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CHAPITRE VIT

PRINCIPES ZOOLOGIQUES DE LA CLASSIFICATION ET DE LA DÉTERMINATION DES FOSSILES.

Il est évident que les mêmes lois et principes qui dirigent le zoologiste dans la classification des animaux vivants doivent aussi régler les travaux du paléontologiste ; mais la nature de conservation des êtres que ce dernier peut étudier entraîne souvent des différences dans l'application, dont il est nécessaire de dire quelques mots.

Les animaux fossiles ne sont pas ordinairement conservés complets, et leurs parties dures sont presque toujours les seules qui soient parvenues jusqu’à nous; nous ne connaissons guère les mammifères que par leurs squelettes et les mollusques par leurs coquilles : or, les squelettes, et surtout les coquilles, ne renferment pas toujours les caractères essentiels, et il faut que le paléontologiste, forcé de se restreindre à leur emploi, ne soit pas entrainé par là à des classifications irrationnelles.

Pour éviter cet écueil, il faut faire un choix parmi les caractères qu'offrent ces parties dures ; ils sont loin d’être tous également utiles pour une bonne classification, et les moins apparents sont souvent ceux qui fournissent les résultats les plus précis et les plus importants. Pour se diriger dans ce choix, l’étude approfondie des animaux vivants est le seul guide possible. Le premier soin de celui qui voudra étudier et classer des fossiles sera de chercher à découvrir quelles sont

les liaisons qui existent entre les formes des parties s0lides et celles des organes plus essentiels. Il arrivera ainsi à reconnaître quels sont les caracières du squelette et de la coquille qui traduisent, de la manière la plus certaine, les modifications principales des organes les plus importants, et saura par conséquent quels sont ceux qu'il faut placer au premier rang. Il pourra bientôt se convaincre que, parmi les caractères que l'on a souvent employés en paléontologie, il en est beaucoup auxquels on à donné une importance exagérée, parce qu'ils sont faciles à observer et d’un emploi commode, tandis qu'un examen plus approfondi aurait montré qu'ils n'indiquent rien sur les points les plus essentiels de l'organisme (*).

C’est sur des considérations de ce genre et sur une constante étude de la nature vivante, que doit de toute nécessité être fondée la classification des fossiles. Si l’on néglige cette voie, la seule sûre, on ne pourra pas faire jouir la paléontologie des avantages de la méthode naturelle. Et ce n’est pas seulement pour établir les grandes divisions que ces précautions sont nécessaires ; les observations qui précèdent sont entièrement applicables à la formation des genres et au groupement des

(1) Ainsi, pour les coquilles bivalves, l’étude des mollusques vivants montrera que le fait d’être équivalve ou inéquivalve a une grande importance en ce sens que la station du mollusque en dépend : car ceux de ces animaux qui ont deux valves égales se tiennent droits, tandis que ceux qui ont une grande valve et une petite vivent couchés sur le côté. Cette étude prouvera encore que la forme de l'impression du manteau se lie intimement à la présence et à la grandeur des tubes, et qu’en conséquence le fait que cette impression palléale soit ou non échancrée par un sinus peut fournir un caractère d’une importance réelle. Cette même observation de la nature vivante fera, au contraire, attribuer peu d'importance à l'existence d'une ou de deux impressions musculaires, parce que la coquille aura été fermée de la même manière par un ou par deux muscles.

espèces. On verra même souvent, si les paléontologistes s'astreignent à ces règles nécessaires,il’étude des corps fossiles réagir sur les méthodes naturelles, et perfectionner ainsi la classification des animaux actuels.

On peut dire de la détermination des fossiles à peu près les mêmes choses que nous avons dites de leur classification. Les mêmes principes généraux, qui dirigent le zoologiste pour reconnaitre les espèces vivantes, doivent s'appliquer à la détermination des animaux fossiles ; mais, comme dans beaucoup de cas on n’en possède que des fragments, il est nécessaire qu'une analyse plus rigoureuse permette cette détermination par des moyens plus restreints.

C’est surtout pour les animaux vertébrés qu’il est indispensable que le paléontologiste s'appuie sur des lois et des méthodes fixes, car ces animaux ne sont souvent connus que par un petit nombre d'os, qui pourraient fournir des conclusions vagues et erronées à des observateurs superficiels. Je vais tâcher de montrer quelles sont les méthodes à suivre, en prévenant toutefois ceux qui aborderaient pour la première fois la science, que les considérations théoriques qui vont suivre ne peuvent guider que d’une manière générale, et que l’examen constant et attentif de la nature peut seul fournir le coup d'œil nécessaire pour des déterminations promptes et exactes.

Deux des lois principales de l’anatomie comparée doivent être considérées comme dirigeant la détermination des ossements fossiles : ce sont la loi d'unité de composition organique et la loi de concordance des caractères.

La loi d'unité de composition organique, en établissant que tous les animaux sont composés des mêmes

parties, semblablement disposées, permet au paléontologiste d’être certain que l'os qu'il veut déterminer, eûtil appartenu à une espèce de formes tout à fait perdues, peut se rapporter à un des os connus du squelette. C’est en quelque sorte cette loi qui rend possible la détermination, et qui en dirige les premiers travaux, comme je le montrerai plus bas. Il faut remarquer que l'opinion que l’on peut avoir sur la généralité de Ja loi d'unité de composition organique influe peu sur ses applications. Soit que, comme quelques écoles modernes, on la considère comme nécessaire, et qu’à priort on la proclame universelle; soit qu’on se borne à constater à posteriori une unité de plan dans les animaux vertébrés, on arrivera aux mêmes résultats pour la paléontologie. Tous les naturalistes sont maintenant d’accord, pour reconnaître les mêmes pièces importantes du squelette dans les animaux vertébrés, ou du moins dans chacune des classes qui composent cet embranchement.

La loi de concordance des caractères pose en principe que tous les organes d’un animal devant être disposés dans un certain but, pour lui assurer un genre de vie spécial, on peut de la forme d’un d’entre eux conjecturer les caractères principaux des autres. Elle permet par conséquent, sur l'inspection de quelques fragments, de reconstruire l’animal entier, et à, en paléontologie, des applications plus nombreuses et plus variées que la précédente. C’est par cette loi, par exemple, que l’on peut conclure, de la forme de quelques os du pied, si l'animal était herbivore ou carnivore, et par conséquent acquérir des données assez certaines sur la forme probable des autres os des membres, sur la nature des dents, etc., etc

Ces deux lois règlent, avons-nous dit, la détermination des ossements fossiles, et voici, ce me semble, d’après elles, la marche logique à suivre dans des travaux de ce genre. F

La première chose à faire est de déterminer la place de l'os dans le squelette, c’est-à-dire de savoir quel nom il doit porter comme os. Cette première recherche, faite en application de la loi d'unité de composition organique, nécessite certaines connaissances d’ostéologie et demande un peu de pratique. On pourra la faciliter en étudiant, dans les divers os du corps, quels sont les caractères qui les font le plus sûrement reconnaître. Ainsi on verra bientôt, par exemple, que, parmi les os longs des mammifères, le fémur et l'humérus se distinguent à ce qu’une de leurs articulations est en tête arrondie, que le premier diffère du second par un col plus marqué, et parce que son extrémité inférieure est terminée par deux condyles, tandis que l’humérus s’articule par une poulie. On verra de même que le tibia se reconnaît à ses deux condyles, le cubitus à son olécrâne, etc. (!). En étudiant l’ostéologie sous ce point de vue, on s’habituera bientôt à distinguer les divers os, et cette première partie de la détermination n'offrira que rarement des difficultés réelles.

Ce premier point obtenu, on étudiera l’os sous le rapport de la loi de concordance des caractères, et l’en commencera la comparaison qui doit donner pour solution à quelle famille et à quel genre on peut rapporter l’animal auquel a appartenu ce fragment. Pour cette recherche, la loi que je viens de rappeler fournit deux

{‘) Voyez la note B à ja fin du volume,

catégories de moyens, qu'il importe de distinguer pour se faire une idée complète de son emploi.

Elle fournit d’abord des moyens rationnels par les déductions rigoureuses qu’on peut tirer directement du principe lui-même. Ainsi une phalange unguéale grosse, aplatie en dessous et en forme à peu près de pyramide triangulaire, prouvera incontestablement que l'animal auquel elle a appartenu n’a pu se servir de son pied que pour marcher, et que par conséquent il a été herbivore et de la division des ongulés. On pourra de là conclure qu'il a eu des dents propres à broyer l’herbe, pas de clavicule, des côtes larges, et dans tout son squelette plus de force que de souplesse. Ces moyens rationnels, dont cet exemple doit faire comprendre l'emploi varié et important, fournissent les premières données pour classer et recomposer l'être ; mais 1ls ne peuvent pas conduire au delà de certaines généralités. Aïnsi tel os qui aura pu prouver d'une manière certaine qu'un animal a été herbivore, sera souvent inutile pour donner des renseignements plus détaillés, et l'on ne pourra pas, en restant dans l'application rigoureuse du principe théorique, en déduire, par exemple, s'il a ou non ruminé, s’il a eu ou non des cornes, et si ces cornes étaient des bois ou des cornes creuses. L’emploi des moyens rationnels ne suffit donc pas ordinairement pour la détermination du genre ; leur rôle se borne à tracer les grands traits de l’organisation de l'animal fossile, sans pouvoir y ajouter les détails nécessaires.

Mais le principe de concordance des caractères fournit alors des moyens empiriques qui jouent un rôle important quand les moyens rationnels s'arrêtent. Les animaux qui forment des genres naturels ne se ressem-

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blent pas seulement par les caractères qui sont nécessaires pour leur assurer le même genre de vie; ils sont encore semblables dans la plupart des détails qui, au premier coup d’œil, paraissent tout à fait secondaires et inutiles à étudier. Chaque os, considéré dans l’ensemble d’un genre naturel, présente ordinairement une physionomie constante qui résulte de l’analogie de ses formes ; dans toutes les espèces, les apophyses, les crêtes, les cavités, les trous, les impressions, les surfaces articulaires, se ressemblent beaucoup. Si lon compare, au contraire, le même os avec ses analogues dans les genres voisins, on verra des différences assez marquées dans ces mêmes caractères accessoires. Cette comparaison des analogies dans le même genre et des différences avec les genres voisins est la base des moyens empiriques de détermination dont nous parlons ici. Quand par les moyens rationnels on aura décidé à peu près les rapports généraux de l’animal qu’on veut déterminer, on pourra arriver au genre en comparant, par une sorte de tâtonnement, les os que l'on a à sa disposition avec les squelettes des animaux qui s’en rapprochent le plus. Les dents en particulier peuvent jouer un rôle très important sous ce point de vue, et il est peu de genres que l'inspection d’une mâchoire bien conservée ne permette pas de déterminer; plusieurs os du squelette fournissent aussi des données d'une grande certitude. L'usage des moyens empiriques exige une grande pratique et surtout la possession de collections d’ostéologie ou d'ouvrages à planches bien faits ; 1] faut nécessairement, pour des déductions rigoureuses, que l’on puisse faire des comparaisons très nombreuses.

L'emploi de ces moyens empiriques est surtout im-

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