NT T NU

1-3 Osyris primæva Sap., 1 fragment de rameau, 2, 3 feuilles. Oligocène inférieur d'Aix. 4, 5 Leptomeria

Jlezuosa Ettingsh. 4 Aix, 5 Hæring, oligocène inférieur. 6-9 Santalum acheronticum Ettingsh. Hæring., oligocène

inférieur. 11, 12 S. microphyllum Ettingsh., oligocène inférieur de Hæring. 13 S. cognatum. 14 S. ovatum,

espèces actuelles (D'après nature). 15-18 Thesianthemum inclusum Conwentz, fleur. 15 grandeur naturelle,

16, 17 vue sur deux faces différentes, 18 vue de dessus. Ambre du Samland. (1-12, 15-18 Reprod. d'après MM. de Saporta, d’Ettingshausen, Conwentz.)

uniquement sur ces deux caractères. Si nous considérons la répartition actuelle du genre, nous voyons que son existence dans les dépôts tertiaires de l’Europe et de l'Amérique du Nord n’est pas vraisemblable, car les groupes végétaux dont la détermination est mieux établie, ont une autre répartition actuelle. La nervation de la plupart des espèces actuelles du genre est pennée, les nervures secon-

HYSTEROPHYTÆ 701

daires s’écartant sous des angles aigus de 70—80°, sont fortement ascendantes et réunies en camptodromie par les nervures tertiaires (fig. 3721). Chez d’autres espèces comme S. ovatum R. Bd. (fig. 37214), les nervures secondaires pennées sont émises sons un angle presque droit, et se terminent dans les bourrelets marginaux, les nervures secondaires incomplètes sont parallèles aux autres et se terminent dans le réseau des anastomoses. Les espaces formés de cette façon sont parallèles entre eux et subdivisés par de nombreuses ramifications en réseau.

La distribution actuelle du genre ne permet pas de considérer comme très vraisemblable son existence sur l'hémisphère boréal à l’époque tertiaire; on est aivsi amené à le comparer à deux autres genres de l'Amérique du Nord, pourvus de feuilles semblables, les genres Buckleya (qui a aussi des représentants au Japon) et Pyrularia, qui auraient pu ainsi être communs jadis aux deux hémisphères. Mais ce n’est qu’une hypothèse, n'ayant pour tout fondement que l'habitat actuel de ces plantes. On peut aussi songer l’Osyris quadrifida Salzmann du Nord de l'Afrique, dont les analogies dont dejà été signalées par M. »'Etrines- HAUSEN à propos d’une de ses espèces de Santalum; ses nervures secondaires pennées sont également reliées en camptodromie par les nervures tertiaires.

Le genre Exocarpus a aujourd’hui des représentants en Australie, dans l’Archipel Indien, les îles de l'Océan Pacifique, et la Nouvelle Zélande; Unger’ rapporte à ce genre sous le nom d’'Æ. radobojensis (fig. 351 5-7) un fossile de Radoboj, c’est un rameau portant des feuilles rudimentaires et des fruits comprimés insérés sur des pédonculés épaissis. L'espèce fossile serait voisine des espèces australiennes. L'interprétation est forcée et trouve son explication dans l’idée dominante du travail mentionné, qui consistait à rechercher la flore australienne en Europe. Le fossile est un rameau d'’inflorescence dont les rares fleurs conservées présentent un ovaire infère et une corolle en mauvais état, mais on ne peut rien en dire de plus précis. On ne peut dire à quelle famille ces fleurs appartiennent, car il n’est même pas possible de voir si la fleur est gamopétale ou dialypétale. Chez les espèces d’'Exocarpus à feuilles larges que j'ai étudiées, les nervures sont arquées, convergent vers le sommet de la feuille et sont reliées entre elles par des nervures secondaires obliques. Remarquons Îa ressemblance de ces feuilles avec celles de beaucoup de Protéacées.

Les fleurs des Loranthacées sont en général unisexuées, rarement hermaphrodites, di ou hexamères. Androcée isostémone, le tissu occupant la face interne de la pièce du périgone servant parfois à la formation du pollen. Ovaire infère, avec lequel les ovules sont fusionnés; fruits bacciformes. Plantes parasites. On n'a décrit de cette famille qu'un petit nombre de fossiles, dont deux sont sans doute bien déterminés, mais il ne saurait en être de même des autres. Les deux fossiles en question proviennent de l’Ambre du Samland et ont été décrits par Gœp»perT et BERENDT sous le nom d’Æphedrites, et rapportés plus tard par le premier de ces auteurs au genre Æphedra. L'examen des exemplaires de la Collection de Berlin, d’après lesquels GœppEerT a établi l'une des espèces, m'a montré que ces fossiles n’ont rien de commun avec le genre ÆEphedra, mais qu'ils appartiennent aux ZLoranthacées; cette opinion a été défendue aussi par

1 Sylloge, II.

702 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

M. Coxwexrz dans son travail, et Caspary s’y est également rallié après la communication de M. ConwenTz. CAspaRy créa un nouveau genre pour l’exemplaire

Fig. 3173.

1-6 Patzea Mengeana Conwentz, 1 rameau florifère, grand. nat., 2 le même grossi, 3, 4 fleurs plus fortement grossies, 5 fleur vue par en haut avec périgone et stigmate, 6 vue du stigmate par le haut, à un grossissement plus fort que celui des fig. 3-5, 7-13. ?. Johniana Conwentz, 7 rameau florifère, grand. nat., 8 le même grossi (D'après un croquis exécuté à Berlin par M. le Dr. Muller, de l’exemplaire original de la Collection de Berlin), 9, 10 fleurs séparées plus fortement grossies, 11 vue d’une fleur par dessus, 12, 13 rameau feuillu, 12 en grand, nat., 13 grossi. (Reprod. d'après M. le Dr. Conwentz, sauf 7-10.) Ambre du Samland, oligocène.

de Berlin qui reçut le nom de Patzea gnetoïdes Casp. et que M. Conwentz nomma plus tard P. Johniana; cet auteur ajouta encore P. Mengeana Conw. Les deux espèces ont été parfaitement figurées par M. Conwenrz!. Le P. Johniana

1 Loc. cit. taf. 13 fig. 8-20.

HYSTEROPHYTÆ 703

(fig. 3737-15) correspond à un axe cylindrique, portant diverses fleurs et un rameau florifère. Les bractées semiamplexicaules, largement ovales, entières sont réunis par deux, à un même niveau, formant des verticilles décussés, dans l’aisselle de chacune d’elles se trouvent trois fleurs dont la médiane est plus longue que Îles latérales. Chaque fleur à un périgone à quatre segments courts, les lobes étant tous ensemble inclinés vers le centre; entre ces lobes on voit un petit tubercule probablement le stigmate, l'ovaire est infère. Le Patzea Mengeana (fig. 37316) est aussi un fragment d'inflorescence en grappe, qui porte dans l’aisselle des bractées semblables à celles de la première espèce, généralement quatre, rarement cinq fleurs inférovariées dont le bord est quadripartit, et dont le stigmate également quadripartit porte en son milieu un court tubercule conique. Les deux bractéoles font défaut. On trouve en outre dans l’Ambre des rameaux feuillés de même aspect que les rameaux florifères pourvus de feuilles obtuses arrondies, allongées linéaires, épaisses, réfléchies, réunies par deux en verticilles décussés, les deux feuilles d’un même verticille étant un peu concrescentes à la base. Ce genre est voisin du genre Arceuthobium qui habite ‘de nos jours les régions méditerranéennes, l’ouest de l’Asie, dans l'Amérique du Nord sur les versants Atlantique et Pacifique et jusqu'au Mexique.

On trouve encore dans l’Ambre d’autres rameaux dépourvus de feuilles, ramifiés par fausse dichotomie, le bourgeon terminal persistant entre les deux branches; ces rameaux ont été désignés par M. CoNwenTrz! sous le nom de Loranthacites succineus. Sous le nom de ZLoranthus protogæa, M. d'ETrINGSHAUSEN a décrit? une feuille fossile de Radoboj. L'existence de ce genre dans les dépôts tertiaires d'Europe n’est pas invraisemblable en soi, mais la feuille figurée par M. D’ETTINGSHAUSEN * ne peut en être considérée comme la preuve, car la forme de la feuille, ni la nervation, ne sont caractéristiques du genre, du moins lä nervation telle que M. d'ETTINGSHAUSEN la décrit »nervis secundariis inferioribus paucis, angulo peracuto egredientibus“. Le petit nombre des nervures visibles peut même dépendre de l’état de conservation, il n’y a là rien de caractéristique de la famille. Mais si je considère la feuille en question comme douteuse, il ne s'ensuit pas que cette famille n'ait déjà existé en Europe à l’époque tertiaire. Cette famille habite encore actuellement l'Europe, à ma connaissance elle atteint sa limite occidentale en Saxe et dans le Nord-Est de la Bavière, elle a aussi des représentants dans l’Asie Orientale et en Afrique à l'Est et au Sud; mais elle fait défaut dans l'Amérique Septentrionale.

M. d'ETTINGSHAUSEN a signalé dans le Tertiaire de Sagor des feuilles qu'il rapporte non seulement au genre Loranthus (L. extinctus, L. Palæo-Eucalypti, L. Palæo-Exocarpi) mais au genre Phthirusa (P. Theobroma). La nervation de ces feuilles s'accorde certainement avec celle d’une partie des Loranthacées, ce sont trois nervures primaires, dont deux latérales insérées sous un angle aigu, ou bien la nervation est pennée. La feuille de Phthirusa est seulement à demi

- conservée, de plus la base fait défaut; les feuilles de Zoranthus sont ridées, il

1 Loc, cit. p. 135 tab. 13 fig. 6-7.

? Zur Kenntniss der foss. Flora von Radoboj.

à Taf. 2 fig. 13.

704 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

est vrai, mais ce caractère suffit-il à prouver que ces fossiles proviennent de ce genre? M. d'ETTINGSHAUSEN désigne même pour les trois espèces les plantes nourrices. Est-il démontré que des espèces dont les feuilles ont une certaine forme s’établissent sur un genre déterminé? M. d'ETTINGSHAUSEN admettra bien qu'il n’en est pas ainsi et que de plus le ridement des feuilles doit se produire surtout là où la structure de l’épiderme le permet. La dissémination du genre Loranthus est favorisée par les oiseaux, on peut donc penser que si le genre existait à l’époque tertiaire, il a été en partie détruit par les conditions de la période glaciaire, et que plus tard il a regagné une partie du terrain perdu pour

arriver à occuper encore de nos jours son habitat primitif. Les fossiles de l’Ambre prouvent que la famille était à cette époque représentée dans la zône Baltique par un genre voisin du genre Arceuthobium.

En dehors de ces fossiles, nous ne connaissons aucun reste que l’on puisse considérer comme prouvant l'existence de la famille à l’époque tertiaire. UNGER a décrit sous le nom de Zoranthophyllum Griselinia et de L. dubium des feuilles des dépôts tertiaires de la Nouvelle Zélande qu'il compare, celles de la première espèce au Loranthus Forsterianus et au Griselinia lucida, celles de la seconde espèce au Z. longifolius. La première espèce a sûrement une grande ressemblance avec le Griselinia lucida, peut-être aussi avec Loranthus, mais cependant je regarde comme risqué de considérer ces fossiles comme voisins de ces genres. J'ai la certitude que la seconde espèce est différente de la première, mais comme la partie supérieure de la feuille est seule conservée, la feuille est indéterminable. Il est difficile de dire quelles sont les raisons qui ont poussé UNGEr à considérer les fragments de rameau trouvés dans le même gisement que les feuilles comme appartenant au genre ZLoranthus ou au moins comme plus voisin de ce genre que d’autres; il est aisé d’en trouver de semblables dans nos bois. C’est toujours le même procédé consistant à appuyer une observation douteuse par une autre tout aussi peu sûre. .

Chez les espèces actuelles de ZLoranthus, la nervation est pennée, les nervures secondaires très-fortement ascendantes naissent sous un angle de 70°, et sont camptodromes par les nervures tertiaires ou par dichotomie; chez d'autres espèces l’angle d’origine est de 45 à 60° et les nervures secondaires décrivent des courbes en montant. Les nervures anastomotiques sont rectilignes ou courbes, irrégulières, les mailles du réseau sont polygonales. Une autre série d'espèces possèdent une nervation parallèle, très souvent les nervures primaires se bifurquent dès la base du limbe augmentant ainsi leur nombre, elles sont reliées entre elles par des ramifications obliques, une nervure médiane est cependant indiquée, les nervures latérales étant ordinairement un peu moins fortes. La nervation peut être aussi palmée comme chez Z. venustus Fzl. de Cordofan dont les feuilles rappellent celles des Lauracées. Enfin il existe souvent des nervures secondaires incomplètes qui sont reliées aux autres nervures secondaires formant des champs allongés parallèlement à leur propre direction, ou se terminant dans le réseau anastomotique. Dans ce genre comme chez beaucoup d’autres où nous l’avons déjà observé, la nervation ne possède aucun caractère propre. Comme les genres Viscum, Mycodendron, Phoradendron, etc. possèdent aussi des

HYSTEROPHYTÆ 105

nervures parallèles dichotomes, on ne peut se baser sur ce seul caractère pour rapporter les feuilles au genre Zoranthus. Les Loranthacées et le genre Loran:thus en particulier faisaient probablement partie à l’époque tertiaire de la flore de Bornéo. Le fragment de feuille décrit par GEyLER sous le nom de Loranthus deliquescens n’est cependant pas suffisant pour prouver ce fait.

Avant d’en finir avec cette famille, signalons une observation de M. de SarorrA ! et la communication (Comptes Rendus 1888), dans laquelle il signale la présence dans l’Albien et l’Aptien du Portugal de Dicotylédones fossiles des familles des Myricacées, Salicacées, Lauracées, Thyméléacées, Bignoniacées, Santalacées, Loranthacées, Euphorbiacées, Ericacées (2) et Magnoliacées ; par conséquent l'apparition des Dicotylédones devait être placée à l’époque du Crétacé inférieur. Pour le Groënland, Hrer? avait admis la présence des premières Dicotylédones, au nombre desquelles se trouve le Populus primæva, à l’époque de l’Urgonien.

L'intérêt de ces observations se trouve rehaussé par les dernières études des géologues ou paléontologistes américains, FonTAINE, Lester Warp et KNow1roN, qui s'appuient sur la description faite par M. FonTaINxE des fossiles végétaux de la formation de Potomac (Virginie, Maryland). Cette formation comprend des couches en statification concordante dont les assises inférieures renferment une flore de caractère jurassique où se trouvent associées de rares Dicotylédones de types archaïques; dans les assises plus élevées, le caractère jurassique s’atténue, les Dicotylédones deviennent plus nombreuses, et à côté des formes archaïques s’en trouvent de nouvelles, qui se rattachent à celles des périodes plus récentes. Les savants qui n’auraient pas à leur disposition les travaux originaux de Lester Warp* et de KNowLron*, en trouveront un très bon résumé fait par FelsTMANTEL*, qui donne la liste des genres établis par M. FONTAINE en y ajoutant un certain nombre d'espèces. Malheureusement les recherches de M. FoNTAINE ne me sont encore connues que par des communications de l’auteur et par des notes préliminaires, et je n’ai pu par suite me faire une idée nette de ces découvertes. Qu’entend-on par l’expression ,archaïque“ ? D’après M. Lester Wap, beaucoup de ces plantes seraient des espèces dont la délimitation est impossible ou insuffisante, réunissant à la fois des caractères des cryptogames et des gymnospermes, rappelant les Fougères, les Cycadées, les Conifères et même les Monocotylédones; d’après M. Knowzron ce sont des types primitifs encore peu différenciés. Ces auteurs admettent-ils cette idée de GæPPERT pour qui des organismes comprehensifs auraient successivement donné par leur développement les groupes actuellement existants? A mon avis cette opinion n’est pas soutenable. Toutes ces formes compréhensives, mixtes, sont des fossiles incomplètement connus ou dans la description desquels se sont glissées des fautes d'observation.

Des formations plus anciennes contiennent aussi des fossiles que nous ne

1 Origine paléontolog. des arbres cultivés. Paris 1888 p. 137.

2 Flora foss. arct. Bd. VI. VII.

# Americ. Journ. of Science 1889 Ser. III T. XXX VI.

# American Geologist., February Nr. 2 1889.

5 Zeiïitschr. der deutsch. geol. Gesellsch. 1889,

Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. II. 45

706 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES.

savons où ranger, les Najadita, Yuccites, par exemple, bien que divers auteurs les considèrent comme des Monocotylédones en indiquant même leurs relations d’une façon plus précise encore. Il en est d’autres exemples dans les périodes crétacée et tertiaire. Lorsque ces formes ont été mieux connues, elles sont toujours rentrées dans un groupe déterminé; il va sans dire, qu’elles peuvent présenter des affinités avec un ou même avec plusieurs groupes, puisqu'aucun groupe grand ou petit n’est absolument isolé dans la nature.

D'après la liste des genres dressée par M. FEISTMANTEL, dix genres, parmi les 29 que renferme la liste américaine, devraient être rapportés aux Amentacées, et les autres à des familles à fleurs plus complexes; ces faits contredisent les idées ordinairement admises d’après lesquelles les Amentacées et les Urticées seraient les formes apparues les premières. Les couches qui renferment ces fossiles sont d’ailleurs connues depuis assez longtemps et ont été désignées par TayLor,') qui a d’abord décrit des Fougères de cette provenance, en les rapportant à l’infrà-crétacé. RocEers en 1840 distingua ces couches comme formations jurasso-crétacées, elles sont rapportées par M. FoNTAINE au Néocomien et Dawson leur assigne également cette place.

GAMOPÉTALES (Sympetalae).

Le groupe des Sympétales ou Gamopétales se distingue par la concrescence des pétales résultant d’une croissance intercalaire qui fait prendre des formes concaves variables à la corolle ou au périgone appelé gamopétale. Dans divers cas les pétales sont cependant distincts dans ce groupe. Comme les fleurs fossiles sont rares, ce caractère de la gamopétalie n'a pas en paléontologie de signification bien réelle, et comme d’autre part nous n’avons pour distinguer les feuilles de ces plantes aucun caractère sérieux et que des fleurs gamopétales se rencontrent aussi parmi les Dialypétales, on peut en général regarder comme arbitraire l'attribution des feuilles fossiles à cet embranchement ou à un autre groupe, Car on ne doit pas attacher un bien grand poids à la communauté de gisement des feuilles et des fleurs.

1° Ordre. BICORNES.

Cet ordre renferme les familles des Vacciniées, Ericacées et Epacridacées; la dernière famille représentée de nos jours en Australie seulement est inconnue à l’état fossile, la première est assez riche en débris fossiles. Les fleurs sont régulières, hermaphrodites, tétra ou pentamères, étamines en nombre égal ou double de celui des pétales, pollen souvent groupé en tétrades. Carpelles au nombre de deux ou plus nombreux. Les fruits sont des capsules, des baïes, des drupes ou des akènes. Lorsque les deux verticilles staminaux sont représentés, les pièces de l’un sont placées en avant des segments de la corolle, si l’un des deux verticilles manque, les étamines sont situées en avant des sépales.

La famille des Vacciniacées que je considère, à l'exemple de BENTHAM et Hooker comme famille spéciale et non comme tribu des Æricacées, se distingue

! Transact. Geol. Soc. of Pennsylvania, Tome I. 1835.

de celles-ci par l'ovaire infère, tandis que les autres caractères sont communs aux deux familles; le genre Chiogenes dont l'ovaire est semi-infère, est cité comme genre intermédiaire. Les fruits sont généralement des baies, rarement des drupes ou des akènes. Les plantes de cette famille sont pour Ja plupart des arbustes de petite taille, souvent épiphytes, dressés ou couchés avec feuilles alternes, persistantes en général.

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Fig. 374.

Comparaison des feuilles des espèces actuelles de Vaccinium. 1 Vaccinium hirtellum. 2 V. Myrsinites. 3 V. Vitis Idæa. 4 V. uliginosum. 5 V. Myrtillus. 6 V. densum. 7 V. (Oxycoccos) macrocarpum. 8 V. arboreum 9 V. maderense. 10 V. oxycoccos L. (Oxycoccos palustris) (toutes d’après nature). 11, 12 V. maderense Heer, Quaternaire de St. Jorge, Maüère. 13 V. Friesii, Miocène d’Alaska. 14 V. acheronticum Heer. 15 V. attenuatum Heer. 16 V. reticulatum Heer. 17 V. parvifolium Heer. 18 V. Bruckmanni Heer. 19 V. Orci Heer. Œningen (11-19 reprod. d’après Heer).

Les espèces actuelles de la famille occupent une aire géographique considérable, elles s'étendent sur les deux hémisphères depuis les régions polaires jusque sur les montagnes des contrées tropicales, et existent aussi en Australie. Parmi les genres récents, Vaccinium L. et Oxycoccos Persoon sont signalés à l’état fossile, on n’en a décrit que des feuilles. Celles du second genre ne sont connues que dans les tourbières interglaciaires de Lauenbourg sur l’Elbe (0. palustris Pers. fig. 37410) mais on leur aurait trouvé une distribution plus étendue si l’on avait accordé plus d'attention aux fossiles de cette période. En tout cas les conditions exigées par cette plante étaient réalisées durant cette période. Une seconde espèce, Oxycoccos macrocarpus (fig. 3747), très répandue dans l'Amérique du Nord, et aussi connu en Hollande, à Terschelling, appartient à la même catégorie; son existence simultanée en Europe et dans l’Amérique du Nord est très intéressante, c’est un fait dont nous avons déjà signalé un

708 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

autre exemple chez les Eriocaulonées. Plus récemment cette plante a été trouvée +. sur la Steinhuder-meer, station que l'habitat précité, autorise à considérer comme primitive; cette espèce comme ©. palustris est un survivant de la période glaciaire, sa distribution est un argument en faveur de l’origine boréale du genre et de la connexion primitive des continents Européen et Américain.

Le genre Vaccinium est représenté par un plus grand nombre de feuilles fossiles. Les espèces actuelles s'étendent depuis les contrées polaires jusqu’à la chaîne des Andes, dans les montagnes de l'Himalaya et les Iles Sandwich, distribution que nous trouvons chez beaucoup de groupes dont les déterminations sont assez bien établies. C’est pour cette raison que l’existence du genre à l’époque tertiaire est assez vraisemblable, mais les feuilles fossiles ne peuvent être regardées comme preuve de cette existence, et ces organes sont les seuls débris connus. La nervation ni la forme de la feuille ne nous offrent de caractère décisif. On ne connaît pas non plus de rameaux feuillés. SCHIMPER, dans sa caractéristique générique décrit comme suit la nervation: ,nervi secundarii camptodromi vel dictyodromi reticulo interposito“ mais la camptodromie des nervures secondaires est tellement répandue que ce caractère en lui seul n’a pas de valeur, le second procédé indiqué pour l’anastomose des nervures secondaires n’est pas réalisé, car les nervures secondaires et tertiaires sont nettement saiïllantes et les ramifications ultérieures sont seules de même force (fig. 374 1-6, 8.9),

Herr et UNGER rapportent essentiellement au genre Vaccinium, de petites feuilles dont la nervation n’est pas bien conservée, et qui ont quelque ressemblance avec les feuilles des espèces microphylles du genre; parmi ces feuilles, il en est toutefois de dissymétriques ce qui ne s'accorde pas avec un développement normal des feuilles de ce genre: Chez les espèces actuelles la taille des feuilles est variable, eiles présentent les dimensions de celles des V. myrtillus, V. Idæa, V. uliginosum, etc., mais elles peuvent être aussi beaucoup plus grandes. Chez un certain nombre d'espèces, on trouve sur la même plante de grandes feuilles avec d’autres plus réduites, en particulier celles qui sont portées par les inflorescences et à l’aisselle desquelles sont placées les fleurs; les rameaux latéraux portent également de petites feuilles à côté d’autres de taille beaucoup plus considérable. La prépondérance des petites feuilles parmi les formes fossiles donne à réfléchir. De plus, les caractères tirés | de la nervation ne sont exacts que pour un petit nombre d'espèces, nous ne mentionnerons que les particularités les plus générales. La nervation est pennée, les nervureë secondaires alternent et s’incurvent en montant, elles sont camptodromes par dichotomie ou par la réunion de leurs nervures tertiaires, les nervures secondaires incomplètes se terminent dans le réseau des anastomoses; les nervures anastomotiques droites ou courbes limitent des espaces qui renferment un réseau à mailles assez petites formé par les ramifications d'ordre plus élevé. Rien dans cette nervation n’est propre à ce genre, le réseau marginal « n’est pas plus caractéristique, il envoie ça et là de petits branches aux dents.

Il est étonnant de ne voir signalées que deux espèces dans l'Amérique du Nord, V. Friesii Heer d’Alaska (fig. 374%) V. reticulatum A. Br. de Florissant,

Colorado, dans le groupe de Greenriver; l'attribution de la seconde espèce au genre Vaccinium est douteuse. Ce genre fait défaut à l’état fossile, au Groënland, tandis qu’il y est aujourd’hui représenté comme dans l’Amérique du Nord; son origine boréale paraît évidente. M. NarxorsT a décrit une seule espèce du Japon qu'il considère comme douteuse, V. Saportanum et qu'il compare au V. densum Miq. des Mis. Nilgherris, à nervures secondaires réunies en camptodromie par les nervures tertiaires. L'auteur figure deux fragments représentant l’un la base, l’autre le sommet d’une feuille, les nervures secondaires sont camptodromes dans le premier cas, par dichotomie, dans le second, par les nervures tertiaires; je n'ai observé ces différences chez aucun Vaccinium, les deux fragments ne peuvent guère aller ensemble, la dentition est bien celle des Vaccinium, mais on la trouve aussi dans d’autres feuilles.

Les feuilles fossiles de ce genre sont signalées à l’époque tertiaire, depuis l'Oligocène inférieur jusque dans le Miocène supérieur, et à cette époque le genre s’étendait depuis le Sud de la France jusqu’en Styrie et en Bohême. Parmi tous les gisements, celui du Miocène supérieur d’Œningen se fait remarquer par les V. reticulatum ABr., Bruckmanni Heer, attenuatum Heer, Japeti Heer, microphyllum Heer etc. (fig. 37415-1%); puis le gisement de Parschlug avec V. icmadophyllum Unger, myrsinæfolium Unger, Chamædrys Unger. La plupart des feuilles du V. Æmpetrites sont considérées par M. d’ETTINGSHAUSEN comme des feuilles de Légumineuses; V. acheronticum Unger a été attribué non seulement au genre qui nous occupe, mais aux Santalacées, Myrtacées, Célastracées. On ne compterait dans l’Oligocène que quelques espèces seulement; VW. micromerum Sap. de Camoins-les-Baïins, atteint l’apogée de son développement en Europe à l’époque miocène; M. de SaporrTa signale dans le Pliocène du Cantal au Pas de la Mougudo, en compagnie d’Hamamelis latifolia une espèce voisine, le V. parcedentatum. Toutes ces données et les conclusions qu’on en tire sont cependant douteuses et incertaines, puisque nous ne connaissons à l’état fossile que des feuilles, dont les déterminations ne sont nullement assurées. Il se peut d’ailleurs que certains de ces fossiles appartiennent à d’autres genres de Vacciniées, mais on ne saurait trancher la question. Pour montrer jusqu'à quel point peut varier l'interprétation de feuilles des Dicotylédones, il suffira de signaler les Grevillea elliptica et G. obscura Sap., d'Aix, que M. de SarortTa lui même a depuis rapportés au genre Vaccinium ; il appelle par contre Myrsine emarginata, son ancien Vaccinium reticulatum du même gisement. A l’époque quaternaire vivaient déjà des formes actuelles; on en a trouvé dans les tufs calcaires de Scanie et dans les tourbières interglaciaires de Kolbermoor (V. wliginosum L.), dans les tufs de St. Jorge à Madère, V. maderense Link, espèce qui existe encore aux Acores et à Madère, dérivant sans doute de l’époque quaternaire (fig. 374 4 11, 12),

L'ovaire supère sépare les Æricacées de la famille précédente, la plupart des autres caractères étant communs aux deux familles, par exemple le nombre et la situation relative des pièces de la fleur, l’appendice en forme d’épine de la face dorsale des anthères (qui peut aussi faire défaut), le groupement des grains de pollen en tétrades, les fruits capsulaires s’ouvrant de la base au sommet ou

710 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

inversement, loculicides ou septicides, les valves du fruit se détachant généralement du placenta situé en leur milieu; le fruit peut encore être une baie ou une drupe, très rarement un méricarpe. Ces plantes sont en géneral de petits arbustes, rarement des arbres. La plupart des fossiles rapportés à cette famille sont des feuilles, on connaît en outre quelques fleurs ou fruits.

La répartition des genres actuels est en général la même que dans la famille précédente et l’on peut admettre l'existence de cette famille à l’époque tertiaire ainsi que son origine boréale et sa dissémination circumpolaire. Il est cependant impossible de fixer les genres qui vivaient à cette époque, en raison de l’absence des organes les plus importants; dans cette famille, la nervation varie avec les divers genres, sans présenter de caractères constants, dans un même genre la nervation n’est même pas toujours constante, témoin le genre Azalea pour citer un exemple très répandu et facile à observer, que l’on peut considérer comme genre distinct ou comme une subdivision du genre Rhododendron. En ce qui concerne la forme des feuilles, on peut remarquer que dans cette famille et surtout chez les Rhodoracées, les premières feuilles et celles portées par les rameaux florifères n’ont pas la même forme que les feuilles formées plus tard, elles sont notamment plus petites et plus étroites, comme c’est le cas aussi dans d’autres familles, chez les Thyméléacées et Vacciniacées. Aussi dans ces conditions, les erreurs sont faciles à commettre lorsque les feuilles ne sont plus adhérentes aux rameaux.

Parmi les feuilles fossiles, je signalerai d’abord celles que l’on a comparées au genre Arbutus actuel, en les désignant sous les noms d’Arbutites ou d’Arbutus: Arbutites Eurii Ettingsh. de Priesen, Arbutus eocenica Ettingsh. de Hæring. Ces deux fossiles sont douteux. Si l’on en fait des Ericacées, la première espèce peut être comparée aux feuilles de quelques espèces de Pernettya, celles de la seconde espèce ressemblent à des feuilles rabougries d’Arbutus et sont probablement de petites feuilles d’un genre quelconque; mais la nervure médiane étant seule conservée, il n’est possible de rien préciser au sujet de cette forme de feuille assez répandue. On comprend difficilement que la même feuille ait été figurée sur la même planche (fig. 7), sous le nom de Sapotacites minor. L'existence des genres Arbutus et Pernettya à l’époque tertiaire est assez vraisemblable, le premier est en effet aujourd’hui représenté depuis les bords de la Méditerranée jusqu'en Carniole, sur les versants atlantique et pacifique de l'Amérique du Nord, et au Mexique, le second genre s'étend de l’Orégon jusqu’au Mexique; un autre argument en faveur de l'existence du genre Arbutus à l’époque tertiaire est la présence de l’Arbutus Unedo L. en Irlande et dans l’ouest de la France; mais ces arguments ne suffisent pas lorsque la preuve directe fait défaut. Les dépôts interglaciaires et postglaciaires de Bovey Tracy et de Schwerzenbach ont fourni Arctostaphylos Uva ursi, espèce qui occupe actuellement un vaste habitat en Europe, en Sibérie, et dans l'Amérique du Nord. Le genre Gaultheria L. (appelé à tort Gautieria par les paléontologistes) habite de nos jours le versant Pacifique de l'Amérique du Nord, la région de l'Amour, le Japon, les montagnes des Indes orientales, les Andes de l'Amérique du Sud, l’Archipel Malais, l'Australie, la Tasmanie, la Nouvelle Zélande; cette distri-

BICORNES. {En |

bution permet de supposer qu'il existait déjà en Europe à l’époque tertiaire; cependant le G. lignitum du Tertiaire de Bonn, décrit par Weger et le G. Sesostris Unger (Epacris olim) ne peuvent être considérés comme prouvant l’existence du genre à l’époque tertiaire; ces espèces comprennent des feuilles ovales cordées, et qui sont acuminées et pétiolées dans la seconde espèce. Si cependant l'existence du genre à l’époque tertiaire était réelle, ce genre aurait disparu de l’Europe par suite des conditions défavorables de l’époque glaciaire, car je ne connais au nord des Alpes que le Gaultheria Shallon qui puisse supporter les rigueurs de l'hiver. Sa présence dans l'Amérique du Nord, au Japon et dans la région de l’Amour rend vraisemblable son existence à l’époque tertiaire.

Dans le groupe des Andromédées, nous devons signaler tout d’abord un fruit de l’Ambre du Samland décrit par Caspary sous le nom d’Orphanidesites primæœvus. Ce fossile est voisin de l’Orphanidesia gaultherioides Boïiss. et Balansa! qui habite la zône subalpine des contrées du Pont. C’est un fragment d'une fructification comprenant trois fruits développés et un fruit avorté, les capsules pédonculées ouvertes sont entourées de cinq sépales blanchâtres, coriaces, poilus sur leur face externe, obtus au sommet ayant la forme d’une ovale large. La capsule est noirâtre, loculicide et septifrage, la déhiscence produisant cinq valves triangulaires réfléchies en dedans, sillonnées suivant leur longueur à l’extérieur; les placentas bipartits sont placés sur une colonne axile. Ces fruits, avec ceux que nous mentionnerons par la suite, montrent que pendant l’époque tertiaire des formes du groupe des Andromédées existaient dans la région baltique, alors que ce groupe y fait défaut actuellement; ce sont sans doute les conditions de la période glaciaire qui ont amené la décadence de ces formes. Il est sans doute correct de grouper sous la désignation commune d’Andromeda, ces fruits et les feuilles isolées rapportées à ce groupe des Ericacées, cependant la plupart de ces fossiles ne me semblent pas suffisants pour déceler leurs rapports avec l’un ou l’autre des genres actuels. Je mentionne encore sous le nom d’Andromeda les fossiles que SCHIMPER rapporte au genre Zeucothoë. Si l'on prend comme caractère du genre ,nérvi secundarii mox in areolis subtilissime reticulatis* on pourra reconnaître ce caractère dans l’une ou l’autre espèce, mais il ne saurait s'appliquer à toutes.

Les espèces actuelles des formes que nous groupons ici sont répandues sur les deux versants de l'Amérique du Nord et jusque dans l’Asie orientale, distribution qui s'accorde avec celle de nombreuses formes représentées à l’époque tertiaire. Les genres que l’on distingue actuellement peuvent être parfois reconnus par leurs feuilles, mais les caractères essentiels sont tirés d'organes qui ne se trouvent pas à l’état fossile. Les fossiles les plus instructifs du groupe proviennent de l’Ambre du Samland et ont été décrits par M. ConwenrTz et Caspary. L'un de ces fossiles se rattache au genre Cassiope Don. il a été décrit par M. Conwexrz? qui le compare avec raison à ce genre, sous le nom d’Andromeda imbricata, puis il à été identifié par GæœrperT® avec l’A. ericoides L. actuel;

1 Boiss. flor. or. III.

2 Loc. cit. p. 110 tab. 11 ffg. 2-5.

3 Berl. Monatsber. 1853.

Hger et Scximper ont déjà émis des doutes au sujet de cette opinion. Le fossile est un rameau portant de petites feuilles, ovales, lancéolées, obtuses, lisses, ciliées à leurs bords, pourvues d’un sillon dorsal dans leur région inférieure et disposées en quatre séries, plus serrées sur la partie jeune du rameau, plus lâches sur la partie âgée (fig. 3751-53). L’A. primæva Conwentz : présente avec

Fig. 373.

Andromeda imbricata Conwentz. 1 rameau en grand. nat., 2 le même grossi, 8 portion supérieure de la feuille, grossie. Andromeda primæva Conwentz. Rameau, 4 en grand nat., 5 grossi. À. Gœpperti Conw. Rameau fructifère, 6 en grand. nat., 7 grossi. Ces fossiles proviennent de l'Ambre du Samland et les figures sont reproduites d'après M. Conwentz.

l'espèce précédente beaucoup d’analogie, il avait été primitivement décrit par Menge sous le nom de Calluna primæva; c'est également un fragment de rameau garni de petites feuilles ovales, triangulaires, entières, à sommet émoussé, lisses ou couvertes ça et là de poils, fortement bombées sur leur face dorsale, et disposées sur la tige suivant quatre files dont les diverses pièces se recouvrent l’une l’autre (fig. 375 45). On peut avec assez d'assurance, autant que l’on est autorisé à baser une telle assertion sur des rameaux feuillés, dire que

1 Loc. cit. p. III tab. 11 fig. 6-7.

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des formes analogues au genre Cassiope ont habité la région baltique à l’époque tertiaire ; les espèces actuelles de ce genre habitent l'Himalaya et le Japon. A ces fossiles se rattachent des fruits de l’Ambre du Samland. Mentionnons d’abord Andromeda Gæœpperti Conwentz!, comprenant des fruits désignés sous le nom d'Andromeda hypnoïdes par GœpperTr qui les réunissait à tort au rameau feuillé d’une mousse, enclavé avec eux dans l’ambre. Ces fruits sont portés par

Fig. 376.

1 Andromeda narbonnensis Heer, feuille. 2 4. Saportana Heer, feuille. 3-6 A. protogæa Unger, 3 fructification, grandeur naturelle, 4-6 fruits grossis. Lignites du Samland, oligocène. 7-15 À. narbonnensis Sap., rameau feuillé fructifère, 1/2 grand. nat., 8 fruits mûrs, grand nat., 9, 10 fruits mûrs, grossis, 11 petit rameau avec fruits non mûrs, 12, 13 fruits incomplètement mûrs, grossis. Narbonne, oligocène. (Reprod, d'après Heer et M. de Saporta.)

un pédoncule cylindrique et sont entourés par cinq sépales libres, ovales lancéolés, étalés; la capsule est déhiscente par cinq valves portant en leur milieu les cloisons séparées des placentas (fig. 375 6.7). Dans le même fragment d’ambre se trouve un rameau feuillé de même forme que celui que nous venons de mentionner.

M. Caspary a décrit trois formes différentes de fruits. À. brachysepala Casp. est une espèce voisine de l'A. Gæœpperti mentionné ci-dessus, elle s’en distingue cependant par ses sépales plus courts; les deux autres espèces ont été créées pour de jeunes fruits dont l’un, À. glabra Casp. est glabre, tandis que l’autre,

1 Loc. cit. p. 113 taf. 11 fig. 8-10.

114 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

A. polytricha Casp. est velu. Les fossiles précédents, sont les seuls restes qui puissent avec quelque certitude être rapportés à cette famille, les autres feuilles et fruits que l’on cite ne peuvent être rangés sans discussion ni dans le genre primitif Andromeda, ni dans les genres établis plus tard pour certaines espèces.

Chez les feuilles des espèces actuelles de ce genre la nervation est pennée, les nervures secondaires sont camptodromes par les nervures tertiaires ou par dichotomie, les deux procédés pouvant se trouver réalisés sur le même rameau; suivant la largeur du limbe les nervures secondaires naissent sous des angles aigus ou droits et décrivent des courbes plus ou moins fortes; on rencontre . généralement des nervures secondaires incomplètes qui se terminent dans le réseau des anastomoses ou sont reliées aux nervures secondaires ordinaires en formant des mailles étroites. Les nervures anastomotiques généralement rectilignes sont dirigées obliquement, il existe toujours un réseau marginal plus ou moins développé qui fournit des branches vasculaires aux dents; les mailles sont remplies par un autre réseau plus fin.

M. d'ETTINGSHAUSEN réunit de jeunes fruits, au feuxilles d’Andromeda Acherontis du Tertiaire de Bilin, cette réunion est absolument arbitraire tant sous le rapport du genre que sous celui de l’espèce. Parmi les espèces fossiles des dépôts tertiaires du Sud de la France, mentionnons À. narbonnensis Sap. d’Armissan et de Peyriac, connu par des feuilles allongées elliptiques, accompagnées d’une fructification, qui appartient vraisemblablement à la même plante (fig. 376 1713), Cette espèce est en outre signalée à Sotzka, à Rixhœft et au Groënland. Les dépôts tertiaires du Sud de la France sont riches en espèces de ce genre, presque tous les gisements en possèdent quelques-unes; il en est cependant parmi elles, dont on ne peut reconnaître la nervation chez les espèces actuelles. Parmi les autres gisements, Rixhœæft est un des plus riches en espèces d’Andromeda, parmi ces espèces citons l’AÀ. protogæa Unger à laquelle H£Er réunit des fruits provenant du même endroit (fig. 376 3-6). Comme on a signalé à Rixhæft cinq espèces, la réunion d’un fruit isolé avec une espèce donnée est arbitraire, puisqu'on ne l’a pas trouvé en connexion avec les feuilles. On peut se demander en outre si le fruit décrit par M. de Saporra appartient bien au genre Andromeda, car la structure n’en est pas aussi nette que chez les fruits de l’Ambre, où le fruit est si bien caractérisé. Quant aux différences qui permettent la distinction entre les fruits de Rixhœîft et ceux du Tertiaire du Sud de la France, elles pourraient simplement résulter du degré de maturité, une capsule complètement mûre et sèche ne présente pas de rides. Tout ce que nous pouvons dire, c’est que nous avons affaire à un fruit provenant d’un ovaire supère.

Les feuilles peuvent en partie appartenir au genre Andromeda, mais ce que Herr dit de leur nervation ne répond pas à la réalité et résulte plutôt de ce qu'il n’a pas tenu compte de l’état de conservation. Les nervures secondaires complètes sont toujours très nettes, mais à partir des nervures de troisième ordre tous les faisceaux se ressemblent. Cet état de choses répond aussi aux fonctions de ces divers faisceaux.

Les autres gisements se trouvent en Styrie, en Croatie, en Hongrie, en

Transsylvanie, et dans le bas Rhin, on se demande toutefois si les feuilles signalées dans les divers gisements sont toutes et toujours ideñtiques. Comme pour beaucoup de ces feuilles fossiles, on n’y peut reconnaître que la nervure médiane seule ou avec des traces des nervures secondaires, on ne peut donc les identifier avec certitude. Il en est de même des feuilles provenant du Groënland, du Spitzberg et de l'Amérique du Nord. Il est possible et même vraisemblable que ce genre se soit avancé jusque dans ces régions, mais les restes qui en proviennent ne sont pas suffisamment bien conservés pour que l’on puisse risquer une décision; on n’en connaît généralement en outre que des feuilles. LEsquerEux a décrit dans les dépôts tertiaires de l'Amérique du Nord A. Grayana Heer d’Alaska, Vancouver, Spring Canon dans le Montana, À. reticulata, À. rhomboïdalis Lesq. de Florissant, Colorado, À. crassa Lesq. de van Horns Ranch, John Day Valley, Orégon. Les feuilles du Groënland décrites par H£ER sous le nom d’À. protogæa sont douteuses, les différences qu’on remarque dans la base du limbe des diverses feuilles permettent de se demander si elles sont toutes identiques. La présence du genre Andromeda dans le Crétacé de

l'Amérique du Nord n’est pas définitivement établie (A. Parlatorii Heer, Tecamah,

Nébraska, À. affinis Lesq. Spring Cannon), elle n’est cependant pas invraisemblable. Outre le genre Andromeda M. d'ETTINGSHAUSEN distingue encore Andromedites (A. sporadum) dans le Pliocène de Vienne, mais ce fossile est un fragment de feuille dépourvu de toute signification. Andromeda polifolia L. possède actuellement un habitat très-étendu qui semble correspondre à des stations dans lesquelles cette plante s’est maintenue depuis l’époque glaciaire, néanmoins jusqu’à maintenant cette espèce n’a pas encore à ma connaissance été trouvée dans les dépôts de cette période. Parmi les feuilles fossiles attribuées par SCHIMPER au genre Andromeda, on ne peut ranger dans ce genre (tel qu’on le délimite actuellement), que À. revoluta R. Br. du Miocène supérieur de la Suisse, d'Œningen par exemple, puis de Rixhœæft (Oligocène moyen), et À. Saportana Heer de Rixhæft, toutes les autres espèces doivent être classées dans le genre Leucothoë. Mais ces classements sont l’un et l’autre arbitraires, car nous n'avons aucune base pour établir une telle séparation.

On a décrit quelques rameaux et feuilles fossiles rapportés au groupe des Ericées, en les réunissant au genre Ærica L., et en partie à plus juste titre à un genre désigné par M. ConwenrTz sous le nom d’Æricophyllum. Trois espèces rapportées au genre Erica proviennent du Miocène supérieur d'Œningen, ce sont E. deleta Heer. ÆE. Bruckmanni Heer E. nitidula ABr. (fig. 37746); la dernière espèce se distingue des précédentes par ,nervo medio lato supra paulum distineto ; la première espèce répond à un rameau portant des feuilles courtes, linéaires alternes, ces fossiles ne présentent pas de caractère permettant de les rapporter au genre Erica ou à un autre genre, et sont aussi douteux que l’Æ. deleta Ettingsh. de Bilin. Le nombre des familles auxquelles ces feuilles peuvent être attribuées est tellement considérable, à cause de leur mauvaise conservation, qu'il est complètement indifférent de les rapporter à une famille plutôt qu'à une autre. On ne peut ajouter d'importance au fait que les feuilles ne présentent qu'une seule nervure. Ærica arborea L. est connu dans les Tufs quaternaires

716 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

de St. Jorge à Madère, cette espèce habite encore aujourd’hui cette île. A ce fossile se rattache un fragment de rameau de l’Ambre du Samland, Æricophyllum ternatum Conwentz' décrit par GæPPpErT sous le nom de Ledum ternatum, genre avec lequel ïl a une certaine ressemblance. C’est un rameau cylindrique portant des feuilles ovales, lisses, entières, à bord révoluté, coriaces, insérées par trois en verticilles décussés, la feuille présente une nervure médiane et ressemble à la forme que l’on voit dans beaucoup de genres d'Ericacées. Les stipules font défaut comme chez la plupart des Ericacées. On peut comparer ce fossile aux rameaux des Ericacées qui ont les feuilles verticillés par trois (fig. 3778).

Dans le groupe des Rhodorées, je mentionnerai Loiseleuria (Azalea L.) procumbens Don. (fig. 3777) des formations interglaciaires et postglaciaires de Schwerzenbach, espèce répandue dans la région polaire et sur les points élevés des hémisphères oriental et occidental. Actuellement cette espèce ne se retrouve que dans des localités méridionales isolées, témoins locaux de l’ancienne végétation glaciaire, et c’est à cette époque que s’effectua l’émigration de la plante vers diverses chaînes de montagnes?. M. Narxorsr a décrit dans les formations tertiaires supérieures de Mogi au Japon sous le nom de Tripetaleia Almauisti, des fragments de feuilles qui démontreraient l'existence de ce genre au Japon pendant la période tertiaire. Ce genre, réuni par BENTHAM et Hooker au genre Æliottia Mühlbg. est représenté par deux espèces au Japon, une troisième espèce se trouve sur le versant atlantique de l'Amérique du Nord. Ne connaissant que la dernière espèce, je ne suis pas en mesure de décider jusqu'à quel point la détermination de M. NarxorsT est exacte, je puis seulement faire observer que la facon dont je comprends les rapports de la flore de l’époque tertiaire avec la végétation actuelle, me permet de considérer comme vraisemblable l'existence de cette forme végétale au Japon à l’époque tertiaire. D'autre part je dois cependant objecter que la figure 6 du travail de M. NarxorsT ne représente pas la nervation figurée pour les autres fossiles. Comme nous ne connaissons que des feuilles, l’exactitude des déterminations restera discutable tant que l’on n’aura pas découvert de fossiles plus probants.

Les feuilles de ZLedum ont le bord réfléchi en arrière, la nervation pennée, les nervures secondaires perpendiculaires à la nervure médiane, camptodromes par dichotomie, les espaces bordés par ces nervures sont occupés par des ramifications reliées en petites mailles, mais la nervation n’est visible qu’en écartant l’épais feutrage qui recouvre la face inférieure du limbe. La même nervation se rencontre également dans le genre Myrtus, elle n’est donc nullement caractéristique du genre qui nous occupe. L'une des deux espèces fossiles décrites, Ledum spec.? provient du Pliocène de la vallée de Gera, de Rippersrode en Thuringe, l’auteur lui-même, M. Frirscn, la considère comme douteuse; la seconde espèce Z. limnophilum Unger est connue à Rauschen dans le Samland (fig. 377%) à Parschlug, Sagor et Radoboj. Nous devons faire remarquer que la fig. 26 Taf. VI du Sylloge, IIL, représente une feuille si différente de celles

1 Loc. cit. p. 114 tab. 11 fig. 11-13.

? À propos de la discussion des fossiles désignés sous le nom de Dermatophyllites Gôpp., j'ai écrit par erreur Botryanthus au lieu de Bryanthus Gmelin.

représentées fig. 24 et 25, qu'on ne peut guère en admettre l'identité; les deux autres espèces, comme celle qui provient de Rauschen ne ressemblent guère aux feuilles des espèces actuelles. D’après UNGER, les nervures secondaires s’écartent

SZ

Fig. 377.

1 Rhododendron ponticum Wettstein. Prèche d'Hœtting près d'Inspruck. Pliocène. 2 À. ponticum L., feuille d’après nature. 3 Ledum limnophilum Heer. Rauschen. 4 Zrica deleta Heer, rameau. 5 Z. nitidula Heer, feuille. 6 £. Bruckmanni Heer, feuille. 7 Loiseleuria procumbens Don. (D'après nature.) 8 Zricophyllum ternatum Conwentz (Ledum Gœppert), rameau feuillé. Ambre du Samland, (Reprod. d'après Wetfstein, Stur, Heer, Conwentsz.)

sous des angles aigus, il n’en est pas ainsi chez les espèces actuelles. Parmi les fossiles de la période glaciaire, on n’en a pas rapporté au genre ZLedum, bien qu’il ressorte de la répartition actuelle du genre, qu'une série de ses Stations résultent de son maintien dans certains points, après la période glaciaire,

On a rapporté au genre Rhododendron un certain nombre de feuilles; sauf une seule exception, on n’a pas signalé d’autres fossiles de ce genre. La forme et la nervation sont les seuls caractères qu’on ait utilisés pour les déterminations. En ce qui concerne la forme, le genre Rhododendron est précisement un de ceux chez lesquels les feuilles qui apparaissent les premières sur les pousses ont une forme et une taille différentes de ce que l’on voit chez les feuilles parues plus tard, ces premières feuilles peuvent être par exemple arrondies et échancrées au sommet ou bien beaucoup plus étroites. On a pu, si les espèces fossiles possédaient les mêmes particularités, interpréter les feuilles diverses d’une même plante, comme appartenant à des genres distincts ou comme constituant des espèces particulières. En ce qui concerne la nervation, elle n’est nullement identique chez toutes les espèces, elle n’est même pas constante dans une même section. Les nervures secondaires sont bien partout, il est vrai, camptodromes et disposées suivant le mode penné, mais la camptodromie peut être réalisée par bifurcation ou par les nervures tertiaires; les deux procédés peuvent encore se rencontrer comme chez Azalea sur le même rameau ou la même feuille, enfin deux nervures secondaires successives peuvent être reliées directement entre elles. L’angle d'origine des nervures secondaires n’est pas plus uniforme, il varie entre 10—20°, 30—35°, 50—60°, sans que l’un ou l’autre de ces angles soit particulier à un genre déterminé. Il existe partout un réseau marginal issu de la camptodromie, son extension est variable, il n’est cependant pas non plus caractéristique d’un genre quelconque. On rencontre ordinairement des nervures secondaires incomplètes terminées dans le réseau anastomotique. Les nervures secondaires sont reliées entre elles par des nervures tertiaires rectilignes ou curvilignes, et les espaces ainsi bordés renferment un réseau formé par les ramifications plus grêles. La force des nervures est variable, la nervure médiane est naturellement toujours la plus forte, mais sa grosseur varie, cependant chez les espèces à feuilles coriaces, la nervure médiane est d'ordinaire plus forte; les nervures secondaires sont de même grosseur chez presque toutes les espèces, au contraire les nervures tertiaires et quaternaires sont chez certaines espèces égales entre elles, les nervures suivantes étant plus grêles, tandis que chez d’autres espèces toutes les nervures sont également fortes à partir des nervures tertiaires. Très habituellement les faisceaux sont plus nets sur la face supérieure que sur la face inférieure de la feuille. Remarquons en outre que les glandes, de structure bien spéciale, pourraient parfaitement se retrouver sur les feuilles fossiles; elles sont encore inconnues, il est vrai, chez les fossiles, où la présence de ces organes jointe à d’autres caractères viendrait confirmer les déterminations.

La distribution actuelle du genre permet de supposer son existence à l’époque tertiaire; on connaît en effet des Xhododendron dans la région polaire des deux hémisphères, sur les versants Atlantique et Pacifique de l'Amérique du Nord, en Europe jusque dans le Sud-ouest de la Russie et dans le Caucase, en Sibérie, au Kamtschatka, dans l'Unalaschka, l'Himalaya, la Chine septentrionale et le Japon; une espèce (Rhododendron ponticum L.) est même connue dans la

! Voir DE BARY, Vergleich. Anatomie.

partie orientale du Pont Euxin, dans les Montagnes du Sud de l'Espagne et du Portugal (fig. 3772). Cette aire porte à croire que le genre possédait autrefois en Europe une distribution plus étendue que de nos jours; elle aurait été restreinte par les changements survenus pendant la période glaciaire, d’autres espèces plus robustes succédant aux premières espèces de ce genre. Actuellement même, des espèces comme À. ponticum, ER. arboreum n'ont besoin que d’un léger abri pour résister, à la latitude de Leïpzig, aux hivers les plus rigoureux, et prospèrent parfaitement en plein air. M. D'ETrINGSHAUSEN et UNGER ont décrit des feuilles de Rhododendron dans le Miocène de Parschlug, de Roadoboj, de Sagor et de Sotzka, ces fossiles comme R. Saturni, R. Uraniæ, R. megiston, R. sagorianum ressemblent assurément aux feuilles de ce genre, mais on peut se demander si toutes les formes figurées doivent être rapportées ici On a décrit de semblables feuilles en Bohême, À. Haueri Ettingsh., en Wettéravie, R. Alcyonidium Unger. Deux autres espèces: À. sebinense Sordelli du Quaternaire de Pianico près Varèze, ÆR. ponticum L. (Actinodaphne Stur, Daphne Ettingsh., Quercus Unger) (fig. 377!) de la brêche d'Héœtting près d’Inspruck ! sont encore signalées à l’état fossile; la première comprend des feuilles et des fruits que SORDELLI compare au À. ponticum L.; la seconde espèce, étudiée en ces derniers temps plus attentivement par M. Werrsren?, à été identifiée avec l'espèce actuelle de ce nom. À en juger par quelques feuilles bien conservées, je considère comme fondée l'opinion de cet auteur, et les feuilles appartiennent bien au À. ponticum L. Si le À. sebinense est, comme je le crois, identique à À, ponticum L., on s'explique aisément aïnsi la répartition actuelle du R. ponticum. La période glaciaire, qui a aussi exercé son influence sur le versant méridional des Alpes, a en ces points détruit l'espèce en question, tandis que si ce refroidissement n’était survenu, le À. ponticum se serait probablement maintenu sur les bords des lacs de la Haute-Italie comme en Espagne et en Portugal.

Il est étonnant que les paléontologistes de l'Amérique du Nord ne mentionnent pas ce genre, d'autant plus que son origine boréale est indiscutable et que sa présence actuelle dans l’Amérique du Nord fait présumer une existence plus ancienne dans ce pays.

On à également attribué des feuilles fossiles au genre Azalea, qui peut être considéré comme un groupe du genre Rhododendron; malheureusement ces fossiles sont pour le moins aussi douteux que ceux qui ont été rattachés au genre ÆRhododendron. Si l’on admet que ceux-ci appartiennent réellement à ce genre, on voit qu'un seul groupe, celui du ZÆ. ponticum, est représenté à l’état fossile;

1 Srue dans son travail sur la flore de la Brêche d’Hætting, rapporte ces feuilles au genre Actinodaphne. Autant que l’on peut en juger d’après les figures de M. D'EÉTTINGSHAUSEN et de M. STUR, il ne faut pas espérer une bien grande certitude des déterminations de ce gisement avant que l’on ne trouve des matériaux plus favorables; en aucun cas, le fossile figuré sur bois, par Srur, et déterminé comme Chamœærops, ne pourra être rapporté à un genre ou à une famille déterminée. Ce fossile rentre dans la catégorie de ces nombreux débris de Monocotylédonées, qui ont reçu arbitrairement une désignation quelconque.

? WETISTEIN, Rhododendron ponticum L., fossil in den Nordalpen. Wien 1888.

ANGIOSPERMÆ. DICOTYLEÉDONES

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placentas seulement. Ambre du Samland. 7 ©. Maximowiczii Nathorst de Mogi au Japon, horst, 8-11 d'après nature.)

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toutefois la distribution des espèces actuelles, telle qu’elle a été exposée par M. Exczer!, prouve que la flore de l’époque tertiaire a dû avoir des représentants des divers groupes. Tant que l’on n'aura pas trouvé de matériaux plus complets, et en particulier les organes utilisés pour la distinction des groupes, on ne peut guère espérer résoudre cette question.

Les fossiles rapportés au genre Clethra, dont un fruit, sont plus complets que ceux qui sont rattachés au genre précédent. Dans l’Ambre du Samland on a trouvé des fruits qui ont été décrits par GæPPERT sous le nom de Carpantholithes Berendtii, puis attribués au genre Andromeda, enfin Caspary les à reconnus pour des fruits de Clethra et les a appelés C. Berendti. M. ConwenTz? à donné de ces fossiles une étude approfondie accompagnée d'excellentes figures dont les dessins représentés (fig. 37816.) ne sont que la reproduction. J’ai étudié l’exemplaire qui se trouve dans la Collection de Berlin et qui à été vu par GæpperT et par Caspary et l’on comprend difficilement l'erreur première de Gœpperr qui l’interprêta comme une fleur. La capsule est pédonculée, triloculaire, le& valves portent sur le milieu de leur face interne les cloisons qui lors de la déhiscence se sont séparées des placentas, les graines font défaut, cependant ur exemplaire du Provinzial-Museum de Dantzig renferme encore des graines. Outre ce fossile qui-a sans doute été correctement interprêté, on a décrit aussi des feuilles fossiles, l’une, le C. helvetica Heer du miocène supérieur d Œningen est assez complète, mais ne suffit pas pour décider de ses affinités. D’après H£Er ce fragment de feuille porte sur sa face supérieure des pustules semblables à celles qu’il attribue au C. alnifolia de la Géorgie et qui feraient défaut aux plantes cultivées. Cette assertion est inexacte. C. alnifolia L.. n’a de pustules ni sur les plantes de nos cultures ni sur celles qui croissent au pays natal, mais les deux faces de la feuille portent un épiderme lisse et glabre. Le C. tomentosa Pers. présente au contraire sur la face supérieure du limbe des formations que l’on pourrait appeler pustules, la face inférieure du limbe est recouverte d’un épais feutrage, tandis que la face supérieure porte de petits tubercules épidermiques dont les sommets présentent chacun une touffe de poils courts (fig. 37811). Il est possible que la feuille fossile en question présente cette conformation, il me paraît cependant plus vraisemblable que cette feuille porte les éminences bien connues simulant une sorte de chagrin et dans la production desquelles le mode de conservation joue un rôle d’après Herr. En tout cas cette particularité ne peut avoir aucune valeur spécifique.

UxGer signale en outre un C. teutonica à Parschlug, il est représenté par des feuilles voisines de celles du C. alnifolia; des fruits de ce genre existent dans le succin du Samland, cette station du C. teutonica se relie bien à l'existence du genre à Madère et aux Canaries. Une autre feuille fossile est signalée à Mogi par M. NarnorsrT sous le nom de C. Maximowiczii (fig. 3787). On ne peut rien dire de précis au sujet de cette feuille incomplète, mais sa dentition n’a aucune ressemblance avec celle du © barbinervis Sieb. et Zuccar. dont j'ai pu

1 ENGLER, Entwickelungsgeschichte der extratrop. Florengebiete. I. $. 63.

Duc. citp. 115 tab. 11 fig. 14. 20.

Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. II. 46

122 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

voir plusieurs exemplaires déterminés par Zuccarini lui-même, et avec lequel cependant elle doit être alliée; sa dentition rappelle plutôt celle des espèces de l'Amérique du Nord. Le genre Clethra fait défaut au versant Pacifique de l'Amérique du Nord, et les paléontologistes de ce pays n’ont pas encore

| signalé de fossiles de ce genre dans les dépôts tertiaires. Malgré cela cependant, il est admissible qu’une espèce voisine de celles dé l'Amérique du Nord ait pu exister à l’époque tertiaire au Japon, où elle aurait été remplacée plus tard par l'espèce qu'on y trouve actuellement. La feuille fossile trouvée près d'Œningen n’est pas suffisante pour permettre une conclusion; il faut encore citer l'existence du genre à Madère (C. arborea L.) à l’époque quaternaire et de nos jours. HgEr a signalé des fragments de feuilles de cette espèce dans les Tufs de St. Jorge, et ses déterminations semblent justifiées.

Actuellement le genre Clethra habite sur l'hémisphère occidental le versant atlantique de l'Amérique du Nord, Cuba, le Mexique, le Pérou, le Chili et le Brésil, sur l’hémisphère oriental le Japon et l’Archipel Malais. On se demande dès lors quelle est la raison de sa présénce à Madère, et si ce genre a atteint cette île en venant de l'Ouest; cette hypothèse s'accorde bien avec la distribution actuelle du genre, mais les fruits découverts à l’état fossile dans les Provinces baltiques permettent d’entrevoir la

Fig. 379.

1-3 Myrsine recuperata Sap. 4 M. linearis Sap. possibilité d’une connexion avec l’Europe,

Oligocène inférieur d'Aix, 5 M. radobojana Say. s'ils appartiennent réellement au même 6 M. celastroïides Sap. 7 M. minuta Sap. Bois :

d’Asson. Manosque. Oligocène supérieur. 8 Y. genre et non à un is VOISIN. La seconde Ruminiana Heer. Monod. 9 M. celastroïdes Heer. hypothèse est en soi plus vraisemblable, Oligocène supérieur de Monod. 10 M. salicoïides d'autant que le genre semble être parti du A. Br. Miocène supérieur d'Œningen. 11, 12 M. < , =. Lai microphylla Heer. Œningen. 12 agrandie. pôle boréal, et que Sa distribution sur 13 Monotropamicrocarpa Heer. Miocènesupérieur l’hémisphère occidental depuis l'Amérique PRE ad LL 08 Pb Nr (versant atlantique) jusqu’au Brésil peut s'expliquer de la même façon que celle de beaucoup d’autres genres de l’époque tertiaire. Sur l'hémisphère oriental, nous connaissons ce genre à l’état fossile depuis les rives de la Baltique M jusqu'à Madère et au Japon, les espèces actuelles se rencontrent depuis le Japon jusque dans l’Archipel Indien. Dans ces conditions, l'immigration de ce

ven,

PRIMULIN Æ 123

genre venant de l'Ouest à Madère est invraisemblable, il y a d’ailleurs encore à cela d’autres objections. La disparition du genre Clethra de l'Europe s'explique par les modifications climatériques survenues avec la période glaciaire, ce genre habiterait probablement encore actuellement l’Europe si ce refroidissement n’était survenu, car C. alnifolia et OC. tomentosa même résistent sans abri à la latitude de Leipzig.

La nervation dans ce genre n'a rien qui la distingue de celle des autres Ericacées. Les nervures secondaires sont réunies en camptodromie par les nervures tertiaires, les nervures anastomotiques sont rectilignes, généralement simples, parfois dichotomes, les espaces qu'elles bordent renferment un réseau à mailles étroites formé par des faisceaux de même force.

Aux Ericacées se rattache le petit groupe des Monotropées auquel H£er a rapporté un fragment de fructification provenant du Miocène supérieur d'Œningen. C’est un fragment de tige qui porte la trace de l'insertion de queiques fruits et à son sommet deux jeunes fruits, il a été appelé Monotropa microcarpa Heer (fig. 37913). On ne peut cont ester à ce fossile une certaine ressemblance avec les mêmes organes du genre Monotropa, et il se peut que l’ovaire soit supère mais la conservation est trop insuffisante pour que l’on arrive à en déterminer le genre. D’une part en effet, parmi les familles à ovaire supère et à fructifications en grappes, on à le choix entre un nombre considérable de genres; de plus, l'ovaire ne fait pas l'impression d’un ovaire quadri ou quinquéloculaire, comme on devait s’y attendre pour les fruits de Monotropa, il ressemble plutôt à un ovaire biloculaire. En outre on ne peut constater ni la structure de l’ovaire ni celle de l'embryon qui ne comprend, comme on sait, que quelques cellules dans le genre Monotropa. Tant que nous n’aurons pas de données à ce sujet, nous ne pourrons conclure sûrement ni à l'existence du genre Monotropa à l’époque tertiaire, ni à la présence d’une autre famille à laquelle appartiendrait ce fossile. D'ailleurs le genre Monotropa fait partie de ces genres dont l'habitat est discontinu, le Z. hypopitys L. habite l’Europe moyenne, et les régions tempérées de l’Asie et de l’Amérique du Nord, M. uniflora L. l'Himalaya, le Japon et le versant atlantique de l'Amérique du Nord, M. fimbriata A. Gray l'Amérique du Nord. Cette répartition est très-favorable à l'interprétation de Hegr et on peut voir dans ce fossile le représentant d’un genre autrefois plus répandu et relégué aujourd’hui dans quelques localités seulement, ce qui est vrai en particulier pour les deux dernières espèces. C’est là la raison qui me détermine à considérer comme fondée l'interprétation de Her, le fossile ne présentant d’ailleurs en lui-même rien qui soit en contradiction avec les caractères du genre.

2e Ordre. PRIMULINÆ.

Cet ordre se compose des familles des Primulacées, Plombaginacées et Myrsinacées, cette dernière seule nous a légué des fossiles. Ces trois familles sont très-voisines l’une de l’autre, leurs fleurs sont régulières, hermaphrodites, pentamères rarement 4-ou 8-mères; les étamines fertiles sont en même nombre que les segments de la corolle et sont épipétales, il peut en out re exister des

724 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

staminodes opposés aux segments du calice. L'ovaire uniloculaire se compose d’un seul carpelle ou d’un nombre de carpelles égal à celui des segments de la corolle, la placentation est centrale libre.

On a signalé un seul fossile douteux de la famille des Primulacées, il provient des tourbières interglaciaires de Lauenbourg sur l'Elbe et on l’a rapporté au Lysimachia nummularia L.

Les Myrsinacées se rapprochent des Pr nuls par la structure de l'ovaire qui est uniloculaire et dont la placentation est centrale, mais elles s’en distinouent cependant par le fruit qui est un akène ou une baie renfermant un petit nombre de graines. Dans le genre Maesa l'ovaire est infère. Comme d’habitude les fossiles sont surtout des feuilles, mais on connaît aussi quelques rares fleurs dont la bonne conservation fournit en faveur de l'existence de la famille, de meilleures preuves que les nombreuses feuilles.

La famille, composée d'arbres et d’arbustes, appartient surtout aux régions tropicales et subtropicales, elle atteint sa limite septentrionale sur l'hémisphère oriental au Japon, en Arabie, en Abyssinie, aux Açores et aux Canaries, sur l'hémisphère occidental aux Antilles, au Mexique et dans l'Amérique du Nord. D'après les déterminations des paléontologistes, cette famille aurait eu encore des représentants au Groënland à l'époque tertiaire. Les fleurs conservées dans l’'Ambre du Samland prouvent qu'à cette époque la famille existait dans les régions baltiques, ces fleurs sont d’autant plus importantes que les autres fossiles sont tous des feuilles; les feuilles sont assez mal caractérisées, et la conservation des nombreux réservoirs oléifères qui existent chez les espèces actuelles, ne fixerait guère la détermination, car ces productions se retrouvent également dans les feuilles d’autres familles. Cette famille n’est plus de nos jours représentée dans la flore européenne, tandis qu’à l'époque tertiaire, elle avait en Europe de nombreuses espèces appartenant surtout au genre Myrsine. L'existence du genre Myrsine en Europe à l’époque tertiaire se trouve démontrée, abstraction faite des fleurs fossiles du succin, non tant par les feuilles fossiles qu'on lui a rapportées, que par sa répartition actuelle. Myrsine africana L. habite actuellement les Indes septentrionales, l'Afghanistan, l’Abyssinie, les Açores et le Cap,

M. retusa les Açores, M. simensis, Hochst. l'Abyssinie, ÆHeberdenia (Myrsine)

excelsa Banks, les Canaries, M. canariensis, Madère, M. bottensis Rich. Y Yemen. Cette distribution permet de conclure, comme nous l'avons déjà fait à plusieurs reprises, que ce genre ou un genre voisin habitait l'Europe méridionale pendant l'époque tertiaire, et il s’avançait encore plus loin vers le nord, comme le prouvent les fleurs fossiles de l’Ambre.

La répartition actuelle du genre Ardisia L. qui atteint sa limite septentrionale au Japon (Yesso) et dans l'Amérique du Nord rappelle celle de beaucoup d’autres genres dont l'existence à l’époque tertiaire est mieux démontrée, son existence durant cette période est assez vraisemblable. La nervation des espèces actuelles, si j'en juge d’après les matériaux que j'ai eus à ma disposition, ne montre rien de caractéristique, à moins toutefois que l’on ne considère comme telle la force relativement faible des nervures secondaires, mais il faudrait disposer de matériaux plus riches que ceux dont je dispose pour décider si ce

AN Qi

PRIMULINÆ 725

caractère a une réelle valeur. Il est vrai que cette particularité existe aussi chez d’autres familles ou genres, mais coexistant dans le genre Myrsine avec certaines formes de feuille et avec l’uniformité du calibre des autres nervures, elle peut avoir une valeur appréciable. On ne doit cependant pas méconnaitre que pour la garantie de la détermination, il est encore nécessaire de connaître les fleurs et les fruits. Chez Myrsine (Pleiomeris) canariensis, j'ai vu les nervures secondaires complètes ou incomplètes, se perdre dans le réseau des nervures anastomotiques à la base et au sommet de la feuille, il n'en est pas de même dans la région moyenne où ces nervures secondaires sont camptodromes par dichotomie. Toutes les nervures issues des nervures secondaires sont de même calibre et il en‘est de même de celles qui forment le réseau marginal, les espaces limités par les nervures secondaires sont remplis par un réseau à mailles uniformes, polygonales et petites.

M. D'ETTINGSHAUSEN rapproche du genre Myrsine sous le nom de Pleiomerites reticulatus des feuilles provenant de Kutschlin et qui ne me semblent avoir avec le genre Pleiomeris que bien peu d'analogie, la figure grossie de la nervation ne s'accorde pas avec ce qu’on a dans le Pleiomeris. D'autres feuilles de Kutschlin et de Priesen sout désignées sous le nom de Myrsinites à cause de la prétendue craspédodromie des nervures secondaires et l’on rapproche encore de ces deux formes du Tertiaire de la Bohême le Myrsine salicoïides A. Br. d'Œningen. La craspédodromie des nervures existe sans doute chez les Myrsinacées, mais si l’on en juge par les figures, elle n’est réalisée que chez bien peu de feuilles fossiles. Le M. Brauni, ni le M. antiqua, ne pourraient done appartenir au genre Myrsine, dans la première espèce les nervures secondaires n’atteignent pas les dents en général, dans la seconde, les nervures de second ordre sont camptodromes et des ramifications fournies par la camptodromie se rendent aux dents, comme c’est le cas chez les Ardisia. Quant aux M. transsylvanica Staub., M. rhabdonensis Staub. du Tertiaire de la vallée du Csil, le mauvais état de la nervation qui ne montre guère plus que la nervure médiane, et d'autre part l’état incomplet des feuilles doivent faire regarder ces espèces comme tout-à-fait douteuses. Le ZM. dacica Staub. également du Tertiaire de la vallée du Csil ne présente rien de probant. Le Maesa europæa Ettingsh. de Hæring est une feuille dont la détermination est aussi douteuse; c’est une feuille large à base légèrement cordée, mais dépourvue de son sommet et dont la nervation est plutôt palmée que pennée. Je ne saurais dire quels sont dans cette feuille les caractères qui justifieraient l'attribution au genre Maesa.

Chez les espèces actuelles de Myrsine, dont le nombre est considérable, la

forme de la feuille varie naturellement beaucoup, on peut cependant distinguer

trois groupes de formes; dans l’un on a de petites feuilles ovales ou arrondies comme chez M. africana L., dans un second groupe les feuilles sont grandes et allongées comme chez M. simensis Hochst., dans un troisième groupe les feuilles sont allongées et plus étroites comme chez M. philippinensis À. D. C. Il va sans dire que ces groupes sont reliés par de nombreuses formes intermédiaires; l'influence de la forme du limbe sur la nervation se traduit par ce fait que les nervures secondaires sont moins ascendantes dans les feuilles larges

726 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

que dans les feuilles plus étroites. La nervation présente peu de variations, elle est pennée, et les nombrenses nervures secondaires sont camptodromes par dichotomie ou par les nervures tertiaires, il existe souvent des nervures secondaires incomplètes qui se terminent dans le réseau des anastomoses; toutes ces nervures secondaires sont relativement faibles. Les nervures tertiaires forment ordinairement un réseau à mailles polygonales ou étirées occupées par des mailles plus petites formées par les nervures plus grêles. Comme les feuilles sont le plus souvent très coriaces, solides, les nervures sont peu visibles chez la plupart des espèces, les cellules et les outres oléifères paraissent ordinairement chez les feuilles desséchées sous forme de tubercules à la surface du limbe. La structure coriace de l’épiderme peut être la cause pour laquelle la nervation est incomplète ou non visible chez beaucoup de feuilles fossiles, mais l'examen microscopique peut seul renseigner à ce sujet.

Bon nombre de feuilles fossiles se distinguent par leur petite taille, le bord denté et la forme arrondie, la nervation faisant défaut ou étant mal conservée; elles rappellent en somme les feuilles du Z. africana et du M. retusa. Telles sont par exemple, les feuilles de A. spinulosa Sap. d'Aix, M. celastroïdes Sap. d’Armissan, M. minuta Sap. de Bois d’Asson (fig. 379 6.7.9), M. Lesquereuxiana Gaud. de Monod, M. europæa Ettingsh. de Hæring, Sobrussan, M. radobojana Unger de Radoboj etc. (fig. 3795). Parmi les feuilles attribuées à d’autres familles, le Vaccinium palæomyrtillus Ettingsh. des dépôts tertiaires de Bohême appartient probablement au genre Myrsine, c’est une feuille voisine du M. africana. Si nous possédions des bases plus solides pour une détermination rigoureuse, et si d’autres familles comme les Célastracées par exemple ne possédaient des feuilles semblables, on pourrait dire que l’on à là une espèce voisine du M. africana, mais dans le cas actuel on ne peut admettre que la possibilité d’une telle parenté. Certaines feuilles fossiles sont assez grandes, larges, allongées avec sommet obtus et arrondi: M. consobrina Heer du Groënland, M. recuperata Sap. d’Aïx (fig. 379 1%); d’autres espèces comme M. subincisa Sap. de Camoïins-les-Bains, ZM. cuneata Sap. de St. Jean de Garguier ont les feuilles rétrécies et cunéiformes à la base comme chez quelques espèces du Cap; ailleurs les feuilles sont lancéolées ou linéaires, étroites à la base comme chez M. linearis Sap. d'Aix (fig. 3794), M. dubia Friedr. de Stedten près de Halle. Ces quelques exemples auxquels on peut ajouter le M. fyeensis Crié de l’Eocène du Dép. de la Sarthe et les feuilles représentées (fig. 3798-12) peuvent être considérés comme suffisants et viennent confirmer les remarques précédentes; qu'il nous soit permis de faire observer, malgré l'opinion de M. FriepricH qui se rendait très bien compte de l’incertitude des déterminations, que la présence des fruits dans un gisement où l’on connaît les feuilles ne saurait lever cette incertitude, si leur structure n’est pas suffisamment conservée pour être étudiée dans les détails.

Nous nous trouvons dans la même situation en ce qui concerne les feuilles attribuées au genre Ardisia. La distribution actuelle du genre au Japon et dans l'Amérique du Nord rend assez vraisemblable son existence en Europe à l’époque tertiaire ; mais nous n’en avons pas la preuve, d'autant qu'il n’y a pas de caractère distinctif entre les feuilles de Myrsine et celles d'Ardisia; si en effet

PRIMULINÆ 12/0

diverses espèces de ce dernier genre, par exemple À. pusilla A. DC. ont les nervures secondaires craspédodromes, ce caractère ne saurait avoir une bien grande importance. Toutes les espèces fossiles proviennent des dépôts tertiaires bohémiens de Kutschlin et de Priesen, À. myricoides Ettingsh., À. Harpyarum Ettingsh., à l’exception de trois; la première de celles-ci À. stiriaca Ettingsh. provient de Léoben, la seconde À. daphnoïdes Massal. de Sinigaglia, la troisième A. eocenica Ettingsh. de Hæring. L. À. dubia Staub. provenant du Tertiaire de la vallée du Csil, est une feuille qui paraît fortement endommagée sur ses bords, la nervation est insuffisante, ses affinités sont en tout cas douteuses. Des fragments de feuilles des dépôts tertiaires de Labuan ont été désignés par GEYLER sous le nom d’Ardisiophyllum, deux d’entre eux ne sont que très médiocrement conservés au point de vue de la nervation, le troisième a bien encore un réseau à mailles polygonales, mais il n’est pas possible de voir si ces mailles sont remplies par le réseau des ramifications d’ordre plus élevé. M. d'ETYINGSHAUSEN sépare Zcacoræa Aubl. du genre Ardisia et lui attribue deux espèces. La distinction des feuilles de Myrsine et d’Ardisia est déjà bien peu sûre, celle des feuilles des genres Ardisia et Icacoræa est encore bien plus difficile, d'autant que ce genre est réuni au genre Ardisia par d’autres auteurs.

Il n’en est plus de même des fossiles conservés dans l’Ambre et qui ont été représentés par M. Conwexrz avec son talent habituel’. Ces fossiles sont tous des corolles, l’une d’elles a été déjà décrite par GœpperT sous le nom de Berendtia primuloïdes, M. Conwenrz a ajouté une seconde espèce B. rotafa; la troisième des fleurs en question a été distinguée par M. Conwenrz et appelée Myrsinopsis succinea. Cette dernière est une fleur gamopétale campanulée à tube court un peu boursouflé, régulière, à bord quadripartit, chaque lobe est étalé, les faisceaux des segments de la corolle sont ramifiés suivant le mode penné, il y a quatre étamines épipétales plus courtes que les segments de Ia corolle (fig. 380 1-3), les anthères sont courtes. Dans le genre Berendtia, la fleur est gamopétale rotacée et régulière à préfloraison imbriquée, le bord est quinquepartit, il y a cinq étamines épipétales, les staminodes manquent; l’une des espèces le B. primuloïdes Gœpp. (fig. 380 47) est caractérisée par la corolle dont les lobes sont glabres et arrondis, obtus, et par les filets des étamines qui sont également glabres et un peu ailés; la seconde espèce B. rotata Conw. (fig. 3808-11) se distingue de la précédente par l’étalement des segments de la corolle qui sont garnis à leur bord de courts poils glanduleux, par les filets des étamines qui sont couverts de poils glanduleux et dépassent légèrement les segments de la corolle. Il est hors de doute que les fleurs en question appartiennent à la famille des Myrsinacées, mais comme nous ne possédons que les corolles, on ne peut rien préciser au sujet de leur attribution à un genre quelconque.,

Tout ce que l’on peut dire de plus, c’est qu’elles appartiennent à la tribu des

Eumyrsinées dont la corolle présente la préfloraison imbriquée. Quant à son

existence en Europe pendant l’époque tertiaire, nous pouvons au sujet de cette

famille répéter ce que nous avons dit du genre Clethra. A propos de la struc-

ture de la feuille, j'ai déjà mentionné l'existence d’outres et de cellules sécré- 1 Loc. cit. p. 118 et suiv. tab. 11 fig. 21-23, tab. 19 fig. 1-11

728 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

trices qui ne seront que bien rarement signalées chez les fossiles, car comme nous l’avons fait observer plusieurs fois, en général la cuticule est seule conservée dans les feuilles fossiles. D’après mes propres observations les cellules épidermiques des deux faces de la feuille des Myrsinacées sont petites, polygonales, leurs parois latérales sont planes sur la face supérieure, nettement ondulées sur la face inférieure, sur cette dernière face seulement se trouvent

Fig. 380.

Myrsinopsis succinea Conw., 1 fleur grand. nat., 2 grossie vue de dessous, 3 grossie vue de dessus. 4-7 Berendtia primuloides Güppert, 4 fleur, grand. nat., 5 grossie, vue de dessus, 6 grossie vue de profil, 7 étamines. 8-11 B. rotata Conw., fieur, 8 grand. nat., 9 grossie, vue de dessus, 10 grossie vue de profil, 11 segment isolé de la corolle avec une étamine, grossi. De l’Ambre du Samland. (Reprod. d’après M. Conwentz.)

les stomates dont les cellules stomatiques sont petites, entourées de deux à trois rangées de cellules rétrécies, étirées. Je ne saurais dire si cette structure se trouve réalisée dans la plupart des genres et dans toutes les espèces des genres Myrsine et Ardisia, car je n’ai pu étudier tous les genres. Il y a en tous cas des exceptions, chez Hymenandra les cellules épidermiques sont beaucoup plus grandes que dans les autres genres, et ont des parois latérales planes sur la face inférieure, Dans le genre Clavija on trouve sous l’épiderme de nombreuses cellules sclérenchymateuses, allongées, parfois terminées en pointe à leurs deux extrémités, cellules qui pourraient bien être conservées dans les feuilles fossiles.

3e Ordre. DIOSPYRINÆ:.

Cet ordre renferme les trois familles des Sapotacées, Ebénacées et Styracacées qui appartiennent surtout aux régions tropicales et subtropicales et sont toutes

* Il faut signaler dans la bibliographie, l'ouvrage qui vient de paraître de M. DE SAPORTA, Origine paléontologique des arbres cultivés ou utilisés par l’homme. Paris 1888;

DIOSPYRINÆ 729

des plantes ligneuses. Cet ordre est voisin du précedent, il s’en distingue d’une part par l'existence d’un verticille d'étamines opposées aux segments du calice, et par un ovaire supère ou infère, cloisonné, à placentation centrale.

La famille des Sapotacées est caractérisée par ses fleurs hermaphrodites qui ont quatre à six segments au calice et à la corolle, un nombre double d’étamines dont un verticille se transforme parfois en staminodes. Ovaire supère ou infère, présentant de 1 à 5 loges, rarement davantage, chaque loge étant uniovulée. Les fruits sont des baies qui renferment une seule ou un petit nombre de graines dont le hile est très-étendu. Comme nous l’avons dit, la plupart des espèces actuelles sont tropicales ou subtropicales, quelques-unes s’avancent cependant assez loin vers le nord et peuvent entrer en ligne de compte jlorsqu’il est question de la flore de l’Europe à l’époque tertiaire. Ce sont d’abord les genres qui habitent Cuba, le Mexique et le Sud de la Californie, puis Argania sideroxzylon du Nord-ouest de l'Afrique, et Sideroxylon Mermulana de Madère, qui démontrent la connexion de la flore de ces îles avec celle de l'Afrique, ceci est d’autant plus important que ces deux espèces ou du moins des formes voisines peuvent avoir habité la partie méridionale de l’Europe à l’époque tertiaire. Malheureusement les fossiles de cette famille ne fournissent pas d'indications certaines sur l'existence de ces plantes, car la plupart sont des feuilles dont la nervation s'accorde aussi avec celle d’autres familles. Les quelques fruits rapportés au genre Achras ne démontrent rien. A. lycobroma Unger de Radoboj est un jeune fruit allongé, surmonté du style et entouré par le calice; UNGEr lui-même doutait de sa détermination, en tout cas il faudrait d’abord prouver que la feuille qui accompagne ce fruit appartient bien à la même espèce, de plus on ne peut affirmer que ces deux fossiles appartiennent bien au genre Achras. Il en est de même de l’A. Pithecobroma Unger de Parschlug (fig. 38214), dont le fruit n’a pas été figuré par UNGER, qui rapprochait la feuille de celles du Mimusops Elengi. Tes rameaux pourvus de feuilles transformées en épines ne donnent guère d'indications au sujet de cette famille, puisque cette particularité existe aussi ailleurs.

Parmi les espèces actuelles la forme de feuille la plus ordinaire est la forme ovale renversée, rétrécie à la base, plus ou moins large, plus ou moins longuement pétiolée, mais on n’a pas là une particularité propre à un genre ou à la famille des Sapotacées. La nervation, comme je l’ai vu chez les genres que j'ai étudiés, est très uniforme, aucun d’entre eux ne possède une nervation qui lui soit propre. Dans tous les genres, la nervation est pennée, les nervures secondaires sont grêles et plus ou moins serrées. Deux espèces de Sideroxylon, S. egense Pôppig et $S. cylindrocarpum ADC. présentent des nervures secondaires très-serrées qui atteignent le bord, en suivant un parcours presque horizontal (Fig. 381%). Ce dispositif rappelle d’une part la nervation des Tæniopteris parmi les Fougères, et aussi celle de beaucoup de Guttifères et en particulier du Calophyllum Nathorsti Geyler des dépôts tertiaires de Labuan. Les nervures dans cet ouvrage, l’auteur à côté de discussions sur l'origine des arbres cultivés ou Spontanés, publie un nombre considérable d’observations nouvelles sur les espèces fossiles des époques crétacée et tertiaire.