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760 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

de Sused, Radoboj et Léoben (fig. 39234), et de l'E. cuspidatum commun à Bovey Tracy et au Locle. Comme dans bien d’autres cas, l'existence des fruits et des graines a été considérée ici comme justifiant les déterminations des feuilles: cette détermination admise, on l’a souvent généralisée sans une critique sérieuse. La mauvaise conservation des feuilles de Bovey Tracy ne permet pas de s’en faire une opinion précise.

On n’a signalé qu'un petit nombre de fossiles de la famille des Asclépiadacées. On distingue aussi aisément cette famille de la précédente, à l’aide de ses fleurs, qu’il est difficile de le faire par ses feuilles ou ses fruits, surtout lorsque ceux-ci ne sont pas en connexion avec les feuilles. Acerates R. Br. qui est un sous-genre de Gœomphocarpus ou d’Asclepias actuellement limité à l'Amérique du Nord, pourrait parfaitement avoir été représenté dans la flore de l’Europe à l’époque tertiaire. Nous en connaissons à l’état fossile des feuilles, des fruits et des graines, qui ont été désignés sous un même nom, en raison de leur communauté de gisement, bien que leur connexion n'ait pas été observée. Le fruit peut d’après son contour être un fruit d’Asclépiadée et l’une des graines figurées!, appartient peut-être au genre en question, mais nous n’avons aucune preuve que ces fossiles appartiennent sûrement au genre Acerates, car la conservation défectueuse ne permet pas une étude approfondie. Une seconde graine figurée par HEER? ne saurait être identique à la précédente. On peut même se demander si le fruit porté par le rameau figuré PI. 10 fig. 5, est bien réellement un fruit, et non plutôt une feuille? Le Carpolithes pruniformis Heer dont j'ai pu examiner l’exemplaire original, prouve que ces confusions sont possibles (voir aux Amygdalacées.) À

Les feuilles rapportées au genre Acerates sont étroites, linéaires, penninerves, les nervures secondaires, obliquement ascendantes, sont réunies en camptodromie par leur dichotomie, les champs formés par les nervures anastomotiques sont remplis par un réseau à mailles polygonales. La forme du limbe et la nervation sont semblables dans les genres Gomphocarpus et Acerates, il est vrai que d’autres genres ou familles possèdent aussi la même nervation et la même forme de feuille. Les fossiles ne sont donc pas très probants en ce qui concerne l’existence du genre à l’époque tertiaire, l'argument principal se trouve dans la distribution actuelle. On a distingué cinq espèces: À. veterana Heer du Portugal, du Groënland, d'Œningen, du Locle et de Rixhæft, À. firma Heer de la Hohe Rhœn (fig. 3921118), À. Gümbeli de Peissenberg, À. longipes Heer du Portugal, À. arctica Heer dans les couches de Patoot du Groënland; ces : distinctions ont toutefois peu de valeur.

Des feuilles du Tertiaire de Kumi ont été rapportées par UNGER au genre Asclepias. Mais cet auteur ne dit pas pour quelle raison ces feuilles allongées, rétrécies au sommet et à la base appartiennent à ce genre. Leur nervation se rencontre en effet dans le genre Asclepias, mais aussi dans d’autres familles, et ce genre ne possède pas une nervation plus caractéristique que d’autres; en outre leurs variations sont considérables. Bien que la forme des feuilles rappelle celle

1 H&ER, Tertiärfl. der Schweiz Tab. 104 Fig. 7. 2 Loc. cit. tab. 104 fig, 7 b, c.

TUBIFLORÆ 761

de plusieurs espèces, telle que celle de l’A. linifolia, et aussi des À. incarnata, A. curassavica, il ne s’ensuit pas que ces feuilles doivent appartenir au genre Asclepias.

GaupiN et STrozzi! signalent dans les Tufs quaternaires de Parolla en Toscane, les feuilles du Periploca græca L. (fig. 39210), Je ne sais si la forme de feuille figurée se rencontre dans cette espèce, de plus les auteurs ne disent pas si le bord de la feuille est denté ou seulement abimé; je n’ai rencontré de feuilles dentées chez cette espèce ni sur des exemplaires des régions méditerranéennes, ni sur des plantes cultivées, j'ai toujours vu des feuilles entières, de taille variable, ovales, cordées, les plus petites se trouvant vers le haut des rameaux annuels. La nervation des feuilles fossiles concorde avec celle de l’espèce actuelle, de part et d’autre, la nervure médiane s’amincit vers son sommet et émet des nervures secondaires sous des angles presque droits, ces nervures sont réunies en camptodromie par dichotomie, tout près du bord; les nervures incomplètes, un peu moins fortes que les autres se terminent dans les nervures anastomotiques irrégulières dont les ramifications forment un réseau à mailles polygonales. Le bord présente une marge étroite occupée par des nervures issues de la camptodromie des nervures secondaires et qui sont elles-mêmes camptodromes.

4e Ordre. TUBIFLORÆ.

Les formes de cet ordre sont caractérisées par des fleurs régulières, un calice et une corolle pentamères, cinq étamines, deux à cinq carpelles supères, les

feuilles alternes. On n’en a signalé qu’un petit nombre à l’état fossile, et la

plupart sont des fossiles douteux, que l’on a rangés dans les familles des Convolvulacées, Aspérifoliacées, Solanacées; on n’a pas rapporté de fossiles aux Polémoniacées, ni aux Hydrophyleacées. La plupart des formes actuelles sont tropicales ou subtropicales, la minorité habite les régions tempérées ou froides ; ce sont des plantes annuelles ou vivaces par des axes souterrains, ou bien des arbres ou arbustes, certaines sont volubiles, quelques-unes parasites.

Les seuls fossiles de ce groupe qui méritent une discussion approfondie sont rangés dans le genre Porana Burmann de la famille des Convolvulacées. Dans cette famille le calice est quinquépartit, la corolle tubuleuse avec un limbe quinquépartit, et une préfoliaison plissée, convolutée dextrorsum, il y a cinq étamines et deux carpelles supères, le fruit est capsulaire uni- ou biséminé, les tiges presque toujours volubiles; les plantes du groupe des Cusculées sont parasites.

Dans le genre Porana, les segments du calice, très petits lors de l’anthèse, s’accroissent après la floraison d’une façon notable, et deviennent en même temps scarieux, de sorte que la capsule mûre, supère, est enveloppée par le calice transformé qui fonctionne comme appareil de dissémination, ainsi que cela se produit aussi chez d’autres genres. Ces calices se rencontrent isolés ou bien avec le fruit, ou; même, comme Her l’a signalé chez un exemplaire d’'Œningen, en connexion avec l’axe fructifère. Je doute cependant que cette

1 Contrib. sur la flore foss. Mem. IV.

762 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

dernière afñrmation soit exacte, l’exemplaire figuré par Heer ne peut être considéré comme démonstratif, car l'axe et le calice se trouvent dans des plans

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Fig. 393.

1-6 Porana œningensis Heer. 7 P. inæquiloba Heer. 8 P. dubia Heer. 9 P. macrantha Heer. Calice fructifère, miocène supérieur d'Œningen. 10 P. macrantha Ludwig, de l'oligocène supérieur de Salzhausen. 11 P. Speirii Lesq. du Tertiaire de Florissant. 12 P. Bendirei Lesq. Horns Ranch, John Day Valley. Orégon. 13 Viburnum membranosum Schenk (Porana Güpp.). 14 Viburnum truncatum Schenk (Getonia Gôpp., Porana Schimp.). Miocène supérieur de Schossnitz. 15 V. sagorianum Schenk, fleur du miocène inférieur de Sagor. 16 Hydrangea hortensis L. 17 Viburnum Opulus L. 18 Getonia floribunda Roxbgh. 19 Petræa volubilis L. (16-19 fleurs d’après nature, les autres reprod. d'après d'Effingshausen, Gœppert, Heer, Lesquereux, Ludwig.)

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différents. ScHImPER signale encore, outre les espèces distinguées par Her, P. minor Unger de Radoboj et P. petrææformis Schimp. (Getonia Unger) de Radoboj et de Sotzka. Ces deux espèces n’appartiennent pas au genre Porana, la

TUBIFLORÆ 163

première est certainement une fleur tétramère de Diospyros, la seconde rentre dans ces fossiles de la famille des Anacardiacées que M. de Saporra a décrits sous le nom d’AHeterocalyx Ungeri, et que M. ENGLER! a comparés au genre Parishia. Getonia antholithes Unger et G. grandis Unger rentrent encore dans cette catégorie. Les exemplaires ne possèdent plus que les sépales, l'ovaire manque, de là l'erreur? des auteurs. Il ne reste, dès lors dans le genre Porana que les espèces distinguées par Her dans la flore tertiaire de la Suisse, autant que ces espèces peuvent être maintenues dans ce genre.

Parmi les espèces de HEEr, du miocène superieur d’'Œningen, on ne peut maintenir que: P. œningensis Heer et P. macrantha Heer (fig. 3931-69), avec cinq segments de calice égaux ou inégaux, un seul ou deux sépales étant plus petits; les deux autres espèces distinguées par HEEr, P. inœquilatera et P. dubia (lg. 39378), ne peuvent à mon avis être conservées, car la longueur et la largeur des segments du calice ne paraissent pas constantes. P. dubia, si toutefois c’est un débris végétal, est un exemplaire mal conservé. HEErR réunit des feuilles au P. œningensis et distingue encore, en plus des formes ci-dessus mentionnées, une espèce basée uniquement sur des feuilles: P. Ungeri de Sotzka, de la Hohe Rhœn et d'Œningen. L'attribution de ces feuilles au genre Porana est fondée sur la communauté de gisement, ce qui, en fait, ne prouve rien. UNGER rapporte ces mêmes feuilles aux genre (retonia et M. de SaPpoRTA les rapporterait au genre Heterocalyx (le genre Porana n’a pas encore été trouvé à Sotzka, ni dans la Hohe Rhœn). On voit déjà combien est ici mal fondée l'opinion de Her. La nervation de ces fossiles n’est nullement rare et peut provenir d’un nombre assez grand de formes. Les espèces récentes de Porana présentent quelques différences dans la nervation du calice accrescent. Chez P. volubilis, il y a trois à cinq nervures parallèles réunies entre elles au sommet, et qui sont reliées par des nervures secondaires insérées à angle droit ou aigu. Les espaces ainsi bordés sont remplis par des mailles carrées, il existe un réseau marginal. Chez P. racemosa les trois nervures primaires médianes sont réunies au sommet du segment, les nervures latérales sont camptodromes. Chez P. grandiflora, le nombre des nervures primaires est de sept, les trois médianes se réunnissent au sommet des lobes, les nervures latérales se relient en camptodromie avec les nervures secondaires issues des nervures moyennes. Chez P. malaccana, il n’y a qu’une seule nervure primaire, les nervures secondaires sont insérées à angle droit et sont rares, elles sont camptodromes par bifurcation (fig. 394).

En ce qui concerne la caractéristique des diverses espèces de Hger, je dois faire remarquer que l’on ne peut utiliser ni la présence, ni l'absence de la nervation des segments du calice, ni la ponctuation. Le premier caractère dépend de l'état de conservation, car toutes les espèces actuelles ont des nervures et celles-ci devaient exister également ches les feuilles fossiles; le caractère de la ponctuation se rencontre si souvent chez les fossiles que seul l'examen

? Voir dans ENGLER au genre Rhus.

? Voir UNGEr, Chloris protogæa tab. 46. Foss, Flora von Sotzka. Taf, 33. Sylloge II, tab. 17.

764 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

microscopique peut faire connaître si cette particularité a ou non quelque importance. Mais cette étude n'est pas possible. Les quelques exemplaires que j'ai pu voir ne me suffisent pas pour décider si le groupement proposé par HgER pour son P. œningensis est ou non justifié? Chez les espèces actuelles, le calice est tétramère, les segments en sont plus ou moins grands et de tailles parfois inégales.

Deux espèces de Porana sont citées par LEsquerEux dans le Tertiaire de l'Amérique du Nord: P. Speiri de Florissant, Colorado, et P. Bendirei Lesq. de Van Horns Ranch et de John Day Valley, Orégon (fig. 393 11. 12), Ce genre existait à l’époque tertiaire sur les deux continents et en diverses stations, il s’avançait alors plus loin vers le nord que de nos jours; à l’époque actuelle il s’étend depuis les Indes Orientales, l’archipel malais jusqu’en Australie, tandis qu'il n'est plus représenté en Europe, en Afrique, en Amérique. On a ainsi la preuve de l'habitat autrefois plus étendu de ce genre, dans son maintien partiel sur l'hémisphère oriental, et dans sa disparition totale de l’Europe et de l'Amérique. Mais on se demande aussitôt si les fossiles du Tertiaire américain et européen ont bien les mêmes affinités ?

La nervation des segments du calice des espèces actuelles à été mentionnée plus haut, chez les fossiles cette nervation a été diversement interprétée par les auteurs. HEzr figure dans chaque segment des nervures parallèles réunies par des ramifications transverses obliques (fig. 3936), Lupwic en fait autant pour son P. macrantha de la Wettéravie, mais la figure est peu soignée. GÔüPPERT représente la nervation de son Porana (Getonia) membranosa, avec des faisceaux abondamment ramifiés (fig. 3936), tandis que P. truncata Gôpp. de Schossnitz ne montre que des traces de nervures parallèles. Tout cela ne concorde guère avec le P. volubilis, ni avec les espèces de Hreer. Chez P. Speiri Lesq. le calice est crénelé, ses cinq segments sont traversés par des nervures parallèles reliées par des ramifications perpendiculaires, tandis que le P. Bendireit possède un calice labié quadripartit, dans lequel les nervures parallèles ne sont indiquées que sur les lobes.

Avec ces fossiles s’en trouvent d’autres, qui ont été rapportés au genre Getonia ou à Hydrangea. Le premier est le Getonia æningensis Weber du Tertiaire de Bonn qui, d’après l’auteur se distinguerait de l’espèce de Hxrr. Le calice est profondément quadripartit, les segments sont ovales, rétrécis dans le haut, arrondis et traversés par plusieurs faisceaux rayonnants ramifiés suivant le mode penné (fig. 3944, Les autres espèces sont Hydrangea sagoriana Ettingsh. de Sagor ?, et H. dubia3, auquel M. »'ETrINGSHAUSEN a rattaché aussi des feuilles. Ce sont des calices profondément quadripartits, à lobes arrondis et traversés chacun par une nervure pennée. LESQuEREUx a fait remarquer que les deux premiers fossiles pourraient bien être identiques, ce que je considère comme possible. Mais IH. dubia Ettingsh., caractérisé par sa taille plus faible et sa nervation différente ne peut être confondu avec le précédent. La nervation des segments est palmée

1 Recent determinations of fossil Plants etc., in Proceedings of U. S. National Museum.

? Foss. F1. von Sagor II, p. 24 Tab. 14 Fig. 22. ® Loc. cit. III Tab. 31 Fig. 3.

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dans les espèces actuelles d'Hydrangea, quatre ou cinq nervures primaires partent de la base du segment et produisent sur leur parcours des nervures secon-

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