MULTIPLICATION PAR DIVISION

Le principal mode d'extension de l'espèce consiste dans la division, dont la rapidité est fonction directe des conditions de nutrition, d'aération, de température, etc. Ordinairement, l'accroissement de la cellule ou du filament, chez les Champignons, est unipolaire, tandis qu'il est bipolaire chez les Bactéries. Cet accroissement précède la division transversale. Lorsque la cellule bactérienne a atteint les dimensions qui, dans les conditions normales, semblent

[L. GUIGNARO/i

12 MORPIIOLOdli:.

fixes pour l'cspèco, elle so partage en deux parties égales. On a pu constater que, souvent, il ne s'écoule (pie 'iO à TjO minutes entre deux divisions successives, ce qui explique Fenvahissenient si rapide de certains milieux par les Bactéries.

La marche de la division ne peut être suivie dans les détails que chez les formes les plus grosses. Butschli Ta observée dans le Chromatiion^ qui appartient au groupe des Bactéries sulfureuses. Dans celle espèce, une cloison commence à se développer en anneau à la périphérie ; pendant ce temps, les extrémités correspondantes des deux cellules filles s'arrondissent, puis se détachent l'une de l'autre. Un nouveau cil apparaît au pôle antérieur de la cellule mère, peu de temps avant la séparation définitive ; de sorte que l'une des bactéries filles subit toujours un renversement des pôles, par comparaison avec la bactérie mère. Cette formation du flagellum est intéressante également, en ce qu'elle montre bien qu'il ne résulte pas d'un étirement de la lamelle moyenne gélifiée de la cloison commune aux deux cellules filles.

D'une façon générale, on constate que, lorsque la cellule est sphérique, tantôt elle commence à s'allonger en forme de biscuit, avant de s'étrangler et de se couper, comme dans le Chromatiiim, en deux moitiés qui s'arrondissent en s'isolant (Micrococcus ureœ, etc.), ou en restant accolées en file {Streptococcus) : par suite, l'étranglement accompagne ou suit de très près le cloisonnement; tantôt les deux moitiés se séparent par une cloison et présentent une forme hémisphérique, en restant accolées plus ou moins longtemps par leur face plane {Diplococcus meningitis, etc.); parfois même, cette face interne paraît légèrement concave, de sorte que les deux éléments semblent réniformes [Micrococcus gonorrheee) : ici donc, l'étranglement n'accompagne pas le cloisonnement.

L'aspect lenticulaire de la cloison qui sépare les deux cellules rappelle celui qu'on observe chez les Spirogyra et autres Algues chlorophycées, où la désarticulation d'un tronçon de filament commence par le décollement central de la cloison médiane.

Lorsque la cellule est en bâtonnet, elle peut se diviser aussi suivant les deux modes précédents. Si la cloison ne se dédouble pas, les cellules restent unies en filament plus ou moins long; les cloisons de séparation sont parfois si minces qu'il est nécessaire de les colorer ou de contracter le protoplasme pour les apercevoir.

Tandis que les formes arrondies se divisent, comme on l'a vu, suivant les espèces, dans une, deux ou trois directions, les formes plus ou moins allongées ou spiralées ne se divisent qu'en direction transversale. Il est vrai que Metschnikoff a signalé, chez un organisme qu'il considère comme une bactérie, le Pasteuria ramosa, une division longitudinale s'opérant d'une façon incomplète et permettant la production de formes ramifiées, lesquelles restent unies en colonies; mais la nature bactérienne de cet organisme reste douteuse.

8° SPORULATION

On désigne sous le nom de spores, en général, des cellules spéciales qui, se séparant de la plante mère, peuvent dans certaines conditions germer et reproduire une nouvelle plante. Perty a eu sous les yeux, en 1852, la formation de la spore dans un bacille qu'il appela Sporonema gracile] mais cette observation, insuffisante au point de vue biologique, a passé inaperçue. En réalité, c'est Pas-

SI'OHl [.ATIOX. ir,

leur (pii, le premier, a caracLérisé la s|)()re des Jiacléi'ies, en inoiilranL (jue h^s corpuscules germes de la flacherie des vers à soi(; étaient capables de résister pendant lont^lemps à la dessiei^ation. Observée ensiiile par Cohn <laiisle BfirlUux xuhlU'oi, par Koch dans le UacUlio^ anlhirict>i^ la i'ormation de la spore a été constatée depuis dans nombre de Ba(;téries.

Les spores ap[)araissent surtout quand le milieu nutritif (^st devenu impropre à la croissance, soit par épuiseuKUit de ([uchpiun des principes n(''cessaires, soil par accumulation des [)roduits sécrétés par la i)laule et (pii soni nuisibles à son dévelo])pement.

Toulel'ois, dans plusieurs cas, comme dans les formes comprises sous le nom de Bacillun anrylobacter, une partie des cellules donne des spores, tandis que les autres continuent à végéter et à se diviser. De même, chez le B(tcillu>i mesentencus vidgatus, les spores apparaissent dans les cultures à 56-08", au jjout de 4 à 5 jours, et, 2 mois plus tard, on retrouve encore dans le môme milieu des bacilles en voie de division. Ici, par conséquent, la spore prend naissance comme chez beaucoup de Champignons, ou comme la graine des plantes supérieures, simplement parce qu'elle est une forme de l'évolution du bacille; c'est un puissant moyen de rajeunissement de l'espèce.

Néanmoins, pour montrer que le phénomène dépend ordinairement des conditions de milieu, il suffit de rappeler que le BaciUus antJiracis ne fait pas de spores dans le sang des animaux vivants, tandis qu'il les produit dans le bouillon de poule, où sa culture est facile; le Bacille de la Jacinthe ne les forme pas non plus dans l'inlérieur de la plante vivante, mais seulement dans les liquides de culture.

On a distingué et on distingue encore souvent, d'après leur mode de formation, deux sortes de spores : les endoî^pores et les arthrospores. Les premières, ou spores ordinaires, sont de beaucoup les plus répandues; elles résultent de la condensation totale ou partielle du contenu cellulaire, autour duquel apparaît une nouvelle membrane, à l'intérieur de la membrane de la cellule mère, qui se détruit ensuite pour mettre la spore en liberté. Les secondes n'ont été rencontrées que chez quelques espèces spéciales, assez différentes des Bactéries ordinaires; elles proviennent de la transformation d'une cellule entière, qui grossit et épaissit sa membrane en formant une sorte de kyste capable de passer, comme les premières, à l'état de vie latente.

l'- La formation endosporée est connue chez un assez grand nombre de Bacl(''ries plus ou moins allongées ou spiralées; mais, chez les raicrocoques, le Sarcina piilmonum et le Micrococcus ocItroleucKS sont à peu près les seuls chez lesquels on l'a constatée d'une façon certaine.

Avant l'apparition des spores, les cellules ou articles grossissent et se remplissent de matières de réserve. Parfois elles renferment de la substance amylacée et leur contenu se colore en bleu par l'iode {Barillus biityrlcus, Spirilluin (imyliferuin, Bacterium Pastoi-'mnum et parfois Leptotlnùx buccalis). Ailleurs, il y a sans doute quelque autre hydrate de carbone destiné surtout à lélaboration de la membrane.

Le contenu cellulaire peut rester homogène ou devenir granuleux. La sporulation est précédée de la transformation granuleuse dans les BaciUus anthracis, >iubtiUs, sessills, megatheriuin, leptosporas, etc.; elle ne l'est pas dans les B. inflolus^ carotanirii, etc. Tantôt tout le contenu est employé à la formation d(; la spore (.^>. anflrrricis, carolanini, Icplosporux. subtilis. tumesccns^ etc.):

[L. GUIGlfARD.}

j^ MORPHOLOGIE.

tantôt il on reste une partie sous forme de granules (B. inefjathenum, spssj7!'s,elc.j- Parfois même la spore se forme par conlraclion locale du contenu cellulaire, resté homogène, et atteint sa grosseur définitive sans que le reste du protoplasme disparaisse. La cellule nîère, quand il s'agit dune bactérie mobile. Dent continuer à se mouvoir comme si elle ne renfermait pas de spore (B. de Barmnus, Solnuu, etc.). Dans la généralité des cas, les cellules mobiles cessent leur mouvement au moment de la formation des spores {B. siibtilis, etc.).

La spore apparaît d'abord comme une tache très petite, d'un gris mat ou foncé, qui devient réfringente et simule une vacuole ou une gouttelette de matière grasse, puis s'entoure d'une membrane propre. Koch avait même pensé que la spore du B. anthracis est réellement formée, sous une membrane résistante et une mince couche protoplasmique, d'une gouttelette graisseuse servant de réserve nutritive pour la germination. Mais les dissolvants des matières grasses n'en changent pas l'aspect, et, comme d'autre part les spores sont plus riches en matière azotée que les bacilles ou spirilles, il est plus rationnel d'admettre que la réfringence est due à la condensation spéciale du contenu cellulaire.

Chez quelques espèces, qu'on rangeait jadis dans le genre Clostridium, la cellule, au moment de la sporulation, se renfle dans sa partie médiane en forme de fuseau {BaciUus amylobacter, carotarum, alvei, infïatus., etc.). parfois aussi à l'une des extrémités [B.amylohacter, etc.). Dans ce dernier cas, la cellule avec sa spore ressemble à un petit clou à grosse tête {BaciUus tetonï) ou à une massue plus ou moins longue (Vibrio rugiila, BarAllus PeronieUa. etc.).

En général, il ne se fait qu'une seule spore par cellule ou article: mais parfois il en naît deux {BaciUus infïatus, Dispora caucasien, etc.), très rarement un nombre supérieur {SpiriUum endoparayogicum).

La spore mûre, arrondie ou ovo'ide, offre une grosseur variable par rapport à la cellule mère. Quand elle est moins large, son enveloppe propre apparaît bien distincte et parfois on y distingue nettement deux couches successives, l'endospore et l'exospore {BaciUus subtiUs, etc.). La difficulté de colorer les spores et leur résistance si grande à divers agents sont dues en grande partie à l'extrême cohésion de cette enveloppe. Quant à leur contenu, il est ordinairement brillant et incolore, parfois de couleur rose {BaciUus erythrosporus) ou légèrement verdâtre {BaciUus de Baryanus, macrosponis, Hmosus, etc.).

2° Les arthrospores se produisent par transformation totale d'une cellule mère, et non, comme les spores ordinaires, par formation endogène. Le seul exemple bien net est fourni par le Leuconostoc mesenteroides. Dans cette bactérie, plusieurs cellules, éparses dans les chapelets sinueux de microcoques, grossissent à un moment donné, épaississent leur membrane et prennent un aspect plus réfringent; elles sont mises en liberté par la dissolution de la masse gélatineuse qui les entoure et résistent à la dessiccation et à la privation de nourriture. Ces cellules sont des kystes analogues à ceux de beaucoup d'Algues bleues. Plusieurs autres Bactéries paraissent aussi former des corps analogues, notamment le Bacterium Zopfii à la dernière période de son développement, le CladoUtrix dichotoma., les Leptothrix et Crenothrix: mais, sous ce rapport, les données des auteurs ne sont pas toujours justifiées. Cette remarque s'applique ;"i l'opinion de Hueppe sur la formation des arthrospores chez le vSpirille du choléra et à celle d'autres observateurs dans divers cas. Il est d'ailleurs difficile, sinon même impossible, chez les Bactéries sphériques, de distinguer morphologiquement les arthrospores des cellules végétatives, et la même remarque s'ap-

GERMINATION DKS SPORKS. 15

pliquc aux spores endogènos, car il pourrait se Taire qu'elles remplissent exactement foule la cellule mère-. Le seul critérium est la résistance aux agents physi({ues et chiinicpu'S.