LES THÉORIES DE U FERMENTATION

l'origine des recherches sur la fermentation on a émis des ■s pour expliquer ce phénomène.

théories sont liées tellement intimement au développement nnaissunces sur la fermentation que leur étude est des plus tives.

héorie la plus anciennement connue est celle des alchimistes, mettaient que la fermentation n'était qu'une épuration, par le l'alcool existant déjà tout formé dans les corps fermentesmais retenu et emprisonné par d'autres substances, était mis rté.

Ces substances se séparaient alors sous la forme d'écume (la levure).

Cette théorie tomba d'elle-même, lorsqu'on reconnut qu'il fallait un certain agent, un ferment, pour produire la fermentation et qu'on eut étudié les corps fermentescibles, les sucres. (Bêcher). On se rendit alors facilement compte que l'alcool n'existait pas tout formé dans ces corps, mais qu'il étaif un produit de leur altération.

La théorie qui suivit, fut celle de fVillis et Stahl, qui regardaient ia fermentation comme un mouvement du liquide, produit par le mouvement de la levure se transmettant à toute la masse. Les molécules des corps fermentescibles étaient alors séparées et se transformaient en d'autres produits dotit le dernier était l'alcool.

Lavoisier, Thcnard, Gay-Lussac cherchèrent moins à expliquer les causes de la fermentation, qu'à se rendre compte, par des expériences, comment se produisait la transformation du sucre et quelle était la composition de la levure. Ils arrivèrent à des résultats si concluants, que la théorie émise par Fabbroni que c'étaient les acides végétaux qui produisaient la transformation du sucre en alcool et acide carbonique, fut de suite réduite à néant.

On arriva aussi à expliquer tousles phénomènes chimiques, ainsi que la fermentation, parla théorie électro-chimique, qui prit naissance en i83o. D'après cette théorie la fermentation se produisait indubitablement sous l'action de l'électricité et l'on supposait qu'il en était de même pour toutes les combinaisons chimiques.

Schweiggery un ardent défenseur de cette théorie, expliquait la fermentation en disant que la levure formait avec ses globules microscopiques des éléments de pile donnant naissance à un courant électrique qui, de même que l'eau est décomposée par un courant en hydrogène et en oxygène, décomposait le sucre en un élément électro-positif, l'alcool, et un élément électro-négatif, l'acide carbonique.

Il faut d'ailleurs remarquer que Schweigger qui soutenait cette théorie, n'essaya jamais de dédoubler le sucre en acide carbonique et alcool, au moyen de l'électricité.

Il n'est donc pas étonnant que cette théorie ait trouvé des contradicteurs. Berzèlius s'éleva contre elle et montra qu'il fallait, pour produire un courant électrique, deux corps solides différents, comme du fer et du zinc mouillés par un liquide. Ce n'est pas ce

qui se passe dans la fermentation, puisqu'il riy a qu*un corps solide, le ferment, qui est entouré de tous côtés par la solution sucrée.

Mais Berzèlius se ménage une porte de sortie lorsqu'il ajoute : « Si l'on admet que les propriétés électriques des corps jouent un rôle dans les phénomènes chimiques, il est clair que la fermentation ne peut non plus se produire sans le concours de l'électricité, mais il reste alors à déterminer comment le ferment met en mouvement les forces électriques. »

Berzèlius hasarda très timidement une autre explication qui fut reprise plus tard par Mitscherlich sous un autre nom. Il attribuait à la levure une propriété, catalytique^ qui consistait à pouvoir transformer les autres corps d'une certaine manière sans être altérée ellemême. Il fut ^mené à admettre cette action catalytique de la levure en constatant qu'une très petite quantité de levure pouvait transformer de grandes quantités de sucre.

Mitscherlich, en établissant une théorie, ne fît que changer le nom de celle de Berzèlius, en attribuant la fermentation à une force de contact , au lieu d'une force catalytique. Il arriva à cette théorie en remarquant que la levure ne produisait la fermentation que quand elle était en contact direct avec le sucre. Il en concluait que, de même que l'acide sulfurique ne transforme l'amidon en sucre qu'en agissant directement sur lui; que l'éponge de jplatine n'effectue la combinaison de l'oxygène et de l'hydrogène que si elle est en contact avec ces gaz; que l'acide sulfurique transforme l'alcool en éther, sans que ces agents transformateurs soient eux-mêmes altérés, le sucre était aussi dédoublé en alcool et acide carbonique par simple contact avec la levure.

Les théories de Berzèlius et de Mitscherlich ne se répandirent guère parce que, par le fait, elles n'étaient pas satisfaisantes.

Ce n'était pas une explication d'admettre ainsi une force mystérieuse et, lorsque la connaissance plus complète des phénomènes chimiques vint expliquer un à un ceux qu'on attribuait avant au contact ou à un effet catalytique, ces théories ne purent continuer à subsister et restèrent seulement dans le domaine historique.

Cagniardde Latour et Schwann firent plus tard des recherches qui établirent la nature végétale de la levure, et ils attribuèrent à l'action de la levure se développant, la transformation du sucre en alcool et

aâde carbonique ; de là le nom de théorie de l^Ljermentation végétale ou vitale. Cagniard et Turpin établirent d'une manière certaineque la fermentation, transformant le sucre en acide carbonique et en alcool, était un acte physiologique corrélatif du développement d*un organisme (végétal ou animal), qui commençait avec sa vie et se terminait à sa fin. .

La théorie de la fermentation végétale ou vitale renfermait déjà le germe de la véritable explication de ce phénomène ; elle fut cependant vivement combattue par Juste de Liebig, qui dans la discussion ne ménagea pas à son adversaire des traits acérés et mordants (Annales de chimie et de pharmacie, vol. 29,' iSSg). Il remplaça la théorie de la fermentation vitale par celle du mouvement mécanique, qui, paraissant concorder parfaitement avec les faits alors connus, fut bientôt généralement admise. Voici comment Liebig exposait sa théorie dans son ouvrage. « Des applications de la chimie en agriculture et en physiologie » (1841) :

« Les éléments des corps fermentescibles sont déplacés sans peine % et ont peu d'affinité les uns pour les autres, aussi peuvent-ils » facilement former des groupes nouveaux.

» Pour que cette transformation s opère, il faut que ces cléments » reçoivent une impulsion mécanique et c'est l'agent de la fermen- » tation, le ferment en un mot, qui la donne. Les ferments ne sont » pas des corps d'une espèce spéciale, toutes les matières azotées en » voie de décomposition peuvent agir sur les corps fermentescibles.»

D'après Liebig^ il faut donc considérer la levure comme une substance azotée peu stable, c'est-ànlire s'altérant facilement ; cette décomposition a lieu pendant la fermentation et, pendant qu'elle s^opère, toutes les molécules de la levure sont animées d'un mouvement continu. Les molécules des corps fermentescibles des sucres ne possèdent, à vrai dire, pas de mouvement propre, mais peuvent cependant se grouper différemment sous une impulsion extérieure et c'est ainsi que le sucre se dédouble en alcool et en acide carbonique, d'après la formule :

C» H*« 0« = 2 C« H« O -h 2 CO«

sucre. alcool. acide carbonique.

La théorie de la fermentation mécanique eut cours jusqu'en i858;

— gabelle devait tomber.lorsqu'on prouva que la levure était organisée, car, comme nous l'avons dit plus haut, Liebig admettait que toutes les substances azotées susceptibles de s'altérer pouvaient produire la fermentation.

Ce fut Pasteur qui le premier démontra avec toute certitude que non^seule.nent la fej^mentation alcoolique^ mais toutes les autres fermentations, ne peuvent prendre naissance sans la présence d'un être organisé et que, par .suite, les idées émises par Liebig étaient erronées.

Il établit que lorsque la fermentation se produisait par le moyen de matières azotées en décomposition, c'est qu'il y avait quelque part des globules de levure organisée, apportés par l'air ou de toute autre façon, et que c'étaient ces globules qui faisaient fermenter, et non les matières azotées qui ne servaient que d'aliment à la levure organisée.

L'organisation de la levure et la fermentation sont absolument liées l'une à i autre, d'après la théorie de Pasteur. C'est le développement de la levure et non sa décomposition qui produit la fermentation. U alcool et l'acide carbonique sont, soit les corps que rejette la levure après avoir absorbé le sucre nécessaire à son développement, soit les produits engendrés par un ferment accessoire, développé lui-même par la levure et qui agit sur le sucre.

Comme on le voit parle paragraphe précédent, Pasteur laisse un certain doute sur la manière dont le sucre est décomposé en alcool et en acide carbonique.

A. Mayer est plus précis, quand il dit : « // n'est pas trop hardi d^ admettre que le sucre est employé par la levure pour sa nourriture et que celle-ci rejette l'alcool, l'acide carbonique et les autres produits accessoires de la fermentation (glycérine et acide succinique).

Il n'est pas étonnant que la théorie de la fermentation mécanique ait été supplantée par celle de la fermentation vitale, alors que chaque nouvelle recherche rendait de plus en plus évidente la nature végétale de la levure. C'est ainsi que l'on apprit successivement que la levure contenait de l'albumine, de la cellulose, des matières grasses et des substances minérales, comme les autres plantes ; que ses cellules sont formées d'albumine, de sucre et de certaines substances minérales ; que» comme les autres plantes, elle

pouvait transformer Tammoniaque en albumine ; qu'en un mot elle était bien un végétal.

Liebig essaya, sans grand succès, de combattre l'impression produite par les travaux de Pasteur dans un nouvel écrit où il adaptait avec une grande habileté à sa théorie les faits nouveaux mis en lumière par Pasteur. Dans cet ouvrage Liebig ne nie plus que la levure ne soit un être organisé, mais il conteste que la fermentation et la croissance de la levure soient deux phénomènes connexes. Cette manière de voir, contraire à celle de Pasteur, semble avoir été confirmée par les expériences de Brefeld.

Voici quelle est en somme la théorie de Liebig :

La levure se compose de cellules qui se multiplient dans une solution renfermant du sucre, des albuminates et des matières minérales.

La majeure partie du contenu des cellules est formée par un composé de sucre et d'un corps albuminoïde. Dès que la croissance de la levure est terminée, il se produit à l'intérieur des cellules un mouvement moléculaire.

La combinaison de sucre et d'albumine qui se trouve à l'intérieur des cellules pendant la croissance de la levure, se décompose alors et le sucre se transforme en alcool et en acide carbonique.

Si la levure se trouve dans de l'eau pure, la transformation s'arrête quand il n'y a plus de sucre dans les cellules, mais si elle se trouve dans une solution sucrée (le sucre a d'abord été interverti par la levure), des parcelles de sucre pénètrent dans les cellules à travers les membranes et y sont décomposées, à leur tour, au contact de l'albumine en alcool et en acide carbonique. Le composé d'albumine et de sucre reste donc intact tant que la levure croît et s'organise ; il ne se décompose et par suite la transformation du sucre en alcool ne commence que lorsque la levure a fini de croître et meurt.

C'est le mouvement moléculaire à f intérieur des cellules qui produit le nouveau groupement des molécules du sucre.

Liebig désigne donc clairement la fermentation comme étant la conséquence, non de la croissance de la levure, mais au contraire de sa mort et de la dissolution des combinaisons chimiques se trouvant dans les cellules en croissance.

?» rèsutnè. la croissance et r organisation de la levure, dwiepart, a production de la fermentation, d'autre part, sont, ttapris Ûebig, \x phénomènes absolument distincts, le second ne commejiçant qut ^que le premier a pris fin .

lette théorie est exacte au point de vue de la distinction qu'il t faire entre les deux phénomènes ; par contre, elle ne l'est plus itnd elle fait commencer la fermentation après la mort seulent de la levure. La croissance de la levure et la fermenion sont, au contraire, deux phénomènes indépendants l'un de jtre mais pouvant se produire ensemble.

La réponse de Pasteur à Lîebig n'apporta pas tout d'abord de uveaux éléments à la discussion, mais bientôt le savant français t transformer sa théorie de La fermentation, après s'être rendu TiÇK que d'autres plantes que la levure peuvent produire la ferntation dans les solutions sucrées, quand on les met à tabri

tair.

Pasteur explique donc dans un nouvel écrit (comptes-rendus 72, volume 75, pages 785-792, * faits nouveaux pour servir à la maissance des fermentations proprement dites ») que la fermenion est un phénomène qui n'est pas dû uniquement à l'action

la levure , mais qui peut être produit dans de certaines cirnstances par toute cellule organisée.

Les agents producteurs de la fermentation ou ferments sont des es organisés possédant la propriété de pouvoir croître et se mulilier à l'abri de l'oxygène de l'air, qui est indispensable à la vie

tous les autres organismes.

Quelques uns de ces ferments [le ferment butyrique, etc.j péris-

it même dès qu'on les met dans un milieu renfermant de

>xygène.

Quant à la levure, le plus énergique de ces ferments, elle ne

rd pas complètement sa propriété fermentative quand elle est

acée dans ces conditions, mais elle perd cep>endant une partie de

ttc force, lorsqu'elle croit dans un milieu riche en oxygène.

irf fermentation doit donc être regardée comme un phénomène

'al qui se produit en P absence d'oxygène. La cellule de levure ou,

une manière plus générale, toute cellule organisée, placée au con-

:t de l'oxygène de l'atmosphère, se procure la force nécessaire à

n développement par l'oxydation des corps carbures; si cet

oxygène vient à manquer, elle se procure cette force par la transformation des hydrates de carbone, par la fermentation. On a une preuve de la force que produit la fermentation, dans le dégagement de chaleur qu*elle entraîne et dans Ce fait que la somme des forces moléculaires des produits de la fermentation (alcool et acide carbonique) est plus petite que celle du sucre.

La levure et les autres ferments ne se distinguent des plantes ordinaires qu'en ce qu'ils peuvent vivre et même croître et se multiplier sans le secours de l'oxygène de l'air, grâce à leur faculté de pouvoir se procurer la force nécessaire à leur développement par la décomposition des composés carbures. Toute cellule végétale peut, du reste, être considérée dans ce sens comme un ferment, car lorsqu'on la met à l'abri de l'air, elle vit aux dépens des composés oxygénés qu'elle transforme en un produit riche en oxygène, l'acide carbonique, et un produit pauvre, l'alcool, donnant ainsi naissance à la fermentation.

Un certain nombre de chimistes allemands n'ont pu se résoudre à accepter la théorie de Pasteur sur la fermentation ; ils expliquent ce phénomène par l'action spéciale des ferments et les transformations chimiques qu'ils produisent. C'est pourquoi l'on appelle cette théorie, qui a été surtout appuyée par Moritz-Traube et Hoppe-Seyler^ la théorie chimique de la fermentation. Suivant cette théorie les cellules de levure renferment, à côté d'un grand nombre de corps, un composé spécial qui agit sur le sucre comme ferment et le transforme en divers corps de la même façon que rinvertine qui peut-être facilement isolée de la levure, transforme le sucre de canne en deux sucres différents. C'est ainsi que la levure renfermerait le ferment alcoolique et les autres champignons, des ferments butyrique, lactique, ammoniacal, etc., etc., qui produisent les fermentations de même nom.

D'après cette théorie, l'action de ce ferment alcoolique peut être représentée par les formules suivantes :

Elle peut être divisée en deux périodes ; pendant la première, de

l'oxygène est mis en liberté ; pendant la seconde, il se produit une véritable oxydation.

Naturellement le ferment ne peut exercer avec énergie son action oxydante qu'à l'abri de l'air.

Le ferment se trouve vraisemblablement dans le protoplasma des plantes, c*est pourquoi les cellules entières et non déchirées peuvent seules produire- la fermentation et seulement en cas de manque d'oxygène.

De ce que ce ferment n*a pas encore pu être isolé, il ne faut pas conclure qu'il n'existe pas, car son existence est absolument liée à celle de la cellule vivant à l'abri de l'oxygène.

Le jus provenant des cellules pressées a subi non~seulement des transformations mécaniques, mais aussi des altérations chimiques, comme celle qui se produit par suite de la coagulation de l'albumine ; ce sucre n'est donc pas identique à celui qui se trouve dans la cellule entière et il n'est nullement étonnant qu'il ne donne pas lieu à la fermentation spontanée.

Naegeli a soulevé récemment des objections importantes contre les théories précédentes, celle de Pasteur et celle des ferments.

La théorie de Pasteur repose sur la donnée que l'exclusion de l'oxygène est nécessaire à la fermentation. Naegeli prouve, au contraire, que la fermentation se produit aussi, dans certains cas, en même temps que des phénomènes non équivoques d'oxydation, par exemple en même temps que la formation d'éther acétique dans les moûts. C'est ainsi que si Ton met dans une bouteille un peu de moût de raisin de façon à ce qu'il soit exposé à l'air, l'éther acétique qui se produit presque toujours en même temps que la fermentation est une preuve que l'exclusion de l'oxygène n'est pas nécessaire, la formation de l'éther acétique reposant sur un phénomène d'oxydation; Naegeli va même plus loin et fait entendre que, d'après ses expériences, l'oxygène serait même favorable à la fermentation.

Quant à la théorie dite chimique, voici quelles sont les objections qu'il lui oppose : D'une part, l'existence d'un ferment n'a pas été prouvée et, d'autre part, la transformation du sucre n'est nullement un phénomène de même nature que ceux auxquels les ferments donnent naissance.

Sous l'action des véritables ferments, en effet, il se produit une

transformation de certains corps végétaux ou animaux impropres à la nutrition en composés soiubles ou diffusibles, propres à être assimilés.

C'est ainsi que Tamidon se transforme en sucre sous l'action de la diastase, l'albumine en peptone sous celle de la pepsine du suc gastrique et ainsi de suite. Il ne se produit rien de semblable dans la transformation alcoolique» car l'acide carbonique n'est en aucune façon un aliment et l'alcool est un véritable poison pour la levure. La transformation du sucre ne peut donc être assimilée aux phénomènes produits par les ferments.

Naegeli remplace les deux théories précédentes qu'il repousse, par une autre qu'il désigne sous le nom de théorie physicomoléculaire. D'après lui la fermentation est due à ce que le mouvement vibratoire que possèdent les molécules et groupes atomiques des composés réunissant le plasma vivant des cellules, se communique à la matière fermentescible dont il rompt l'équilibre moléculaire et produit ainsi sa décomposition. A première vue, cette explication semble présenter de l'analogie avec la théorie moléculaire de Liebig, mais elle en diffère en réalité sensiblement. Liebig admettait, en effet, dans sa première théorie, l'existence dans les cellules de composés protéiques spéciaux se transformant en alcool et en acide carbonique et produisant ainsi un mouvement moléculaire qui se communique au sucre et entraîne sa décomposition. La présence dans les cellules de ces composés spéciaux n'a, du reste, jamais été démontrée. Dans la théorie de Naegeli, au contraire, il n'existe pas de corps particuUers pouvant se décomposer et le mouvement est transmis au sucre simplement par le contact du plasma vivant de la cellule, dont les molécules vibrent mais ne subissent pas de transformation chimique.

La théorie physicomoléculaire de Naegeli se rapprocherait donc plutôt de la vieille théorie de la fermentation par contact de Mitscherlich.

La théorie de la fermentation de Naegeli met en lumière des faits qu'on n'avait pas pu dans les anciennes théories expliquer d'une manière satisfaisante.

C'est ainsi, par exemple, qu'elle explique pourquoi la fermentation est liée à la vie de la cellule et qu'elle enlève tout espoir

de pouvoir isoler et retirer des cellules un ferment pouvant servir d'agent de fermentation.

Elle permet de se rendre compte que la fermentation ne se produit pas seulement à Tintérieur de la cellule, comme on le supposait auparavant, mais qu'elle peut s'étendre au milieu environnant, car on s'explique fort bien que le mouvement du plasma de la cellule puisse se transmettre au milieu environnant, en s'affaiblissant peut-être, de même que le son ne fait que diminuer d'intensité en passant à travers un carreau de vitre.

Cette théorie donne aussi la clef de la formation des produits secondaires, glycérine, acide succinique, etc. , car on conçoit fort bien qu'il se produise pendant la fermentation, au lieu d'une séparation simple et régulière telle qu'elle se produirait sous l'action d'un ferment, plusieurs transformations, non en proportion définie, mais variant suivant les différences que peut présenter chaque cellule individuelle, tout en ayant toutes un point commun, la formation d'alcool et d'acide carbonique.

L'observation, faite par Pasteur, que chaque espèce de levure et chaque genre de nourriture de la levure donnent un goût différent aux liquides fermentes, trouve également son explication dans la théorie de Naegeli.

Celui-ci a donc apporté dans la discussion des éléments tout nouveaux; sa théorie n'est point indiscutable, cependant, et Ton doit s'attendre à ce que de nouvelles observations de Pasteur viennent la rendre moins plausible.