IG

^ y rr

c. Lame nmsculo-cutanée

(j. Lame libro-intestinalc ï formant la

pp. Cavité de clivage ou , lame

Coupe transversale d'un embryon de poulet, dans la région où se formera la troisième protovertèbre. La lame latérale se différencie de la lame vertébrale par le clivage du feuillet moyen Cd'api'ès Kôlliker).

a. Canal médullaire. p. Lame vertébrale.

b. Lame épidermique ou cornée. ^ ^^^^^ ^^^^.,1^ ,,^ ..olocor.le.

/'. Aorte.

d. Feuillet interne, cavité pleuro-périto- ^ latérale. SL Somatopleurc.

néale à son début Syj. Splanchnopleurc

appelle la première lame musculo-cutanée et la seconde lame fibro-inlestiimle.

f^a lanuMnusculo-cutanée et le feuillet externe forment eusendîle hsoiiiuttijileure (de (7wu.a, corps; TrXtuoôv, côté;. — La lame libro-intestiuale et le feuillet interne forment ensemble la splanchnopleurc (de 'jz'/.âyy-.ov, viscère ; vlvjw, coté). — La cavité (jui sépare la soniatopb'un' de la splaHchnopleitre a l'cçu le, nom de cavité pleuro-périloncalc ou de co'lome {t'v^. 106).

En arrière, le clivage s'arrête à quelque distance de la ligue médiane et postérieure de l'embryon (fig. lOti); en haut et en bas, au niveau de? extré-

inilés céphalique et caudale, il se termine dans ce que nous appelons les replis céphalique et caudal (voyez page '211) ; à droite et à gauche, il envahit toute la largeur des parties latérales de l'embryon (fig. 106), et nous verrons plus loin (page 360) qu'il se prolonge même au delà de l'embryon, dans toute rétendue du feuillet moyen de la véhicule blastodenniqne, là où cette vésicule ne s'est pas transformée en embryon (voyez fig. 165).

Incurvation de la taclieenibr^-onnaire en forme de nacelle. — Division de la vésicule blastodermiqne en partie enibr^onnnire et en partie extraembryonnaire. — La tache embryonnaire n'est qu'un segment de la vésicule

■'iG. 107 A. — Section vt^rlicale de l'œuf destinée à uionlrer les replis céphalique et caudal de reinhryoïi.

^o. Vésicule ombilicale.

m. Feuillet moyen.

*'. Feuillet interne.

1. Hepli céplialiquc au point on il se déiloulile en splanciinopleurc et somatopleure.

^ . Repli caudal au point on il se dédouMe en splanclinoploure et snniatoploiu'e.

SL Somatoplf-niP.

S(/. Splanchnopleurc.

T. Extrémité céphalique.

('. Extrémité caudale.

D. Dépression séparant la partie embryonnaire de la partie extra-embryonnaire.

Ec. Éperon, origine ilu capuchon céplialique de l'amnios.

E(y. Éperon, origine du capuchon caudal de l'amnios.

Fig. 107 H. — Section transversale de l'œuf destinée à montrer les replis hitéraux de l'enibryon.

Ci. Cavité céphalu-iulrstiaale.

F. Fosse caiiliaquc.

H. Cœur.

Ce. Cœlome externe.

Fig. B. — Vo Vésicule onibiliçalc.

C(/. Corde dorsale.

(.(». Canal médullaire.

C/)/'. Cavité pleuro-périfonéale (coelomo ialerncj.

Ce. Co^lome externe.

^q. Prolongement extra-embryonnaire de la splanchnopleure.

SL Prolongement extra-embryonnaire de la somalopleure.

D. Dépression séparant la partie embryonnaire de la partie cxlra-cmbryonnaire.

EE. Éperons, origine des capuchons latéraux de l'anuiios.

blastodermique. Aune certaine époque, cette tache se transforme en embryon, et au début de cette transformation l'embrvon est. comme la tache embryon-

OVOI.OGIE ET EMBRYOLOGIE -277

naire qui vientde lui donner naissance, étalé en forme de plaque ovalaire dont les bords se continuent sans ligne de démarcation avec le reste de la vésicule blastoderniique (voyez fig. 101). Mais bientôt cet embryon s'incurve vers le centre de l'œuf et prend la forme d'une nacelle (fig. 107, A et B), En effet, les extrémités céphalique et caudale subissent une inflexion qui les rapproche un peu l'une de l'autre (fig. 107, A); les parties latérales se recourbent d'arrière en avant et convergent l'une vers l'autre (fig. 107, lî).

En s'incurvant vers le centre de l'œuf, les bords de la tache embryonnaire forment un repli circulaire, dans lequel on à cependant considéré quatre parlies que l'on désigne sous le nom de repli céphalique, .repli caudal et repli>i laléraux (fig. i07,A etB). Plus loin, nous étudierons séparément ces replis (1), mais il ne faut pas oublier qu'en réalité ils sont en continuité les uns avec les autres.

Avant l'incurvation de la tache embryonnaire en forme de nacelle, la vésicide blastoderniique était sphérique, mais elle présente bientôt un changement de forme qui coïncide avec cette incurvation ; en effet, ses parois subissent tout autour de la tache em.bryonnaire une dépression (D, fig. 107, A et B), constituant un étranglement qui tend à diviser cette vésicule en deux parties, l'une embryonnaire, l'autre extra-embryonnaire. La plus petite répoiul au corps de l'embryon; elle a pour paroi la tache embryonnaire ellemême incurvée en foi'uie de nacelle; sa cavité formera la cavité intestinale. Laplusgrande constituera la plupart des parties extra-embryonnaires de l'onif: la véhicule ombilicale d'une part (fig. 107) ; Vamnios et le choriou d'autre part (voyez pnge 301 et page \Myl). — La cavité delà vésicule ond)ilicale romnmuique d'abord largement avec la cavité intestinale (fig. I()7) parune ouverture qui correspondra à l'ombilic.

Le clivage ou dédoublement liu l'euillet nmyen existe au niveau même de rétranglement (D, fig. 107) de la vésicule blastoderniique et se prolonge, du côté de l'embryon, dans l'épaisseur Ap9, replis céphalique, caudal et latéraux . Tl se prolonge aussi, au delà de l'endjryon, dans les parois de la vésicule blaslodermique (fig. 107 et page 300). Il forme ainsi une vaste cavité dont les diverses parties portent différents noms. Nousla rencontrerons dans l'épaisseur ih's replis latéra}(x, sous lenomàecaritépleuro-péritonéale ou cœlome(\o\o7. page il\)); dans l'épaisseur du repli cépliali(iue sons le nom de nirtté cardiaque (voyez page :278). Toutes ces cavités connnuniquent entre elles, du moins an début.

Ilepli.s embryonnaires eéplialique, eaiidal et latt^raux. — Etudions maintenant les dilTérentes parties du repli circulaire formé par les bords de la tache embryonnaire incurvée en foiine de nacelhî ; nous remarquerons d'abord que toutes ses parties n'apparaissent pas simultanément, mais successivement, en commençant par le repli céj)hali(|ue.

A. T)u repli céphalique. — liC repli céphali(|U(^ se fornu' avant les replis laléiauN et caudal. Il apparaît, d'après Foster et Balfour, vers la seizième

(1) Il III' faut pas confondre cos replis avec les capnclions ainiiioli(|iii's ilonl cm troiiyrra plus loin la doscripUon (voyoz pago :t(>:!j.

heure de l'incubation chez le poulet, c'est-à-dire après la ligne primitive et en même temps que la ligne obscure qu'il limite à son extrémité supérieure.

Ce repli (fig. 107) part de la partie supérieure de l'aire transparente, et se porte en bas et en avant ; il décrit par conséquent une courbe à concavité inférieure ; mais il descend plus bas sur ses parties latérales qu'en son milieu, de sorte qu'il a la forme d'un fer à cheval dont les branches seront en continuité avec les replis latéraux, quand ceux-ci apparaîtront. Ces branches latérales sont d'abord séparées par un intervalle libre, mais bientôt elles s'accroissent transversalement, s'avancent l'une vers l'autre et finissent par se souder sur la ligne médiane. La goutti.ère intérieure du repli céphalique devient alors un cul-de-sac ouvert seulement à sa partie inférieure. On désigne ce cul-de-sar sous le nom de cavité céfihalo-i ntestinale ou intestin siipéripur, intestin antérieur, pré-intestin; il donnera naissance ultérieurement au pharynx et à l'œsophage (\o\. fig. 107). Cette cavité a pourparoi postérieure la partiesupérieiirede l'aire transparente elle-même, pour paroi supérieure l'extrémité supérieure du repli céphalique, et pour paroi antérieure les parties latérales du fer à cheval maintenant soudées entre elles. — Les trois feuillets blastodermiques sont compris, accolésl'unà l'autre, dans la partie supérieure du repli céphalique tel que nous venons de le décrire.

Au contraire, au niveau de la gouttière extérieure qui étrangle le blastoderme, les trois feuillets ne sont plus accolés. Le feuillet moyen subit le clivage dont nous avons parlé, et se creuse d'une cavité qui, par sa partie inférieure, se continue de chaque côté avec la cavité pleuropéritonéale située dans le repli latéral correspondant. On lui a donné le nom de cavité cardiaque, non pas qu'elle soit la cavité du cœur de l'embryon, mais parce que cet organe va se développer dans sa paroi postérieure. His l'a encore appelée cavité cervicale, parce qu'elle existe dans une région qui deviendra le cou de l'embryon, ou cavité pariétale, parce qu'elle est située, pour ainsi dire, dans la paroi antérieure du pré-intestin. D'après Hensen, il existerait sur l'embryon de lapin deux cavités cardiaques, séparées avant la soudure des bords latéraux du fer à cheval constituant au début le repli céphalique; les cavités cardiaques se souderaient en même temps que les bords latéraux de ce repli, qui forment la paroi antérieure de la cavité céphalointestinale (voyez Développement du cœur, p. H37).

\j. Du repli caudal. — Le repli caudal (fig. 107) apparaît quelque temps après le repli céphaliqu-, et un peu avant les replis latéraux. Comme le repli céphalique, il a la forme générale d'un fer à cheval, mais tourné en sens inverse. 11 est constitué par les trois feuillets du blastoderme et forme un cul-desac moins profond que la cavité céphalo-intestinale. Ce cul-de-sac constitue la cavité pelvi-intestinale ou intestin inférieur, intestin postérieur. Au niveau de la gouttière extérieure qui étrangle le blastoderme, le repli caudal est encore formé par les trois feuillets, mais ceux-ci sont séparés en deux lames par un intervalle qui communique avec les cavités pleuro-périfouéales ; cet intervalle n"a pas reçu de nom particulier.

C. Replis latéraux. — On les appelle aussi lames ventrales. Leur direc-

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE 279

lion est parallèle à l'axe de l'embryon; ils se continuent par leurs extrémités avec les replis céphalique et caudal. Le clivage du feuillet moyen divise chacun des replis latéraux (fig. 107) en deux lames que nous avons désignées sous les noms de somatopleure et de splanchnopleure (voyez page 275). Entre les deux, s'étend la cavité pleuro-péritonéale ou cœlome. Nous avons déjà dit que les cœlomes communiquent avec la cavité cardiaque.

Occlusion du sac embryonnaire; ombilic; pédicule vitello-intestinal.

— Tous ces replis s'accroissent en convergeant vers un point médian qui sera l'ombilic. Le repli céphalique se porte en bas; le repli caudal en haut; les replis latéraux s'avancent l'un vers l'autre pour se souder, tout le long de la ligne médiane sauf an niveau de l'ombilic. Le corps de l'embryon prend l'aspect d'un sac, sac embryonnaire ou intestinal, (fig. 1G5) qui n'est plus uni au reste de la vésicule blastodermique que par un pédicule de plus en plus étroit,. auquel on a donné le nom de pédicule vitello-intestinal.

Le sac embryonnaire constitue en réalité deux sacs concentriques. Le plus interne, qui résulte de la soudure des deux splanchnopleures, forme l'intestin primitif (voy. p. 284); le plus externe, qui résulte de la soudure des deux somatopleures, forme les parois de la cavité thoraco-abdominale et les deux extrémités de l'embryon. Entre les deux sacs est une cavité, maintenant uni([ue, par suite de la fusion des deux cavités pleuro-péritonéales. Un travail ultérieur, encore mal connu, produira le diaphragme qui séparera l'abdomen de la poitrine. Au niveau de l'ombilic ou du pédicule vitello-intestinal, la cavité pleuro-péritonéale communique encore pendant quelque temps avec le cœlome externe. Par cette connnunication nous verrons passer l'allantoïde (voy. fig. 160) qui, née de l'embryon, va s'épanouir dans la pai'tie extraembryonnaire de l'œuf.

AIITICLK 111

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYO.N

Nous venons de voir commentl'embryonsetrouvedélimité d'avec sesannexes. Nous allons maintenant nous occuper de lui exclusivement, remettant à un chapitre ultérieur l'histoire du développement et du rôle des parties extraembryonnaires de l'œ^uf, c'est-à-dire de la vésicule ombilicale, de la portion extra-embryonnaire de l'allantoïde, de l'amnios, du chorion et du placenta.

En embryologie, on a presque toujours supposé l'endjryon couché tantôt sur le dos, tantôt sur le ventre, et les mots à l'aide desquels on détermine la situation respective des orç^nne?, {au-dessus, au-dessous, en avant, en arrière, supérieur^ inférieur, antérieur, postérieur...) sont alors enqiloyés dans un sens différent de celui qu'on leur accorde dans les ouvrages d'analomie descriptive. C'est là une véritable difficulté de langage qui, jointe à celle du sujet, trouble les élèves et contribue à les éloigner d'une étude très-importante. Pour remédiera cet inconvénient, nous prévenons le lecteur, une fois pour toutes, ((ue dans notre description nous avons supposé riMubryon jilacé debout, comme un adulte, le dos en rapport avec la membrane vitelline.

-280 TROISIÈME SECTION. — DE l>A GROSSESSE

et regardant le centre de l'œuf par son plan antérieur ; sauf exceptions rares et faciles à apprécier, nous restituerons aux mots leur signification ordinaire, celle qui a cours dans tous les amphithéâtres de dissection, quand nous voudrons désigner les rapports des organes entre eux.

Jetons d'abord un coup d'œil d'ensemble sur l'évolution générale de l'em • l)ryon. — Nous l'avons vu plus haut s'individualiser et se séparer de la vésicule blastodermique, en prenant la forme d'une nacelle. Use courbe en même temps sur son axe longitudinal de manière à présenter une anse à concavité antérieure, où se développent le cœur et les autres viscères. Les deux (extrémités céphalique et caudale se rapprochent donc l'une de l'autre, par suite de cette incurvation de l'embryon. L'extrémité céphalique se sépare de bonne heure du tronc par un rétrécissement qui constitue le cou. La poitrine d'abord confondue, comme forme extérieure, avec l'abdomen, s'en distingue ensuite vers le milieu dn deuxième mois, parce qu'à cette époque le foie remplit presque complètement toute la cavité abdominale. OuanI à l'extrémité caudale, qui dès la quatrième semaine forme un bourgeon saillant à la partie inférieure de l'embryon, elle disparaît peu à peu et ne fait plus de saillie à partir de la dixième semaine. La première ébauche des membres paraît sous forme de petits bourgeons arrondis vers la quatrième semaine.

L'extrémité céphalique se développe beaucoup plus rapidement que les autres régions, de sorte que, dans les premiers temps, la moitié supérieure de l'aire embryonnaire appartient à la tète, un quart au cou et un quart au reste du corps. Cette extrémité présente deux courbures : l'une supérieure qui divise la lète en deux portions; l'antre inférieure, qui la sépare du cou, et que l'on désigne sous le nom d'angle de la nuque. Ces courbures correspondent aux incurvations des vésicules cérébrales (voy. p. :286). — Une inllexion analogue existe à l'extrémité caudale et la sépare du tronc. — Cette extrémité présente, en outre, l'ébauche d'une torsion en spirale, à peine indiquée sur l'embryon humain.

L'embryon lui-même offre une courbure en spirale ou une sorte de torsion autour de son axe longitudinal, de sorte que si le corps est vu de face, la tète se voit de profil. Ces courbures finiront plus tard par disparaître sans laisser de traces.

Xous allons étudier maintenant d'une façon particulière le développement des organes de l'embryon: cette étude est compliquée et difficile à suivre. On voit en effet les feuillets qui constituent l'embryon au début s'hypertrophier dans certaines portions, s'atrophier dans quelques-unes avec une incroyable rapidité; se recourber en larges plaques ou s'allonger en cordons rectilignes; se souder entre eux ou se séparer l'un de l'autre pour circonscrire des cavités splanchniques; tantôt faire saillie sous forme de bourgeons parfois considérables, tantôt s'étaler en lames minces et étendues qui s'insinueront entre des organes déjà ébauchés; se laisser déprimer à l'extériempar des fentes ou des excavations s'ouvrant à la surface de la peau ; être envahis à l'intérieur par des canaux séreux et muqueux; se li(iuéiier ici, là se transfoi"mer en parois solid(>s et même osseuses; snlTire isolément à la production de

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE 281

tel appareil organique ou, le plus souvent, se réunir pour donner naissance en commun à tel viscère. En un mot, les métamorphoses des trois feuillets de la tache embryonnaire sont extrêmement nondjreuses et variées; néanmoins on est parvenu, du moins d'une façon générale, à déterminer la part qui revient à chacun d'eux dans la production des différents organes du corps humain; mais on a dû souvent raisonner par analogie, en s'appuyant sur les données de l'embryologie comparée.

Parties fournies par chacun des trois feuillets blastoderniîques (I). — Nous avons vu que le fcuillel externe forme les parois du canal médullaire, et que le reste de son étendue dans l'embryon porte le nom de lames i'/jitlermiqiies ou cornées. Les parois du canal médullaire constituerout les centres nerveux, encéphale et moelle (sauf peut-être les cordons blancs de la moelle), et même certaines parties profondes des organes des sens : la rétine, la couche pigmeidaire de la choroïde et de l'iris. Les lames cornées fourniront l'épiderme de la peau, l'épithélium des glandes cutanées et de la mamelle, les cheveux, les poils, les ongles qui sont des annexes de l'épiderme cutané. En outre, elles formeront le cristallin, la couche épithéliale de la cornée, celle du labyrinthe membraneux et des cavités qui s'ouvrent à la surface de la peau : conjonctives, fosses nasales, bouche, voies génitales externes. On a donné au feuillet externe le imm de nervoso-cutnné. Le feuillet interne, ([u'on a appelé feuillet inteslino-glaitdulaiie, est l'origine de l'épithélium des voies digcstives (sauf la bouche et l'anus) et de leurs annexes (gros canaux biliaires, vésicule du fiel, gros conduils pancréati{pies). 11 estaussi l'origine de l'épithélium des voies aériennes (sauf les fosses nasales). Le feuillet moyen, de beaucoup le plus important, fournira tout le reste, c'est-à dire que, sauf les centres nerveux et quehjues parties de VœW et de l'oreille, il donnera naissance à tous les organes compris entre réjiidernu' cutané et la couche épithéliale des voies digestives et aériennes.

Comme on le voit, h; feuillet externe ne constitue à lui seul aucun oigane, à l'exception des centres nerveux; et le feuillet interne ne constitue à lui seul aucun organe, sans exception.

Division de I embryon en cinq grandes régions. — A ICpoipH' OÙ nous sommes parvenus, l'embryon présente cinq grandes l'égious : une uiédianc (voyez fig. 108); deux latérales, de (•|ia(pie cùlé, formées parla somahiplcnre et la splanchnopleure.

Au niveau de la région nu'diane (lig. 107,15), les [i-ois feuillets du hlastoderuH' sont unis. Au citnlraire, au niveau do<. régions latérales, le clivage du feuillet moyeu (voyez lig. lOll) sépare la somatopieure de la splanclinopleure (voyez p. ^75).

Ces régions, très-distinctes au point de vue anatoiuicpu', ne le sont pas moins an iwiiul de vu(> de leur évidulion ultérieure. Nous albms les ib'crire sonmiaircmenl.

Région médiane de l'enilir^ron. — La l'égion médiane e-;| cduvcxc en

(1) -Nous ne iiiiiis occupons ici (iiu' des piirtics (Miilirvonnaiifs ; iion< iiiiinlrt'rons pin-i lanl ce (lut; cliaqiie ffiiiiliH dovionl au ilclà .le rcniiiivou.

TROISIÈME SECTION

UE LA GROSSESSE

arrière, concave en avant, où elle présente une gouttière longitudinale (fig. 107) qui contribuera à former l'intestin (1).

La partie postérieure de la région médiane se continue, de chaque côté, avec les somatopleures ; la partie antérieure de cette région médiane se continue, de chaque côté, avec les splanchnopleures. Entre la somatopleure et la splanchnopleure du même côté existe un espace qui est d'abord virtuel; mais, par la suite, la lame vertébrale augmente d'épaisseur, éloigne l'une de l'autre la somatopleure et la splanchnopleure et présente entre les deux une surface libre au fond de la cavité pleuro-péritonéale (fig. 108, L^).

Les extrémités supérieure et inférieure de la région médiane ne sont autres

Fig. 108. — Coupe transversale à trav poulet du troisième

S. Systf'^me nerveux central.

Fnc. Feuillot externe ou nervoso-corné.

Pv. Portion centrale de la protovertèbre.

\*p. Portion périphérique de la protovertèbre.

Mp. Masse protovertélirale disposée autour du corps de Wolff. (Cellules de la masse intermédiaire de Poster et Ralfour. i

s. Vaisseau.

A.O. Aorte.

Crf. Corde dorsale.

PP. Cavité pleuro-péritonéaln.

Lq. Lame germinative.

ers la moitié inférieure d'un cinhryon do jour (d'après Schenk).

Ctv. Conduit du corps de Wolff.

Lm. Lame musculo-cutanée accolée nu

feuillet externe et formant avec lui la

somatopleure.

Lf. Lame fibro-inlestinale Mî. Masse proto -vertébrale s'insinuant entre la lame fibro-intestinale et le feuillet interne (lame intestinale de .Schenk) Fi. Feuillet interne

splanchnopleure.

que les extrémités céphalique et caudale de l'embryon lui-même. Elles sont constituées par les replis correspondants ou du moins par la porlion de ces replis qui n'a pas subi le clivage (fig. 107).

Si Ton examine une coupe transversale de la région médiane, fig. (108) on y trouve, en arrière, les lames épidermiques du feuillet externe, se continuant latéralement avec la couche superficielle des somatopleures; enavant, le feuillet.

(Ij Pbis tard, les cellules du feuillet moyen, qui répondent à la partie postérieure ou fond de la gouttière, s'hypertrophient de manière à constituer une lame Jongitudinale, médiane, anléro-pnstérieure, qui repousse la gouttière en avant de la masse que nous di'crivons ici sous le nom de région médiane de l'embryon. Cette lame est Foriginc du mésentère. Désormais nous considérerons la gouttière comme appartenant exclusivement aux splanchnopleures. Ce que nous aurons à dire de l'évolution de ces dernières lui est de tout point applicable. C'est aussi avec les splanchnopleures que nous décrirons le développement du mésentère.

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE

interne se continuant latéralement avec la couche profonde des splanchnopleures ; entre les deux, le canal médullaire dont les parois proviennent du feuillet externe; en avant de lui, la corde dorsale. De chaque côté de la corde dorsale les éléments du mésoblaste ou feuillet moyen constituent

FiG. 109. — Coupe transversale d'un embryon de poulet à la hauteur de l'inteitin moyen, au commencement du quatrième jour de l'incubation (d'api'ès Scheiik).

S. Système nerveux central.

Pc. Cellules de la cavilf- centrale de la protovertèbre , se confondant à cette époque avec les rolhilos <\i' la niasse protovortébrale.

\*p. Couche périphérique de la protovertèbre, ayant subi la transformation qui aboutit à la lame nu plaque miiscnlaiip.

Cw. Conduit du corps de WolfT.

An. Aorte.

\. Cavité nniuiotiqur,

\m. Ainnios.

PP. Cavitr- [ileuro-pr-ritonéah» ou ('(l'ionie.

Ol. Corde dorsale

iMo. Conduit oinphalo-mésentérique.

s, s. Espaces sanguins, vaisseaux omphalomésentériques.

M/. Masse proto-vertébrale s'insinuant entre la lame fibro-intestinale et le feuillet interne (lame intestinale de Sclienk)

l'(. Feuillet interne

Lf. Lame fibro-inteslinale

1,3. Lame gei-minative (Waldeyer)

IV'. Feuillet corné

l.Hi. Lame nnisculo-culanée

>!;). Masse prolo-vertV'brale s'insinuant e le feuillet corné lami' musculo-cntanée

■jplanchno- |)lcure.

ntre I

:t la I

somatopleun

ce t(uo nous étudierons |tlus loin sous les noms de protovertèbres et de maase proto veitrhrale (voy. p. 2UU). Ces éléments envoient, comme nous allons le dire, des proloui;ements dans les splanchnopleureset les somatopleures. — Les cellules situées à la surface libre que la réirion central»'

présente tle chaque côté, nu fond de la cavité pleuro-péritonéale, se ditférencient des cellules voisines et lornient la laine germinatire qui se continue en avant avec la lame fibro-inkstinale, en arrière avec la lame musculocutanée, dont les cellules subissent les mêmes changements et présentent le même aspect. A elles trois, ces lames tapissent complètement les parois de la cavité pleuro-péritonéale (fig. 108 et 109).

Spianeiinopieiircs. — Les deux splancluiopleures, avon.s-nous dil (page 275), se continuent, par leur jjord postérieur, avec la région médiaiu'. Par leur bord antérieur, elles s'avancent l'une vers l'autre, se soudent et ciiconscriverit un canal, le canal intestinal. Leur face externe est tapissée par la lame fdjro-inlestinale et forme la paroi interne de la cavité pleuro-péritonéale. Sur une coupe, on voit s'insinuer progressivement, entre le feuillet interne ol la lame fibro-intestinale, les cellules mésoblastiques provenant de la masse proto-vertébrale. Elles forment une troisième lame, que Schenk appelle lame intestinale (iig. 109). La lame intestinale se distingue de la lame fd)rointestinale, quoique appartenant comme elle au feuillet moyen, parce que les cellules de cette dernière ont changé d'aspect et, de sphériques, sont devenues cylindriques. L'extrémité supérieure des deux splanchnopleures se prolonge dans la partie clivée du repli céphaliqiie et forme la paroi qui sépare la cavité céphalo-intestinale de la cavité cardiaque, paroi où, comme nous l'avons dit, se développe le cœur (fig. 107). Leur extrémité inférieur»' se prolonge de même dans la partie clivée du repli caudal.

SoDiatopieures. — Les somatoplcures ont une disposition très-analogue à celle des splanchnopleures. Leurs bords postérieurs s'insèrent sur la région médiane. Leurs bords antérieurs" vont se souder l'un à l'autre pour former en avant les parois du thorax et de l'abdomen. Leur face externe, convexe, se continue avec la face postérieure de la région médiane ; elle est tapissée par les lames épidermiques du feuillet externe. Leur face interne, concave, est tapissée par la lame musculo-culanée et forme la paroi externe de la cavité |)leuro-péritonéale. Entre ces deux lames s'insinuent, comme dans les splanchimpleures, des cellules sphériques qui proviennent de la masse protovertébrale (fig. 109). Les extrémités des somatoplcures forment, au niveau des replis céphalique et caudal, la paroi aidérieure de la cavité de clivage, comme les splanchno-j)leures en forment la paroi postérieure.

Organes fournis par chacune des régions de l'enibrvon. — NouS avOllS

dit que l'évolution de chacune de ces régions est bien distincte.

La région médiane fournit: 1" les centres nerveux, leurs enveloppes membraneuses et osseuses, c'est-à-dire les méninges, la colonne vertébrale, le crâne et les parties molles qui les entourent, ainsi que les yeux et les oreilles qui sont situés dans le crâne; 2° les organes génito-urinaires internes.

Les splanchimpleures fournissent : 1" les voies digestives (sauf les cavités buccale et anale) et leurs annexes; 2" les voies aériennes et leurs annexes : corps thyroïde, thymus, etc. ; 3^ le cœur et les gros vaisseaux ; c'est-à-dire qu'elles fournissent tous les viscères contenus dans le cou et dans les cavités thoracique et abdominale.

OVOLOGIE ET EMUliVULOGIE

Los soiiialo[ilcures ibiiniisseiit les parois thoracique el abiloiiiinale et les membres. Elles fournissent également, à leur extrémité supérieure, les parois du cou et la face, à leur extrémité inférieure, l'anus et les organes génitourinaires externes.

Mais dans l'intérêt de la clarté, nous croyons devoir renoncer à l'ordre philosophique et rattacher le développement de la face et du cou à celui du crâne, le développement de l'anus et des organes génito-urinaires externes à celui des organes génito-urinaires internes. Sauf cette double dérogation, nous suivrons l'ordre ([ni vient d'être exposé.

Ce qui nous reste à dire du développement de l'embryon conq)orte ilonc trois grands paragraphes : évolution de la région médiane, évolution des splanchno})leures, évolutiou des somatopleures.. Nous traiterons, dans un (luatrième paragra[)lie, du développement de certains organes ou tissus qui se rencontrent dans toutes les régions et n'appartiennent en propre à aucune : nous voulons parler des vaisseaux, des nerfs, des os, des nniscles, du tissu conjonctif et de la peau.

Évolution de la région médiane de l'embryon

Nous étudierons successivement le dévelop[)ement des centres nerveux, celui des méninges, des racines des nerfs spinaux, de la colonne vertébrale, du crâne, de la liice et du cou, des organes des sens, et eiilin relui des organes génito-urinaires.

Développement de l'axe cérébro-spiaral. — LeS centres uervCUX SOnl

l'ic. 110. Sillon iiir'dnilairc vu dans le sens longiliulinal ((rapiés Wa.uniT). A. nôvdiippcniont du systriui- iieivi'iix v. Siinis rlioniboïdal .

il'mi ombryoïi de i>i)ulrl ;2 1 In^nres apW-s I ;,„|,'.,i,.|ir('.

1 incubation. ,, Vésicules crrobrali-s | ;2. niovonno.

15. 1(1. ;J(1 licures après rinculialicni. ( ;; p,,<"i,';ri('nif.

(',. Id. chez un enil)rv(in plus ù'o'-. , \-' • i i ■ • r

„ , .,, ' 1" " 0. vésicule ornburc ninnilivf.

p. Protovcrtebros.

(exclusivement formés aux ib'-peus de la portion du feuillet cxlcnie tpii s'esl déprinn'o pour constituer le canal médullaire (voyez pa-e H'A).

Avant que la gouttière médullaire ne soit fermée (voyez page 273), son extrémité céphalique présente trois dilatations placées les unes à la suite des autres et séparées par des étranglements (voyez fig. 110); son extrémité caudale se termine par un renflement fusiforme, dit sinus rhomboïdaL

Quand le canal médullaire est définitivement constitué, les trois dilatations céphaiiques de la gouttière primitive se sont transformées en trois m/cw/es cérébrales : antérieure, moyimne ei postérieure. Ces vésicules sont remplies d'un liquide clair et communiquent non-seulement entre elles, mais avec le canal médullaire dont elles sont une expansion. Ces trois vésicules augmentent peu à peu de volume, mais d'une fa(;on inégale, et changent en même temps de situation à cause de l'incurvation de l'extrémité céphalique qui prend la forme d'une crosse en se recourbant en avant. La vésicule supérieure se recourbe en bas et en avant; la vésicule moyenne, qui est la plus volumineuse, s'élève notablement au-dessus des deux autres ; la vésicule inférieure est située en arrière et au-dessous de la vésicule moyenne; elle fait avec la moelle à laquelle elle est réunie un angle saillant en arrière, dit angle de la nuque.

Bientôt, il se forme sur les vésicules cérébrales un sillon antéro-postérieur

Fig. Ht. — Développement de la moelle épinière et du cerveau chez l'homme (d'après Tiedmaim).

.1. (!eiveau ut moelle épiiiièic iriiii

embryon de sept semaines, vus tic

côté.

B. Les mêmes chez un embryon

plus âgé.

(j. Cerveau antérieur (hémisphères

cérébraux, etc.).

/'. Cerveau intermédiaire (couches

optiques, etc.).

e. Cerveau moijen (tubeicules qua-

drijumeaux, etc. i.

c. Cerveau postérieur (cervelet, etc. ),

d. Angle l'ormé par V arriére-cerveau et la moelle épinière.

de c à d. Arriére-cerveau (bulbe).

h. Moelle épinière.

qui siège sur la ligue médiane et indique l'ébauche de la séparation du cerveau en deux moitiés, droite et gauche. Dans le cours ultérieur du développement, la vésicule antérieure se divise en deux parties : une antérieure ou cerveau antérieur, une postérieure désignée sous le nom de cerveau intermédiaire; la vésicide moyenne ne se divise pas et constitue le cerveau moyen : la vésicule postérieure est partagée, par un angle saillant transversal, en deux parties : une antérieure ou cerveau postérieur, et une postérieure ou arrièrecerveau. Par conséquent, au lieu des trois vésicules cérébrales primitives, on trouve cinq vésicules secondaires séparées les unes des autres par des sillons transverses.

1° Le cerrean antérieur donne naissance aux deux hémisphères cérébraux.

OVOLOGIE ET EMBRVOLUGIK -i<S7

iiu corps calleux, aux corps striés, au trigone cérébral, aux parois des ventricules latéraux (fig. 111).

2" Le cerveau intermédiaire produit les couches optiques et le plancher du troisième ventricule (fig. 111).

3" Le cerveau inoyen, qui présente dans la période embryonnaire un gros volume, devient de plus en plus petit à mesure que le développement est plus avancé et se transforme finalement en tubercules quadrijumeaux. La cavité centrale représente l'aqueduc de Sylvius (fig. 111).

4° C'est aux dépens du cerveau postérieur que se développeront le cervelet et le pont de Varole. — Sa cavité centrale forme le quatrième ventricule

(fig. 111).

5° V arrière-cerveau forme le bulbe : pyramides, olives et corps restiforines qui apparaissent au troisième mois et sont déjà très-développés au quatrième et au cinquième mois (fig. 111).

Le reste du canal médullaire donne naissance à la moelle.

La surface du cerveau de Tembryon est lisse au début de sa formation et les circonvolutions n'apparaissent que plus tard.

D'après les recherches récentes de Duret (1), le lobe occipital est celui qui serait le plus hàtif dans son développement. La scissure de Sylvius apparaîtrait dès le début du troisième mois, sous forme d'une dépression qui s'accuserait de plus en plus et se transformerait en une véritable échancrure dans le courant de ce mois.

La corne d'Amrnon apparaîtrait à quatre mois, sous forme d'une circonvolution retournée, et c'est à cette même époque qu'on voit naître le pédoncule du bulbe et de la moelle.

C'est ordinairement entre cinq et six mois qu'on constate l'existence bien nette de la scissure de Rolando. Les plis qui forment les circonvolutions de la face externe du cerveau se montrent entre le septième et le huitième mois, el l'on peut constater, du septième au iitMiviènu' mois, le (l(''velo|i|i('iii('nt (\q'^ plis centraux (Duret).

Moelle épinière. — La moelle épinière se développe aux dépens des cellules primitivement homogènes qui forment les parois du canal médullaire, ou lames médullaires (voyez page :273).

Plus tard, ces cellules se disposent en deux couches de destination et daspect tlillerenls : la couche interne formera répilhélium ([ui tapisse la cavité centrale de la moelle; l'externe donnera naissance à la substance grise, aux cordons antérieurs, postérieurs et latéraux. Pour la plupart des auteurs, ces cordons ont la même origine que la substance grise. Mais ce n'est pas l'opinion de Foster et Balfour (:2), qui ont, au contraire, une grande tendance à faire dériver la substance blanche de la portion du mésoblasle qui entoure le canal médullaire. Quoi qu'il en soit, les cordons antéro-latérauN se fornuMit avant les cordons postérieurs dont ils sont séparés par un sillon

(1) Dcvdoppemant et ordre d'appantion des circonvolulionti cérébrales et. de Icrpansioii pédonculaire chc:= le fœ.lus. — Société de lUoIogie, séance du 17 mars 1877. ("21 l-"i>st'T el Balfour, KlémmU d'emlmjoloqip, traii. <ie Roclu-fort, p. 220.

288 TROISIEME SECTION. — DE J.A (illOSSESSE

Irès-appiirenl. Aussi voit-on, sur les préparations microscopiques, les premiers cordons présenter une grande largeur, lorsque les seconds apparaissent sous forme d'une bande étroite ou même sont à peine visibles.

Les cordons antérieurs, séparés des cordons latéraux par les racines antérieures qui se rendent dans les cornes antérieures de la substance grise, se développent de chaque côté delà ligne médiane, laissant entre eux un espace d'abord large el peu jtrofond, mais qui se rétrécit de plus en plus à mesure qu'il gagne en profondeur : c'est le sillon antérieur.

Mathias Duval (1) a observé, contrairement aux idées émises par Lockhart- Clarke (:2) et par Foster et Balfour (3), que le sillon postérieur se forme d'une façon analogue, c'est-à-dire par le développement respectif de chacun des deux cordons postérieurs et leur rapprochement de la ligne médiane.

Les deux moitiés de la moelle n'ont d'abord aucun rapport de continuité entre elles, si ce n'est par la commissure grise antérieure. On constate ensuite la formation de la commissure grise postérieure, puis celle de îa commissure blanche antérieure.

Jusqu'au quatrième mois, la moelle occupe toute la longueur du canal racbidien. Mais, à partir de cette époque, elle prend moins de développement que la colonne vertébrale. Elle semble alors remonter dans le canal dont la partie inférieure ne renfermera désormais que les nerfs lombaires et sacrés, c'est-à-dire la fjueue de ciieval.

Les ganglions spinaiix et les racines spinales ne se développent pas aux dépens du canal médullaire. Ces organes sont fournis par les prolovertèbres, dont on trouvera la description plus loin. Les nerfs olfactif et optique proviennent du canal médullaire; tous les autres nerfs encéphaliques, les nerf.rachidiens et le grand sympalbiipu' se foiineiit aux dépens du feuillet moyen.

Méninges. — Les enveloppes des centres nerveux (méninges cérébrales el spinales; naissent aux dépens des éléments du feuillet moyen. La pie-mère est déjà visible sur l'embryon de six semaines. L'arachnoïde apparaît généralement plus tard, c'est-à-dire vers le cinquième mois (Tiedmann).

Corde dorsale. — A l'époque OÙ le système nerveux central prend naissance aux dépens du feuillet exteriu', on voit, en avant du canal médullaire, un certain nombre de cellules du feuillet moyen se séparer des autres et former un petit cordon cylindrique, d'apparence gélatineuse (fig. 105), qui s'étend depuis l'extrémité céphalique jusqu'à l'extréniilé caudale de l'embryon. Ce cordon cylindrique constitue la conle dor^alf, décrite par Ir professeur Robin sous le nom de notocorde.

Plus tard apparaîtront les corps des vertèbres (voyez plus loin, page 292); mais au moment de leur apparition ils sont encore à l'étal cartilagineux, et

(Il Matliias Duval, Heclir relies sur Ir. sinus rhomboùM des oiseaux. — Journal de l'anulomie et de la phtjsioloQie, etc., de Cli. Robin et G. l'ouclict, année 1877, t. XIII.

(2) J. Lockhait-Glaïke, Ilesearclies on llie development of llie spinal cord. — Philosopli. tran^act., 1852, p. 726, et Journal de Vanat. et de lapIvjsioL de Cli. liobin, 1864, p. I'J8.

^3) Élénten'fs d'embryologie, trad de Rochefort. p. 2'2.3.

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE

Noiil Iraversés par la corde dorsale comme par une broche (iiii passerait

par leur centre. De plus, au niveau de chacun des disques intervertébraux

Futurs, la corde dorsale présente un

renfiement globuleux, de sorte qu'elle

est alternativement cylindrique et

sphérique et ressemble à un chapelet

((ig. 412).

La portion cylindrique disparaîtra par le fait de Tossification des corps vertébraux, et il n'existera plus que la portion sphérique destinée à fornn^r le contenu de la cavité des dis- (|ues intervertébraux (fig. 112).

Cette cavité ne se retrouve plus chez l'homme, dans le sacrum et le coccyx^ de la neuvième h la douzième année Elle ne disparait dans les régions cervicale, dorsale et lombaire que vers soixante ans (Robin). Au lieu de renfermer une substance [ùg. 112. — Portion du nu-liis d'un emmolle, gélatineuse et élastique, elle bryon de lapin (d'après Ch. Robin).