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Fig. 394.

1 Clerodendron serratifolium Friederich. 2, 3 C. latifolium Friederich. Oligocène inférieur d’Eisleben, 4 Viburnum

Weberi Schenk (Getonia œningensis Weber). Rott près Bonn, oligocène. 5, 5a Porana volubilis. 6, Ga P. race-

mosa. 7, Ta P. paniculata. 8, 8a-P. grandifiora. Calices fertiles d'espèces actuelles, les figures désignées par

l'indice « représentent les segments de calice un peu grossis. 9 9a Salsola oppositifolia, 9 calice fructifère, 9a un segment du périgone, grossi. (1-4 reprod. d'après MM. Friederich et Weber, 5-9 d’après nature.)

daires pennées et alternes (fig. 39316). L’ZZ. sagoriana ŒEttingsh. (fig. 393 15) n’a pas ces caractères de sorte que la détermination de M. D'ETTINGSHAUSEN

pourrait n'être pas exacte.

J'ai déjà fait observer plus haut, que la distribution actuelle du genre

166 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

Hydrangea fournit un argument en faveur de son existence en Europe à l’époque tertiaire. Dans les genres Getonia (fig. 39318) et Petræa (fig. 39319) les sépales sont également scarieux à la maturité du fruit; mais chez Getonia, l'ovaire est infère et les segments du calice présentent trois nervures parallèles réunies par un réseau anastomotique, tantis que chez le genre Petræa, l'ovaire est bien supère, mais enfermé dans le tube du calice, dont les segments ont une seule nervure médiane qui produit des nervures secondaires reliées entre elles par des nervures anastomotiques.

Il résulte des remarques précédentes et de la comparaison des fossiles représentés fig. 393 et 394 que les auteurs ont réuni dans le genre Porana des choses différentes; d’ailleurs divers fossiles présentent des ressemblances avec le genre Porana et peuvent parfaitement être confondus avec lui, par une étude superficielle. Les trois espèces de HEErR P. æningensis, P. macrantha et EP. inæquilatera appartiennent sûrement au genre Porana, mais la dernière espèce n’est guère distincte des précédentes. Je considère le P. macrantha Ludwig comme un Porana, mais ce pourrait être une espèce particulière. Il ne faut pas oublier ici, que les fossiles ont une nervation spéciale: leurs nervures secondaires s’échappent à angle aigu et sont assez fortement ascendantes. Cette particularité pourrait être le caractère d’une subdivision, si l’on ne devait admettre la possibilité d'attribuer ces fossiles à autre genre; comme cependant la systématique ne signale pas ces caractères, on ne peut élucider la question que par la comparaison de ces fossiles, avec les plantes qui ont un calice de même apparence. Autant que j'ai pu approfondir cette question à l’aide des matériaux mis à ma disposition, je n'ai pas trouvé de type plus rapproché de ces fossiles, que le genre Porana.

Les espèces distinguées par LESQUEREUX différent entre elles ainsi que des espèces de Hezr. L'une d'elles, P. Speiri, a un calice régulier, crénelé, dont chaque segment possède cinq ou six nervures simples ou dichotomes qui s’étendent presque jusqu’au bord, et sont réunies par des branches transversales. Il est impossible de distinguer si l'ovaire est supère ou infère. Je pourrais considérer cette forme comme un calice où un périgone scarieux, sans toutefois pouvoir préciser absolument la famille, mais il est assez naturel de chercher à la placer parmi les Salsolacées (fig. 394°). Je considère le Porana Bendirei Lesq. comme une fleur gamopétale, irrégulière, appartenant au groupe des Labiatiflores, peutêtre aux Bignoniacées.

Chez Porana membranosa Güpp. les incisions du calice sont peu profondes, chacun des quatre lobes présente plusieurs nervures abondamment ramifiées; le P. truncata Schimp. (Getonia Gôpp.) a un calice longuement tubulé dont le bord possède quatre incisions, le tube calycinal fait défaut ou n’est pas visible à cause de sa brièveté dans la première espèce. Nous avons probablement affaire ici à des fossiles très différents, peut-être à des fleurs stériles de Viburnum ou d'Hydrangea (fig. 39316. 17), Comme la nervation des segments n’est plus représentée que par des traces, on ne peut rien dire de précis au sujet du genre, on pourrait peut-être songer plutôt au genre Viburnum. L'Hydrangea Sagoriana Ettingsh. (fig. 39315) appartiendrait aussi plutôt à Véburnum qu’ à Hydrangea.

qu’on s’en occupe. On ne sait d’abord

€ TUBIFLORÆ 767

Pour résumer à nouveau ce qui précède, nous voyons que seules deux espèces de Her appartiennent sûrement au genre Porana, ce sont P. æningensis et P. macrantha; les autres espèces de HEER sont douteuses ou ne correspondent qu’à des différences de conservation; les espèces de Schossnitz créées par GŒPPERT appartiennent au genre Viburnum, comme les fleurs d'Aydrangea de Sagor; le P. Speirii Lesquereux n’est peut-être qu'un fruit de Salsolacée, le P. Bendirei, une fleur de Bignoniacée; le (etonia œningensis Weber ne doit pas être séparé du genre Porana.

LupwiG à décrit dans le Tertiaire de Winterhafen près de Francfort sur le Mein, sous le nom de Convolvulus mœnanus, des lambeaux de feuilles dont il rapproche un noyau considéré comme un fruit; ces fossiles ne méritent guère

quelles sont les relations de ces débris entre eux, et pour qui connaît une capsule de Convolvulus, il sera difficile

d'admettre que le fruit fossile appartienne ANUS « , SD à } à ce genre. pe ® NX Les fossiles attribués aux Aspérifolia- f É ig. 395.

cées et aux Solanacées sont peu im- 1 Scrophularina oblita Heer. 2 Boraginites myoportants, représentés seulement par quel- sotidiforus Heer, fleur du miocène supérieur ques fruits où fleurs, La famille des die à Ban fes put 4h dura Aspérifoliacées est caractérisée par une tropites Reussii Ettingsh. Miocène inférieur de corolle tubulée régulière, pentamère, Schichow. 6 Veronicites æningensis Heer, a grandeur deux carpelles supères, un schizocarpe RAS RE I CIE ENT qui à la maturité, lorsqu'il est complet, se fragmente en quatre fruits partiels (tétrakène). La conservation des fruits est favorisée par une calcification plus ou moins accusée, cependant on n’a jusqu'à présent découvert qu'un petit nombre de fruits attribuables à cette famille; ces fruits sont de plus douteux, car ils sont justement dépourvus de ce qui pourrait les caractériser, à savoir la trace de leur attache à la base. Boraginites politus Heer d'Œningen, B., induratus Heer du Locle (fig. 39534), Heliotropites Reussii Ettingsh. (fig. 3595) de Priesen, Kutschlin et Schichow sont des fossiles décrits comme akènes provenant de fruits d’Aspérifoliacées. HEER a décrit en outre une petite fleur gamopétale tubulée à limbe pentamère, Boraginites myosotidifiorus d'Œningen (fig. 395?) qui ressemble certainement à une fleur d’Aspérifoliacée, mais qui peut néanmoins aussi appartenir à une autre famille. M. D'ETTINGSHAUSEN a décrit des feuilles de Sagor sous les noms d’Æeliotropites parvifolius et d'H. acuminatus. Les feuilles sont considérées comfne appartenant à des Borraginées parce qu’elles sont couvertes de petits tubercules. Il est exact que dans cette famille les feuilles présentent souvent des éminences munies de poils, mais il n’est pas démontré que telle soit la cause des productions observées sur les fossiles, et ceux-ci peuvent très bien ne pas appartenir à un

168 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

genre voisin d'Heliotropium. Comme je l'ai déjà mentionné à plusieurs reprises, les éminences que l’on observe sur les feuilles fossiles sont susceptibles de diverses interprétations. En ce qui concerne les akènes, il est diffile d'exprimer à leur sujet une opinion précise, ce sont des fruits d’Aspérifoliacées, ou encore des graines d’autres plantes, on ne peut guère songer au genre Heliotropium.

Nous connaissons dans les dépôts interglaciaires les fruits (méricarpes) du Myosotis cæspitosa Schultz du Forestbed de Mundesley et de Beeston (Norfolk). Je mentionne comme fossile douteux de la famille ou du groupe des Cordiacées. le Cordia bilinica Ettingsh. de Sobrussan, c’est une feuille qui, comme beaucoup d'autres semblables, peut être rapportée à des familles diverses.

La famille des Solanacées est caractérisée par des baies ou des capsules. On n’en connaît à l’état fossile qu’une seule fleur de l’Oligocène inférieur d'Aix: Solanites Brongniarti Sap. M. ne Saporra la compare à celles des genres Sarracha et Witheringia, mais on peut tout aussi bien la rapprocher d’une fleur rotacée de Solanum.

De Ordre. LABIATIFLORÆ.

Comme pour le groupe précédent, les fossiles sont rares. Les Scrophulariacées, Myoporacées, Verbénacées et Bignoniacées sont signalées à l’état fossile, tandis qu'il est admis que les autres familles manquent. La plupart des plantes de ces familles sont tropicales, un petit nombre habitent les régions tempérées. Comme pour le groupe précédent, les fossiles de cet ordre sont peu instructifs, d'autant que la plupart sont des feuilles.

Les fleurs sont zygomorphes, le calice et la corolle pentamères, bilabiés, étamines ou nombre de quatre souvent didynames, la cinquième, généralement stérile, est parfois représentée, mais elle manque le plus souvent.

Les Scrophulariacées sont caractérisées par le fruit qui est une capsule biloculaire à placentation axile. H£er rapporte à cette famille deux fossiles: Scrofularina oblita et Veronicites œningensis, provenant tous deux d’Œningen; le premier est un calice dépassé par un ovaire supère, surmonté du style; le second est un jeune ovaire cordiforme, ressemblant à celui de quelques Veronica (fig. 3951-6), On ne peut garantir que ces fossiles appartiennent réellement aux genres auxquels on les a comparés. Le premier pourrait aussi bien provenir d’autres familles superovariées; quant au second on pourrait avec autant de raison songer au genre Polygonum. Les feuilles du Miocène supérieur de Sinigaglia rapportées par M. Mussazonco au genre Brunsfelsia n'ont pas plus de valeur pour prouver l'existence de la famille à l’époque tertiaire.

Les Labiées n'ont fourni comme fossiles que les akènes de deux espèces, Lycopus europæus L. et Stachys palustris L., très répandues dans les formations interglaciaires de Beeston et de Mundeslay.

Les fossiles rapportés aux Myoporacées et aux Verbénacées sont également peu sûrs. Les fleurs et les fruits font défaut, on n’a signalé que des feuilles, dont les affinités sont tellement incertaines qu'il est douteux à priori que nous puissions les interprêter exactement. M. D'ETTINGSHAUSEN signale dans l’oligocène inférieur de Hæring un Myoporum ambiguum, connu par quelques fragments de

LABIATIFLORÆ 769

feuilles, provenant vraisemblablement d’une même espèce; ils montrent la nervure médiane et des traces des nervures secondaires, le contour ressemble à celui des feuilles de quelques Myoporum. En l’état de conservation de ces fossiles, ces caractères toutefois ne sont pas spéciaux à ces feuilles.

Je n’attribue pas une bien grande importance aux fossiles de la famille des Verbénacées, tels que Petræa borealis Kttingsh. du Tertiaire de Kutschlin et Vitex Lobkowitzii de Schichow. Les feuilles des espèces actuelles de Petræa ont les nervures secondaires pennées, camptodromes par dichotomie ou par réunion des nervures tertiaires, les deux procédés coexistant souvent sur la même feuille, les nervures anastomotiques ont un parcours irrégulier, les espaces qu’elles limitent sont subdivisés par les nervures plus grêles en mailles carrées. Suivant la largeur de la feuille, les nervures secondaires sont tantôt presque horizontales, tantôt fortement ascendantes et courbées. P. borealis se rapproche des espèces de Petræa à feuilles larges, mais leur nervation est banale et ne suffit pas à les caractériser. Il en est de même pour le genre Vitex.

MM. D'ETTINGSHAUSEN et FRIEDERICH ont ajouté à ces deux genres, le

genre Clerodendron L., de l'Eocène d’Alum-bay et de l'Oligocène inférieur

d'Eisleben. Ce genre qui habite surtout les régions tropicales et subtropicales, a comme limite au nord la Chine et le Japon, son existence à l’époque tertiaire est possible, mais elle n’est pas prouvée, car on n'a signalé que des feuilles incomplètes. Je trouve en outre que la nervation des deux espèces d’Eisleben décrites par M. FrienEricx, ©. serratifolium et C. latifolium (fig. 39413), telle qu'elle a été figurée, n’est pas la même dans les deux cas et ne répond pas à celle des espèces actuelles; les nervures sont pour la plupart camptodromes, mais elles sont craspédodromes dans un des exemplaires figurés, au reste les : feuilles sont incomplètes. Chez les espèces actuelles, dont j'ai pu étudier une assez grande quantité, j'ai trouvé la nervation palmée dans la majorité des cas, elle est plus rarement pennée. Dans le premier cas, la feuille a trois nervures primaires dont la médiane fournit à droite et à gauche des nervures secondaires, tandis que les deux nervures latérales laissent échapper du côté tourné vers le bord du limbe, des nervures secondaires courbes et ascendantes. Toutes les nervures sont camptodromes et réunies par des nervures anastomotiques presque perpendiculaires qui bordent des espaces occupés par des ramifications agencées en mailles polygonales. Il y a toujours un réseau marginal qui envoie des nervures aux dents du bord. Le parcours penné ne diffère pas de la forme habituelle, et si l’on peut dire que les feuilles de divers Clerodendron ressemblent aux feuilles fossiles, on ne saurait contester que des feuilles d’autres familles présentent la même nervation, Il n’y a donc pas de preuve suffisante de l'existence de ce genre à l’époque tertiaire dans le sud de l’Angleterre, ni dans le nord de l’Allemagne; la distribution actuelle du genre dans l'Est de l'Asie rend vraisemblable son existence ancienne, mais les feuilles décrites par M. FriepericH n'ajoutent rien à cette notion.

La famille des Bignoniacées se distingue par ses fruits capsulaires et ses graines ailées, la plupart de ses formes sont des plantes grimpant par des vrilles ou volubiles, habitant les régions tropicales ou subtropicales, un petit nombre

Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. Il. 49

710 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

seulement habitent la zone tempérée. Les quelques fossiles rapportés à cette famille sont douteux; ce sont, sauf une seule exception, des feuilles regardées comme des folioles de feuilles pennées, la plupart des plantes de cette famille ayant des feuilles pennées, parfois à deux degrés. Comme nous ne possédons pour leur nervation aucun caractère qui soit spécial à la famille ou à l’un de ses genres, nous ne pouvons décider, en nous basant sur les fossiles trouvés jusqu'à présent, si la famille existait déjà à l’époque crétacée ou tertiaire. Chez les espèces actuelles, la nervation des folioles est pennée ou palmée, dans ce dernier cas les faisceaux qui entrent dans le limbe sortent directement du pétiole. Chez beaucoup d'espèces, les tiges sont volubiles ou pourvues de vrilles, leur structure est caractérisée par l'interruption locale de l’anneau ligneux.

M. D'ETTINGSHAUSEN décrit sous le nom de Jacaranda borealis de petites feuilles ovales rétrécies vers leur sommet, de l’oligocène inférieur de Hæring il réunit avec ces feuilles des graines doublement aiïlées. Ces folioles n’ont que la nervure médiane conservée, leur détermination n’est donc pas possible; de plus les graines sont-elles réellement des graines, si oui, sont-ce des graines de Bignoniacées, et appartiennent-elles nécessairement au genre Jacaranda? N’est-il pas possible qu’on ait affaire à des graines d’une autre famille ou à des fruits ailés ?

On doit aussi se poser les mêmes questions au sujet des feuilles de Bignonia eocenica Ettingsh. de Sotzka et de Tecoma austriaca Ettingsh. de Kutschlin. Ni l’une ni l’autre de ces feuilles ne se rapporte avec certitude au genre auquel on l’a attribuée; pour le Tecoma austriaca, les nervures secondaires serrées permettent de supposer que ces feuilles proviennent d'une Myrtacée. Toutes les espèces actuelles de Tecoma qui ont la même forme de feuille, comme 7. capensis, T. grandiflora, ont des nervures secondaires camptodromes éloignées l’une de l’autre. Quelque judicieux que soit le terme Pignoniophyllum employé par M. D'ETTINGSHAUSEN pour des feuilles de cette famille, nous devons pourtant considérer comme douteuse la feuille de Radoboj désignée sous ce nom; la désignation Rubiacites d'Unger est encore plus contestable: la figure donnée par M. D'ETTINGSHAUSEN ne fait pas avancer la question.

L'apparition des Bignoniacées est placée à l’époque crétacée par VELENOWSKY qui s'appuie sur deux restes de feuilles, dont l’un, Bignonia silesiaca Velen. de Kieslingswalde, appartient à une feuille pennée, l’autre provenant de Kuchelbad, B. cordata Velen., est la moitié inférieure d’une foliole de feuille pennée. La dernière ne suffit pas pour nous éclairer, la première peut être une feuille de Bignoniacée, mais ne fournit cependant pas la preuve de l'existence de la famille. M. »'ErrINGsHAUSRN désigne sons le nom de Tecoma Drummondi une feuille mal conservée du Tertiaire de l'Australie.

Le seul fossile, dont on puisse dire avec une certaine netteté qu’il appartient au genre auquel on l’a rapporté, est le Catalpa crassifolia Newberry du Tertiaire de Yellowstone sur le Haut-Missouri. De nos jours les Catalpa habitent le versant atlantique de l'Amérique du Nord, les Indes occidentales, le nord de la Chine et le Japon; cette répartition prouve déjà que le genre à existé à l’époque tertiaire. Les feuilles assez grandes présentent des dents et des sinus

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Fig. 396.

712 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

peu marqués, leur nervation est palmée, cinq ou sept, parfois six nervures primaires se rendent du pétiole dans la base du limbe. Les deux ou trois nervures primaires latérales envoient vers la base de la feuille des nervures secondaires reliées en camptodromie. Les nervures secondaires issues de la nevure médiane sont dichotomes sauf celles de la paire supérieure; elles sont également camptodromes. Des nervures anastomotiques relient toutes les nervures secondaires, les espaces ainsi bordés sont occupés par un réseau de très petites mailles.

La limite septentrionale du genre est descendue actuellement plus au sud qu'à l’époque tertiaire. M. DE SaporTA a signalé dans l'oligocène inférieur d'Aixt des fleurs, fruits et graines de Catalpa microsperma. La graine ressemble à celle du C. syringæfolia, espèce bien connue, mais elle est toutefois beaucoup plus petite. On peut en dire autant du fruit. La fleur représentée (fig. 1 du même ouvrage) paraît tellement semblable à la figure donnée de Jasminum palæanthum qu’on ne peut guère mettre en doute l'identité des deux fossiles. Cependant M. pe SarorTa ne l'indique point; la taille diffère il est vrai beaucoup, comme c’est aussi le cas pour les fleurs de PBombax sepultiflorum représentées fig. 8 p.248, mais ces différences sont dues, bien que M. DE SarorTa n’en dise rien, à ce que les figures citées sont réduites. Outre son Catalpa microsperma, M. de Saporta? décrit encore une seconde graine, C. palæosperma Sap. d'Aix voisin du ©. Kæmpferi du Japon.

M. dE SaProrTA à fait un rapprochement vraisemblable entre les feuilles désignées sous le nom de Sterculia tenuiloba Sap. et le C, microsperma Sap. Ces fossiles, ainsi que les graines, appartiennent au genre Catalpa, nous voyons donc que ce genre, comme beaucoup d’autres formes du Tertiaire, était commun à l’Europe et à l'Amérique, tandis qu'à présent il manque en Europe, mais habite une aire qui va de l'Amérique du Nord jusque dans la Chine septentrionale et le Japon. On ne connaît pas d’autres gisements des fossiles de ce genre, mais l'habitat actuel du genre prouve qu'il a existé en Europe à l’époque tertiaire.

6e Ordre. CAMPANULINÆ.

On ne connaît de ce groupe qu’un seul fossile, d’ailleurs douteux, provenant de l'ancienne collection de BERENDT et qui se trouve actuellement dans la Collection paléontologique de Berlin. C’est un jeune ovaire cylindrique, enfermé dans le Succin du Samland, couronné par cinq sépales spatulés linéaires et dont la base fait défaut. Comme en outre les parties essentielles, telles que la corolle, les étamines et le style manquent, on ne peut rien dire des affinités de ce fossile, sauf peut-être, ainsi que Caspary l’a déjà fait ressortir, qu'il a une certaine ressemblance avec l’avoire des Specularia (Campanulacées). Toutefois cette ressemblance peut être invoquée, non seulement en faveur de ce genre, mais aussi d'autres genres voisins, de cette même famille.

Le monde des Plantes etc. Paris 1879 p. 241 fig. 54. ? Ann. des Sc. nat, Bot. Ser. 7 t. 10 p. 61 pl. 8 fig. 7, 8, 11. — Dans ce travail M. DE SAPORTA publie une série de compléments et de modifications à la Flore d’Aix.

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