes pharyngiennes s'oblitèrent sauf la première, qui est l'origine du conduit auditif externe, de la caisse du tympan et de la trompe d'Eustache. Chez certains sujets, une ou plusieurs des fentes branchiales qui s'oblitèrent ordinairement persistent à la naissance, et il en résulte un vice de conformation congénital désigné sous le nom do fistules branchiales {\).

Vers le quinzième jour de la vie intra-utérine, c'est-à-dire en même temps que se produisent ces fentes, les parois pharyngiennes s'épaississent, par hypertrophie. Ces épaississements des éléments du feuillet moyen qui n'est point clivé à ce .niveau forment de chaque côté des arcs dits arcs pharyngiens, arcs branchiaux, dont on a justement comparé la disposition à celle des côtes. Ils sont situés au-dessous de la base du crâne et dirigés comme les fentes qu'ils limitent de haut en bas et d'arrière en avant; ils apparaissent successivement par paires dans l'espace d'un mois. On en compte au début quatre ou cinq de chaque côté.

(1) Vdv. thèse inaugurale do Ciissft. Paris 1877.

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE 595

L'arc pharyngien supérieur rejoint son congénère, en avant, sur la ligne médiane, mais le second, c'est-à-dire celui qui est au-dessous, n'atteint pas à ce niveau; le troisième, le quatrième, le cinquième, en sont de plus en plus

FiG. tt5. — Extrémité supérit'uro d'un embryon de poulet do trois jours (d'après Kôlliker).

a. Cerveau antérieur.

h. Cerveau inteniiédiairc.

c. Cerveau moyeu.

(/. Cerveau postérieur, p. Arricre-corveau.

/■. Œil.