Q. Ilex L. (d'après nature

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côtés parallèles et sont découpés par des nervures plus faibles en petits espaces quadrilatéraux ou polygonaux dont les côtés sont souvent parallèles aux nervures secondaires; ces espaces sont eux-mêmes occupés par un réseau de mailles que forment les dernières ramifications. Chez les espèces à feuilles entières, les nervures tertiaires issues à angle droit des nervures secondaires dans le voisinage du bord, forment une nervation camptodrome. Des nervures secondaires incomplètes sont fréquentes, elles se terminent à des branches anastomotiques ou se relient aux autres nervures secondaires (voir fig. 267 2°, 26823). Les feuilles lobées offrent toujours dans leur sinus une nervation camptodrome.

La nervation dépend immédiatement de la forme des feuilles, mais ni l’une ni l’autre ne peuvent servir à caractériser les divers groupes; la nervation, pas plus que la forme de la feuille, ne saurait fournir un caractère infaillible pour la détermination d’une feuille fossile de chêne; on ne connaît guère d’ailleurs pour les feuilles du genre Quercus de bon caractère permettant de décider si l’on à affaire ou non à un chêne. Je n’ai pas été capable, quant à moi, malgré le très grand nombre des feuilles que j'ai comparées, de trouver de caractère ayant une valeur décisive pour la diagnose de ce genre ou de l’un de ses groupes. La comparaison d’un grand nombre de feuilles de chênes vivants peut contribuer à prévenir les erreurs, non pas d’une facon absolue cependant, car les différentes sections ne possèdent nullement, à mon avis, de nervation caractéristique (comparez la forme des feuilles des fig. 267 et 268).

M. Hger a essayé d'établir, d’après le nombre des nervures secondaires d’une moitié de la feuille, deux groupes principaux de feuilles fossiles de chênes: les pleuroneuræ, avec plus de cinq nervures secondaires, et les oligoneuræ avec six nervures secondaires au plus. Le premier groupe est ensuite subdivisé en deux sous-groupes : 1° feuilles entières, nervation camptodrome, 2° feuilles dentées ou crénelées. Le second groupe est subdivisé à son tour suivant que la nervation est craspédodrome, camptodrome, ou que les deux modes se rencontrent dans la même feuille. ScHrmPErR accepta cette division dans ses traits essentiels, il y ajouta même deux autres groupes. Si cette classification a une valeur pratique pour la détermination des feuilles fossiles, lorsqu'on ne veut pas aller au-delà, elle est sans valeur, lorsqu'il s’agit d'établir la parenté d’une forme éteinte avec une forme vivante. En effet, la forme de la feuille est variable dans une même espèce, et la nervation dépend d'autre part de la forme de la feuille. Les espèces actuelles fournissent de nombreux exemples de la variation de la forme des feuilles, et montrent également que le nombre des faisceaux du limbe dépend des dimensions de la feuille. Malgré sa valeur pratique, le groupement proposé expose donc à faire distinguer comme espèces, de simples variations individuelles des feuilles. Il en serait également ainsi pour les chênes vivants, si nous n'avions à notre disposition autre chose que des feuilles. Comme preuve de ce qui précède, il nous suffira de signaler deux espèces de chêne, une européenne, Q. Ilex L. (fig. 26868) et une de l'Amérique du Nord, @. nigra L. On se rendra compte sur de bons échantillons de ces espèces, des variations de la grandeur et de la forme des feuilles ainsi que du nombre des nervures secondaires et de leur parcours.

426 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

Néanmoins nous pouvons déjà, en nous basant sur les formes de feuilles fossiles, attribuées au genre Quercus, risquer quelques conclusions : d’abord le tertiaire européen renferme des espèces de chênes qui sont très-voisines, quant à la forme des feuilles, de celles du sud et de l’est de l'Asie, de l'Amérique du Nord, du Mexique et du centre de l'Amérique; d’autre part ce genre s’étendait à cette période plus loin qu'aujourd'hui vers le nord, car on en connaît des fossiles dans la presqu'île d’Alaska, au Groënland et au Spitzberg.

Les cupules et fruits de chênes ne sont reconnus, il est vrai, avec certitude que dans le tertiaire; mais nos conclusions reposent sur le fait que les conditions climatériques du crétacé supérieur et du tertiaire inférieur étaient favorables aux formes actuelles des régions tropicales et subtropicales; et que ces conditions devinrent à ces mêmes latitudes, plus favorables à l’époque tertiaire supérieure, pour les formes de la zône tempérée. On devra peut-être aussi attribuer à ce genre un habitat plus étendu vers le sud à l’époque tertiaire: les espèces du tertiaire de l'Australie décrites par M. d'ErrinGsHAuseN doivent en effet, au moins en partie, être rangées à cette place; mais elles sont susceptibles toutefois d’une autre détermination.

Les matériaux actuels sont encore beaucoup trop imparfaits pour que l’on puisse esquisser sûrement la phylogénie de ce groupe; les fleurs en effet sont très-rares, les fruits, graines et cupules, quoique plus nombreux, sont rarement bien conservés. Les cupules ne sont connues à l’état fossile que dans le groupe Lepidobalanus; quant aux fruits et aux graines, on ne peut encore fixer les groupes auxquels ils appartiennent. Il n’en est plus de même des fleurs et inflorescences mâles de Quercus trouvées dans l’ambre, elles sont beaucoup mieux conservées et bien plus probantes ; elles ont été décrites et parfaitement figurées par Caspary dans les Sitzungsber. der phys.-ôkonom. Gesellsch. zu Künigsberg, 1880, et par M. le Dr. ConwenrTz dans l'ouvrage mentionné ci-dessus, que j'ai pu examiner avant sa publication, grâce à l'extrême obligeance de l’auteur. Ces deux auteurs ont distingué dix formes de fleurs, et ont trouvé même des grappes presque complètes de fleurs, telles que celle du Quercus piligera Casp. (fig. 26967). On trouve en outre dans l’ambre, des bourgeons (Q. macrogemma Conw., Q. microgemma Conw.), des feuilles, qui ressemblent à celles d'espèces du Japon et de Californie, et à celles du Q. pedunculata, et enfin des poils étoilés, qui peuvent provenir de plantes du genre Quercus.

Je ne connais pas de cupules des autres groupes de Quercus; maïs on pourra en retrouver parmi les restes de fruits rangés dans le genre Ficus, fruits d’une conservation plus difficile que celle des cupules solides des groupes Cyclobalanus, Chlamydobalanus et ZLithocarpus, qui auraient perdu dans ce cas les caractères des cupules de chênes. On connaît des graines de Quercus, de Gélinden (Eocène inférieur), qui sont rapportées au Q. diplodon Sap. et Mar.; on connaît encore des fruits de Radoboj, Q. palæococcus Ung. (à l’exclusion de la feuille), de Kirchberg sur l’Iller (fig. 2697), d'Œningen, de Priesen, de Vienne, du Samland, de Wettéravie, de Saxe, de Mont Charray (fig. 2698) où l’on trouve aussi des cupules et des feuilles, Q. palæocerris Sap. (fig. 269 9), Q. subcrenala Sap. et Q. præilex Sap.; citons également des fruits et des cu-

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pules mal conservés du Groënland, des fruits avec cupules de Wieliczka En un mot Ja présence de ces fossiles est démontrée depuis l’oligocène inférieur jusqu’au pliocène.

Dans le crétacé supérieur, je ne connais encore que des feuilles de Quercus, entre autres Q. westphalica Hos. et v. d.

Mark (Dryophyllum, Hamamelites Sap.) (fig. 2691), espèce que l’on a retrouvée en Bohême et au Groënland, puis un certain nombre de feuilles du crétacé de l'Amérique du Nord, ressemblant en général aux feuilles d'espèces asiatiques et mexicaines!. En l’absence d’autres parties, il est difficile de préciser jusqu'à quel point ces feuilles que l’on réunit au genre Quercus, appartiennent bien à ce genre, OU à un autre genre voisin éteint, ou même en partie à Castanopsis Don. (dans le genre Castanopsis on a des feuilles dentées et des feuilles entières) ? Si l’on admet, d’après cela, l'existence des formes de Quercus mexicaines et indiennes, à l’époque du crétacé supérieur, en Europe, dans l'Amérique du Nord et au Groënland, on ne pourra se refuser à reconnaître aussi bien l'existence du genre Castanopsis, ou d’un genre voisin, à cette période dans les mêmes régions.

Les fossiles actuellement connus, du tertiaire de l'Australie, de Sumatra et de Bornéo ne fournissent que peu de ren-

8 Q. palæocerris Sap. 9. Q. prœilex

serra Ung. Parschlug. 4 Q. oligodonta Sap. Armissan. Sap. Mont Charray. (3, 6, 7, 8, 9 reprod. d'après M. de Saporta, les autres d’après nature.)

Fig. 269.

2 Q. drymeja Unzg. Kochelsee.

5 Q. prœcursor Sap. feuille réduite. 6 fruit. Tous deux de Meximieux. 7 Quercus, fruit. Kirchberg sur l'Iller.

1 Quercus westphalica Hos. et v. 4. Mark, Haldem.

1 Voir LESQUEREUX, Cretac. Flora, 1874 et 1878; Cretac. and Tert. Flora, 1833.

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seignements, sur l’ensemble de la végétation de ces régions, sur les espèces de Quercus fossiles, et sur leurs rapports avec les espèces vivantes de ces pays. Deux formes de feuilles du tertiaire de l'Australie, décrites par M. D'ETTINGSHAUSEN, peuvent se rapporter à Quercus (Q. drymejoïdes Ettingsh., Q. Darwini Ettingsh.); les autres feuilles sont trop défectueuses pour que l’on puisse accepter les conclusions de M. p’ErrTiNGsHauSsEN. Nous avons déjà mentionné que le genre Quercus manque actuellement en Australie. M. GôPPErRT a décrit dans le tertiaire de Java, outre l'espèce citée plus haut (p. 421), Q. subsinuata et Q. laurophylla; la première de ces espèces a été réunie probablement à tort par M. D'ETTINGSHAUSEN, au Q. tephrodes Ung. Par contre Rhus bidens Heer, pourra être plus exactement rapporté aux chênes (Q. bidens Ettingsh.) comme l’a proposé M. D’ETTINGSHAUSEN ; la feuille, comme on peut le voir par la figure, n’a évidemment son bord intact qu’en un point, où l’on distingue deux dents bien nettes, les dents aiguës rappellent celles des chênes de l'hémisphère oriental. Néanmoins ces deux dernières déterminations sont incertaines.

Dans le tertiaire inférieur du Japon, on connaît un chêne voisin du Q. Lonchitis Ung. ‘; le pliocène ou le quaternaire a fourni à M. Nathorst Q. Sturbergi Nath.?, chêne voisin du Q. glauca Thbg. qui vit actuellement au Japon.

MM. DE SaporTAa et Marion ont signalé dans l’éocène inférieur de Gélinden une quantité de chênes. comme par exemple Q. diplodon Sap. et Mar. très commun, que l’on rencontre avec d’autres plus rares, ainsi que des feuilles défectueuses, désignées sous le nom de Pasianopsis (P. retinervis et P. sinuatus); signalons enfin une série d’espèces décrites par M. WarTeLET et provenant de Belleu et de Pernat près de Soissons.

Dans l’oligocène et le miocène, le nombre des espèces augmente; parmi les espèces les plus répandues citons: Q. neriifolia A. Br. (fig. 270% 4), Q. elæna Ung. (qui se rencontrent toutes deux jusqu’au miocène supérieur), Q. Lyelli Heer, Q. chlorophylla Ung., Q. Daphnes Ung. (fig. 2705), toutes espèces à feuilles entières; comme espèces à feuilles dentées, citons : Q. furcinervis Heer (jusque dans le miocène inférieur) Q. grünlandica Heer, Q. drymeja Ung. (fig. 2692), Q. Lonchitis Ung. (les deux dernières n'étant pas limitées à ce niveau). Parmi les feuilles pourvues d’un petit nombre de nervures secondaires de chaque côté, on a, Q. Haidingeri Kttingsh. (voisin du Q. Ilex L.), Q. arcuata Sap., Q. mediterranea Ung., Q. cruciata A. Br.; comme espèces à feuilles plus ou moins profondément incisées ou lobées, on a le Q. Furuhjelmi Heer d’Alaska, forme commune en particulier dans le pliocène d'Europe, le Q. mauritanica Sap. du pliocène d'Oran (Tripolis), puis Q. præcursor Sap. et Mar. voisin du Q. Ilex L., de Meximieux. Dans le pliocène supérieur de France et d'Italie se trouvent des feuilles, qui par leur forme ne se distinguent pas ou à peine des espèces vivantes, on connaît dans les Cinérites du Cantal: Q. Robur pliocenica Sap., Q. Mirbeckii Sap., Q. Lamothii Sap. de l'Auvergne, Q. lusitanica Webb., Q. Farnetto Ten. de St. Martial (Hérault) et du Val d’Arno, Q. Cupaniana Guss., Q. Thomasii Ten.

! NarxorsT, Bot. Centralblatt, vol. 19, 1884. ? Contrib. à la flore foss. du Japon. Stockholm, 1883.

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(formes de @. Robur), Q. Aesculus L., Q. pyrenaïca Lam. des Tufs de Massa maritima. Q. Cerris L., Q. brutia Ten., Q. roburoïdes Béranger, Q. pyrenaïca Willd., sont connus dans les tufs quaternaires de Toscane avec les variétés du Q. Robur IL. qui se trouve aussi dans les tufs anciens de la Somma (avec Ruscus aculeatus L.), de Montpellier, de Cannstadt; on connaît le Q. Ilex L. dans les tufs de Montpellier, de Toscane et de Lipari, Q. virens fossilis Lesq. dans le quaternaire de Columbus (Mississipi). On voit encore les deux formes du Q. Robur L. dans les formations quaternaires anciennes et interglaciaires de Lauenbourg et du Hanovre, ainsi que dans les formations interglaciaires de Morschwyl en Suisse. Dans les tourbières de Scandinavie et de Champagne, le genre Quercus succède aux sapins, bouleaux et aux aunes.

Les chênes existèrent donc en des régions où ils manquent aujourd’hui, dans l'Italie moyenne, à Lipari, dans le sud de la France; ce fait atteste, comme la succession indiquée dans les tourbières, un changement dans les conditions d’existence. Il résulte à la fois de la disparition des formes du Crétacé supérieur et du Tertiaire inférieur et de l’apparition tardive des formes voisines ou identiques aux espèces actuelles, que les chênes des Indes, de l'Amérique centrale, du Mexique, et de l'Amérique du Nord perdirent peu à peu du terrain en Europe, pendant l’époque tertiaire, et se trouvèrent remplacés graduellement par les formes européennes : l’exactitude de cette conclusion dépend naturellement de la valeur des déterminations proposées. Ces variations de flore ont pu commencer plust ôt au nord, comme l'indique l’existence, au Groënland et à Alaska, de Q. grünlandica Heer et de Q. Furuhjelmi Heer. On peut signaler des relations entre les chênes tertiaires, et les espèces actuelles d'Europe, ainsi pour @. coccifera et Q. Ilex; l'existence de ce dernier dans le nord-ouest de la France peut dépendre de l'existence du Q. præilex dans le miocène du Mont Charray et du Q. præcursor dans le pliocène de Meximieux, ces deux espèces étant voisines du Q. {lex actuel, par la forme des feuilles.

En terminant, je ne puis pourtant m’abstenir de faire remarquer que, même en admettant l'exactitude de nos notions relatives aux chênes fossiles, nous sommes cependant encore bien éloignés d’une connaissance précise des diverses formes disparues, de leurs relations entre elles et avec les formes actuelles, et du développement graduel de celles-ci. Une monographie dont on exclurait tous les éléments étrangers au genre, n’atteindrait encore qu'approximativement ce résultat, à cause de l'insuffisance des matériaux.

Nous étudierons ici en raison de leur grande ressemblance avec les feuilles de beaucoup d’espèces de Quercus, de Castanopsis et de Castanea, les feuilles désignées sous le nom de Dryophyllum, sans les reporter à la suite, parmi les feuilles d’affinités douteuses. Par leur extérieur en effet, ces fossiles se rattachent étroitement aux feuilles des chênes fossiles et vivants; il est probable que ces Dryophyllum sont des Cupulifères. Sous la désignation de Dryophyllum, on comprend des feuilles serretées, la plupart étroites, longuement acuminées, rétrécies vers la base, plus larges vers le haut, ainsi que des feuilles entières et pétiolées, à nombreuses nervures secondaires naissant sous un angle aigu, et montant obliquement pour se terminer dans les dents: ces nervures fournissent

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parfois, avant d'entrer dans ces dents, une branche tertiaire qui se dirige vers le haut; elles sont reliées par de fréquentes anastomoses transversales, comprenant entre elles les nombreuses mailles, résultant de la ramification des faisceaux. C’est dans ce sens que nous entendrons la caractéristique donnée par M. pe SaporTa. Le parcours des faisceaux de ces feuilles fossiles ne se distingue par aucune particularité essentielle de celui du Castanopsis indica A. DC. ni de celui des Castanea et des Quercus dont la feuille a la même forme, comme Q. castaneafolia C. À. M., persica Jaub. et Spach., Q. Lobbii Hook. fil. et Thomps. (fig. 267‘). Parfois chez ces espèces, une nervure tertiaire se relie à une branche anastomotique transverse, ou se rend au bord de la feuille et y reçoit une branche de faisceau : Il en est ainsi par exemple chez Quercus lamellosa Sm. de Népaul, Q. gemelliflora BI. de Java, Q. densiflora Hook et Arn. de Californie (fig. 2677). Chez Castanopsis indica A. DC. cette nervation paraît plus commune, mais elle n’est caractéristique ni pour cette espèce ni pour les autres, car elle peut exister ou manquer dans la même feuille. Aucune des feuilles de Dryophyllum ne peut être comparée, comme on l’a fait à Q. spicata BI. de Java, qui a des feuilles entières.

Ces feuilles ont été signalées jusque dans l’oligocène inférieur, elles apparaissent dans le cénomanien. On peut citer dans l'Amérique du Nord D. primordiale Lesq. (Nebraska), D. latifolium Lesq. (Kansas); dans le sénonien d’Aixla-Chapelle D. cretaceum Debey; dans le cénomanien de Silésie D. Geinitzianum Sap. Cette dernière espèce existe aussi dans le cénomanien du Harz, si l’on peut considérer comme Dryophyllum, le Castanea Hausmanni, figuré par DuNKER d’une façon insuffisante. L'éocène inférieur de Sézanne, Belleu, Vervins, Bracheux, Courcelles et Gélinden a fourni à MM. pe SaporTA et MaArION une quantité d’espèces (les Castanea et Myrica de Watelet), parmi lesquelles je citerai D. Dewalquei Sap. (Myrica æmula KHeer, fig. 270?) et D. curticellense Sap. et Mar. (fig. 2701), deux espèces qui existent aussi dans l’oligocène inférieur de la province de Saxe. Myrica æmula Crié ‘ de l’oligocène inférieur du Mans et d’Angers, appartient en partie aux Dryophyllum ; maïs on le distingue d’après les figures, par le parcours des nervures secondaires qui, chez certains échantillons, naissent sous un angle de 15 à 20° et ont un parcours presque horizoätal, tandis que chez d’autres exemplaires l’angle d’origine atteint 40 à 60° et les nervures secondaires sont obliquement ascendantes. D’après ces mêmes figures, les deux faces de la feuille auraient des parcours différents de faisceaux, et les dents ne seraient pas les mêmes sur tous les exemplaires; j’attribue ces différences à la position des feuilles et à leur fossilisation, mais si la fossilisation n'était pour rien dans l’indentation, ce fait n'aurait pourtant pas grande importance, car l’indentation des feuilles chez les genres ci-dessus mentionnés est variable, on peut rencontrer en effet dans la même espèce, des feuilles complètement ou partiellement dentées ou serretées avec des feuilles entières. Ces feuilles, selon moi, n’appartiennent pas à Dryophyllum, mais à Myrica; je considère la fig. 39 de la pl. H et de la pl. I sauf les fig. 44, 45, 51 comme appartenant à Dryophyllum,

! Recherches sur la végétation de l’ouest de la France. Paris, 1878.

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et je rapporte les fig. 35, 36, 38, 40, 41 pl. IT. au genre Myrica, mais pas toutefois au M. æmula Heer.

AS