II

la manière kingulière dont les insectes ont élé fossilisés (t), est le succin où ambre jaune (electrum des anciens, Bernstein des Allemands). C'est une substance solide, d’un jaune plus ou moins foncé, d'un aspect semblable à celui des résines, combustible, renfermant un acide particulier et devenant très éléctrique par 1e frottément. Elle contient souvent dans Son intérieur des corps organisés. On trouve principalement le succin en Prusse, sur les bords de la mer Baltique, où les vagues le rejettent sur le rivage ; souvent aussi il est enfoui dans la terre et mélangé avec des lisnites. Son origine a élé longtérhps contestée. D'anciens auteurs J'out attribué aux fourmis, ou Font cru d'origine minérale. On le contidère aujourd'hui comme un prodiit végétal, et l'on croit qu'il a êté formé par une résine qui découlait des arbres dont se composent les couches de lignites au sein desquelles on le trouve. El est probaäble que la mer Baltique ne roule de l'ambre quo parce qu’elle lave des liguites sous-marines et en reçoit des fragments de cette substance précieuse.

L'ambre est connu depuis les temps les plus anciens, et les auteurs de l'antiquité parlent déjà des ornements que l’on en ürait. Divers naturalistes l'ont étudié ().

(f) Quelques uns de ces insectes ont cté figurés dans l'Atlas, pl. XL, fig. 23 à 28.

(2) Voyez sur l'ambre, sur sa formation, etsur les corps organ'sés qu il renferme : Alberti, Diss, de Ssüccino, Haiæ, 1750, in-4°; Aldrovande, Musæum métallicum : Autifaber, 71 storia succini, Regiomonti, in-8”, 1557, en allemand, et en 1593, en latin; Aycke, Fragments de l'histoire de l'ambre (en al:emand), Dantzig, 1835. in-8"; Bartholin, Acta Ha/eniensia, 1761; Baumer, Diss. de succino, Ha'æ, 1749; Eereudt, Die Insecten in Bernstein, 1°" cahier, in-4°, Dantzig, 1830, et Die in Bernstein befindl chen organischen Reste der Vorwell, t. 1, 1"° livraison, Perlin, 1845, in-folio: marquis de Bonnac, Acad. de Paris, 1705; J. P. Breyn, Observ. de succino (Philos. trans., vol. XXXIV, n° 393); A. Cæsalpinus, De Metallicis, Li, ch. 28 ; Coucius, Exercit. de succino,

Parmi les plus récents ont peut citer M. Hope, M. Burmeister et surtout M. le docteur Berendt. Ce dernier, enlevé trop LôL à la science, avaitcommencé la publication d’un ouvrage général (") sur le succin, auquel il avait bien voulu m'associer (pour les névroptères) avec quelques autres entomologistes et botanistes. Cette grande

Kœnigsberg, 1660, in-4° ; Crüger, De succino, Regiom., 1636, in-4°; Denys, Diss. sur l'ambre, 1672; Ehrenberg, Insectes dans l’ambre (Froriep's Notiz., 1821,t. XIX) ; G. Eurelius, De electro. 1687, in-4°; Frank de Franckenau, Diss. de succino, in-4°, Heidelberg, 1673; Friccius, De succino, 1636; Gesner, Prælectiones de electro velerum (Soc. de Gœttinque, t. HF, p. 67); D.S. Goebel, De succino, Regiomonti, 1558 et 158?, in-4°; D. Gralath, Abhand. der naturf. Gesellsch. in Dantzig, H, p. 537; Gravenhorst, Uebersi:ht der Arbeiten der Schles. Gesellsch., 1831 ; F. Grunenberg, Exerc.physica de succino, . Regiom., 1660,in-4"; P.J. Hartmann, Succiniprussici physicael civilis historia, Francf., 1677, in-8°, et Succincta succini prussici historia, Bertin, 1699, in-4°; J. F. Henckel, Kleine mineralogische Schrifien ; D. Hermann, De lacerio et rana in succino prussiaco insilis, Cracovie, 1580, in-8°; Hope, Trans. of tha entom. Soc. of London, t. 1, I et IV; Kircher, Mundus sublerraneus, t. , p. 76, J. V. Kospoth, in Erleut. Preussen, t. 1, p 393; J. A. Kulmus; De succino Gedani, 1728, in-4°, J. C. Kundmann, Prompluarium rerum natur., p. 66; Libavius, Sinqularia, Francf. ad Mœn, 1601, ia-8° (lib. V, De succino) ; Lossius De succis et lerris mineralibus, Gedani, 1633, in-#°; C. Newmaann, Lectiones de succino; A. Pauli, De succini natura, Gecdani, 4614, in-%°; Peucer, De origine et causis succini Prussiaci, Witt., 1535; Pasche, Moralisc'ie Gedanken bei einem Bernstein Cabinet, Kœnigsb., 1742, in-4°, F. J. Pictet, Bibl. univers., 1826, Archives, t. H, p. 5 ; Pomarius, Der Koslliche Agt. oder Bernstein, etc., Magdebourg, 1387, in-12; Rappolt, De origine succini in littore sambiensi, Regiom., 1737, in-4°; Van Roy, 4nsichten, etc., Vues sur l’origine del’ambre et son gisement, in-8°, Dantzig, 1840; Rudbeck, Atlant., p. î et 2; S. Rzaczinski, Hist. nat. Poloniæ , 1721, in-4° (sect. 2, tr. IV, Traité du succin\; H. vou Sanden, De succino electricorum principe, Regiom., 1714, in-4°; Scheigvig, De succino, Thorun, 1671; D' pat. Sendelius, Historia succinorum corpora aliena involventia,Lipsiæ, 174%, infolio; Th. Schenck, Diss. de succino, in-4°, lenæ, 1671; Gott. Schuitz, Diss., id. ; J. G. Stockar de Neuforn, De succino in genere, ctc., Lugd. Batav., 1761, in-8°; Steinbeck, Froriep's Notizen, 1840, t. XIV, p. 257; Taebesius, Baltische Studien, 1835, tome Ili, p. 28; Thilo, Desuccino Borussorum, Lipsiæ, 1663; Wigand, Vera historia de succino borussico, etc., Lenæ, 1590, in-8°.

(1) Die in Bernstein befindlichen organischen Reste der Vorwelt,i°" volume, 4"° partie, 1845, Berlin, in-folio.

et utile publication est restée inachevée. On peut, peut-être encore espérer que quelque naturaliste dévoué saura réunir les précieux matériaux qui avaient été recueillis.

MM. Berendt et Gœppert ont trouvé les preuves que l’ambre de Prusse est le produit d’un pin (Pinus succinifer), dont l'espèce est aujourd’hui perdue. I est probable qu'il à découlé des fentes du tronc comme la résine des sapins actuels, el que des insectes, des arachnides et même de petits reptiles y ont été pris pendant son élat visqueux et en ont été entourés. Ces animaux, ainsi que quelques végétaux, ont été ainsi préservés de ia corruption, et sont conservés d’une manière souvent très complète.

L'époque à laquelle a vécu ce sapin paraît être le commencement de la période tertiaire. Les lignites qu'il a formées sont supérieures à la craie et inférieures aux graviers tertiaires et diluviens d'Allemagne. La faune dont l’ambre renferme des débris est donc probablement contemporaine des pachydermes qui caractérisent les premiers âges de cette époque.

On a trouvé aussi de l’ambre fossile dans diverses parties de la France et de la Sicile; ces productions sont moins connues que celles de Prusse, et quelquesunes sont peut-être plus récentes. On a souvent à tort confondu avec l’ambre des gommes ou résines connues sous le nom de copal et d'animé, et qui se forment à l’époque actuelle en découlant des troncs de quelques végétaux de l'Inde et d'Amérique. Ces substances renferment aussi des insectes; mais ces animaux appartiennent à l’époque moderne, tandis que ceux de l'ambre sont de vrais fossiles (*). Il faut aussi se défier beaucoup

(1) Voyez en particulier les Mémoires de M. Hope.

des contrefaçons exécutées dans divers pays, dansle but d’un gain illicite.

L'étude des insectes de l’ambre a pour la première fois fourni quelques matériaux intéressants à l’histoire paléontologique de cette classe nombreuse. J'ai exposé dans la première édition de cet ouvrage (‘) les résultats auxquels m'avait conduit l'étude des névroptères , résultats qui n’ont pas tardé à être confirmés par l'observation de quelques autres ordres. De nouveaux travaux permettent aujourd’hui d'étendre un peu plus ces généralisations, et l’on doit en particulier à M. Heer la connaissance et l'analyse de faits nombreux qui, réunis à ceux que l’on connaissait, permettent d'accepter , au moins provisoirement, les conclusions suivantes.

Nous y trouvons en premier lieu une confirmation complète de la loi de spécialité des fossiles. Aucun insecte de l’ambre n’a été jusqu’à présent trouvé identique avec une espèce actuelle, et M. Heer, dans ses recherches longues et minutieuses, est arrivé au même résultat pour Îles insectes de Radoboj et d'OEningen. L’immense variété de formes de la classe des insectes, et le nombre considérable des espèces actuelles donnent un intérêt spécial à ce fait.

La comparaison des insectes fossiles des gisementsle mieux étudiés s'accorde aussiavec l'étude desautresclasses pour prouver des modifications dans la température de l'Europe. La distribution des genres, la dimension des espèces et leur proportion donnent aux faunes anciennes des insectes des caractères qui rappellent des climats pius chauds que ceux où elles sont maintenant

{t) Voyez dans cette nouvelle édition l’ordre des névroptères.

conservées. M. Brodie et M. Curtis ont démontré co fait pour les Lerrains jurassiques d'Angleterre, M. Heer pour les dépôts jurassiques et tertiaires de la Suisse, et ous ceux qui se sont occupés de l'ambre de Prusse ont été frappés de sa généralité.

On peut aussi en tirer une confirmalion du fait que j'ai élabli tome Le, page 58, en montrant que les groupes qui ont apparu dans hé gine ont cu des formes peu variables pendant des it relativement longues, et que ceux, au contraire, qui ont une origine plus récente ont parcouru la série des modifications d'une manière plus rapide. Les familles d'insectes (libellulides, locustides, blattes, tipules) qui ont paru dans l'époque primaire ou dans le commencement de l'époque secondaire sont représentées dans Îes terrains tertiaires par des espèces très voisines des vivantes. Les groupes, au contraire, dont l'origine ne remonte pas au delà de l'époque tertiaire (aheilles, etc.) diffèrent beaucoup plus de la faune actuelle.

Je dois faire remarquer ici que les modifications éprouvées par les insectes pendant la série des périodes séologiques ne paraissent pas très intenses. Is ressembient plus sous ce point de vue aux mollusques qu'aux poissons. Comme chez les premiers, les formes génériques paraissent avoir eu souvent une longue durée. Les insectes du lias d'Arsovie présentent plusieurs genres identiques avec ceux qui vivent aujourd’hui, fait fréquent dans les mollusques, et qui ne se voit jamais dans l’histoire des poissons. Aucun genre actuel de cette dernière classe ne se retrouve dans des RE aussi anciennes.

On peut observer encore que les groupes d'insectes qui sont Îes plus anciens sont aussi ceux dont Îàa dis-

persion géographique est ia plus grande. M. Heer cite comme preuves quelques genres de diptères (Mycetophila, Syrphus , etc.) qu'ont apparu de bonne heure, et dont les espèces vivent aujourd'hui à la fois en Europe, en Amérique ct en Asie.

M. Hecr à fait remarquer avec raison que le développement des insecies doit nécessairement avoir été influencé par celui du règne végétal. Les grandes forêts de l'époque primaire, où les botanistes ont surtout recennu des fougères en arbre, des mousses el des équisétacées, n'ont pas pu abriter les insectes qui ne peuvent vivre que du suc des fleurs, et il n'est pas étonnant alors que les plus anciens débris de cette classe aient . appartenu à des genres qui vivent en mangeant Îles feuilles des plantes (sauterelles, blattes, ete. ) ou qui pompent le sue des tiges. Ce n'est qu'avec l'époque tertiaire que Îles plantes dicotylédones ont pris leur grand développement, ce n'est aussi que dans celte époque que l'on à constaté l'existence d'insectes floraux abondants (abeilles, ele.).

Le même auteur voit dans l'histoire paléontolopique des insectes quelques preuves en faveur de Ja loi du perfectionnement eraduck L'examen des faits connus et la discussion des arguments avancés par ce savant entomologiste m'ont amené à croire au contraire que cette loi ne s'applique pas, ou s'applique très imparfaitement aux insectes fossiles. Il m'a semblé que les considérations par lesquelles j'ai cherché ailleurs {!)à la restreindre, en faisant apprécier sa véritable valeur, trouvent ici leur confirmation.

M. Hecr se fonde principalement sur ce que le développement des insectes à métamorphoses incomplètes

(*) Voyez t. 1, p. 62.

a précédé celui des insectes à métamorphoses complètes, et sur ce que ces derniers sont les plus parfaits. Reprenons ces divers points pour en discuter Ja portée.

Et d’abord les insectes à métamorphoses complètes ont-ils en réalité une grande supériorité sur les autres. Elle serait incontestable si ces deux catégories d’insectes passaient par les mêmes phases de développement, et que l’une s’arrêtât plus vite que l’autre, ne parcourant qu’une partie de la série des modifications de formes. Ainsi nous n'avons pas hésité à considérer les poissons à corde dorsale persistante comme plus imparfaits que les poissons à colonne épinière ossifiée.

Mais, dans les insectes, c’est l’état de l’être au sortir de l’œuf qui présente des différences, tandis que le terme supérieur de la série est le même. L’insecte à métamorphoses incomplètes est agile au sortir de l'œuf, a ses formes d’insecte normal, sauf les ailes: il n’a par conséquent pas besoin de grandes modifications pour arriver à l’état parfait, il ne passe pas par l’état de nymphe immobile. L’insecte à métamorphoses complètes a, au sortir de l'œuf, une forme de ver, ses organes locomoteurs sont très faibles, ses organes des sens peu développés, son système nerveux très uniforme ; il n’a rien des caractères de l'adulte et il est très loin de la perfection. Il a donc beaucoup à faire pour arriver à ses formes définitives ; il doit passer par un second état de formation et être pendant quelque temps une nymphe immobile. La comparaison de ces deux séries montre donc un point de départ différent et un point d'arrivée semblable. Les insectes à métamorphoses complètes et ceux à métamorphoses incomplètes sont également parfaits à l’état adulte. Les premiers sont plus imparfaits

au sortir de l'œuf. Pourquoi en conclure leur perfection relative plus grande ? Quelques exemples montreront, je crois, le contraire. La libellule et le fourmi-lion sont évidemment de même perfection à l’état adulte: est-il bien rationnel de considérer la première comme plus imparfaite, parce que sa larve ressemble davantage à l'insecte alé? La supériorité des mouches sur les sauterelles résulte-t-elle de ce que la larve vermiforme de la mouche est incomparablement plus incomplète que la jeune sauterelle au sortir de l'œuf?

Je dois dire, en second lieu, que l'apparition relative ment récente des insectes à métamorphoses complètes ne me semble pas encore suffisamment établie.

La faune entomologique Ïa plus ancienne dont nous ayons connaissance est celle du terrain carbonifère ; elle n'avait été jusqu’à présent connue que par quelques ailes qui paraissent avoir appartenu à des blattes, par une aile réticulée attribuée par Audouin à une corydale et par des charançons. À ces divers types, M. Goldsberger (!) vient d'ajouter quelques autres blattes, un orthoptère du genre Grillacris, deux termès et un genre nouveau de sialides, celui des Dichthyophlebia. Si l’on accepte ces déterminations , on aura dans l’époque primaire trois genres à métamorphoses complètes. Je reconnais que ce sont précisément ceuxdontles caractères sont les plus douteux ; il me semble cependant plus difficile encore d'établir qu'aucun d’eux n’ait eu ce mode de développement. Les charançons sont connus par des échantillons fortmédiocres; M. Curtis décritcependant leurs élytreset

(1) Ces nouvelles découvertes ne sont encore connues que par un extrait inséré (sans planches) dans les Sitzungs Beritche der Kais. Akad. der Wissensch. Wien, octobre 1852, t, IX, p. 38.

ne doute pas qu'ils ne soient des coléoptères. Le genre indiqué sous le nom de Dichthyophlebia ressemble aux corydales et aux chauliodes par ses nervures longitudinales quisont les plus essentielles, etaux Hbellules par Le grand nomb'e des transversales. A-L il eu les métamorphoses complètes des premiers ou les incomplètes des derniers, c'est ce qui est difficile à décider. M. Goldsberger, en l'associant aux sialides, résout la question en faveur de la première supposition, qui est en effet la plus vraisemblable. On peut er dire probablement autant de la prétendue corydaie, qui parait avoir des analogies avec Ja dichthyophlebia. Ces documents imparfaitsne peuvent guère faire préjuger de l'ensemble de la faune de cette époque; ils me semblent insuffisants pour autoriser encore une affirmation positive.

La faune la plus ancienne sur faquelle on puisse raisonner avec quelque sécurité est celle du lias. Or elle est riche en coléoptères et en diptères, ordres à métamorphoses complètes. C'est ce qui résulte évidemment des ouvrages de M. Brodic et de l'excellente description donnée par M. Hcer lui-même des insectes du lias d'Arsovie.

Inerestedonc, pour justifier le perfectionnement graduel, que la proportion qui peut exister entre les divers ordres, etil est bien possible qu'elle ait été plus favorable anciennement auxinsectes à métamorphoses incomplètes qu'à ceux qui ont des mélamorphoses complètes. En combattant l'idée absolue du perfectionnement sraduel chez les insectes, je suis loin de vouloir établir que les rapports entre ces deux divisionsaientété constants ; j'ai seulement voulu montrer que l'on ne peut pas dire que les organismes imparfails aient constamment précédé les plus parfails, et surlout éloigner l'idée que ces

derniers soient provenus des autres par voie de génération normale, et qu’ils en soient le perfectionnement réel.

Je dois encore faire observer que, quoique l’histoire des insectes fossiles ait fait de grands progrès, et qu'elle permette d'apprécier déjà quelques rapports entre le déveiopperaent proportionnel des ordres et desdivisions inférieures, elle n'est pas assez avancée pour que l'on puisse arriver à cet égard à des résuliats complets. M. Heer, à qui lon doit la plus grande partie de ces progrès, l'a bien senti fui-même, et à prémuni ses lecteurs contre la tendance d'attribuer une certitude trop granile à ces premiers essais de généralisation.

. Si l'on compare les divers gisements où sont contenus les insectes fossiles, on verra facilement que leur mode de formation à dû influer sur le rapport numérique des ordres, bien plus que cela n'a lieu pour la plupart des autres classes. Lorsqu'on connaît une certaine quantité de poissons ou de mollusques d'uneépoque géolosique, on peut raisonnablement supposer que la proportion entre les divers groupesestapproxinalivement la même qu’elle serait si l'on connaissait {out l’ensemble de la faune. Mais il n’en est plus ainsi si l'on étudie les insectes fossiics. Les dépôts formés au bord des eaux ne contiendront pas les mêmes espèces que l’ambre qui à découlé des troncs des arbres. La proportion des ordres n'est donc pas la même si l'on compare ces deux gisements, et chacun d'eux diffère probablement sous ce poini de vue de l'ensembie de la fauxe, les dépôts d’eau douce renfermant une plus grande proportion d’insecles aquatiques, e£ l'ambre étant au contraire riche en espèces de pelile taille, ayant l'habitude de voltiger autour des végétaux on de grimper sur les troncs.

C'est ce dont il est facile de se convaincre par les chiffres suivants.

Les hydrocanthares et les palpicornes réunis {coléopières aquatiques), qui, comparés à la faune actuelle des coléoptères d'Europe, en forment environ 3 1/2 pour 100, font 10 pour 100 de celle d'OEningen.Ils contribuent par contre à peine à la faune de l'ambre dans la proportion de 2 pour 1000.

En réunissant de même les coléoptères à étuis mous qui vivent sur les fleurs, qui s’approchent peu des eaux, et qui, par leur faiblesse même et par leurs mœurs, ont dû être facilement pris par une résine coulante, on arrive à des résultats inverses. Les malacodermes et les trachélides réunis forment 9 à 10 pour 100 de la faune européenne actuelle, 2 pour 400 de celle d'Aix, 6 pour 100 de celle d'OEningen, et près de 30 pour {00 de celle de l’ambre.

Les carabiques, au contraire, dont un petit nombre seulement sont aquatiques, et dont la plupart des espèces ne s'approchent pas non plus des troncs d’arbres, sont rares à l'état fossile. Ils forment de 13 à 1% pour 100de la faune actuelle de l'Europe, 6 pour 100 de celle d’Aix, 5 pour 100 de celle d'OEningen, et moins de 3 pour 100 de celle de l’ambre.

On pourrait multiplier beaucoup ces comparaisons. Elles suffisent pour montrer que la nature du gisement influe considérablement sur la proportion des ordres, el que par conséquent il est difficile d'estimer leur véritable rapport dans les époques antérieures à la nôtre,

Mais malgré cette difficulté, il y a quelques faits assez frappants pour qu'on soit en droit d'y attacher une importance réelle. Ainsi la faune d’OEningen est

remarquable par le grand développement (*) des sternoxes, qui forment26 pour 100 del’ensembledes coléoptèresconnus dansce gisement, tandis qu'ils ne font que 5 pour 100 de la faunc européenne, en y comprenant même Je bassin méditerranéen. Le groupe des buprestes surtout frappe dans la collection d'OEningen par sonabondance, par la grande taille des espèces et par leur ressemblance avec celles des pays chauds. £a faune da Radoboj se distingue par une très grande quantité de fourmis; celle de l’ambre est riche en termès, etc.

Les insectes se divisent en ordres d’après les caracières suivants.