X. Le canal rénal (uretère

y. Le canal de Wolff.

i. Le canal de Millier.

M. Mésentère,

moyen, qui constituent la masse intermédiaire de Poster et Balt'our, et [■ Vépithélium germinatif ou lame germinative qui recouvre cette masse. M Dans cette région se forment des organes, les uns temporaires, les autres permanents, que nous allons décrire : le corps de Wolff, le canal de MûUer, le rein définitif, le testicule ou l'ovaire. En même temps, cette région augmente considérablement de volume et fait saillie dans la cavité pleuropéritonéale; elle est lindtée de chaque côté par une l'ente étroite qui dépend de la cavité pleuro-périlonéale. (fig. 133 et 135). Cette saillie a reçu le nom A' éminence génitale. De chaque côté sa partie externe prend, par suite des progrès du développement, l'aspect d'un véritable pli saillant el parallèle à l'axe de l'embryon, qu'on appelle le pli uro-génital. On y rencontre, en

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE 311

avant, c'est-à-dire vers le bord libre, le canal de MûUer ; au milieu, le conduit du corps de Wolff; en arrière, c'est-à-dire vers la base, l'uretère. La saillie de ce repli s'atténue et disparaît vers l'extrémité caudale de l'embryon. En même temps les canaux qu'il contient se rapprochent de la splanchnopleure et viennent, comme nous le verrons, s'ouvrir dans la partie inférieure de l'intestin, qui reçoit à cause de cela le nom de cloaque (voy. p. 3:24). • En dedans du pli uro-génital on rencontre une éminence secondaire, origine du testicule ou de l'ovaire, à laquelle on a donné le nom à'cminence sexuelle. Il importe de ne pas la confondre avec l'éminence génitale, dont elle n'est que la partie interne (fig. 135, page 316),

L'épithélium germinatif, dont les cellules sont cylindriques, est très-développé au niveau de l'éminence sexuelle. Il existe aussi sur le repli uro-génital, sauf à sa partie inférieure, où l'on rencontre seulement un épithélium pavimenteux semblable à celui qui tapisse, à cette époque, les parois du cœlome.

Corps de Wolff. — Les corps de Wolff sont des organes transitoires qui contribuent au développement des organes génito-urinaires et qui de plus sont chargés d'éliminer les produits de combustion pendant la vie embryonnaire. Ils jouent donc pendant ce temps le même rôle que les reins chez l'adulte. Aussi, les a-t-on désignés sous le nom de reins primitifs (Rathke), reins primordiaux (Jacobson), reins iVûkcn. Chez la plupart des ichlhyopsidés (batraciens et poissons), ils constituent les reins permanents pendant . toute la durée de la vie.

Ils ont, du reste, une structure analogue à celle des reins; ils se composent comme eux d'un long tube excréteur, parallèle à l'axe de l'embryon, où viennent aboutir un certain nombre de canalicules longs et étroits, enroulés sur eux-mêmes, renflés à leur extrémité et contenant dans ce renflement un glomérnle vasculaire.

Les corps de Wolff s'étendent depuis la cinquième protovertèbre jusqu'à la partie inférieure de l'embryon; leur conduit excréteur s'ouvre, avec deux autres canaux qui l'accompagnent (canal du rein définitif et canal de Miillcr), dans la partie élargie de l'intestin désignée sous le nom de cloaque (voyez page 3!2i).

Développement. — Le corps de Wolff se dévi^loppe de très-bonne iieure. Son canal excréteur est déjà visible avant ([ue les replis latéraux soient complètement constitués. Les auteurs ne sont pas d'accord sur la manière dont ce canal se forme. Pour Waldeycr, Sclienk, Poster et lîalfour, il naît, .linsi que nous l'avons dit, aux dépens des éléments du feuillet moyen, il jipparaît à son origine sous la forme d'un cylindre plein situé jn-ès du feuillet externe. Puis ce cyliiulri; devient creux par suite de la ilisposition radiée (|ue ])reunent les cellules autour de son axe. Le canal, ainsi formé, <'n même temps qu'il se développe, s'éloigne, de la peau, se rapproche du cœlome (voyez lig. 133), soulève la lame germinative près de la somatoplcure et produit ainsi rémincnce génitale ou du moins sa partie externe ([ui deviendra plus lard le pli uro-génital, par suite de son accroissement progressif vers la cavité pleuro-péritonéale.

En faveur de cette origine, on peiit invoquer, ainsi que le fait Pouchet, la fréquence des kystes dermoïdes et fibreux du testicule et de l'ovaire. Les corps de AVolff, en effet, étant primitivement en rapport avec le feuillet

FiG. 133. — Coupe transversale d'un embryon de poulet de cinquante à soixante heures, vers le milieu du tronc (d'après Waldeyer).

H. Feuillet corné.

Vc. Veine cardinale.

c. Intervalle entre le feuillet externe et la lame musculo-cutanée, dans lequel s'insinuent les éléments de la masse protovertébrale.

g. Émiine nce génitale faisant saillie dans la cavité pleuro-péritonéale.

a. Conduit du corps de Wolff, qui s'est enfoncé et comme enchâssé dans la lame germinative.

S. Cavité pleuro-péritonéale.

Î>1(/. Lame musculo-cutanée.

Uu. Lame fibro-intestinale.

D. Feuillet intestine-glandulaire.

Wîf. Partie centrale de la protovertèbre.

p. Couche périphérique de la protovertèbre .

A. Aorte.

m, m, m. Éléments de la niasse protovertébrale (Schenk), ou du mésoblaste (Foster et Balfour), entourant la corde dorsale, tendant à entourer le canal médullaire et s insinuant soit dans la somatopleure (entre le feuillet externe et la lame musculo-cutanée), soit dans 1;« splanchnopleure (entre le feuillet interne et la lame fibro-intestinale).

externe du blastoderme et venant finalement se mettre en contact avec les organes internes de la génération, peuvent transporter, pour ainsi dire, les éléments de la peau dans les tumeurs de l'ovaire et du testicule.

Ilis faisait autrefois provenir le corps de ^Yolff de cellules du feuillet externe qui seraient mélangées avec celles du feuillet moyen, autour du canal médullaire au moment de la formation de ce^canal. His a maintenant renoncé à sa première opinion, et place l'origine du corps de Wolff dans le feuillet moyen, comme Schenk et Waldeyer. Mais Hensen et vanBeneden(l) adoptent encore l'ancienne opinion de His.

Pour Gœtte, Piosenberg et Romiti, dont les travaux datent de 1873, l'origine des corps de Wolff serait toute différente. D'après ces auteurs, le canal excréteur du corps de Wolff résulterait d'une dépression de la paroi même du cœlome. Il se formerait, à la partie supérieure de celui-ci, une espèce de cône

(i) D'après van Bcncdcn, l'ectoderme est le feuillet mâle et l'endoderme le feuillet femelle; ce dernier donne naissance à l'ovaire, tandis que l'ectoderme est l'origine du testicule ou plutôt du corps de Wolff. Nous remarquerons seulement que les observations de van B.-neden ont été faites sur les polypes auxquels il distingue deux feuillets : l'ectoderme et l'endoderme, analogues, selon la remarque de Huxley, aux deux feuillets primordiaux des vertébrés, c'est-à-dire à ce que nous avons désigné sous les noms de feuillet superficiel et feuillet profond (voy. p. 268).

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE

épitliélial, plein, dont la pointe s'avancerait dehaut en bas vers le cloaque. Ce

fdainent épithélial perdrait bientôt sa continuité avecrépitbélium germinatif, au

point où s'est faite la dépression primilive,

et se creuserait en un canal qui est le

canal principal du corps de AVolff, sur

lequel viennent ultérieurement se greffer

les canalicules (fig. 135).

Les canalicules du corps de Wolff naîtraient d'une façon indépendante, d'après les investigations de His, Bondianpt, RosenbergetGœtte, pour se réunir plus tard au conduit excréteur. D'après Waldeyer, au contraire, les canalicules du corps de Wolff seraient formés par une expansion de la coucbe épitbéliale du conduit principal. Au début, les culs-de-sac sont larges, comme hémisphériques (voyez fig. 134); plus lard, ils deviennent plus longs et plus étroits. Les canalicules naissent sur les parties latérales du conduit excréteur qui est longitudinal et affectent une direction transversale. Des cellules de la masse protovertébrale sont interposées entre ces canalicules. Les glomérules en dérivent de même que les réseaux vasculaires. Par suite de leur direction sinueuse, les canalicules sont sectionnés sous divers angles, lorsqu'on pratique des coupes pour les étudier (voy. fig. 135); mais il est tonjours facile de les distinguer du conduit principal, parce que leur épitbéliuni est plus épais.

Tratisformations du corps de Wolff'.

— Nous exposerons plus loin (p. 319) comment l'uretère et le rein naissent d'un diverticulum que le canal excréteur du corps de Wolff émet à sa partie posléro-inférieure, et qui se prolonge en remontant derrière l'organe d'où il tire son origine.

Quant au corps de Wolff lui-même et à son canal excréteur, ils entrent dans la composition de l'appareil génital interne. Ils subissent alors des transformations différentes chez l'embryon mâle et chez l'embryon femelle. Pour les décrire, on a divisé le corps de Wolff en deux régions; l'une supérieure appelée aussi sexuelle, l'autre, inférieure appelée aussi rénale (Waldeyer).

Fig. 134.. — Section longitudinale du forps (le WollT et des organes voisins, sur un endu'yon do poulet do (|uatre jours (d'après Waldeyer).

y. CiOndiiit ilo WollT.

G. Glomérules.

a. Exlrémité en ciil-dc-sac du conduit de Wolfl'.

c. Canal latéral gros et court émanant du conduit de Wollf.

d. Canal latéral étroit émanant du conduit de WollT.

/. liourgcon latéral du conduit de WoKT.

m, m. Masse prolovertébrale s'insinuant entre les canaux latéraux et les glomérules de Malpiglii.

z. Canal de Millier.

31 i TROISIEME SECTION. — DE LA GROSSESSE

Chez rembryon mâle, la région sexuelle ou supérieure donne naissance à l'épididyme ; celui-ci se continue avec le canal déférent, qui n'est autre que le canal excréteur du corps de Woliï. La région inférieure ou rénale s'atrophie et devient le vas aberrans, le corps innominé de Giraldès (parépididyme de Henle, paradidyme de AYaldeyer).

Les canaux épididyinaires se mettent en communication avec les canaux testiculaires qui, selon certains auteurs, se développent d'une façon indépendante et qui, selon d'autres, naissent des canalicules du corps de Wolff (voyez Développement du testicule, page 317).

Chez Vembryon femelle, la trompe, c'est-à-dire l'organe analogue au canal déférent du m;\le, dérive, non pas du corps de Wolff ou de son canal excréteur, mais, comme on le verra tout à l'heure, du canal de Mûller. Le corps de Wolff et son canal s'atrophient; la partie supérieure devient le corps de Rosenmuller, découvert par cet auteur en 1802 et bien étudié par Follin. Waldeyer le désigne sous le nom (ïépoophore. La partie inférieure devient le parovarium (His) ou paroophore (Waldeyer). Chez les femelles des mammifères, on observe ces deux parties : dans les ligaments larges, l'organe de Piosenmùller, tel que nous l'avons décrit (voyez page 112); vers le pédicule de l'ovaire, le parovarium, sous forme de traînées jaunâtres « formées de cellules pleines » (G. Poucbet). Parfois, on trouve dans le ligament large, le canal excréteur du corps de AYolff non atrophié, qui constitue chez les ruminants et les porcs le canal de G;eftner.

Canal de MûUcr. — Le canal de Mùller est situé d'abord ù la partie externe du corps de Wolff. Il apparaît après lui et s'étend parallèlement à son conduit excréteur.

Le canal de Midler s'ouvre, à son extrémité supérieure qui correspond à peu près à la cinquième protovertèbre, dans la cavité pleuro-péritonéale ; par son extrémité inférieure, il s'abouche dans le cloaque. Il se forme en grande partie aux dépens de l'épitliélium germinatif de Waldeyer: dès que le corps de ^Yolff est apparn, on observe une dépression linéaire de cet épithélium qui s'enfonce peu à peu d'avant en arrière dans la masse, protovertébrale, se creuse de [)lus en plus en gouttière et se transforme, parle rapprochement de ses bords (fig. 135), en un conduit qui s'isole de l'épithélium germinatif de la même façon que le canal médullaire s'est isolé du feuillet externe : c'est le conduit oucanal de Millier. Auprès del'extrémité inférieure de l'embryon, au point où l'épithélium germinatif fait défaut, la formation du conduit deMuUer est différente; au lieu de la dépression signalée ci-dessus, on trouve un cordon plein d'abord, creux ensuite, qui se fraye un passage à travers la masse iprotovertébrale, se réunit, d'une part, à la portion supérieure du conduit de Millier et va, d'autre part, s'unir au canal de Wolff, près du point où celui-ci s'ouvre dans le cloaque. Plus tard, le canal de Mûller s'ouvre directement dans le cloaque, sans s'unir préalablement au canal de Wolff.

Le canal de Mûller subit des transformations différentes chez l'embryon mâle et chez l'embryon femelle.

Chez l'embryon mâle, il s'atrophie : son extrémité inférieure en s'unissant

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE 315

à celle du côté opposé forme Vutricule prostatique, petite poche ovoïde située sur la ligne médiane, entre les deux canaux déférents et s'ouvrant au sommet du lerumontanum.

Chez Vemhvyon femelle, le canal de Muller persiste ; sa partie supérieure donne naissance à la trompe dont l'orifice externe s'ouvre dans la cavité péritonéale.

C'est aux dépens de sa partie inférieure que se développent l'utérus et le vagin. Au début de la vie intra-utérine, il existe donc deux utérus et deux vagins indépendants. Les deux canaux de Muller se soudent à leur partie inférieure vers le second mois de la gestation, chez les mammifères. A cette époque, il existe un seul vagin cloisonné et deux utérus indépendants. Plus tard la soudure s'étend aux utérus. Elle devient complète ta la fin du second mois, dans l'espèce humaine (Dohrn); de sorte qu'il n'existe alors qu'un seul vagin et un seul utérus, cloisonnés dans toute leur hauteur.

La cloison se résorbe peu à peu de bas en haut; alors, on a successivement un vagin unique et un utérus bifide; un vagin unique et un utérus sim[)le.

Les anomalies que l'on rencontre dans les organes génitaux s'expliquent aisément par un arrêt de développement, par un trouble survenu dans l'évolution que nous venons de décrire. La forme que présentent les anomalies dépend du moment au(piel ce trouble s'est produit. C'est ainsi qu'on a observé un vagin et un utérus doubles; un vagin unique avec un utérus double ou seulement bifide dans sa moitié supérieure, un vagin et un utérus cloisonnés sur une plus ou moins grande étendue.

L'épithélium de l'utérus et du vagin provient du canal 'le Millier lui-même, c'est-à-dire de l'épithélium germinalif; les éléments conjonctifs et nuisculaires de ces organes ont leur origine dans la masse protovertébrale (|ui entoure le canal de Midler.

Éniinence sexuelle. — Nous avous dit que l'ovaire, ou le testicule, se développe aux dépens d'un renflement situé à la partie interne de l'éminence génitale, du côté de la splanchnopleure. Ce renflement, désigné sous le nom iVén)ineuce sexuelle (voy. fig. 135), résulte de l'épaississement graduel de la couche épithéliale et du mésoblaste adjacent. En elîet, les cellules épithéliales qui recouvrent la partie interne de l'éminence génitale conservent leur forme cylintlrique et se disposent en plusieurs couches; quelques-unes deviennent volumineuses et reiifermeut un noyau réfringent; elles se distinguent facilement des cellules voisines et constituent les orul es primitifs. Il résuite de là (pic les éléments de la génération fului'e sont préexistants dans Tendjryon l'éininin. Pendant la gestation, l'utérus de la mère renferme les origines de deux générations successives : d'abord l'endjryon, puis les ovules de cet embryon féminin. Du reste, ces ovules existent aussi bien, au début, chez les embryons mâles ({ne chez les endjryons (emelles. IJémiuence sexuelle présente chez les uns connue chez les autres les mêmes caractères, i)en(lanl les |u'eniières phases du dévcloppenu'nt. 11 est impossible à cette époipie de reconnaître le sexe : chez le poulet, c'est de la quatre-vingtième à la centième heure d'incubation que se manifestent les différences dislinctives de l'un ou l'autre sexe.

Développement de l'ovaire. — Chcz les femelles, les ovules primitifs s'accroissent, se multiplient et l'épithélium tout entier devient plus

hl C/n-

FiG. 135. — Coupe tr.insversale du tubercule germinalif ou éminence génitale, avec le corps (Je Wolff, le canal de Millier et l'ovaire dans la première période de leur développement. — Combinaison de deux préparations dont l'une représentait le corps de WolfT avec la dépression du canal de Mûller, et l'autre, le corps de Woltl au môme degré de développement, avec l'ovaire à son origine. — Embryon de poulet à la lin du quatrième jour d'incubation (d'après Waldeyer).

rt. Stroma de l'ovaire.

b. Couche corticale épaissie de l'ovaire. On y voit les cellules épitliéliates qui donnent naissance aux ovules.