TROISIÈME CLASSE

REPIELES.

La classe des reptiles est une de celles qui présentent le plus d'intérêt sous le point de vue paléontologique. Les débris fossiles de ces animaux révèlent des formes si bizarres dans plusieurs espèces, une taille si gigantesque dans d'autres et une distribution géographique si différente de celle qui existe aujourd’hui, qu'ils doivent nécessairement attirer l'attention du séologue et du zoologiste.

Il résulte d’ailleurs de l'antique apparition des rep-

(1) Gervais, Thèse, etc.

(2, Wagner, Abh. Bayer. Acad., 1832, p. 751,

REPTILES EN GÉNÉRAL. 423 tiles et de leur existence pendant la totalité des périodes secondaire et tertiaire, que leurs ossements se trouvent dans beaucoup de terrains. Ils sont par là plus propres que les mammifères et les oiseaux à donner une idée de ces renouvellements remarquables de l’organisation et de cette succession des différentes faunes dont nous avons parlé dans la première partie de cet ouvrage.

On divise ordinairement les reptiles en quatre ordres : les CHÉLONIENS, ou tortues; les SauriENS, qui sont les crocodiles, les lézards, etc.; les Opnipiens, ou serpents, et les BaTRAGIENS, qui comprennent les grenouilles, les salamandres, les protées, etc. Cette classification, proposée pour la première fois par M. Alexandre Brongniart, repose sur des caractères d’une observation facile; mais on peut lui reprocher de ne pas tenir compte de l’importance relative des différences qui existent entre ces quatre divisions. Les batraciens forment un type très distinct des autres reptiles ; ils présentent un ensemble de caractères qui force à les en séparer davantase, et à les considérer comme constituant une sous-classe distincte. Leur peau nue, leurs métamorphoses, l’existence des branchies dans le jeune âge, leur cœur à deux loges, justifient cette séparation et ont même aux yeux de quelques naturalistes une valeur suffisante pour en faire une classe distincte.

Les chéloniens, les sauriens et les ophidiens sont au contraire réunis ensemble par de nombreuses analopics. Leurs écailles, l'absence de métamorphoses, leur respiration pulmonaire à tous les âges et leur cœur à quatre ou trois loges, démontrent évidemment chez eux une organisation supérieure à celle des batraciens ot

prouvent qu'ils sont bien plus éloignés de cette sousclasse qu'ils ne diffèrent les uns des autres.

Ces trois ordres sont du reste faciles à distinguer. Les chéloniens sont remarquables par leur enveloppe osseuse, leurs côtes et les apophyses épineuses de leurs vertèbres qui se soudent pour former une carapace, et leur sternum qui s’élargit en un plastron. Les sauriens ont presque toujours quatre membres, et des mâchoires non extensibles. Les ophidiens n’ont pour squelette qu'une tête, une colonne épinière et des côtes; leurs mâchoires sont susceptibles d’être très écartées, soit de la tête, soit l’une de l’autre, pour donner à la bouche une très grande dimension.

L'étude des reptiles fossiles force à admettre un plus grand nombre de divisions; les reptiles aiïlés etles reptiles à nageoires ne peuvent plus, en particulier, rester dans le même groupe que les crocodiles et les lézards. Ils en diffèrent par des caractères au moins aussi importants que ceux qui ont servi dans les autres classes à établir des ordres. Nous devons donc, aux trois ordres que nous venons d'indiquer et qui sont fondés sur létude des reptiles vivants, en ajouter trois autres qui Sont :

Les PréropacryLiEns, caractérisés par l'allongement extraordinaire de l'os externe de la main qui a dû soutenir des ailes membraneuses analogues à celles des chauves-souris.

Les Énariosauriens, chez lesquels les pattes n’ont plus de doigts distincts, mais sont converties en nageolres composées de plaques uniformes.

Les LagyriNrHoponres qui, par la singulière complication du tissu de leurs dents, par l'implantation de quelques uns de ces organes sur le vomer, et par leurs

doubles condyles occipitaux, s’éloisnent considérablement du type normal des sauriens et font un passage aux batraciens, et sous certains points de vue, aux poissons.

Quelques auteurs vont plus loin encore et séparent les crocodiliens et les sauriens proprement dits en deux ordres distincts. de suis tout prêt à reconnaître que cette classification repose sur des caractères importants, et en particulier que les organes de la circulation semblent la justifier ; mais elle est, pour le moment au moins, inapplicable à la paléontologie. Il est impossible de répartir avec quelque certitude les genres fossiles de manière qu’on puisse assurer que les uns ont eu tous les caractères des crocodiliens, et que les autres sont analogues aux sauriens proprement dits. Beaucoup de genres que nous associons par leurs dents et par la forme de leur crâne aux crocodiles peuvent en différer par le reste de l'organisme. Quelques uns peuvent former des transitions. Ce serait donc augmenter les chances d’erreur, que d'admettre une division imparfaitement caractérisée par les parties solides, et nous continuerons à ne faire des crocodiles, des dinosauriens et des lacertiformes, que des familles d’un ordre unique, celui des sauriens.

La distinction des genres et des espèces présente plus de difficulté que dans les mammifères. L'uniformité plus grande dans la forme externe des dents, la connaissance moins complète de l'anatomie comparée des reptiles vivants, des différences plus considérables entre les types actuels et ceux qui ont disparu dans les époques antérieures à la nôtre, en sont les causes principales. Il faut y joindre le fait que les dimensions absolues ne peuvent jouer qu'un rôle très secondaire.

Ces dimensions, dont il ne faut déjà pas exagérer importance dans les mammifères, deviennent dans les reptiles un caractère tout à fait accessoire. Cesanimaux, en effet, croissent longtemps après qu'ils ont atteint leurs caractères définitifs, et tandis que les animaux supérieurs ont à l'âge adulte une taille presque constante, où dont les variations sont renfermées dans des limites très peu étendues, on voit les reptiles changer complétement de dimension depuis le moment où leur squelette est tout à fait ossifié et où ils ont acquis la propriété de se reproduire.

1 résulte de là, que nous aurons dans les reptiles bien plus de genres et d'espèces douteuses à énumérer. Plusieurs genres ne peuvent pas être placés dans une familie certaine, et quelques uns même ne peuvent pas être rapportés à un ordre plutôt qu'à un autre. L'étude de dents isolées ne peut plus ici, comme dans les mammifères, fournir des déterminations de quelque certitude, et l’on aurait probablement mieux fait de ne pas établir autant de genres nouveaux sur des données insuffisantes.

Les reptiles manquent ou sont très peu abondants dans les époques les plus anciennes. On n’en a jusqu’à présent trouvé aucun débris dans les terrains siluriens. De nouvelles découvertes de M. Mantell prouvent leur existence pendant l'époque dévonienne. Des ossements peu nombreux et de petite dimension démontrent également qu’ils ont vécu dans l’époque carbonifère. Ils ont augmenté un peu de nombre dans les dépôts pénéens.

Mais pendant l'époque secondaire, cette classe a pris un très grand développement. Les terrains triasiques renferment déjà des espèces de srande taille et de ca-

ractères remarquables, Les mers jurassiques et crétacées ont été habitées, surtout vers leurs rivages, par une grande quantité de ces animaux de formes très différentes de celles que nous observons aujourd'hui. Ces reptiles paraissent par leurs dents puissantes, leur force et leur grande taille, avoir été de redoutables carnassiers, et avoir régné en Lyrans sur les populations contemporaines de poissons et de mollusques. C’est à cette époque, en particulier, qu'appartiennent ces grands ichthyosaures dont la forme du corps et des pattes rappelle les cétacés, et les plésiosaures qui joignent aux caractères des reptiles et à ceux des cétacés le cou délié et la petite tête des oiseaux aquatiques !

Pendant le temps où les mers renfermaient ces êtres remarquables, les airs en possédaient d'autres encore plus singuliers peut-être. Tandis que de nos jours les oiseaux seuls et quelques mammifères (les chauves-souris) sont organisés de manière à pouvoir s'élever dans l'air, nous voyons avec étonnement quelques reptiles de l’époque secondaire présenter des ailes d’une forme toute spéciale, dont les membranes considérables étaient soutenues au moyen d’un seul doigt très long. Ces ptérodactyles avaient une mâchoire puissante, munie de longues dents, et quelques uns ont atteint une taille considérable,

Les reptiles terrestres de cette même époque secondaire sont plus remarquables encore par leur grandeur, tandis que leurs formes se rapprochent davantage de celles des vivants. Vers la fin de cette époque, les continents européens ont été habités par quelques senres, dont les formes lourdes et les pieds courts rappellent les pachydermes, mais dont les caractères essentiels sont ceux des monitors et des lézards. Nos plus

grands reptiles terrestres ont aujourd’hui au plus cinq ou six pieds de longueur, tandis que nous voyons les mégalosaures en avoir trente, et l’iguanodon atteindre la taille énorme de soixante pieds !

Avec la fin de l'époque secondaire on voit s’éteindre ces races monstrueuses, et l’époque tertiaire n’a renfermé que des reptiles à peu près semblables aux nôtres, et dont les mœurs et la distribution ont eu, sauf quelques modifications , beaucoup de rapports avec celles des reptiles actuels.

Ainsi, en résumé, la classe des reptiles, inconnue dans les premiers âges du monde, à pris naissance vers le milieu de la période primaire, a acquis dans l’époque secondaire un prodigieux développement, a eu en quelque sorte alors une époque de règne et de domination sur le reste de la création; puis est rentrée avec la période tertiaire dans des conditions plus modestes, qui l'ont peu à peu amenée au point où elle est aujourd'hui. E nous faut chercher quelles conclusions théoriques on peut tirer des principaux faits que présente leur histoire. |

L'étude des reptiles fossiles fournit, en premier lieu, une preuve constante et sans réplique de la loi essentielle que les espèces fossiles ont eu une durée limitée. On n’a pas encore découvert, avant l’époque diluvienne, un seul reptile fossile que l'on puisse rapporter à une espèce vivante, et, pour la plupart d’entre eux, on a été obligé d'établir des genres nouveaux. Sans parler ici des ptérodactyles, des ichthyosaures, etc., il est quelques faits qui méritent d'être cités. Ainsi on n’a pas trouvé avant l'époque tertiaire un seul crocodilien qui ait les vertèbres formées sur le type de ceux qui vivent actuellement; ainsi la plupart des lacertiens des terrains

anciens ont les dents implantées autrement qu’aujourd’hui.

Si l’on compare entre eux les reptiles des divers terrains, On arrivera aussi facilement à se convaincre qu’ils forment une série de faunes distinctes ; ceux des terrains dévonien, carbonifère, pénéen et triasique , ont tous des caractères assez tranchés pour qu’on ait dû en former des genres nouveaux. Les reptiles des terrains jurassiques et crélacés ont aussi leurs formes spéciales, et ne ressemblent ni aux précédents, ni à ceux des terrains tertiaires. Ces derniers correspondent, pour les genres, avec ceux qui vivent aujourd'hui; mais les espèces sont toujours nettement distinctes,

Il faut toutefois remarquer que si l’on consulte les catalogues que renferment la plupart des traités de géologie, on trouvera quelques exceptions à cette loi. Ainsi l'Ichthyosaurus communis est indiqué dans les anciens catalogues comme se trouvant dans le lias et dans la craie, etc. Plusieurs faits de ce genre ont été reconnus faux, et il faut remarquer que l'identité des espèces a souvent été établie sur l'étude d’un nombre très insuffisant de fragments, et dans un temps où les principes de la science n'étaient pas assez connus pour qu'on sentit toute [a gravité de ces rapprochements. Leur réalité s’évanouit presque toujours devant un examen approfondi.

Il est encore d’autres lois que confirme l'étude des reptiles fossiles. Ainsi on y trouve des preuves de celle que j'ai établie plus haut (p.57, 3° loi), en montrant que les différences qui existent entre les faunes perdues et les animaux actuels sont d'autant plus grandes que les faunes sont plus anciennes. Si l’on compare , en effet, la création actuelle avec la faune tertiaire, on verra,

comme je l'ai dit, qu'il n'y a presque aucune différence générique; landis qu'une comparaison analogue avec la faune secondaire montrerail au contraire de très oraudes dissemblances. Les ichthyosaures, les ptérodactyles, etc., rendent ce fait évident.

Mais nous pouvons voir aussi, comme je le disais alors, qu'il ne faut pas exagérer celte loi en voulant la trop généraliser. Si nous remontons, en effet, à des terrains plus anciens encore, nous trouverons, il est vrai, quelques types qui, tels que les labyrinthodontes s’éloignent beaucoup des genres actuels; mais nous verrons aussi, dans ces mêmes terrains, des lacertiens qui ressemblent bien plus à ceux qui vivent aujourd’hui que les genres anomaux des terrains secondaires que je viens de rappeler.

On trouve aussi dans l’histoire des reptiles une confirmation de notre huitième loi (p.71), qui rappelle que la température de la terre à varié. Ces grands reptiles ont dù vivre dans des climats plus chauds que le nôtre. On peut voir, en particulier, une preuve de la température plus élevée de l’époque tertiaire, dans le fait qu'alors le nord du continent européen nourrissait des serpents semblables aux boas ou aux pythons, qui sont aujourd’hui spéciaux à la zone torride. On en peut tirer aussi de ce que les tortues et les crocodiles habitaient les mers et les estuaires d'Angleterre, tandis qu’ils ne vivent aujourd’hui que dans les eaux des régions chaudes du globe.

La dixième loi (p. 75), qui établit que tous les animaux fossiles ont été formés sur le même plan que les animaux actuels, reçoit aussi de l'étude des reptiles une importante confirmation. Les types les plus bizarres et les plus éloignés par leur forme des habitants du monde

actuel ont toujours leur squelette composé de pièces dont l’homologie est évidente.

Mais si la paléontologie des reptiles fournit des preuves en faveur des lois que j'ai indiquées comme probables, elle sert aussi à réfuter et à restreindre celle du perfectionnement graduel des êtres (5° Loi, p. 62) que j'ai déjà montré être fondée sur une généralisation hasardée de faits incomplétement observés.

On peut remarquer en premier lieu que, dans Ja faune la plus ancienne, deux ordres sont représentés, et que ces deux ordres, les chéloniens et les sauriens, loin d’être les plus imparfaits, sont au contraire regardés comme les plus élevés par leur organisation.

Si nous examinons aussi quels sont les types de chacun de ces ordres, nous trouverons dans leur comparaison une seconde preuve contre le perfectionnement graduel, Plusieurs sauriens des terrains anciens sont des lacertiens thécodontes ; c’est-à-dire que, s'ils sont moins parfaits que les crocodiliens, ils le sont plus que les iguaniens et les lacertiens actuels.

Dans l’époque secondaire, nous trouvons des chéloniens d’une perfection égale aux actuels ; nous y voyons aussi des crocodiliens (*) et des lacertiens inférieurs à

(1) Je dois faire remarquer ici que la comparaison de la perfection des organismes soulève des questions si délicates et si difficiles, que l’on trouve quelquefois, si l’on veut, des preuves pour ou contre, et qu'il est important, dans une discussion de cette nature, de regarder l'ensemble, et non tel ou tel détail. Les crocodiliens des terrains secondaires en fournissent une preuve. Js sont inférieurs, sous uu point de vue, à leurs successeurs, car ils ont les vertèbres biconcaves, circonstance qui prend quelque importance du fait que les crocodiliens actuels passent, dans l’état embryonnaire, par cette forme de vertèbres biconcaves, et que l’on peut dire, jusqu’à un certain point, que les téléosaures sont des crocodiliens qui n’ont pas atteint leur terme complet de développement. Ce fait est remarquable; mais il est isolé et il w’infirme

quelques types vivants et supérieurs à d’autres. Les ichthyosaures et les plésiosaures font, il est vrai, un passage aux poissons; mais en admettant leur infériorité d'organisation relativement aux reptiles actuels, on n’en pourrait rien conclure en faveur du perfectionnement graduel, car ils sont en même temps inférieurs à la plupart des reptiles qui les ont précédés dans les terrains pénéen et triasique.

On doit donc reconnaître que chacune des faunes, qui a ses caractères tranchés et spéciaux, a eu en même temps une moyenne de perfection qu’on ne peut estimer ni supérieure, ni inférieure aux autres, et que l’on ne peut en conséquence admettre en aucune manière que les reptiles se soient graduellement perfectionnés.

L'étude de ces animaux fournit aussi des preuves contre l’idée de la transition des espèces, que j'ai montrée ailleurs être la véritable base de la théorie du perfectionnement graduel. On ne trouve aucune transition admissible entre les ichthyosaures etles reptiles qui sont venus avant ou après eux. Les ptérodactyles forment un type unique et tranché que rien ne lie à aucun genre qui les ait précédés ou suivis. On peut dire la même chose de presque tous, et l’on est forcé d’en conclure que chacun de ces genres remarquables a été créé tel que nous le connaissons, et à eu son existence tout à fait indépendante des autres.

Les détails qui vont suivre fourniront d’ailleurs des explications et des confirmations de ce que je viens d’indiquer d’une manière générale. Il ne me reste plus ici qu'à dire quelques mots des terrains où l'on a trouvé des ossements de reptiles.

pas ceux plus essentiels qui démontrent l'égalité de perfection de l’ensemble des faunes. Il se rapporte du reste à notre sixième loi, p. 69.

Les rares débris des reptiles qui ont vécu pendant l’époque dévonienne ont été découverts à Cummington, près Elgin (Morayshire).

Les terrains de l’époque carbonifère où l'on a trouvé quelques ossements de ces animaux sont les étages les plus supérieurs de cette formation, aux environs de Saarbruck (Archegosaurus); auxquels on pourrait ajouter, si la détermination des fossiles était plus certaine, ceux de Munsterappel dans la Bavière rhénane (Apateon). Les dépôts carbonifères de Greensburg (Pensylvanie, Amérique septentrionale) contiennent des impressions de pas que l’on considère comme indiquant aussi l’existence d'animaux de cette classe.

Dans l’époque pénéenne on cite les conglomérats dolomitiques des environs de Bristol, le zechstein de la Thuringe, et quelques localités de la Russie, où l’on a trouvé des ossements.

Le terrain triasique renferme des ossements de reptiles dans ses trois étages, le grès bigarré, le muschelkalk et le keuper. On cite en Allemagne, les environs de Nuremberg, de Stuttgardt, de Bayreuth, de Sulzbad, quelques gisements de Bohême et de Franconie, etc.; en Angleterre, les dépôts de Leamington et de Grinsill; en France, ceux de Lunéville, etc. Quelques gisements du nouveau grès rouge d'Angleterre, d'Allemagne et des États-Unis ont conservé des empreintes de pas.

Le terrain jurassique est plus riche. Sa formation inférieure, ou lias, est un des terrains où les reptiles sont les plus abondants. Parmi les localités principales on peut citer, en Angleterre, le lias de Lyme Regis, de Bristol et de quelques autres points, où l’on à trouvé les squelettes les plus beaux et les plus complets de plésiosaures et d’ichthyosaures, et en Allemagne le

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lias d’Altdorf et de Boll en Wurtemberg, qui ont fourni de nombreux crocodiliens, etc.

Les reptiles de loolithe inférieure sont principalement connus par l'exploitation des carrières de Stonesfield en Angleterre, ainsi que par celles des calcaires de Caen et de quelques autres parties de la Normandie. Parmi les localités les plus célèbres du terrain jurassique supérieur sont les schistes calcaires de Monheim et de Solenhofen qui ont fourni des crocodiliens, des lacertiens, et surtout les plus beaux échantillons connus du genre ptérodactyle. On peut citer aussi les dépôts kimméridgiens de Shotover, du Havre, de Honfleur, de Soleure, etc.

Le terrain wealdien, qui, comme je lai dit ailleurs, correspond à la fin de la période jurassique ou au commencement de l’époque crétacée, a été exploité avec un grand succès dans diverses parties de l'Angleterre, et en particulier dans l'île de Wight, les environs de Purbeck, la forêt de Tilgate, etc. C’est à ce terrain, qui a été déposé par l’eau douce et probablement dans des estuaires, que l’on doit la conservation de plusieurs genres gisantesques, tels que l’iguanodon, le mégalosaure et l'hyléosaure.

Dans les terrains crétacés, on peut citer principalement quelques gisements en Angleterre (Maidstone, Cambridge, etc.), la craie de la montagne de Maestricht, dans laquelle on a trouvé les restes du mosasaure, et les grès verts supérieurs de New-Jersey ( Amérique septentrionale).

La plupart des grands dépôts tertiaires que nous avons cités en parlant des mammifères ont aussi fourni quelques ossements de reptiles. Les plus riches sont: l'argile des environs de Londres; les dépôts inférieurs

du basssin de Paris, quelques autres localités de France (Aix, Auverene, Argenton, etc.\; les moliasses de Suisse, celles d'Allemagne (Wiesbaden, Weisenau, Georgensgmund, etc.); les terrains pliocènes d’Asti, de Montpellier, d'OEningen, le crag d'Angleterre, etc.

Dans ces divers gisements les os sont quelquefois conservés par une véritable pétrification; quelquefois aussi leur tissu est moins changé. Tantôt, comme je l'ai dit ailleurs, les squelettes sont trouvés entiers et prouvent que l’animal a été mis à mort presque en mème temps qu'il a été enseveli: c'est ce qu'on voit pour beaucoup d'ichthyosaures et de plésiosaures du has, et pour les téléosaures de l’oolithe. Quelquefois aussi les os sont trouvés épars, ont été dépouillés de leurs parties molles et charriés par les eaux, avant que d'être recouverts par la vase ou le sable. C’est ce qu'on remarque souvent dans les terrains wealdiens; c'est ce qui arrive aussi à quelques ossements du terrain kimméridgien, que l’on voit recouverts par des mollusques qui ont eu le temps de s’y fixer, entre le moment où les chairs ont élé macérées et celui où les os ont été définitivement ensevelis.

re SOUS-CLASSE.