CRE

an

Les branches anastomotiques transverses, droites ou courbes, sont

tantôt plus rapprochées, ou plus distantes; elles renferment dans leurs mailles

suivante.

de ces peupliers se trouvaient à l’état fossile et si leur nervation était mal con-

un réseau très serré formé par les dernières ramifications.

SES CUNE TEE EN SUN" MÉÉTRRRRS

: S- RE ÉLRRS

F RS use 77 LS RSNUN RE

1 Salix capensis Thbg., 2. 8 S. pentandra L.,

ensis Sm. 6 S. reticulata L., 7 S. herbacea L.

servée, on serait très exposé à les rapporter à des chênes ou au genre Myrica

(voyez fig. 265, 27356),

Les feuilles de Salix ont ordinairement un pétiole très court, rarement allongé. Elles se distinguent par la présence habituelle de nervures secondaires raccour-

cies (incomplètes), réunies aux anastomoses transverses ou aux nervures secon-

daires voisines du bord de la feuille.

chez aucune espèce; souvent entre deux nervures secondaires ordinaires s'en trouvent deux ou trois raccourcies; elles manquent parfois chez quelques feuilles.

Les nervures secondaires en arrivant au voisinage du bord de la feuille, sont

AMENTACEZÆ. 451

réunies en camptodromie par des branches anastomotiques transverses, et les mailles envoient des branches aux dents des feuilles serretées et dentées. Comme la plupart des feuilles de saule sont assez étroites, les nervures secondaires sont brusquement ascendantes; quand les feuilles sont larges, la courbe s’accentue à mesure que la largeur de la feuille s'accroît. L’angle de sortie varie chez les diverses espèces entre 20—30° et 50—60°.

Les nervures secondaires sont réunies entre elles, par des branches anastomotiques ordinairement courbes, et les espaces ainsi limités sont partagés en mailles polygonales relativement grandes, par des ramifications d’ordre plus élevé; c'est dans ces mailles que les dernières ramifications se terminent librement. Il existe des bourrelets marginaux, et chez les feuilles dentées, les dents portent ordinairement une glande. Les nervures secondaires incomplètes peuvent exister ou manquer, dans les feuilles d’un même individu; la forme de la feuille elle-même est variable sur un même rameau et les feuilles de la partie inférieure du rameau sont non-seulement plus petites, mais ordinairement aussi d'un contour différent des autres. Enfin les feuilles des saules sont généralement polymorphes. Pour toutes ces raisons, une bonne partie des feuilles fossiles de ce genre, décrites comme espèces, ne correspondent qu’à des formes particulières de feuilles polymorphes, sans valeur spécifique.

Les formations quaternaires ont fourni des feuilles fossiles, appartenant aux saules nains ou glaciaires ; leur nervation se rattache à celle des formes arborescentes ou frutescentes, on y voit encore des nervures secondaires raccourcies, quoique plus rares, leurs nervures secondaires sont camptodromes. Souvent les nervures secondaires sont bifurquées. Les nervures anastomotiques transversales peuvent n'être pas très-nettes, mais existent toujours (fig. 2766—11),

La presque totalité des espèces actuelles, appartient aux zônes froides et tempérées; un petit nombre seulement habitent les zônes tropicales et subtropicales, dans les points réalisant des conditions de vie analogues aux précédentes. Le genre Salix manque absolument dans la plus grande partie de l'Amérique du sud; il atteint sa limite méridionale au nord du Brésil et du Pérou sur cet hémisphère occidental; sur l’hémisphère oriental, cette même limite passe par les Indes méridionales, et les îles situées à l’est du Cap, de Port Natal et de Madagascar. Par ses formes réduites, frutescentes, appelées saules nains, ce genre franchit la zône polaire dans les deux hémisphères, s’avançant sur l'hémisphère oriental à peu près jusqu’au 80° degré de latitude nord. Ce sont également ces formes naines, qui atteignent les plus grandes hauteurs au dessus du niveau de la mer. |

Ces saules naïins ont indubitablement existé dans les formations préglaciaires, inter- et postglaciaires, dans des régions où ils font défaut aujourd'hui, et dont leur habital actuel est séparé par de nombreux degrés de latitude. Ces plantes, comme celles qui les accompagnent, tendent à démontrer la réalité de la succession à ces époques, de périodes moins froides et de périodes plus froides. Ainsi les tufs calcaires de la Suède méridionale contiennent Salix reticulata C.; les argiles postglaciaires de la Suède méridionale, de la Zélande, du Mecklenbourg, de la Suisse: $. reticulata, S. herbacea L., S. polaris Wahlenbg., S. retusa L., S. hastata; les formations préglaciaires inférieures au lehm glaciaire de

452 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLEDONES.

Mundesley dans le Norfolk: $S. polaris Wahlenbg.; les formations interglaciaires de Lauenbourg sur l'Elbe: $. aurita L. et peut-être aussi S. repens L.; les tufs contemporains d'Aygelades en Provence, de La Celle près Paris et de Cannstadt: S. alba L., $S. cinerea L., $S. purpurea L., $S. viminalis, L., $. fragilis L., S. aurita L., dans les glaises de St. Jacob (canton de Bâle): $S. cinerea L. S. retusa L., et S. polaris Wahlenbg. sont également signalés dans le lehm de la baie d'Advent au Spitzberg; $S. cinerea L. et S. myrtilloïdes dans une formation interglaciaire de Bovey-Tracey. Ces fossiles nous apprennent qu'à une période d’abaissement considérable de la température (première période glaciaire), à succédé une élévation de la température; durant cette période, les saules naïns émigraient, laissant la place (période interglaciaire) à des espèces que l’on y trouve encore, et à d’autres formes végétales, témoins d’un climat plus chaud; plus tard survint encore une période de basse température, durant laquelle s'établit la situation actuelle qui lui succéda. Les espèces précitées de saules nains sont les plus anciens représentants du groupe des Salicacées et du genre Salix, qui se soient conservées depuis le Quaternaire jusqu’à l’époque actuelle: leur distribution seule est différente. Reconnaissons cependant que ces espèces ne sont déterminées que d’après la forme des feuilles. Signalons également ici la présence, dans le tuf quaternaire de St. Jorge à Madère, du $S. Lowii Heer, voisin du $. canariensis qui existe encore aux Canaries.

L'apparition des genres Populus et Salix remonte au crétacé supérieur, mais on ne connaît ni fruits ni fleurs de cette époque. M. HEER à décrit des feuilles du crétacé supérieur du Groënland et de l'Amérique du Nord, qu’il rapporte au genre Populus; NEWBERRY et LESQUEREUx en ont aussi décrit du crétacé des États-Unis. La conservation de la plupart de ces feuilles de Populus et de Salix, admet toutefois bien d’autres interprétations; leur nervation n’est pas assez nette pour établir avec évidence les affinités de ces feuilles avec l’un ou l’autre des deux genres. M. LEsQuEREUx à exprimé l'incertitude relative de la détermination des feuilles de peuplier en employant pour elles le terme Populites; cette incertitude est encore plus grande pour les feuilles attribuées au genre Salix, car bien que leur forme rappelle certainement celle des feuilles de ce genre, leur nervation cependant se rapproche encore de celle d’autres genres. Le S. proteæfolia Lesq. (feuille) paraît appartenir réellement aw genre Salix. On pourrait considérer ces diverses feuilles comme voisines des Salicinées et des peupliers, en les désignant sous les nom de Populophyllum et de Salicophyllum. Les espèces de Populus décrites par M. HEER, des couches de Patoot et d’Atane au Groënland (Salix fait défaut d’après HgEer dans le crétacé du Groënland), présentent les caractères des feuilles de peuplier, du moins les espèces décrites sous les noms de P, stygia, Berggreni, hyperborea. P. denticulata Heer me semble très-douteux comme feuille de peuplier; P. ammissa est une feuille trop incomplète pour être déterminée avec précision.

M. de Sarorra a décrit dans l’éocène inférieur de Sézanne le P. primigenia, d'après des feuilles incomplètes; cette espèce serait voisine du PL. laurifolia Ledeb. et en même temps le plus ancien peuplier du Tertiaire. La nervation témoigne en faveur de cette opinion. Depuis l’oligocène jusqu’au pliocène, on

AMENTACEZÆ. 453

connaît une série d'espèces qui, d’après la forme de leurs feuilles, sont voisines des groupes de peupliers vivants précités; les unes atteignent le Tertiaire supérieur, les autres ont une distribution remarquablement étendue. Elles rappellent la plupart des espèces actuelles de l'Europe, de l’Asie orientale et du Nord de l'Amérique,

Signalons dans le groupe des peupliers blancs: P. Leuce Unger, P. leucophylla Unger (fig. 277 *), de l’oligocène et du miocène; P. alba L. var. pliocenica Sap. du pliocène de Meximieux, P. alba L. du Quaternaire d’Aygelades, P. canescens de Ceyssac, P. Fraasii Heer de Cannstadt; dans le groupe des peupliers trembles: P. Heliadum Unger (fig. 27710) qui existe depuis l’oligocène supérieur jusqu’au miocène supérieur, P. Richardsoni Heer de l'Amérique du Nord (fleuve Mackenzie), du Groënland, du Spitzberg, de Sachalin, espèce voisine du P. tremuloïdes actuel, P. tremula L. des cinérites du Cantal (pliocène). Dans le groupe des peupliers noirs on a: P.latior À. Br. (fig. 2771-53) de l’oligocène supérieur jusque dans le pliocène, espèce très-répandue, voisine du P. canadensis, et P. attenuata À. Br. (fig. 2777). Dans le groupe des peupliers balsamiques citons: P. glandulifera Heer, voisin du P. laurifolia, P. balsamoïdes Güpp (fig. 2778), P. Raddachii Heer, les deux dernières espèces se trouvant en Europe et dans l'Amérique du Nord; dans le groupe des peupliers coriaces: P. mutabilis Heer (fig. 2774-6), voisin du P. euphratica Oliv., et P. arctica Heer qui est répandu depuis l'Amérique du Nord jusqu’au Groënland et au Spitzberg, et a été considéré par M. DE SaporTA (SCHIMPER, Traité, t. Il, p. 699) comme un Menispermum voisin du Menispermum virginicum L. de l'Amérique du Nord. Les exemplaires bien conservés, figurés par Her, dans le vol. VII de la Flora fossilis artica, ne me semblent pas justifier les vues de M. DE SAPORTA.

Les feuilles de Salix de l’éocène inférieur de Sézanne (décrites par M. DE SAPoRTA et WATELET), peuvent appartenir à des saules, bien que les fleurs et fruits fassent défaut, toutefois ni la forme des feuilles ni leur nervation ne démontrent avec certitude, leur affinité avec le genre Salix.

L'oligocène et les étages tertiaires suivants, ont fourni un assez grand nombre d'espèces, parmi lesquelles s’en trouvent beaucoup de douteuses, en raison de mauvaise conservation et du polymorphisme des feuilles. M. le Dr. Conwexrz a décrit et figuré sous le nom de Saliciophyllum oligocenicum un de ces fossiles provenant de l’ambre du Samland. MM. GôPPerT, HEER et SCHIMPER ont groupé les diverses espèces en deux divisions suivant que les feuilles sont entières ou dentées; cette classification, qui dans certains genres a ses avantages, ne saurait ici avoir grande valeur, vu le polymorphisme des feuilles.

Les feuilles de saules du Tertiaire se rapprochent des espèces de l'Amérique du Nord et d'Europe, et en partie des espèces qui habitent les régions chaudes des Indes orientales, et de l'Amérique centrale et méridionale. Ces rapprochements, exacts d'une façon générale, ne sauraient être d’une rigoureuse exactitude, car les organes les plus importants pour la distinction des groupes et espèces, tels que bractées, fleurs, fruits, manquent la plupart du temps, ou ne peuvent être rapportés avec certitude à des feuilles déterminées. On connaît des fleurs et des fruits de différents gisements, par exemple dans le miocène supérieur

454 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

de Schossnitz (fig. 2785), d'Œningen (fig. 2783): ils se distinguent de ceux des peupliers, par la réduction du périgone, qui fait défaut à la base de la capsule bivalve.

Fig. 271.

Populus latior Heer. 1 feuille, 2 bractée, 3 fruit, P. mutabilis Heer. 4 feuille, 5 bractée, 6 ramuscule fructifère, 7. P. attenuata À. Br. tous d'Œningen. 8. P. balsamoïdes Gôüppert. 9 P. leucophylla Unger. 10 P. Heliadum Unger. bractée (1—4, 7 d'après nature, les autres reprod. d’après Heer et Unger.)

Parmi les saules à feuilles serretées, communs à l'état fossile et qui ont eu une assez longue durée, on peut citer S. varians Güpp. avec ses nombreuses formes (fig. 2782-35), S. Lavateri Heer (2781), S. macrophylla Heer, qui se rencontrent

AMENTACEZÆ. 455

tous trois aussi, dans l'Amérique du Nord et à Alaska; parmi les espèces à feuilles entières se rangent S. angusta A. Br. (fig. 2784), S. media Heer:

S. tenera A. Br., espèces qui se rencontrent aussi dans le Tertiaire du Groënland avec S.grænlandica, S. Raeeana Heer d’Alaska, du fleuve Mackenzie, du Groënland, puis $S. californica Lesq. et elliptica Lesq.des Chalkbluffs (Californie). Remarquons qu’en général le nombre des saules connus jusqu'à présent dans le Tertiaire de l'Amérique du Nord est bien inférieur à celui des peupliers.

La conservation de l’épiderme des feuilles fossiles permettant parfois d’en étudier la structure, quelques remarques au sujet de l’épiderme des feuilles des Amentacées peuvent trouver ici leur place. La comparaison dans des cas douteux de la structure de l’épiderme des feuilles vivantes et fossiles, permettra de déterminer plus sûrement la feuille fossile. Je me bornerai à la description de l’épiderme, dont la cuticule et les couches cuticulaires sont ordinairement seules conservées dans les feuilles carbonisées; il suffit souvent alors d'employer la potasse ou la soude caustique, à chaud ou à froid, pour obtenir des préparitions suffisantes pour l'étude.

Lorsque la feuille est silicifiée, sa structure est parfois complétement conservée, mais les détails sur ce sujet nous conduiraient trop loin en raison de son étendue. Dans tous les cas, l'observateur devra, par l'étude

Fig. 278.

1 Salix Luvateri Heer. 2 S. varians Gôppert, feuille. 8 fruit. 4 S. angusta A. Br. 5 S. species. Inflorescence mâle (fig. 1—2 d'après nature, les autres d'après Heer et Güppert),

comparative de la structure des feuilles, lorsque cette étude sera possible, établir les rapports entre les feuilles vivantes et les fossiles.

456 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES.

Dans toutes les feuilles de l’ordre des Amentacées, les cellules épidermiques situées au-dessus des faisceaux sont étroites et allongées; l’épiderme de la face supérieure ne possède de stomates ni chez Betula, ni chez les autres Amentacées; les stomates sont nombreux sur la face inférieure. Les cellules épidermiques de la face supérieure sont isodiamétriques, polygonales avec des cloisons droites, celles de la face inférieure ont leurs parois un peu ondulées. Chez Alnus, les cellules épidermiques de la face supérieure sont allongées parallèlement à l’axe longitudinal de la feuille et ont des parois planes, celles de la face inférieure sont beaucoup plus petites que dans le genre Betula, leurs parois sont ondulées ou bien planes également. Dans le genre Corylus, les cellules épidermiques de la face supérieure de la feuille sont allongées transversalement ou carrées, avec des parois planes; les cellules de la face inférieure ont des cloisons très sinueuses. Chez Ostrya, les cellules de la face supérieure sont allongées avec une légère ondulation des parois, celles de la face inférieure ont des parois à sinus aigus et profonds. Dans le genre Carpinus, les cellules épidermiques des deux faces sont un peu allongées et les parois montrent des sinuosités étroites et serrées. Les Castanea ont les cellules épidermiques de la face supérieure isodiamétriques, polygonales et à parois planes, celles de la face inférieure sont allongées et les ondulations insignifiantes; dans le genre Fagus, les cellules des deux faces sont isodiamétriques et les parois sinueuses. Les espèces de chênes que j'ai étudiées ont les cellules épidermiques de la face supérieure à parois planes; les cellules de la face inférieure ont un contour polygonal et une légère ondulation des parois latérales. Chez les Myricacées, les cellules épidermiques de la face supérieure ont les parois planes, et ne forment pas de stomates; la face inférieure possède des stomates serrés, ses cellules épidermiques sont à parois planes ou légèrement ondulées; les cellules des deux faces sont isodiamétriques. Chez diverses espèces, par exemple chez M. Gale L.., les stomates sont plus grands que chez d’autres espèces. Les feuilles de ce genre peuvent posséder des poils glanduleux sessiles, à contour presque ovale, pluricellulaires sécrétant une huile essentielle. On trouve aussi dans le genre Juglans des poils glanduleux analogues, sphériques et presque sessiles; les stomates manquent sur la face supérieure de la feuille, tandis qu'ils sont abondants sur la face inférieure. Les cellules des deux faces sont isodiamétriques, à quatre cloisons ordinairement planes; celles de la face supérieure sont légèrement sinueuses. Le genre Carya possède, sur les deux faces de la feuille, des cellules épidermiques à contour un peu sinueux, tandis que Pterocarya possède sur la face supérieure des cellules épidermiques plus petites à cloisons planes et les cellules de la face inférieure ayant des parois ondulées; dans les deux genres, les stomates ne sont nombreux qu'à la face inférieure de la feuille. Les feuilles du genre Populus ne présentent pas de stomates à la face supérieure, les parois des cellules épidermiques sont planes; la face inférieure porte de nombreux stomates, les parois cellulaires sont un peu ondulées. Chez un certain nombre de Saules, les stomates existent sur les deux faces de la feuille, et les cellules isodiamétriques ont des parois planes.

Toute détermination basée sur les caractères tirés des fleurs, des feuilles, des fruits, ou d’autres parties de la plante, sera précieusement contrôlée si la

URTICIN Æ. 457

structure de l’épiderme s'accorde avec cette détermination. Si par contre l’on manque d’autres bases pour la détermination, l’étude de l’épiderme des feuilles, quelque intérêt qu’elle puisse présenter à un autre point de vue, ne saurait avoir une bien grande valeur pour la systématique. La structure de l’épiderme, comme diverses autres particularités anatomiques est en relation déterminée avec la parenté du groupe; il faut toutefois noter que son développement dépend aussi des conditions extérieures. À ce point de vue, l’étude de l’épiderme de la feuille, malgré son intérêt spécial, n’a aucune importance pour la détermination des feuilles, en raison de l’adaptation des diverses espèces d'un même genre à des conditions de vie différentes.

2e ordre: URTICINÆ.

L'ordre des Urticinées comprend trois familles: les Ulmacées (Ulmées et Celtidées), les Urticacées et les Cératophyllées. Il renferme des plantes arborescentes, frutescentes et des formes herbacées. À côté d’espèces extratropicales, cet ordre en présente d’autres tropicales et subtropicales.

Les inflorescences sont généralement multiflores, en grappes ou en cymes, les fleurs sont diclines, rarement hermaphrodites. Le périgone se compose de 4, 5 et même 8 folioles soudées, rarement partites; les étamines sont en nombre égal ou supérieur. Ovaire supère, uniloculaire renfermant un ovule pendant ou dressé. Les fruits sont des akènes ou des drupes uniloculaires et uniovulées, réunies en fructifications dans un certain nombre de genres (Syncarpie).

Dans la famille des Ulmacces, le périgone est ordinairement quadri- ou quinquepartit, il est rarement formé de 3 à 8 pièces indépendantes. Les étamines sont en nombre égal à celui des segments ou feuilles du périgone et opposées à celles-ci; l'ovaire est supère, sessile ou brièvement pédonculé, uniloculaire par l’avortement d’un carpelle, mais avec deux stigmates; il n’y a qu’un ovule suspendu au sommet de la loge. Le fruit est un akène entouré d’une aile (Ulmeæ) ou bien une drupe (Celtidæ).

On connaît à l’état fossile des tiges, des rameaux feuillés, des fleurs, des feuilles et des fruits de ces deux groupes. Ces restes mettent hors de doute leur existence et leur vaste extension à l’époque tertiaire, tandis que de nos jours pas une espèce ne franchit le cercle polaire.

Le genre Planera (Zelkova Spack.) se rencontre en Transcaucasie, dans la Perse septentrionale, sur le rivage méridional de la Mer Caspienne (77. Richardi Michx.), Pl. cretica existe à l'île de Crête, PI. acuminata Lindl. (Zelkova Keaki Spach.) au Japon, PI aquatica Gmel. sur le versant atlantique de l’Amérique du Nord. Dans la Chine septentrionale on a le genre Pteroceltis Maxim. (fig. 2817) dont le fruit est bordé d’une ailæ

Le genre Ulmus est représenté sur l'hémisphère septentrional entier, par toute une série d’espèces; il s'étend depuis le Japon et la Chine septentrionale, à travers la contrée de l'Amour, la Sibérie et l'Himalaya jusqu'en Europe et sur le versant atlantique de l'Amérique du Nord (ce genre fait défaut sur le versant Pacifique); dans l'hémisphère oriental on le trouve vers le Sud jusqu’en Australie (Ulmus parviflora) et dans l'hémisphère occidental juqu'au Mexique.

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