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ANGIOSPERMÆ. DICOTYLEDONES eseau

Fig. 381.

de la structure et de la physiologie de la feuille, 1 Sideroxylon attenuatum A. DC. 2 S. inerme L. 3 S. egense Püppig. 4 S. elegans À. DC. Montrant les diffé-

LA

éciproque

rences dans la nervation de feuilles d'un même genre.

les nervures incomplètes un r ment aux nervures secondaires, et les mailles de ce réseau sont remplies par

d’autres mailles plus petites; ailleurs les nervures secondaires sont reliées par des faisceaux d’égale force anastomosés en un réseau à mailles étroites (dictyo-

RES ee LÉ ERN

réunion avec

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un autre réseau (fig. 3811-24). Partout les nervures secondaires sont camptodromes par dichotomie ou par les nervures tertiaires, il existe assez ordinaire-

dromie), ou bien l’anastomose est réalisée par les nervures tertiaires, qui ont une direction perpendiculaire ou oblique, les espaces ainsi bordés renferment

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la nervation se modifiant pour remplir la fonction dans les divers cas. nervures secondaires sont plus distantes, leurs ramifications forment par leur

tifs de la dépendance r

DIOSPYRINÆ 131

ment des nervures secondaires incomplètes, qui se réunissent aux nervures complètes de même ordre, ou s’anastomosent avec les nervures tertiaires, formant dans ce cas des champs allongés parallèlement aux nervures secondaires. Le parcours des nervures secondaires est presque horizontal à la base pour devenir très ascendant au sommet ou bien ces nervures décrivent des courbes légères; il y à très souvent un réseau marginal et des bourrelets marginaux. Comme un grand nombre de feuilles sont coriaces et munies d’une épaisse cuticule, il arrive souvent que la nervation est peu visible ou même complètement dissimulée. Il résulte de ce qui précède, que la nervation ne peut pas être utilisée pour déterminer avec certitude les feuilles des Sapotacées, que la détermination de divers genres est impossible à l’aide de caractères tirés de la nervation; tout au plus pourra-t-on utiliser la force, la distance et le parcours des nervures comme des caractères de valeur subordonnée. La désignation Sapotacites ou Sapotophyllum est en tout cas de beaucoup la plus appropriée.

Les paléontologistes signalent des feuilles de divers genres de cette famille comme preuves de son existence en Europe à l’époque tertiaire, mais ces assertions ne sont pas justifiées puisque les déterminations manquent de fondement. Des feuilles rapportées aux genres Achras et Mimusops ne démontrent nullement l'existence de ces genres en Europe à l’époque tertiaire, bien que celles de Sused en Croatie qui ont été appelées Achras destructa Pilar, puissent être des feuilles de Sapotacées. Les fruits rapportés aux Chrysophyllum Putterlickii (fig. 382%, 10) et Kymeanum ne peuvent rien élucider, car nous ne savons pas si les fruits peuvent être rattachés aux feuilles, et ces fruits sont en outre mal caractérisés. Si l’on veut rapporter ces fruits aux Sapotacées, il vaut mieux en tous cas les désigner sous le nom de Sapotacites, comme l’a fait M. D’ETTINGSHAUSEN.

D’après ce que nous connaissons de la flore de Labuan à l’époque tertiaire, l'existence des Sapotacées dans ces régions paraît assez vraisemblable, mais ce n’est pas une raison pour rapporter au genre Zsonandra et appeler Zsonandrophyllum comme l’a fait Geyrer le quart d’une feuille dont la nervation est évidemment mal conservée; le genre Zsonandra ne possède pas une nervation qui lui soit propre. Nous pouvons en dire autant des genres Sideroxylon, Bumelia et Chrysophyllum, il est certain qu’une partie des feuilles les mieux conservées peuvent appartenir aux Sapotacées, mais il n’est pas possible d’en déterminer le genre. Telles sont par exemple les feuilles de Bumelia cenomaniensis Crié de l’'Eocène d'Angers, B. sideroxyloïdes Saporta d’Armissan, B. minuta Marion de Ronzon, B. subspatulata Sap. d'Aix, B. pygmeæea Heer, Sideroxylon balticum Heer de Rixhæîft, Chrysophyllum reticulatum Heer; je ferai observer que l’on doit à priori renoncer à utiliser ces feuilles dont la nervure médiane seule est conservée. Il n’y à en général rien à faire avec de telles feuilles; pour leur donner des noms, on à procédé d’une façon tout-à-fait arbitraire, ou bien on a répété sans aucune critique une appellation donnée à des feuilles d’après leur forme.

La plupart des feuilles rangées parmi les Sapotacées ont reçu le nom de Sapotacites. Le qualificatif serait acceptable en soi, si l’on avait la certitude que les feuilles dont la nervation vient d’être décrite, fussent les seules formes que l’on rencontre dans cette famille et si on ne les retrouvait dans aucun autre

132 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

groupe. La certitude des déterminations est loin d’être démontrée, car cette nervation se rencontre encore dans d’autres familles par exemple chez les Myrtacées et les Apocynées. Quelque vraisemblable que soit, en raison de l'aire

Fig. 382.

1 Euclea Apollinis Unger. Miocène inférieur de Radoboj. 24, b, c Macreightia germunica Heer du miocène supérieur d'Œningen. 3 M. longipes Fttingsh. du miocène moyen de Léoben. 4 «a, b M. crassa Lesq., tertiaire de llorissant. 5a, b, c M. germanica Unger du miocène moyen de Parschlug. 64, b, c M. microcalyx Ettingsh. du miocène inférieur de Kutschlin. 7 a, b, c Royena græca Unger, a fleur, b fruit, c calice, Miocène de Kumi. 8 R. affinis Pilar de l'oligocène de Sused. 9, 10 Sideroxylon Putterlickii Unger, 9 feuille, 10 fruit. Miocène inférieur de Radoboj. 11 Bumelia Oreadum Unger de l'oligocène supérieur de Sotzka. 12 Chrysophyllum atlicum Unger da miocéne de Kumi. 13 Sapotucites tenuinervis Heer du miocéne supérieur d’Œningen. 14 Achras Pithecobroma Unger du miocène inférieur de Radoboj. (Reprod. d'après Heer, Unger, Lesquereux, d’'Ettingshausen, Pilar.)

occupée aujourd'hui par la famille, son existence dans les dépôts tertiaires du

Sud de l’Europe nous n’en avons pas la preuve, même si nous considérons les époques crétacée et oligocène.

Des feuilles attribuées aux Sapotacées ont été décrites dans les dépôts cré-. tacés de l'Amérique du Nord et du Groënland, telles sont Sapotacites Haydeni

CR dc?

DIOSPYRINÆ 133

Newb. du Nébraska, S. nervillosus, S. hyperboreus, S. retusus, espèces décrites par Hger dans les Couches de Patoot au Groënland; on ne peut rien avancer de précis au sujet de ces dernières feuilles et le contour tout au plus (chez $S. retusus par exemple) peut-il être invoqué, pour sa ressemblance avec les Sapotacées.

En dehors de l’Europe, signalons parmi les fossiles tertiaires, Sapotacites crassipes de Sumatra décrit par H£ER, $S. oligoneuris, S. achrasioïdes de l'Australie décrits par M. »'ETrINGsHAUSEN. Les raisons que nous avons mentionnées à propos des autres familles, et le contour des feuilles, permettent de considérer comme vraisemblable l'existence des Sapotacées à cette époque dans les deux pays, mais nous n’en avons pas la preuve directe dans ces fossiles. D’après M. »'ETrines- HAUSEN, le Sapindus coriaceus Lesq. de la Station d’'Elko, Sierra Nevada, serait un Sapotacites, S. Copeanus, le Myrica solida Heer de Sachalin, devrait s'appeler Sapotacites solidus, ce sont là des changements de noms qui ne sont pas justifiés par la conservation des feuilles.

Les Sapotacées sont signalées dans les dépôts tertiaires européens depuis l’Oligocène jusque dans le Miocène supérieur des régions comprises entre la France méridionale et la Baltique. Les preuves de l'existence de la famille, abstraction faite de celles qui sont mentionnées plus haut, n’ont certainement pas une bien grande valeur, elles ont surtout comme fondement les formes de feuilles voisines du $S. minor (fig. 3851) auquel on attribue une aire très-étendue. On peut rapprocher de cette forme S. Townshendi Heer de Monod, $S. exsul Sap. d'Aix, S. latifolius Sap. de St. Zacharie, $. eximius Sap. d’Armissan, et de nombreuses autres espèces de Hæring, Sagor, Bilin, dont la nervure médiane est seule conservée, les autres nervures faisant défaut ou n'étant indiquées que par des traces. On peut se demander en outre si les nombreuses espèces dé- crites sont bonnes à conserver, un certain nombre de formes à petites feuilles comme $S. vaccinioïdes Ettingsh., $. parvifolius Ettingsh. rappellent non seulement les feuilles des Sapotacées, mais aussi celles d’autres familles. Il faut avouer que l'attribution de la plupart de ces feuilles aux Sapotacées ou à certains genres de la famille est arbitraire.

Des noyaux de fruits, ovoïdes, lisses, arrondis aux deux extrémités et portant 5 ou 6 bourrelets ont été réunis par Uncer (Sylloge, III) à son Bumelia Plejadum. Les Sapotacées n’ont pas de capsules puisque ies fruits sont des baies, ces fossiles ne peuvent pas être des graines. Les bourrelets de la surface externe rappellent les capsules osseuses de Nyssa, Cornus, Symplocos, Elæagnus, ete ils sont vraisemblablement produits par des faisceaux vasculaires qui parcourent l’endocarpe.

J'ai étudié la structure de l’épiderme et l’ai trouvée très-uniforme chez une série de genres, particulièrement chez ceux qui ont été signalés à l’état fossile. Les feuilles coriaces recouvertes d’un enduit cireux sont très-communes, les cellules épidermiques sont petites, celles de la face supérieure ont les parois latérales planes, polygonales; les stomates qui manquent à cette face sont nombreux sur la face inférieure et enfoncés ordinairement. Les cellules stomatiques sont petites, les autres cellules de l’épiderme inférieur sont polygonales et leurs parois latérales sont ondulées. La cuticule est généralement très-développée sur les

134 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

deux faces de la feuille. En somme la structure de l'épiderme est très-voisine de celle qu’on observe chez les Myrsinacées et ne contribuera guère à trancher la question des affinités des fossiles dans les cas douteux.

La famille voisine des Æbénacées a des fleurs polygames régulières à ovaire supère pluriloculaire, chaque loge renferme deux ovules pendants et présente parfois une cloison intermédiaire qui la divise en deux. Les fruits sont des baies généralement entourées par le calice accrescent. Les plantes de cette famille habitent surtout les pays tropicaux et subtropicaux, mais on trouve aussi un certain nombre d’espèces appartenant au genre Diospyros. L. dans les régions tempérées, en particulier en Europe, au Japon et sur le versant atlantique de l'Amérique du Nord. Le Diospyros Lotus L. atteint sa limite septentrionale en Europe sur les bords des lacs de la Haute-Italie, dans le Tessin, le Valais, aux environs de Bozen, puis sur les bords de la Méditerranée jusque dans le Caucase, la Perse et l'Afghanistan. Le genre Æuclea atteint cette même limite en Abyssinie où il est représenté par deux espèces Æ. Kellau et E. Schimperi (Kellaua A. DC.).

La forme et la nervation des feuilles rappellent celles de la famille précédente, et ne fournissent pas davantage de caractère permettant de reconnaître les feuilles avec certitude. L'existence de la famille aux époques crétacée et tertiaire ne saurait étre établie par la présence de feuilles dans ces terrains: la distribution des espèces actuelles permet de supposer que le genre Diospyros existait déjà à l’époque tertiaire. La plupart des fossiles sont des feuilles, auxquelles s'ajoutent des fleurs et des fruits. C’est dans ces derniers que l’on devrait s'attendre à trouver la preuve la plus importante de l'existence ancienne de la famille, mais en général il n’en est.pas ainsi, bien que divers fossiles rendent cette ancienneté vraisemblable. On a rapporté au sous-genre Macreightia, section du genre Maba, des fossiles caliciformes, gamosépales trifides, pédonculés ou non, dont on a distingué plusieurs espèces. La distinction des espèces repose en partie sur la présence ou l’absence, la longueur et la force du pédoncule, particularités qui peuvent dépendre de l’état de conservation, ou de la rapidité du développement, car, si ces fossiles sont bien des calices de cette famille, leur croissance continue lorsque la fleur est fanée. Les fleurs des Maba sont monoïques ou dioïques, ou encore polygames; comme on n’a pas observé d’autres organes fossiles que les calices, on doit admettre qu’un certain nombre de ceux-ci sont des calices de fleurs mâles. Le genre Maba ne saurait d’ailleurs être considéré comme caractérisé par ce calice tripartit: ce même dispositif se retrouvant chez d’autres Ebénacées. Ces calices fossiles ne sont même pas tous réellement tripartits; pour plusieurs d’entre eux, en étudiant attentivement les figures on acquiert la conviction que l’on a en réalité quatre lobes (fig. 38246). Dans d’autres fossiles il semble y avoir un ovaire, comme dans l'échantillon de la fig. 3825b, Ces fossiles ont conservé la position systématique qui leur est assignée, en raison de l'attribution de leurs feuilles au genre Æuclea; mais cette détermination est inexacte, en ce qu’elle repose sur le cercle vicieux ordinaire, où l'on reconnaît la feuille par le calice et inversement, de plus ces feuilles et les calices proviennent de gisements différents, et on n’est pas autorisé à

an

DIOSPYRINÆ 735

conclure à leur communauté d’origine. Si l’on compare entre eux les fossiles décrits sous le même nom, on découvre des différences qui démontrent que l’on a réuni sous un même nom des choses qui ne sont pas identiques. Par exemple le M. germanica d'Œningen et de Parschlug figuré par Herr!) et UNGER?) comprend

y NZ

CZ Fig. 383.

1 Diospyros anceps Heer, feuille, 2-6 D. brachysepala Heer, 2, 3, 4 Formes diverses de la feuille. 5, 6 Corolle

vue par dessus et par dessous. 7-13 D. Schweinfurthi Heer, fruits du crétacé supérieur de l’oasis de Cargeh

dans le désert libyen. 7 fruit vu de dessus, 8 vu de profil, 9 vu de dessous, 10 section transversale grossie,

11 section longitudinale grandeur naturelle, 12 la même grossie, 13 graine. 14-18 Royena desertorum Heer fruits.

14-15 grand. nat., vu de dessus, 16 grossi, 17 section longitudinale du fruit, 18 graine. Même gisement que le fossile précédent, (Reprod. d'après Æeer.)

trois feuilles détachées (fig. 38225), c’est donc une espèce essentiellement distincte des. calices tripartits, campanulés rapportés au même genre, comme M. crassa Lesq. de Florissant, Colorado, M. longipes KEtt. de Léoben, M. microcalyx Ettingsh. de Kutschlin (fig. 382346). M. le Dr. SchwenrurTx a recueilli dans le crétacé de l’oasis de Cargeh dans les déserts libyens des fruits de Royena,

1 Tertiärflora der Schweiz Bd. IIL.

2 Sylloge III.

736 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

R. desertorum Heer (fig. 38314—18) et de Diospyros, D. Schweinfurthi (fig. 3837—13), qui ont été décrits par H£er. Il est certain qu’autrefois comme aujourd’hui la flore de l'Afrique comprenait des Ebénacées, ce fait se trouve démontré par l'existence de bois fossiles dont la structure rappelle les bois de cette famille. Les fruits de Royena (fig. 3831418) ont la forme de sphéroïdes fortement déprimés, ils ont six loges uniséminées, à déhiscence valvaire, ces fruits sont plus petits que les suivants.

Les fruits désignés sous le nom de Diospyros sont beaucoup plus volumineux et mesurent de 18 à 22 mm. de diamètre, ils sont également sphéroïdaux, déprimés avec côtes légèrement saillantes sur leur surface extérieure, et possèdent huit loges uniséminées. En tant que la conservation permet d’en juger, ces fruits ont été bien interprétés par HgEr; de plus la distribution actuelle des deux genres n’est pas incompatible avec leur existence antérieure en Afrique, bien que les espèces actuelles les plus voisines des fossiles du genre Diospyros appartiennent sur-tout à l'Asie, mais la présence de ces espèces en Afrique à l’époque crétacée n’est pourtant pas impossible. Nous ne devons d’ailleurs pas perdre de vue que nous ne sommes pas en mesure d'étudier ces fossiles dans les détails, en ce qui concerne la structure de la graine par exemple.

Les espèces de Diospyros de l’époque tertiaire sont connues à la fois par des calices, des fleurs et des fruits; on a leur naturellement attribué les feuilles qui ont été trouvées associées à ces fossiles. Her mentionne dans le Tertiaire de la Bureja inférieure des débris d’un fruit qu’il rapporte au genre Diospyros, les graines sont disposées en cercle et entourées des restes de la chair du fruit, malheureusement ce fossile ne peut pas être rapporté sans incertitude au genre Diospyros. Les fleurs les plus anciennes que l’on ait attribuées à ce genre datent de l’Eocène inférieur du Mans (Sarthe) et ont été décrites par M. Crié. L'une des espèces les plus répandues est le D. brachysepala ABr. (fig. 3832:6, 3852) qui a été signalée depuis la Suisse et la Croatie jusque dans le Samland, la Sibérie, sur le versant atlantique de l’Amérique du Nord à Seven Mile Creek, Burns Ranch, Montana (Groupe de Laramie) et au Groënland, et désignée dans ce dernier cas sous le nom de D. arctica par M. de Sarorra. Comme autres espèces basées sur des feuilles, des fruits, calices ou corolles, on rapporte à ce genre : D. vetusta Heer de l'Oligocène de Skopau dans la Province de Saxe, D. rugosa Sap., D. oocarpa Sap., D. adscripta Sap.. D. involucrans Sap. (fig. 384) de l’Oligocène d'Aix, D. bilinica Ettingsh. de Schichow, D. Royena Unger, D. Wodani Unger, D. obliqua Unger de Radoboj et D. stenosepala Heer ; des dépôts tertiaires d’Alaska. La plupart des calices sont pentamères, plus rarement tétramères; des fleurs tubulées pentamères, de D. lotoides et Wodani Unger ont été signalées en Wettéravie mais attribuées d'autre part aux Boraginées. Outre les espèces déjà mentionées, on en a encore décrit quelques autres, au sujet desquelles on a émis des doutes, telles sont D. Sagoriana Ettingsh. de Sagor, fleurs et baies douteuses, D. palæogæa Ettingsh., D. paradisiaca Ettingsh., deux espèces du Miocène de Kutschlin en Bohême. Des graines de Hengsberg en Styrie désignées par UnGEer sous le nom de D. Zollikoferi .ne fournissent aucune indication au sujet de leur origine. Uncer décrit sous le

DIOSPYRIN Æ 15%

nom de Royena grœca (fig. 3827) des fleurs et des fruits du Miocène de Kumi qui paraissent semblables à ceux des Ebénacées, mais il n’a pas été possible d'en étudier la structure de manière à en assurer la détermination. Une fleur tubuleuse à limbe quinquepartit à été réunie au À. Myosotis Unger. Mais nous n’avons pas plus le droit de rapporter à une même espèce les feuilles et les fruits de À. græca, que de réunir les fossiles rangés sous les noms de R. Myosotis et de R. affinis Pilar, de Sused (fig. 3825); de plus ces derniers

font aussi penser aux caractères des Borraginées.

NW

Fig. 384.

1 Diospyros pyrifolia Sap. 2 D. discreta Sap., feuille. 3 D. involucrans Sap., calice en grandeur naturelle. 4-8 D. rugosa Sap., 4-6 calice vu de l'intérieur, 5-7 vu de l'extérieur en grandeur naturelle, 8 calice avec corolle, grand. nat. 9-12 D. adscripta Sap., calice avec fruit jeune. 13-27 D. oocarpa Sap., calice, calice avec corolle, avec fruit (23, 24) fleur mâle? (18), ovaire isolé (19). Tous de l’oligocène inférieur d'Aix. (Reprod. d'après M. de Suporta.)

En ce qui concerne la valeur de ces déterminations de fruits, je ne puis que répéter ce qui a été dit au sujet des fruits de l’oasis de Cargeh, à cela près, qu'il est encore ici plus difficile de découvrir les détails de la structure; leur position systématique n’est basée que sur la présence du calice autour de la baie, il y a donc vraisemblance et non certitude. Il est inadmissible de réunir des fruits sans calice, ou des graines isolées au genre Diospyros; ces fossiles dans l’état de conservation où nous les connaissons ne sont pas déterminables. Enfin la réunion des fruits et des feuilles n’est pas justifiée, elle est basée sur leur communauté de gisement, mais nous ne possédons pas d’échantillon dans lequel la connexion entre les fruits et les rameaux feuillés soit conservée.

Outre ces fossiles, on a décrit un grand nombre de feuilles, la plupart sont Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. IL. 47

738 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

rapportées au genre Diospyros L., quelques-unes aux genres Euclea L. et Royena. La majeure partie des feuilles d’'Æuclea incl. Kellaua A.DC. sont coriaces, et souvent de taille peu considérable, mais sur un même rameau on trouve à côté de grandes feuilles, d’autres très-petites. La nervation n’est pas plus caractéristique que dans les autres genres, elle est pennée et se rappoche beaucoup de celle des Myrsinacées et des Sapotacées. Les nervures secondaires sont camptodromes par dichotomie généralement, mais quelquefois par les dernières nervures tertiaires, il existe partout un réseau marginal nettement visible souvent sur la face supérieure du limbe. Dans les feuilles très-étroites, les nervures secondaires naissent sous des angles de 80—85° et sont très ascendantes, un peu courbées en dedans; dans les feuilles plus larges, l'angle d’origine tombe jusqu’à 30° et même 20°, il varie d’ailleurs souvent sur la même feuille chez diverses espèces, et est plus grand en particulier pour les nervures secondaires inférieures. Les nervures secondaires incomplètes sont nombreuses et se terminent dans le réseau des anastomoses ou bien se relient avec les autres nervures secondaires, constituant des mailles parallèles allongées, occupées par le réseau que forment les nervures plus grêles, le tout prenant parfois l'allure d’une nervation dictyodrome.

Dans le genre Royena, là nervation est au fond la même, mais la forme de la feuille est plus variable, il n’est pas rare par exemple de voir des feuilles linéaires ou lancéolées, dans lesquelles l’angle d'écart des nervures secondaires peut atteindre 85°. Je ne saurais établir de distinction entre les genres Euclea et Royena au point de vue de la nervation. Dans le genre Diospyros la camptodromie des nervures secondaires est produite par dichotomie ou par réunion des nervures tertiaires; des nervures secondaires incomplètes se terminent très souvent dans le réseau des nervures anastomotiques, on pourrait voir jusqu'à un certain point dans cette particularité un caractère de quelque valeur, mais on ne peut l'utiliser, car il est seulement plus fréquent dans ce genre qu'’ailleurs. L’angle d'écart des nervures, l’éloignement et le parcours des nervures ne peuvent fournir aucun caractère permettant de séparer ce genre des deux autres, pas plus que la formation des mailles et du réseau compris dans les plus grandes mailles. Les petites éminences de l’épiderme qui portent des poils chez Koyena et Diospyros ne peuvent pas davantage fournir de caractères distinctifs. La détermination des feuilles fossiles est donc établie d’après une certaine ressemblance avec la forme du limbe des genres actuels, concurremment avec la présence des calices, corolles et fruits fossiles; les feuilles de Diospyros mentionnées en dernier lieu sont encore celles dont la détermination semble la mieux justifiée.

Des feuilles de Royena ont été fossilisées dans le miocène de Kumi, les quelques espèces décrites par UNGER, comme À. græca, R. cubæa, R. Myosotis, K. Pentelici, etc. ressemblent aux espèces actuelles du Cap, la nervation n’est pas suffisamment conservée; le tertiaire de Sused a fourni une corolle tétramère de Royena affinis Pilar. Les feuilles attribuées au genre Æuclea sont encore moins nombreuses, citons Æ. vetusta Unger de Kumi, Æ. miocenica Unger de Radoboj et de Rixhæft, Æ. Apollinis Unger (fig. 3821) de Radoboj, je ne

DIOSPYRIN Æ 739

puis que répéter à propos de ces fossiles ce que j'ai déjà dit. Les feuilles les

plus anciennes que l’on ait réunies au genre Diospyros proviennent du Crétacé

supérieur de l'Amérique du Nord et du Groënland. L'Amérique a fourni: D. anceps Lesq., Lancester Salt Creek, Nebraska, D. rotundifolia Lesq. du Westkansas, D. ambigua Lesq., D. primœva Heer, du Nébraska et des couches d'Atane et de Patoot du Groënland; ces mêmes couches ont aussi fourni D. Steenstrupi Heer, les couches d’Atane D. prodromus Heer.

On a signalé des feuilles de Diospyros dans les formations tertiaires depuis l’oligocène inférieur jusque dans le pliocène. Je ne mentionnerai parmi ces espèces que celles qui ont des rapports

bien nets avec la végétation actuelle; LE par exemple le D. virginiana L. existait FAN

,, : x VAN À A i durant l’époque pliocène sur le versant (a ne pacifique de l'Amérique du Nord dans Ÿ le Comté de Contra Costa, Californie, 4 1

tandis que de nos jours cette espèce n'habite plus que le versant atlantique de l’Amérique septentrionale. Dans le pliocène de Meximieux on a trouvé le D. Protolotus Sap., dans celui du Japon (Mogi) D. Nordquisti Nath. près de Simonowa en Sibérie D. brachysepala A. Br. et D. anceps Heer (fig. 3831), à Alaska D. stenosepala Heer et D. alaskana Schimper; cette dernière espèce à été trouvée aussi dans la Colombie anglaise et dans l’île de Vancouver, la distribution du genre aux époques miocène es

et pliocène montre en conséquence une 1 Diospyros Myosotis Unger, Radoboj. 2 D. brachycontinuité qui n’est plus réalisée à l’époque sepala A. Br, Œningen, miocène supérieur. 5 Porana actuelle, l'aire géographique habitée de Pl ne ges ne dune nos jours par les Diospyros se montre nature.)

disjointe entre la Chine septentrionale

et le Japon, entre l'Afghanistan et la Perse septentrionale. Dans le Tertiaire de Sumatra (D. Horneri Heer) et de Java (D. dubia Gœppert) sont des fossiles dont les gisements sont compris dans l'habitat actuel du genre.

La distribution du genre à l’époque tertiaire dans l'Amérique du Nord était plus étendue que de nos jours. Comme nous l'avons vu, ce genre existait dans l'Alaska, en Californie et sur le versant atlantique de l'Amérique du Nord depuis le Colorado avec D. Copeana Lesq. de Florissant jusqu'à l'Orégon avec D. lancifolia Lesq. de Cherry Creek, Washa County dans le Montana, D. ficoides Lesq., D. brachysepala A. Br. de Burns Ranch, D. obtusata Lester Ward de

Seven Mile Creek, régions où ce genre manque aujourd’hui; les Diospyros étaient 47*

740 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

aussi représentés sur le versant pacifique de l'Amérique à l’époque du tertiaire inférieur. Les dépôts tertiaires du Groënland où ce genre manque actuellement, ont fourni D. Auricula Heer, D. Loveni Heer, D. arctica Sap. (brachysepala Heer); la première espèce ne diffère de la dernière que par l’absence des plus fines nervures, particularité que l’on ne peut considérer comme caractère distinctif.

Parmi les gisements européens de l’époque tertiaire, le sud de la France est particulièrement riche en espèces; dans l’oligocène d’Aïx, Armissan, St. Zacharie, St. Jean de Garguier, Allauch, M. DE SaporTa cite D. præcursor, D. obscura, brachysepala, discreta, ambigua, pyrifolia (fig, 3841). D'après M. Crié, le Tertiaire de la Sarthe renferme aussi des feuilles, des fleurs et des fruits de ce genre. Il est douteux que la feuille de St. Zacharie désignée sous le nom de D. hœringiana soit identique avec la feuille de Hæring qui a reçu la même épithète, la conservation défectueuse ne permet pas de décider. Les D. brachysepala À. Br. et D. anceps Heer s’étendaient jusque dans le Samland et même encore plus loin, comme nous l’avons déjà mentionné. On doit sans doute voir dans le Diospyros Lotus L. un reste de la flore de l’époque tertiaire, cette plante se serait maintenue beaucoup plus au Nord (voir plus haut) si la période glaciaire n’était survenue, car elle mürit encore ses fruits à la latitude de Leipzig; le D. virginiana L. les mûrit plus rarement.

La structure de l’épiderme est essentiellement la même que dans les familles précédentes. Des stomates à petites cellules stomatiques sont répartis sur la face inférieure seulement, ils sont ordinairement enfoncés sous la surface, car les feuilles sont très-souvent coriaces. Les cellules épidermiques sont polygonales et à faces latérales planes. ,

La famille des Styracées est également citée parmi celles qui ont existé aux périodes anciennes. Elle comprend des arbres et des arbustes dont la plupart habitent les contrées tropicales et subtropicales, quelques-uns aussi les terres extratropicales. Cette famille n’est pas représentée en Afrique. Les deux genres Symplocos et Styrax sont signalés parmi les fossiles de l’époque tertiaire; leur habitat actuel qui comprend les versants atlantique et pacifique de l'Amérique du Nord, la Chine, le Japon et les régions méditerranéennes n’est pas en contradiction avec leur existence durant la période tertiaire; la présence actuelle du Styrax officinale L. dans le sud de l’Europe peut être un legs de la flore de l’époque tertiaire. La culture a reculé vers le Nord l'habitat de cette plante comme du genre Diospyros jusqu’à la limite méridionale des Alpes.

Dans cette famille les fleurs sont régulières, hermaphrodites, rarement polygames. Calice et corolle tétra ou pentamères, corolle tubuleuse; étamines en nombre égal ou double de celui des segments de la corolle, soudées entre elles et avec le tube de la corolle. Ovaire supère, ou semi infère, ou même complètement infère, diviséen 2—5 loges. Le fruit est un akène, une drupe, une baie ordinairement uniséminée, rarement pluriséminée; dans ce dernier cas l'ovaire a de deux à cinq loges.

On connaît à l’état fossile des fleurs de ces deux genres, ce qui donne de la valeur à leur détermination. Il est cependant étonnant que le genre Halesia

DIOSPYRIN Æ 741

n'ait pas été encore cité ou du moins distingué parmi les fossiles, car sa distribution actuelle permet de s'attendre à le rencontrer à l’époque tertiaire; en effet ce genre, si on lui réunit le genre Pterostyrax Sieb. Zuccar., est représenté dans l'Amérique du Nord, la Chine septentrionale et le Japon. En l’absence de fleurs et de fruits, il ne faut pas espérer arriver à distinguer les feuilles de ces deux formes, car leur nervation ne diffère pas. La nervation est identique et présente les mêmes variations très étendues dans les deux genres Symplocos et Styrax. Dans les deux genres les nervures secondaires présentent la nervation pennée, il en est de même des nervures incomplètes qui se relient d'habitude aux nervures anastomotiques et forment chez quelques espèces de Symplocos, chez S. lanceolata Martins par exemple, des mailles allongées parallèlement aux nervures secondaires. Celles-ci sont, dans le genre Symplocos, réunies en camptodromie ordinairement par les nervures tertiaires les plus ex- “térieures, plus rarement par dichotomie. Un réseau marginal issu de la camptodromie est partout représenté, tantôt plus étroit, tantôt plus large, lorsque la feuille est dentée, les dents reçoivent des nervures de ce réseau marginal. Parfois sur la même feuille la camptodromie est réalisée d’après les deux procédés que nous venons d'indiquer. Les nervures anastomotiques sont rectilignes, courbes ou brisées, elles naissent sous des angles aigus et délimitent des espaces qui sont partagés par les ramifications plus grêles en petites mailles polygonales. Ordinairement les faisceaux sont nettement visibles, chez certaines espèces cependant ils sont plus apparents sur la face supérieure que sur la face inférieure du limbe, la nervure médiane peut même être seule visible, mais cette particularité est due plutôt, je crois, à la délicatesse des nervures qu’à la structure de l’épiderme, qui pourra toutefois contribuer à accentuer ce caractère, s’il. devient coriace.

Dans le genre Séyrax, la camptodromie est réalisée par les dernières nervures tertiaires, du moins chez les espèces que j'ai pu étudier, en tout cas l’autre procédé est beaucoup plus rare; parfois la camptodromie est produite par dichotomie pour les nervures secondaires supérieures, tandis que les nervures secondaires inférieures et moyennes sont réunies par les nervures tertiaires. Les nervures anastomotiques droites ou courbées sont très régulièrement espacées, rappelant la nervation des Rhamnus par exemple, les espaces qu'elles bordent renferment un réseau à mailles étroites. Chez diverses espèces toutes les ramifications issues des nervures secondaires sont semblables et réunies en un réseau homogène à mailles étroites constituant une dictyodromie. Les dents du limbe reçoivent leurs faisceaux de la camptodromie, le réseau marginal existe partout. Comme c’est le cas pour tant de feuilles, la nervation ne nous fournit pas ici de caractère absolu pour aucun des genres et nous ne pourrions démontrer l'existence des deux genres à l’époque tertiaire si nous n'avions en outre des fleurs.

Les fleurs du genre Symplocos sont gamopétales, régulières, à tube court, profondément quinquepartit, les étamines sont au nombre de 15 en cinq groupes ternaires, ou parfois plus nombreuses, elles sont soudées à la corolle et entre elles de diverses façons. Filet filiforme. Anthère courte ovale ou sphérique.

742 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

Des fleurs de ce genre provenant de l'Eocène inférieur de Sézanne ont été trouvées pour la première fois par Scxrmper dans les Collections du Muséum de Paris et décrites par M. pe SaporraA'. Des fleurs analogues très-voisines de

Symplocos subspicata Friederich, 1 feuille, 2 fleur grossie. Oligocène inférieur d’Eisleben. 3-12 S. Bureauana Sap., 3, 5, 7 fleur en grandeur naturelle, 6, 8-11 grossie, 12 feuille. Eocène in'érieur de Sézanne. 13-14 S. sotzkiana Unger, fruit. 15-19 S. gregaria A. Br. fruit, capsule osseuse. Oligocène supérieur de Salzhausen. 20 Séyrax boreale Unger, feuille. 21, 22 S. Fritschii Fried., 21 fleur, 22 étamine. 23-25 S. stylosum Heer, 23 jeune fruit, grand nat., 24 grossi, 25 feuille. Miocène supérieur d'Œningen. 26-27 Styrax officinale L., 26 fruit avec calice, 27 noyau entouré de la partie charnue entrouverte du fruit. Europe méridionale. 28 Péerostyrax corymbosum Sieb. et Zuccar., fruit, Japon. 29, 30 Symplocos foliosa Sieb. et Zuccar., fruit, Japon. 30 Section transversale de la paroi du noyau. (26-80 d'après nature, les autres fig. reprod. d'après Friederich, de Saporta, Unger, Heer

celles-ci ont été observées par M. FrI£DERICH dans l’Oligocène inférieur d’Eisleben et considérées comme identiques avec celles de Sézanne; elles ont donc été désignées sous le même nom S$S. Bureauana Sap. (fig. 3863-12). D'après la structure de la corolle, le nombre et le groupement des étamines, la fleur doit

? Prodrome d’une flore fossile des anciens travertins de Sézanne. Paris p. 374 pl. 15 fig. 1-7. À

DIOSPYRIN Æ 143

appartenir à la section Æopea et se rapproche de diverses espèces indiennes et japonaises !. Il est difficile de fixer si les deux espèces fossiles sont identiques, la fleur de Sézanne est un peu plus grande, les lobes sont un peu moins arrondis. Mais il ne faut pas accorder à cette différence une valeur spéciale. M. DE SAPoRTA a réuni dubitativement à ces fleurs des feuilles lancéolées, brièvement dentées, acuminées, rétrécies à la base et dont la nervation ressemble à celle des espèces du genre Symplocos, cependant on ne les a pas observés en connexion avec les fleurs. Nous devons à M. FrrepericH? la connaissance d’une seconde fleur de Symplocos, S. subspicata provenant aussi de l’oligocène inférieur d’Eisleben. D'après l’auteur lui-même la figure citée n’est pas exacte, la corolle est presque fendue jusqu’à la base, le tube est par conséquent très court comme dans les fleurs précédentes, il y a plus de 15 étamines (la figure en montre 17) qui sont élargies à la base, les anthères sont ovoïdes. Sur l’une des fleurs on peut voir nettement la concrescence des étamines entre elles. Il est regrettable que l’auteur n'ait pas lors de la révision, effectué sur la figure les corrections qu'il était possible de réaliser, car les fossiles de cette nature ont pour la connaissance des flores anciennes une signification bien plus importante que les figures des feuilles que l’on multiplie à satiété. Dans la figure 3862 j'ai restauré d’après les données de l’auteur la figure en question. M. FRIEDERICH réunit à ces fleurs, des feuilles semblables à celles du Symplocos spicata Roxb. des Nilgherris, et qui peuvent parfaitement appartenir à ce genre (fig. 3861). La soudure des étamines à la base fait ranger la fleur dans la section Hopea, soussection Palura dans laquelle M. M. BextTHam & Hooker rangent $S. Roxburghii. Outre ces feuilles au sujet desquelles on ne peut rien dire de précis, on trouve encore à Eisleben d’autres fragments douteux, qui appartiennent vraisemblablement au genre Symplocos. M. FrreperiCH voit dans l’Zlex parschlugiana Unger® une feuille de Symplocos; mais à mon avis il vaut mieux laisser ce fossile dans l'oubli.

On a encore rattaché au genre Symplocos des fruits isolés. Les drupes des espèces actuelles, en tant que j'ai pu les étudier possèdent une partie charnue modérément développée, légèrement sillonnée sur la surface externe, elles sont ovoïdes, portées par un court pédoncule et couronnées au sommet par le calice quinquepartit. Le noyau, lisse, est recouvert par les faisceaux de la partie charnue; il ressemble aux noyaux des Wyssa, Cornus, etc. dont il se distingue cependant par la présence du calice et le parcours des faisceaux. On en a décrit plusieurs formes fossiles, parmi lesquelles le S. gregaria A. Br. (fig. 386 15-19), trouvé dans l’Oligocène de la Wettéravie et de Rixhæft, et dont la détermination me paraît plus assurée que celle des espèces suivantes; pour celles-ci en effet, ni le fruit ni le noyau ne rappellent les fruits des espèces actuelles. Telles sont S. Sotekiana Unger de Sotzka (fig. 386 1.14), $S, radobojana Unger de Radoboj et de Sagor, S. parschlugiana Unger de Parschlug, S. savinensis Ettingsh. de Sagor, que l’on pourrait rapporter non seulement à ce genre mais à bien

1 M. SAFORTA, loc. cit. p. 378.

? Beitr. zur Tertiärflora der Prov. Sachsen. Taf. 21 fig. 2, 5, 21.

3 Chloris protog., tab. 50 fig. 8.

744 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

d’autres; on n’en doit excepter que les fig. 13. 14 de la pl. 14 de la »Flora von Sagor«. Les fleurs fournissent sans contredit le meilleur argument en faveur de l’existence de ce genre à l’époque tertiaire, et de l'extension de son habitat depuis le centre de la France jusqu'aux rives de la Baltique.

Nos notions sont à peu près les mêmes à propos des espèces de Styrax. Des fleurs du genre Séyrax ou d’un genre voisin sont signalées par M. FRIEDERICH dans l’oligocène inférieur d’Eisleben’. La fleur a un tube très court profondément partagé en cinq segments, les étamines nombreuses (environ 40 d’après l'auteur) sont soudées à la base du tube de la corolle, les filets sont filiformes et les anthères linéaires. L'auteur appelle cette fleur S. Fritschii (fig. 38621. 22) et la considère comme appartenant à un genre ou à une section éteinte. On devra se ranger à cette opinion, car le nombre des étamines chez les Styracées actuelles ne dépasse pas douze (Halesia au sens de BENTHAM & Hooker); chez la fleur fossile cependant ce nombre est peut être plus que triplé, mais la parenté avec le genre Séyrax est nettement accusée par la forme des anthères (fig. 386) et la découpure de la corolle. Ce fossile ne peut être rapporté non plus au genre Symplocos, la forme des anthères, que l’on ne rencontre dans aucune des espèces actuelles du genre, s'oppose à ce rapprochement. Je proproserais toutefois le terme Séyracina au lieu de Siyrax pour bien marquer par cette appellation la parenté du fossile avec le genre actuel et la différence qui le sépare de celui-ci.

On a en outre attribué au genre Séyrax des feuilles et des fruits. L'un de ces derniers, le S. stylosum Heer (fig. 386 2%) a été trouvé à Œningen, Chiavon, Kutschlin et Schichow, c'est un jeune fruit provenant d’un ovaire supère, qui est couronné par le style et entouré par le calice. L'interprétation de ce fossile n’est pas en contradiction avec les caractères de l'ovaire du genre Styrax, car un certain nombre d'espèces de ce genre ne présentent qu'une inférovarie peu caractérisée.

Les feuilles de Schichow et de Kutschlin désignées sous le nom de $S. stylosum Ettingsh. peuvent être parfaitement des feuilles de Séyrax, mais l'assimilation au S. stylosum de Heer n’est pas justifiée. UnGer mentionne des fruits de Séyrax Herthæ, sans cependant les figurer, la description qu’il en donne ne présente rien de bien spécial. Les autres feuilles provenant de Schichow, Radoboj, Sused, Parschlug et Tallya et décrites sous les noms de S. vulcanicum Ettingsh., S. boreale Unger, S. Ambra Unger, S. Herthæ Unger, $S. apiculatum Kovats sont également douteuses, tout d’abord à cause de la mauvaise conservation de la nervation. M. Narnorsr signale dans les formations tertiaires ou quaternaires de Mogi des feuilles de Styrax Obassia Sieb. et Zuccar. var. fossile Nath. S. 7aponicum Sieb. et Zuccar. var. fossile Nath., ces deux espèces existent encore actuellement au Japon. LEsQuEREUx a observé dans les dépôts tertiaires de l'Amérique du Nord deux espèces de Styrax de Golden City, Colorado: S. laramiense Lesq. et S. Ambra Unger, cette dernière se trouve aussi en Europe.

Par contre, nous n'avons aucune donnée sur l’existence du genre sur le versant Pacifique .de l'Amérique du Nord, tandis que de nos jours il est représenté sur les deux versants. l

l Loc. cit. p. 185 tab. 21 fig. 18.

CONTORTZÆ 145

UxGEr a donné quelques indications! sur la structure du noyau du fruit dans le genre Symplocos. J'ai moi-même étudié à ce sujet non-seulement les fruits de Symplocos mais aussi ceux des Styrax, Pterostyrax et Halesia. La chair du fruit des Symplocos se compose de parenchyme à parois minces avec contenu d'un vert sale, dans lequel se trouvent des faisceaux composés de trachéïdes à lumière étroite. La paroi solide du noyau se compose de cellules scléreuses fusiformes, fortement serrées l’une contre l’autre, dont les bouts sont emboîtés l'un dans l’autre, cellules qui possèdent des pores et dont la section transversale est polygonale, on à donc ici la structure de beaucoup de noyaux de fruits. La surface extérieure du noyau est lisse. La partie osseuse du fruit d'Halesia et de Pterostyrax est au contraire garnie de côtes, et en particulier dans le genre Halesia les côtes les plus fortes correspondent aux ailes du fruit, les moins marquées aux bourrelets que l’on voit sur le fruit entre les ailes. Dans les deux genres la paroi solide est formée par des cellules semblables à parois épaissies, comme chez Symplocos; dans les côtes, les cellules sont allongées horizontalement. Dans le genre Halesia, le noyau est entouré d’un tissu lacuneux à grandes cellules; chez Pterostyrax le calice est relié lâchement au fruit par un tissu de cellules rameuses, il fonctionne sans doute comme appareil de dissé- -mination analogue à des ailes et s’accomode à la taille du noyau. Le fruit des deux genres pourrait être parfaitement reconnu à l’état fossile, tandis que celui des Symplocos qui se distingue des autres de même taille par le calice, lorsque celui-ci est conservé, ne peut être reconnu à sa structure, lorsque le calice et la partie charnue du fruit manquent.

Les feuilles se distinguent de celles des autres familles par leur structure, les cellules épidermiques ayant des dimensions un peu plus grandes. Dans le genre Symplocos, les feuilles sont solides, consistantes et coriaces, les stomates sont. plus ou moins enfoncés, les cellules épidermiques ont des parois épaissies sur les deux faces du limbe, les parois latérales sont ondulées et percées de pores, leur surface est en outre renforcée par une cuticule recouverte d’un enduit cireux. Dans les feuilles plus minces, les parois latérales des cellules épidermiques de la surface supérieure sont planes, les cellules de la face inférieure sont plus grandes, les stomates sont nombreux avec petites cellules stomatiques, et entourés d’une couche de cellules étirées. On pourrait faire valoir pour bon nombre des espèces de Styrax la présence sur les feuilles de poils étoilés, bruns ou incolores, plus ou moins grands et d’écailles plates frangées, si ces caractères ne se retrouvaient également dans d’autres familles; les cellules épidermiques de la face supérieure du limbe sont polygonales et à parois latérales planes, celles de la face intérieure ont les parois latérales ondulées; les stomates se présentent comme dans le genre Symplocos.

4e Ordre. CONTORTÆ.

Cet ordre renferme les familles des Jasminacées, Oléacées, Gentianacées, Loganiacées, Apocynacées et Asclépiadacées, qui toutes ont été signalées à l'état fossile. La plupart des espèces actuelles habitent les régions tropicales et

1 Sylloge plant. foss. II, tab. XI fig. 2.

746 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

subtropicales, les autres les contrées tempérées. Ce sont généralement des arbres ou des arbustes au nombre desquels se trouvent un certain nombre de plantes grimpantes, puis des plantes à souche souterraine vivace fournissant des tiges aériennes annuelles, enfin des plantes herbacées annuelles. Les feuilles sont opposées. Fleurs régulières, calice et corolle tétra- ou pentamères, parfois un périgone seulement, ou même les deux enveloppes florales pouvant faire défaut. Etamines quatre, cinq, rarement plus nombreuses ou au nombre de deux seulement ; ovaire supère, biloculaire. Les fruits sont des baies, des drupes, des capsules ou des akènes. Préfoliaison ordinairement convolutée, plus rarement valvaire.

D'après les paléontologistes, ce groupe serait connu à l’état fossile, non seulement par des feuilles, qui représentent les restes les plus nombreux, mais aussi par des fruits et des graines; parmi ces fossiles se trouvent des formes de la zone tempérée, mais surtout des formes tropicales ou australiennes. Il convient de noter l'absence à l’état fossile, des genres dont l'habitat actuel permettait de supposer l'existence dans la flore tertiaire: tels sont les genres Chionanthus, Syringa, Fontanesia, Osmanthus., Ligustrum. M. de Saporra signale, il est vrai, dans les Gypses d'Aix (Oligocène inférieur) un Syringa pristina, mais la détermination générique paraît douteuse à l’auteur lui-même, de plus la feuille n’a pas été figurée, il est donc impossible d’en juger. Si l’on considère l'habitat actuel du genre, l'existence du S. Josikæa Baumg. en Transsylvanie et la répartition des autres espèces depuis la région de l’Amour jusque dans l'Himalaya, puis la présence du Fontanesia phillyræoïdes Labill. en Asie Mineure et dans l’est de la Sicile, du genre Osmanthus dans l'Amérique du Nord, le Japon et la région de l'Amour, enfin l'habitat des genres Chionanthus et Ligustrum, il devient rationnel de rapporter l’origine de lacunes de leur habitat actuel à une époque ultérieure; d'autant plus que la plupart des espèces de ces genres sont florissantes dans les cultures du Nord de l’Allemagne.

Chez les J'asminacées, réunies par quelques auteurs aux Oléacées, les fleurs sont régulières, en forme de tube ordinairement pourvu d’un limbe quadri ou quinquépartit; il y a deux étamines, le fruit est un schizocarpe drupacé, à la maturité toutefois il n'y a souvent qu’une seule loge développée. Les feuilles sont entières trifoliolées ou pennées; les plantes de cette famille sont des arbustes dressés ou des plantes grimpantes. M. de Saporra a décrit dans le Gypse d'Aix sous le nom de Jasminum palæanthum une fleur dont la détermination est regardée comme douteuse par l’auteur lui même (Fig. 387.6). A mon avis ce fossile ne peut être déterminé avec certitude, comme l'avoue M. de Sa- PoRTA; ce pourrait bien être une fleur de Labiée.

Parmi les espèces tendant à prouver l'existence du genre Jasminum à l'époque tertiaire, on pourrait citer le Jasminum fruticans L. qui existe dans le Canton de Neuchatel et prospère à la latitude de Leipzig, il en est de même du J. nudiflorum Sieb. du Japon: ces deux espèces actuelles peuvent être regardées comme des restes de la flore de l’époque tertiaire. Parmi les feuilles rapportées au genre Ahus il en est un certain nombre qui rappellent les espèces de Jasminum à feuilles trifoliolées.

Les feuilles peuvent être entières, trifoliolées ou pennées, la forme entière

CONTORTÆ 147

et la forme trifoliolée pouvant exister simultanément dans la même espèce; la nervation est pennée, les nervures secondaires alternes ou en partie opposées peuvent ne pas être saillantes, comme chez le J. Wallichianum, tant elles sont grêles, mais elles sont nettes chez la plupart des espèces. Suivant la largeur de la feuille, les nervures secondaires sont très-fortement ascendantes, ou plus ou moins courbées vers l’intérieur. Ces nervures sont toujours camptodromes, par dichotomie ou par leur réunion avec les nervures tertiaires, les deux procédés se rencontrant souvent sur la même feuille. On voit souvent des nervures secondaires incomplètes qui se relient aux nervures anastomotiques, les espaces ainsi délimités sont ensuite subdivisés par un réseau résultant de l’anastomose des nervures plus grêles.

Chez les Oléacées la nervation est assez uniforme, de sorte qu’elle ne peut être utilisée ni pour distinguer les feuilles des divers genres, ni pour reconnaître la famille, car d’autres familles présentent la même nervation. Les nervures secondaires sont alternantes dans tous les genres, et camptodromes; comme il arrive si souvent chez les feuilles étroites, ces nervures font avec la nervure médiane un angle aigu et sont fortement ascendantes, dans les feuilles plus larges, le parcours des nervures est au contraire curviligne. On voit généralement des nervures secondaires incomplètes terminées dans le réseau anastomotique, le réseau marginal existe aussi fréquemment, il s’insère sur les mailles de la camptodromie, et fournit des branches aux dents lorsque la feuille en présente. Les ramifications qui forment les nervures secondaires sont d’égale force, et elles fournissent à leur tour d’autres nervures qui forment un réseau serré. Les glandes oléifères paraissent exister partout, mais elles échappent aisément à l'observation; chez les feuilles coriaces soumises à la dessiccation, elles apparaissent sur les deux faces du limbe sous forme de petits tubercules.

Lorsque H£Er, dans la flore tertiaire du Portugal, admet l'existence du Skimmia Œdipus à cette époque, pour la raison que les feuilles fossiles comme les feuilles actuelles de Skimmia présentent des tubercules, (d’après l’auteur ces formations seraient caractéristiques du genre Skimmia), on peut lui objecter non seulement l'observation qui précéde, mais aussi la fréquence de cet aspect chagriné chez les feuilles fossiles. Après ces généralités sur la nervation, il ne reste que peu de choses à ajouter au sujet des divers genres.

Dans le genre Oea, la camptodromie m'a paru n'être réalisée que par dichotomie, je n’ai du moins pas observé d’autre procédé chez les espèces que j'ai étudiées. Les nervures se comportent de même chez Phillyræa L. et Ligustrum L. ainsi que chez le Syringa amurensis Maxim. (ZLigustrum amurense Rupr.) dont j'ai pu étudier des exemplaires provenant de graines reçues de St. Pétersbourg; au point de vue de la nervation, cette espèce se comporte comme les Ligustrum tandis que chez les autres espèces de Syringa, la camptodromie est réalisée par la réunion de chaque nervure secondaire avec la dernière nervure tertiaire de la nervure suivante. Comme nous ne possédons à l'état fossile en dehors des feuilles, qu'un noyau de fruit de Zainociera et des fleurs d’Olea, c’est surtout la ressemblance dans la forme qui a permis de rapporter les feuilles entières au genre Olea. Notelaea et Linociera n'ont rien dans leur

148 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

nervation qui les caractérise spécialement; ici encore les nervures secondaires sont camptodromes, on par dichotomie ou par la réunion des nervures tertiaires, et les deux procédés peuvent coexister dans le genre Notelaea sur le même rameau, tandis que chez Zänociera toutes les espèces étudiées m'ont présenté la camptodromie produite par dichotomie. Dans les deux genres, le réseau marginal existe plus ou moins large, les nervures anostomotiques sont tantôt nettement saiïllantes, tantôt non visibles à la surface. Il serait difficile de démontrer l'existence des deux genres en se basant uniquement sur les feuilles. L'existence du genre Znociera, qui habite actuellement l'Australie, dans les dépôts tertiaires, me semble douteuse. UNGER décrit’! sous le nom de Zinociera dubia un noyau de fruit provenant de la Wettéravie, et dont une face est lisse tandis que l’autre présente six côtes. L'auteur lui-même n’est pas absolument sûr de la détermination et il se pourrait qu’on eût plutôt à faire à un exemplaire mal conservé de noyau de fruit, du genre Cornus par exemple. Une espèce du genre Notelæa, N. excelsa Webb. existe encore aux Canaries, l'habitat du genre laisse supposer une répartition plus étendue à l’époque tertiaire; M. DE SAPORTA à trouvé récemment dans le Pliocène du Cantal un rameau feuillé voisin de cette espèce, 0. grandæva Sap. Nous avons des arguments plus sérieux en faveur de l'existence du genre suivant, mais en ce qui concerne les autres, nous devrons vraisemblablement en rechercher les représentants fossiles parmi d’autres genres avec lesquels on les à confondus.

La plupart des feuilles fossiles de cette famille ont été attribuées au genre Fraxinus, dont l'existence à l’époque tertiaire est établie par la présence d’akènes aiïlés. Les fossiles sont le plus souvent des folioles isolées, plus rarement des fragments plus complets. Comme dans toutes les feuilles imparipennées, la foliole terminale est symétrique, et les folioles latérales dissymétriques. Les nervures secondaires sont le plus souvent réunies en camptodromie par les nervures tertiaires, parfois cependant par dichotomie, enfin les deux procédés peuvent coexister dans la même feuille. Toutes les ramifications issues des nervures secondaires et les nervures ultérieures sont de même force. Les fruits ailés sont traversés par des faisceaux parallèles, plusieurs fois dichotomes, leur largeur est presque la même sur toute leur étendue ou bien ces fruits sont fortement rétrécis vers la base; l'aile est terminée en pointe, arrondie, ou émarginée. D'ordinaire les fruits sont réunis en une même espèce avec les feuilles trouvées dans les mêmes gisements. Nous avons déjà fait remarquer à plusieurs reprises que cette assimilation n’est pas justifiée. L’habitat actuel du genre s'étend sur tout l'hémisphère septentrional, depuis le versant Pacifique de l'Amérique du Nord jusqu’à l’Asie orientale.

C’est en traitant des Olea, qu’il faut à mon avis citer les feuilles rapportées au genre Phillyrea, car la forme de la feuille et la nervation sont trèsvoisines de celles de beaucoup d'espèces d’Olea. On n’a signalé dans les dépôts tertiaires aucune feuille de Phillyrea, mais dans les Tufs quaternaires de Montpellier on a observé des feuilles de P. media L. et de P. augustifolia L. (fig. 38778). Ce genre est répandu dans tout le bassin de la Méditerranée

1 Sylloge, I.

CONTORTÆ 749

jusqu’à la limite sud des Alpes et peut être considéré ainsi que le genre Olea comme un legs de l’époque tertiaire, mais sa limite septentrionale ne s’avance

1 Oleu proxima Sap. Oligocène inférieur d’Aix., 2 O0. prœmissa Lesq., Florissant. 3 0. Nofi Unger du miocène

de Kumi. 4 0. euwropæa L. Europe méridionale. Noyau du fruit d'après nature. 5, 6 Jasminum palæanthum

Sap., 5 grandeur naturelle, 6 grossi. Oligocène inférieur d'Aix. 7 Phillyrea media L. Europe méridionale, d'après

nature, 8 P. ungustifolin L. Europe méridionale, d'après nature. (Reprd. d'apnès M. de Saporta, Ungcr Lesquereux.)

pas aussi loin; le genre Olea en effet prospère encore au Lac de Genève, il n'en est pas de même du genre Phillyrea. Parmi les feuilles rapportées au

7150 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

genre Olea je mentionnerai. O. proxima Sap. (fig. 387 !) de l’oligocène inférieur d'Aix, voisin de l'O. Noti Unger de Sused, Kumi, et Sagor (fig. 3873), chez la dernière espèce la nervation n’est pas tout à fait nette, il est vrai; ces deux espèces sont voisines de l'O. europæa L. Je citerai ensuite O. Feroniæ Ettingsh. des dépôts tertiaires de Kutschlin. D’autres espèces comme ©. Diane Ettingsh., O. Olympica Ettingsh., de Priesen et Kutschlin, ©. carniolica Ettingsh. de Sagor ont les nervures réunies en camptodromie par les nervures tertiaires, ce que je n'ai pas observé chez les espèces actuelles. M. LEsquEREux figure sous le nom d'O. prœæmissa un rameau à feuilles opposées et à fleurs axillaires provenant des dépôts tertiaires de Klorissant, Colorado (fig. 3872), ces débris peuvent parfaitement appartenir au genre Olea, mais la nervation est mal conservée. Je pourrais toutefois en cette oecasion attirer l'attention sur un autre genre, le genre Fontanesia; j'ai mentionné déjà la distribution de l’une des espèces, une seconde espèce le T7. Fortunei habite le nord de la Chine: cette espèce vient remplir sur la carte, la grande lacune qui existait actuellement dans la distribution du genre. M. CoNwenTz a donné un nom approprié, Oleophyllum, à une feuille étroite, entière, de l’Ambre du Samland, ©. boreale.

M. D’ETTINGSHAUSEN décrit dans les dépôts tertiaires de Sagor un ZLigustrum priscum. La distribution actuelle du genre Zigustrum permet de supposer qu’il a pu faire partie de la flore tertiaire, j'ai en outre déjà fait remarquer que la nervation des feuilles ne suffit pas pour décider si des feuilles fossiles appartiennent ou non à ce genre. Le Zigustrum vulgare L., largement répandu aujourd’hui en Europe, a été signalé par Fricxe, dans les dépôts postglaciaires de Resson.

Un nombre considérable d'espèces fossiles ont été rapportées au genre Fraxinus et nous les trouvons en Europe depuis l’oligocène inférieur jusqu’à l’époque quaternaire. Le genre est actuellement commun à l’Europe et à l'Amérique du Nord, il en était de même à l’époque tertiaire, et il occupait alors tout le territoire compris entre le Colorado et le Groënland. A moins que les folioles de Fraxinus n'aient été confondues sous d’autres désignations, ces organes ne se trouvent pas d’après les recherches de LEsquerEux, dans les dépôts tertiaires de l’ouest de l'Amérique du Nord, tandis que de nos jours ce genre est commun aux versants Pacifique et Atlantique de cette partie du monde. La répartition des Fraxinus à subi une réduction considérable vers le Nord, mais est aujourd'hui beaucoup plus étendue vers l'Ouest qu'à l’époque tertiaire. En Europe, ce genre ne paraît pas avoir dépassé la région Baltique pendant le tertiaire, mais le Fraxinus Ornus L. qui existait à l’époque tertiaire à la Buchtorma (Sibérie) vit de nos jours au sud de l’Europe. L’existence de ce fossile est très-importante pour expliquer la répartition actuelle du groupe Ornus jusqu'en Chine et au Japon, car elle démontre que ce groupe possédait autrefois un habitat plus cohérent qu'aujourd'hui.

On connaît des fleurs et des fruits fossiles de ce genre; ce que l’on a décrit comme fleurs, Fr. Dioscurorum n'a rien de commun avec les fleurs de ce genre, mais appartient plutôt aux Amentacées. Comme nous l'avons déjà fait remarquer, les fruits fournissent les documents les plus sérieux en faveur de l’existence du

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genre à l’époque tertiaire; ces fruits manquent au Crétacé supérieur, où on n’a signalé que des feuilles de Fr. præcox Heer, des couches de Patoot du Groën-