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Composées, et cette interprétation acquiert encore de la vraisemblance par la présence dans ces mêmes couches d’akènes du Cypselites gypsorum Sap.; M. DE SAPORTA à décrit en outre‘ d’autres fruits de Composées de l’Oligocène inférieur d'Aix, puis des involucres semblables à ceux des Hieracium (Hieracites stellatus, H. nudatus), mais leur portée démonstrative n’est pas bien étendue. Ces fossiles ne donnent pas une certitude absolue. Les feuilles de SiZphium de l'Oligocène moyen de Chiavon décrites par M. MassaconGo, sont douteuses. ANTONELLI? à signalé des feuilles de Tussilago Farfara 1. et de Bellis perennis L. dans les Pépérites d’Albano. Des feuilles rapportées d’abord aux Protéacées ont été rangées dans la famille des Composées par M. DE SaporTA$ sous le nom de Baccharites Sap., ce sont ZLomatites sinuatus, acerosus, salicinus, aquensis, obtusatus. Ce nouveau classement est également incertain. A ces feuilles se rattachent un certain nombre de prétendus akènes de Composées, du Miocène supérieur d'Œningen, qui ont été décrits par HEER sous le nom de Cypselites (voir fig. 403415). On peut ajouter à ces fruits le Cypselites gypsorum Sap. mentionné plus haut et un fossile de l’Oligocène supérieur de Priesen décrit M. »'ETTINGSHAUSEN sous le nom d’Hyoserites Schultzii qui doit être appelé Cypselites; la parenté de ce fossile avec les Hyoserites me semble assez douteuse, bien qu’on puisse avoir affaire à un akène de Composée.

Hger a classé les akènes qu’il à décrits en trois groupes: 1. Fruits oblongs ou ovales, aïigrette sessile; 2. Fruits allongés, avec aigrette sessile; 3. Fruits atténués en bec.

Des fruits de Composées sont peut-être représentés parmi ces fruits, mais tous ne peuvent à coup sûr se ranger dans cette famille. Je pourrais placer dans la première catégorie tout d’abord les fruits dont la surface est cannelée, comme C. truncatus Heer, C. ellipticus Heer, C. Schultzii Heer, C. costatus Heer, puis C. gypsorum Sap. (fig. 403415), On ne peut rien dire de positif sur la nature des cils de l’aigrette, du moins sans avoir recours à l'examen microscopique qui n’est possible pour les fossiles d'Œningen qu’à la lumière réfléchie. On ne peut arriver ainsi à grand chose; si de plus notre manière de voir au sujet de l’origine des couches d'Œningen est exacte, les poils des aigrettes auraient été en outre modifiés par l'immersion dans l’eau; enfin il faut reconnaître que l’étude même des particularités de ces poils est bien difficile. On n’y voit pas de traces de modifications postérieures à la fossilisation. Pour toutes ces raisons, je doute qu'on puisse reconnaître parmi ces fossiles, l’existence d’un Pappus plumosus. HEER a séparé des Cypselites sous le nom de Bidentites antiquus (fig. 403 16) un fossile provenant également du Miocène supérieur d'Œningen, c'est un fruit allongé, portant à son sommet deux courts appendices et qui a été comparé aux fruits du genre Bidens. Rein a signalé dans le Forestbed de Cromer Bidens tripartita L. et un akène de Carduus.

1 Annales des Sc. nat. Bot. 7. Sér. vol. 10.

2 Contributo alla flora foss. del suolo di Roma. Roma 1889. 8 Comptes rendus 1881. — Ann des se. nat. Bot. Sér. 7 t. 10 p. 52, 53.

788 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

Le Cucubalites Goldfussi Gœppert, du Tertiaire de Bonn, est un calice tubuleux ovoïde, pentamère, à styles sortant du tube; le genre ‘et la famille auxquels on doit rapporter ce fossile sont douteux, bien qu’il ait beaucoup de ressem-

Fig. 404. .

1, 2 Antholithes improbus Lesquereux. Florissant, Groupe de Greenriver. 3 A. amænus Lesq. Florissant, groupe de Greenriver. 4 À. obtusilobus Lesq. Randolph County, Wyoming. Miocène. 5 À. striatus Heer. 6 a, b A. laciniatus Heer, b grossi. 7 4, b À. saxifragoïides Heer, b grossi. 8 À. caryophillinus Heer. 9 a, b A. minutus Heer, b grossi. 10 a, b A. variegatus Heer, b grossi. 11 a, b A tripartitus Heer, b grossi. 12 a, b À. Gaudini Heer, b grossi. 13 Carpolithes Kaltenordheimensis Zenker. 14 a, b C. annulifer Heer. 15 a-d C. rugulosus Heer, b, d grossi. 16 a, b C. lenticulus Heer, b grossi. 17 a, b C. mucronulatus Heer, db grossi. 18 a, b C. caricinus Heer, b grossi, 19 C. lanceolatus Hoer, 20 C. populinus Heer. 21 C. monopterus Heer. 22 C. begoniæformis. 23 C. pruniformis Heer. Fig. 5-12 4, b, Fig. 14 a, b 20-23, du miocène supérieur d'Œningen, 13 de Rochette, 15, 16 de Lausanne, 19 de Montenailles. 18 du Locle. (Reprod. d'après Heer, Lesquereux.)

blance avec le Siene inflata L. On peut donc hésiter pour ce fossile entre des familles très-différentes.

À la suite des espèces fossiles précédentes, qui ont reçu des paléontologistes une place déterminée dans la Classification, et qui peuvent servir de base pour l'esquisse de la végétation aux diverses périodes, on peut citer les formes réunies sous la désignation d’Antholithes et dont la position systématique est inconnue, ce sont des fleurs ou des parties de fleurs. Ces débris sont connus

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dans quatre gisements de l’époque tertiare, la majeure partie a été décrite par Hger dans le Miocène supérieur d’'ŒEningen, et par LEsqQuEREUx dans le Tertiaire de l’Amérique du Nord. On ne peut rien dire de précis de la plupart d’entre eux, ce sont petites feuilles, qui peuvent être des pétales (fig. 4045), ou des bractées (fig. 404 19: 20), ou même fleurs plus ou moins complètement conservées (fig. 4043-46-12), HEER a essayé d'’interprêter quelques-uns de ces débris.

Une grande partie des fossiles décrits par Bowerbank (Fossil fruits) dans l’Argile de Londres à Sheppey (Eocène) doivent être rangés parmi les fruits et graines d’affinités douteuses, tels sont les Hightia, Faboïdea, Wetherellia, Tricarpellites. Parmi les fruits et graines figurés par Bowerbank, un certain nombre appartiennent à des genres voisins des Légumineuses, tels sont les genres Xulinosporites, Mimosites et Leguminosites ; il est bon de remarquer à ce propos que les deux dernières désignations ne se rapportent qu'à ces fruits et graines.

Un second groupe de restes douteux à recu la dénomination de Carpolithes sous laquelle on comprend des fruits et des graines des formations tertiaires dont les affinités sont incertaines ; les fossiles des formations plus anciennes, que l’on désigne sous ce même nom appartiennent aux Gyÿmnospermes. HE£Er, dans la flore tertiaire de la Suisse, distingue parmi ces fossiles les groupes ci-après:

1° Fruits en forme d’akènes; 2° fruits aïlés; 3° fruits en forme de caryopses, avec lesquels on à réuni des graines; 4° fruits bacciformes; 5° petits fruits avec très petites graines, parmi lesquels peuvent se trouver confondus des sporanges; 6° fruits en forme de gousses; 7° capsules bivalves ou trivalves. H£Er a également essayé d’interprêter quelques-uns de ces fossiles, mais cet essai me semble avoir été peu heureux. Son Carpolithes pruniformis comprend, à en juger par les exemplaires originaux, des feuilles superposées, mais aussi des drupes. Parmi les fruits d'Œningen, il en est qui appartiennent aux Malpighiacées ou à Liriodendron, comme Carpolithes monopterus, reticulatus, Jaccardi, tandis que le C. peterocaryoïides est un fossile incomplet. Les prétendus sporanges n’en sont probablement pas, les capsules bivalves ou trivalves pourraient être des glumes de Graminées, les baies pourraient très bien avoir été faussement interprêtées, car aucune d'elles ne montre la zone charbonneuse correspondant à la pulpe du fruit (fig. 404 13-18,21-2%5), Scarmper a proposé au lieu de Carpolithes le terme Carpites pour les fruits provenant de plantes Dicotylédonées; LESQUEREUX a accepté cette distinction pour les fossiles tertiaires de l'Amérique du Nord. Les formations de l'Amérique du Nord possèdent également de ces fruits douteux ainsi que des fleurs; parmi ces dernières, mentionnons l’Antholithes amænus Lesq. qui ressemble aux fleurs de Symplocos et qui appartient peut-être à ce genre.

Les termes Amnthites, Carpites sont aussi employés par M. DE SarorTA pour des débris ressemblant à des fleurs ou à des fruits; cet auteur emploie le terme Spermites pour ceux qui rappellent des graines.

1 Ann. des Sc. nat. Bot. 7. Sér. t. 10,

790 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

On‘ a réuni sous le nom de Phyllites un certain nombre de feuilles d’origine et de position douteuses; ce nom auraït pu être appliqué à un nombre encore plus grand de débris, mais je ne veux l’employer que pour les nombreuses feuilles pourvues d’un seul faisceau médian, qui pour le moment forment un stock assez inutile. D’autres feuilles de provenance incertaine ont conservé des noms propres et sont citées dans les flores comme formes spéciales. Aïnsi HEER a distingué dans le crétacé du Groënland, dans les couches de Patoot, une feuille sessile, semble-t-il, bifide jusqu’au delà du milieu, à base arrondie, à lobes ovales, entiers, dont les faisceaux délicats partent en rayonnant du point d’insertion de la feuille, le plus souvent sans se ramifier, parfois en se bifurquant, avec 6-7 faisceaux dans chaque moitié, le faisceau médian bifurqué comprenant entre ses branches l’échancrure de la feuille, tous étant d’ailleurs unis par de délicates anastomoses transversales. HEER est porté à y voir une grande stipule d’une légumineuse, ce qui est possible, car plusieurs genres de ce groupe possèdent de très grandes stipules. HEEr la désigne sous le nom de Diphyllites membranaceus à caus ede la délicatesse de sa texture von DER Hosrus et von DER Mark signalent, dans leur flore crétacée de Westphalie, un Zetraphyllum dubium, du crétacé supérieur de Sendenhorst, et le considèrent comme quatre valves de fruit ou quatre feuilles charnues disposées en croix. HæEr voit le genre Tetraphyllum dans des empreintes ovales allongées, isolées et non réunies par quatre, qu'il considère comme des valves de fruit. Comment HE£er sait-il que les feuilles groënlandaises ne se trouvent pas réunies par quatre, que ce sont des valves de fruit, c’est ce qu’il ne dit pas; aucun des deux exemplaires ne fournit d’ailleurs de base à cette opinion. A mon avis, les deux échantillons ne vont pas ensembie. Il est très peu probable que les échantillons de Westphalie .soient des feuilles charnues; elles n'auraient pas laissé d’empreinte fort enfoncée, quoique plus profonde qu’une autre feuille. Les restes groënlandais ont l'aspect de Carpolithes et sont probablement tels; mais nous ne pouvons rien dire ni sur les uns ni sur les autres. Dermatophyllites Heer (on à déjà parlé à propos des Empétracées de Dermatophyllites Güppert et Berendt, de l’ambre) est rapporté par HE£zr aux Ericacées, sans doute parce que les feuilles sont petites et étroites. Chez les deux espèces, D. borealis, D. acutus, des couches d’Atané (Groënland), il n’y a que le faisceau médian qui soit visible, mais je ne puis trouver sur aucune des deux rien qui indique une famille déterminée. D’après leurs formes, elles peuvent appartenir à des familles très différentes. J’ai déjà cité plus haut des genres fondés par LEesquerEux sur des feuilles, tels Protophyllum etc.

Avant de parler des bois fossiles, je crois nécessaire de revenir sur deux questions que j'ai effleurées à plusieurs reprises en parlant de chaque reste fossile, sans les avoir pourtant soumises à un examen approfondi. L'une de ces discussions montrera les éléments, familles et genres, qui composent la flore crétacée et la flore tertiaire, dans l’autre nous nous occuperons de la question de savoir si les restes fossiles, jusqu'à présent connus, nous donnent des-renseigne-

1 Traduit par M. ACHILLE SIx.

ments sur l’histoire du développement des diverses familles et genres, c’est à dire que nous rechercherons si nous sommes capables d’indiquer le rapport immédiat existant entre une forme fossile et une forme actuelle, d’après la structure des organes et des fleurs ou de l’un des deux. Des recherches qui précèdent il résulte qu’une grande partie des débris fossiles décrits n’offrent pas la certitude de détermination qui doit exister pour les différentes flores locales, mais que leur position est plus ou moins douteuse. D’autres restes peuvent pourtant être déterminés avec une plus grande assurance, leurs fruits et parfois leurs fleurs nous donnant, avec les feuilles, des renseignements sur leur position dans la classification. À mon avis, c’est même la seule route logique que nous devions suivre dans l'examen des deux questions préliminaires indiquées, comme du reste de toutes questions s’y rapportant; nous devons nous en tenir aux formes qui ne nous laissent aucun doute sur leur place, comme nous agirions d’ailleurs, si nous cherchions les relations d’une région florale actuelle. Par les déterminations ainsi que par les tableaux généraux de la flore crétacée et tertiaire, nous arrivons partout aux conclusions fondamentales que le caractère de ces flores est essentiellement tropical, et que, si ce fait est mis en lumière plus par la végétation passée de l’Europe que par celle de l'Amérique du Nord, cela tient à ce qu'elle est la plus connue. Si l’on considère pourtant les restes déterminables avec la plus grande certitude, on est amené à un autre résultat, à savoir que, si l’on compare l'extension des genres actuels à celle des mêmes genres fossiles, on trouve alors des rapports avec d’autres flores qu'on ne l’admet habituellement.

Je ne puis pas m’engager dans une éxposition détaillée de la configuration de l’Europe et de l'Amérique septentrionale et des changements qu’ils ont subis dans le cours des siècles, non plus que des conditions climatériques; il suffira de dire qu’à l'époque crétacée l'Europe était un archipel d'îles plus ou moins grandes; au commencement de la période tertiaire, ce caractère s'était encore en partie maintenu, pourtant alors se formait un plus grand continent échancré de golfes étendus; cette configuration change peu à peu par accroissement de la terre ferme, des soulèvements du sol se produisirent, les plus insignifiants acquirent de la puissance, la fusion avec l'Asie se fit plus complète et l'union avec le nord de l'Amérique fut peu à peu supprimée. L'Amérique septentrionale se trouva aussi dans des conditions analogues. Là où aujourd’hui s'étendent la vaste région des prairies, les hauts plateaux où l’eau et la végétation sont si rares, une large surface d’eau créa pour le nord de l'Amérique des conditions semblables à celles qui s'étaient produites en Europe. De même ce n'est que dans la dernière partie de la période tertiaire que se produisirent les soulèvements du sol et à cause de cela il ne peut être question ni en Europe, ni dans le Nord de l’Amérique, pendant un long espace de temps, de différences climatériques, en direction horizontale comme en direction verticale, mais un climat assez uniforme devait s'étendre sur les deux hémisphères jusqne vers le pôle; la végétation arborescente de la terre de Grinnell et du nord du Groënland d’un epart, du Spitzberg d'autre part, doivent leur prospérité à cette circonstance, cette forme de végétation étant actuellement inconnue dans ces régions; de

même le nord du Canada, les bords de la rivière Mackensie et l'Alaska offrent à cette époque une végétation qui n’a presque plus rien de commun avec celle d'aujourd'hui. Je ne tiens d’ailleurs pas complètement compte des descriptions de H£Er, mais je n’ai en vue que les formes qui offrent la plus grande certitude de détermination. Cette manière de faire me semble beaucoup plus opportune que celle qui consiste à tirer de fragments défectueux, susceptibles des plus diverses interprétations, des conclusions qui ne peuvent être justifiées par un examen critique. Mais, même avec cette réduction, une différence saute aux yeux entre la période crétacée et la période tertiaire: la première possédait un climat plus chaud que la dernière.

En premier lieu, j'examine la question de savoir à quelles régions florales de la végétation actuelle appartiennent les éléments qui composent la flore tertiaire et la flore crétacée. Dans l’exposé de cette question, je reste fidèle au principe énoncé plus haut de ne considérer que les formes dont la détermination soit le plus sûre et d’exclure toutes celles dont la conservation ne permet pas une détermination certaine.

Chaque flore fossile locale fournit la preuve que la prospérité de ses éléments suppose un climat plus chaud ou plus humide qu'aujourd'hui et ce fait est même encore mis en relief dans les plus récentes formations tertiaires, quoique peutêtre alors il ne soit que local. Cette double circonstance est la conséquence forcée des transformations de la terre ferme et de l’eau et sous ce rapport on ne trouve pas de différence essentielle dans les opinions des auteurs. Il n'en est pas de même pour ce qui concerne la question de l’origine des flores passées, en particulier de la flore tertiaire d'Europe. Deux opinions sont en présence. D'après l’une, la végétation tertiaire de l’Europe aurait contenu une fraction considérable de formes tropicales jusque dans la plus récente période tertiaire; des formes tropicales asiatiques, africaines, de l'Amérique méridionale et de la Nouvelle Hollande n’y seraient pas rares; d'autre part UNGER et ETTINGSHAUSEN ont exprimé l’idée qu’elle présente un caractère australien et tropical et cette idée n’a pas seulement été soutenue par eux, mais par tous les auteurs, à peu d’exceptions près, pour certains groupes, jusque dans ces dernières années. J’ai à plusieurs reprises indiqué, dans les expositions spéciales qui précèdent, l’insuffisance de fondement de cette manière de voir. ETTINGSHAUSEN à énergiquement soutenu dans ces derniers temps, dans un écrit spécial (Das australische Florenelement in Europa. Graz 1890), l'opinion que la flore tertiaire d'Europe contenait des éléments australiens, en s'appuyant sur les restes déterminés comme ZLeptomeria, Casuarina, ÆExocarpus, Banksia, Dryandra, Eucalyptus, restes qui, comme l'ai fait ressortir dans le partie spéciale, sont tous douteux et pourraient avec tout autant de raison recevoir une autre signification. D’après moi, ce sont justement ces restes, en supposant qu'ils aient été soumis à un examen critique, qui sont le moins propres à justifier l’opinion présentée par ETTINGSHAUSEN.

D'autre part, je ne vois rien à reprendre dans l'interprétation de M. DE SAPORTA qui reconnaît des inflorescences des palmiers au lieu de Santalacées; c’est une affirmation non moins discutable de prétendre que les restes de Zeptomeria provenant de Hæring appartiennent aux Palmiers. En outre on n’est

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES 193 pas davantage autorisé à reconnaître des feuilles d'Æucalyptus parce qu'on peut voir sur ces feuilles les glandes à huile, elles seraient visibles sur celles d’autres plantes, par exemple chez les Oléacées. Non moins douteuse sont les feuilles de Dryandra et de Banksia; les formes des premières, figurées par ETTINGSHAUSEN, sont identiques à Comptonia. Exocarpus est douteux, parce que nous ne savons pas du tout si nous sommes en présence d’une infloresence ou d’une fructification. Justement Häring, par la conservation généralement mauvaise de ses restes, est un gisement peu démonstratif; d'ailleurs je ne connais pas de reste, qui prouve avec certitude l'existence d’un genre australien.

La flore fossile de la Nouvelle-Zélande contient des déterminations de nature douteuse tout à fait analogues. Le Flabellaria peut en être un, mais c’est en

tous cas un échantillon mal conservé; un nouveau genre, Haastia, fondé sur une feuille d’une conservation également mauvaise, est absolument inadmissible; Seaforthia est bien une feuille de palmier, pourtant le genre est discutable, on ne peut pas en dire davantage. Les autres déterminations ne sont pas moins contestables. M. D’ETTINGSHAUSEX déclare pour finir qu’il persiste dans ses idées; personne ne troublera son plaisir, mais il ne peut pas s'attendre à ce que sa manière de voir soit acceptée après un examen critique.

Examine-t-on les restes qui doivent appuyer Ces idées, on n’a pas de peine à se convaincre bientôt que leur conservation n’est en aucune manière telle qu'elle nous permette de porter un jugement affirmatif sur leur position. Ou bien ils ne permettent pas de décider à quelle famille ils appartiennent, ou bien ils peuvent être rapportés à diverses familles. Comme exemple de tels restes, je cite la famille des Protéacées, des Légumineuses pour la plupart, auxquelles on peut d’ailleurs ajouter toute une série d’autres. Si nous voulons décider de ces questions, nous devons, comme on l’a dit plus haut, n'y utiliser que des restes permèttant une détermination la plus certaine possible. Mais ceux-ci mènent à un tout autre résultat.

Si nous séparons les deux questions dans l’examen de l'origine de la flore tertiaire et de la flore crétacée, nous n'avons, pour la flore de la période crétacée, que très peu de points d'appui appropriés à ce but. Sur les dicotylédonées de la flore du Potomac, nous n’avons pour le moment encore aucune donnée précise, leurs restes sont désignés comme ,archaïques“ en ce qui concerne les dicotylédonées et déclarés types collectifs, d’où toute une série de familles a pu se développer. En même temps elles sont rapportées au Néocomien et considérées comme les plus anciennes des Dicotylédonées. Les Archégoniates et les conifères se rattachent aux formes de l’Eocène jusqu'au rhétien vers le bas, mais principalement jusqu’au Cénomanien et au Wealdien. D’après une communication épistolaire de M. de Sarorra adressée à M. Narnorsr, la flore Wealdienne du Portugal se rapproche beaucoup de la flore presque contemporaine du cénomanien de Bohême. Cela a une signification un peu différente de la remarque citée plus haut (voir p. 716)

Nous sommes aussi peu renseignés sur les restes du crétacé supérieur depuis le cénomanien jusqu'à la fin des formations crétacées. Si nous examinons l’état de conservation des Angiospermes crétacés, nous les voyons manquer de

794 CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALIS

presque tout ce qui peut assurer dans une certaine mesure leur détermination. Chez les feuilles de dicotylédonées, il n'y a généralement de conservé, que le faisceau médian, les fleurs et les fruits sont excessivement rares et dans un état de conservation qui ne permet pas de les examiner à fond. La conclusion que le climat de la fin de la période crétacée a été un climat tropical, nous la tirons principalement de la configuration de la surface du globe, puis des feuilles, comme par exemple de celles d’'Eucalyptus Geinitzii Heer, dont les fleurs conservées témoignent en faveur de ce genre ou d’un genre voisin. Mais qu'est-ce qui prouve que nous sommes en présence de restes d'Eucalyptus? Des feuilles dont le parcours des faisceaux ressemble à celui de quelques espèces, ainsi que des restes de fleurs, dont le contour se trouve dans les mêmes conditions, enfin des restes de fruits. Il n’est pas question d’entrer avec plus de détails dans cet examen. Il en est ainsi pour toutes les flores crétacées récentes, qu'elles appartiennent au Groenland et à l'Amérique septentrionale ou à la France, au Portugal, à la Belgique, à Aïx la Chapelle, à la Westphalie, au Harz, à la Saxe, à la Silésie, à la Bohême, à la Moravie, à la Basse Autriche ou à la Transylvanie. A quelles erreurs peut-on être exposé en ne considérant que Jes feuilles: nous le voyons par les restes de feuilles désignées sous le nom de #labellaria, qui, rencontrées dans le crétacé supérieur de Bohême et de la Basse-Autriche, et reconnues par VELENOvVSKY comme des Cycadées (Krannera Corda), ont conduit M. de Saporra à admettre pour le Groenland un abaissement de température, qui y rendait impossible l'existence des palmiers, car il les comparait au Phoenicophorium Sechellarum. Remarquons ici que M. de SAPORTA (Revue générale de Botanique 1889) fait des ZLeptomeria d’ ETTINGs- HAUSEN provenant d'Häring des axes d’inflorescences de palmiers: Palaeorhachis flexuosa Sap. et P. gracilis Sap., opinion qui a du moins ceci pour elle, qu’elle est confirmée par les restes de feuilles des palmiers et que ce$ parties des palmiers sont capables de conservation.

Dans le crétacé supérieur, les conifères sont bien représentés et on a rencontré des restes de presque tous les groupes. Ce sont Taxus, Torreya, et des branches voisines de Cephalotaxzus, dont la position est incertaine, car nous ne connaissons que les feuilles, des restes d’Araucaria, comme Araucaria Toucasii Sap. du crétacé du sud de la France, puis Cunninghamites et Cunninghamia, des Taxodinées comme Sequoia, Geinitzia, la première très répandue, la dernière connue seulement du Harz, parmi les Cupressinées Wriddingtonia Reichii.

Parmi les Abiétinées, le genre Pinus notamment est représenté par une série de formes, qui nous permettent de juger des groupes, car les cônes sont conservées, tandis que d’autres, dont on ne connaît que des aiguilles isolées ou fixées sur des rameaux, peuvent être déterminées de façons différentes. Autant que les aiguilles peuvent être déterminées avec précision, la structure de leur épiderme ressemble à celle de Sciadopitys, d'autre n’appartiennent pas à cette division des Conifères, de sorte qu’il ne reste qu'un nombre restreint d'espèces de Pinus, auxquelles on ne peut donner, sans qu’elle soit contestable, une position plus précise. Les cônes contenus dans le crétacé de Belgique et du Hâvre indiquent pourtant la division du genre entre les groupes Cedrus, Picea,

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRLES 795

Taeda et l'existence de groupes éteints Cedro-Cembra et Strobo-Cembra. Nous connaissons très bien grâce à VELENOvsky les Conifères du crétacé de Bohême, auxquels on doit encore une mention spéciale. A côté d'espèces de Sequoia, de Pinus et d'Abies, de genres encore en partie existants, comme Cunninghamia, Dammara, Araucaria, Wriddingtonia, Echinostrobus, Chamaæcyparis, Dacrydium, Podocarpus, il y a de nouveaux genres, tels que Plutonia, Diceras, Microlepidium, Ceratostrobus. Ajoutons encore à ces formes plus ou moins connues, d’autres dont on ne peut fixer avec certitude la position taxonomique, comme Frenelopsis et Moriconia, l'une ayant des rapports vraisemblables avec Frenela, la dernière avec ZLaibocedrus.

Les Monocotylédonées, avec quelques Dicotylédonées, sont déjà citées dans l’urgonien du Groenland (Kome), sans que nous puissions nous prononcer avec certitude sur les genres. Ce sont Cyperites, Poacites, Arundo; rien ne prouve d'’ailleurs que ces débris proviennent de Monocotylédonées, si l’on excepte le parcours parallèle des faisceaux et ce caractère est tout aussi peu une preuve indiscutable de leur provenance qu'Æolirion Schenk est une indication des Liliacées, car ce parcours des faisceaux se rencontre aussi chez les Cordaïtes, les Cycadées et les Dicotylédonées. Tout aussi discutables sont Majanthemophyllum, Lamyprocarpites, Potamogeton, Zingiberites, Williamsonia, Kaidacorpum, ces dernières pouvant appartenir aux Cycadées; pour Wäilliamsonia, il faut renvoyer aux recherches de M. Narxorsr et à la description des inflorescences femelles de Bennettites de Solms. Du crétacé de Westphalie et de Belgique, nous avons peut-être dans Thalassocharis un reste douteux des Monocotylédonées.

Les conclusions tirées de ces restes pour ce qui concerne la première apparition des Monocotylédonées, que ce soit en général ou pour les genres en particulier, manquent à cause de cela d’une base réelle dans la plupart des cas. Les faits observés devraient être tout autres pour que nous en tirions des conclusions. Nous sommes un peu plus favorisés pour les Dicotylédonées. D'abord il est hors de doute que toutes les formes qu’on rencontre actuellement dans les localités où l’on trouve des végétaux crétacés, sont différentes de celles de la période actuelle; on pourrait répéter aussi dans la mesure du possible cette même phrase pour les restes appartenant aux Monocotylédonées; ensuite il n’y à pas trace de formes de longue duréé, formant du bois, pas de forêts, comme il y en à maintenant au Groenland; il n’y en a pas davantage dans les autres gisements d'Europe et de l'Amérique du Nord. Le genre Populus apparaît pour la première fois dans les couches de Kome (Urgonien) avec P. primæva Heer, suivi dans les couches plus récentes du crétacé du Groenland par trois autres espèces du Groenland, Artocarpus d’après les recherches de M. Narxorsr; le crétacé du Harz, de Bohême, de Moravie, de l'Amérique septentrionale contient un nombre respectable de familles, parmi lesquelles Dryophyllum Debey; on peut donc toujours admettre jusqu’à un certain point que les Amentacées ont compté parmi les groupes apparus les premiers, mais on ne pourra pas nier que beaucoup de feuilles provenant de plantes appartenant à d’autres familles d’un rang plus élevé nous sont aussi conservées; par exemple Dewalquea, une Sterculia et un Laurus des couches néocomiennes du Canada,

d'après Dawson; un nombre encore plus grand d'espèces provenant de familles plus élevées en organisation, des couches du Potomac, rangées dans le Néocomien, telles que Celastrophyllum, Aralia, Araliophyllum, Hederæphyllum, Menispermites, Bombax, Sterculia, Sassafras, Hymenæa, ete, d’après FoNTAINs. Toutes. ces déterminations ne reposent, pour ainsi dire, que sur des feuilles, dont la conservation pourrait être meilleure; elles portent le caractère de détermination arbitraire, car les restes les plus importants qui trancheraient la question font absolument défaut. Nous ne sommes par conséquent pas non plus en état de donner des indications précises sur la température de la période crétacée; nous sommes à peine autorisés à conclure à un climat tropical d’après les feuilles et les quelques restes de fleurs.

Les formations tertiaires offrent en général une base de beaucoup plus certaine par la conservation des restes de fleurs et de fruits, car nous pouvons reconnaître des genres actuels encore existants dans un nombre respectable de débris. Ce sont même ceux que nous devons prendre en considération pour juger de la végétation du pays tertiaire, ainsi que pour examiner la question de l’origine de la flore tertiaire et de la descendance des espèces actuelles; tous les autres restes sont de faible importance, si la structure de la feuille n’est pas tellement caractéristique qu’elle fournisse un point d’appui à l'étude.

Néanmoins nous sommes forcés même ici dans la plupart des cas d’avouer que nous faisons ces déterminations sur des matériaux incomplètement connues, soit qu’il manque tantôt l’une tantôt l’autre partie, soit que nous ne puissions déterminer un genre que d’après le contour extérieur. Nous complètons alors ce qui manque dans la mesure de nos connaissances et nous pouvons alors nous demander si nous touchons toujours juste.

Pendant la longue durée de la période tertiaire, le pays tertiaire dut subir des changements très étendus dans ses conditions climatériques, dans le cours de cette période, changements occasionnés par l'accroissement de la terre ferme, la diminution des étendues d’eau, la réunion des continents, la disparition de vastes étendues d’eau dans l’intérieur de l'Asie, en Afrique et dans l’Amérique septentrionale, la production de soulèvements du sol plus étendus et plus considérables. Ces modifications ne s’accomplirent pas tout d’un coup, maïs lentement; il put ainsi se faire (car toutes les formes végétales possèdent une certaine capacité de résistance) que des formes aient persisté pendant un temps plus long, subissant de ce fait une transformation; en outre des influences locales ont dû se faire sentir et rendre ainsi possible la conservation de quelques formes, les différences de latitude entrer insensiblement en ligne de compte et aussi les différences d'altitude faire sentir leur influence, mais le climat a pu devenir en général insensiblement un peu moins chaud et humide, jusqu’à ce qu'enfin l’arrivée de la période glaciaire détruisit en partie la végétation, lui donna un autre caractère et, après qu’elle fut terminée, le caractère actuel de la végétation se développa. Pour l’époque éocène, on devra toujours admettre encore un climat tropical, ou du moins subtropical, par exemple pour le sud de l'Angleterre, Gélinden, Sézanne, le Puy en Velay, les environs de Paris et de Vérone (Monte Bolca, Postale); dans ces gisements on rencontre en effet des

restes de palmiers éventails et de palmiers à feuilles pennées, des fruits voisins de Nipa, Nipadites, des feuilles voisines d’Oftelia, O. parisiensis Sap., Nerium parisiense Sap., voisin des espèces indiennes de ce genre. Malheureusement les restes d’un des gîtes les plus importants, du Monte Bolca, ainsi que ceux de Paris, n’ont pas été soumis à l'examen critique, à l'exception d’un petit nombre d'espèces, examinées d’abord par Uxcer (Bot. Ztg. 1849), puis par H&er, parmi lesquelles Drepanocarpus Decamprii Massal., qui indique plus ou moins une flore tropicale. Ce caractère saute aussi aux yeux dans les restes de Gelinden et de Sézanne, par les feuilles désignées sous le nom de Dryophyllum, probablement voisin des Chênes tropicaux ou Castanopsis, le genre Dewalquea, déjà représenté dans le crétacé, Arabia, des Artocarpées, des Lauracées, des Ménispermacées, etc. YŸ avait-il en Europe à cette époque des Protéacées? C’est douteux; les feuilles qu'on y rapporte peuvent tout aussi bien appartenir aux Myricacées de la division Comptonia qui existe encore actuellement, mais ne compte plus qu’une seule espèce. Ce n’est que lorsque nous aurons des restes nous indiquant d’une manière indiscutable des Protéacées que nous pourrons en admettre l’existence dans le tertiaire de l'Europe et de l'Amérique septentrionale. De nombreux fruits de l’argile de Londres de l'ile de Sheppey affirment également le caractère tropical de cette flore; parmi eux, les fruits décrits comme Petrophiloides sont des Conifères, désignés par GARDNER sous le nom d'Alnus Richardsoni.

Dans la période oligocène qui suit, il se produisit un abaissement de température et pour beaucoup de points une diminution d'humidité de l’atmosphère. Des formes nouvelles apparaissent, celles qui existaient disparaissent, le caractère d'ensemble de la végétation change par suite de l’apparition d’une série de formes, dont on ne doit pas chercher sous les tropiques les représentants actuels et ce caractère s’accentue d'autant plus que nous avançons plus loin dans la période tertiaire. Il se pourrait qu'avec la différence de latitude, il y ait déjà des différences locales qui se produisent. A ce dernier point de vue, on doit citer le manque de palmiers au Groenland, tandis que nous en pouvons encore trouver des restes dans la région baltique (fleurs) et en Angleterre, (à Bovey Tracey Palmacites Dæmonorops Heer), dans la province de Saxe, à Leipzig. HER indique néanmoins du tertiaire du Groenland Æ{abellaria Johnstrupi et F. grœænlandica. Maïs le premier est sans aucun doute une plaque de ripple-marks, les derniers sont des lambeaux de feuilles à nervures parallèles pouvant tout aussi bien provenir d’une feuille unique que de feuilles placées l'une à côté de l’autre accidentellement.

Au surplus, comme on l’a dit assez souvent, le parcours parallèle des faisceaux n’est pas une preuve sans réserve indiquant que des débris proviennent de Monocotylédonées. De la région baltique et de l'Angleterre, on peut suivre les palmiers par l'Allemagne du Nord, la Suisse et la Haute Italie jusque dans le sud de la France: les genres Sabal, Chamaærops, un genre voisin de Calamus, le Palmacites Dæmonorops Heer, et une pointe de feuille développée en vrille, trouvée par BEcx dans l'oligocène saxon de Mittweida, voisin en outre de Phœnix ou identique avec lui, constituent une base plus sûre pour déterminer

la température, qui doit avoir été d'au moins 18° comme température moyenne de l’année. L’abondance de troncs de palmiers dans les lignites de la province et du royaume de Saxe est une preuve qu’ils n'étaient pas isolés, mais étaient représentés en grande quantité. Il en est de même, d’après les indications de Lesquereux, pour l'extension des palmiers dans le tertiaire de l'Amérique du Nord; le genre Sabal arrivait plus au Nord, tandis que sa limite septentrionale n'arrive maintenant que dans la Virginie méridionale. C’est pendant l’époque oligocène qu'apparaissent les formes végétales caractéristiques du tertiaire de l’Europe et de l'Amérique; mes opinions sur elles diffèrent essentiellement de l'avis général. L'opinion qui, à ce que je crois, prédomine encore actuellement, en ce qui concerne la composition de la flore tertiaire d'Europe, est que cette flore est composée de formes tropicales, australiennes, asiatiques et américaines auxquelles seraient mélangés des éléments de l'hémisphère boréal et du Cap. Je ne trouve pas, que sauf M. BENTHAM et tout récemment M. DE SAPoRTA pour quelques familles, on ait élevé la parole pour contredire cette opinion, en tous cas, HEeEr, M. d'ETTINGSHAUSEN, Lesquereux et les auteurs des nombreuses flores locales ont réservé ce point de vue. Si l’on se décidait à exclure des flores locales absolument tous les restes qui n’indiquent pas un groupe déterminé tout au moins avec quelque certitude, si l’on ne s’efforçait pas de mettre un nom à des fragments de feuille même insignifiants, si l’on se bornaiïit aux restes correspondant à peu près à ce que nous cherchons dans les plantes actuelles pour les distinguer les unes des autres, si les auteurs des flores locales soumettaient ces restes à l'examen critique, on ne tarderait pas à se convaincre que l'opinion que l’on vient de citer ne peut être exacte. |

Dans l'examen des diverses familles, j'ai fréquemment insisté sur ce fait que les matériaux que nous laissent les périodes végétales passées sont fréquemment douteux et ne se prêtent à aucune détermination certaine, permettant de tirer des conclusions sérieuses. Je discute ici cette question en passant. Pour ce qui concerne les racines et les parties axiles, elles peuvent rarement nous donner, si la structure n’est pas conservée, par leurs caractères extérieurs, des renseignements utilisables au point de vue systématique, parce qu’elles sont les mêmes pour un grand nombre de familles. La structure d’une racine ou d’un axe nous instruira avec certitude sur la position dans un grand groupe; nous sommes renseignés, il est vrai, pour les plus petits groupes, c’est à dire pour la famille, dans beaucoup de cas, rarement pour le genre et jamais pour l'espèce. Mais on devra toujours prendre en considération l'étendue des modifications produites par les conditions d'existence. Ce sont précisement les caractères les plus importants pour la comparaison des formes, ceux des familles et des genres, les fleurs et les fruits, que nous n'avons à notre disposition que dans une mesure très restreinte.

La plus grande partie des restes fossiles sont des feuilles et il n’y a en elles que le parcours des faisceaux, qui, avec la forme, puisse être utilisé pour la détermination. Si l'on considère le grand nombre de feuilles dont le faisceau médian est seul conservé, puis de celles dont le faisceau est incomplet, enfin les feuilles qui ne sont conservées qu'à l’état de fragments, on a le droit de

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douter des déterminations édifiées sur une telle base, d'autant plus que même la position de la feuille n’est presque jamais conservée, car les feuilles se trouvent généralement isolées. Malgré cela, on distingue ainsi non seulement des familles, des genres et des espèces, mais même des Dialypétales et des Gamopétales, tandis que des classificateurs exercés hésitent à faire la même distinction chez les plantes actuelles. Qu'on s’imagine seulement la situation d’un classificateur de qui on exigerait la détermination d'une collection de feuilles isolées! Et pourtant il peut encore sur des feuilles actuelles constater quelque chose en examinant leur structure, ressource qu'il n’a plus dans les feuilles transformées en charbon, car il n’y à plus alors en général que la cuticule qui soit conservée et il ne peut en être question pour les empreintes. Mais c’est à ces deux catégories qu'appartiennent la plupart des feuilles fossiles du crétacé et du tertiaire; il n’y en a que très peu dont l’état de conservation soit bon; on ne rencontre plus du tout en effet dans ces deux formations les conditions de conservation qu'offrent dans le Culm, les silices de France, les concrétions calcaires de Westphalie et d'Angleterre. Que des feuilles fossiles bien conservées ressemblent à des feuilles actuelles, je l’admets sans façons, là n’est pas la difficulté; mais ces feuilles ne ressemblent-elles pas tout aussi bien à d’autres feuilles, c’est à dire à d’autres genres? Enfin il y a des familles dont les genres sont nombreux, dont le nombre d’espèces est considérable et dont le parcours des faisceaux est absolument constant.

Pour les fleurs, ainsi que pour les fruits et les graines provenant de leur développement ultérieur, la conservation est parfois telle que notre déterminations puisse être assez certaine. Pourtant il arrive souvent que les étamines et les pistils soient recouverts par le calice et la corolle; nous ne connaissons presque jamais l’intérieur des pistils ou des fruits, pas plus que les caractères les plus essentiels de structure des graines; les fruits charnus sont conservés à l’état de masse charbonneuse, les noyaux à l’état de boîte vide, dont l’extérieur donne parfois une bonne indication, de sorte que même dans ces restes il y a encore assez de doute. Malgré tout cela, ce sont ces débris seulement, qui, avec les feuilles, nous donnent un point de départ assuré, du moins dans une certaine mesure, pour juger de la végétation passée et à cause de cela c’est à eux que nous devons surtout avoir égard. C’est à ce point de vue que j'ai fait un choix pour les tableaux qui vont suivre et qui contiennent les débris qui sont pour moi les seuls importants et caractéristiques; les restes qui ne possèdent pas cette intégrité, qui ne montrent pas le parcours des faisceaux ou le montrent à peine suffisamment, n’ont pour moi aucune importance. Dans ces tableaux ne sont rassemblés que les restes fossiles, dont la conservation rend possible une détermination plus certaine; sont exclus ceux dont ce n’est pas le cas. D'une part ils servent, comme on l’a remarqué dans le texte, à exposer par une vue d'ensemble mes idées sur la composition de la flore tertiaire, en second lieu ils indiquent les formes que l’on peut désigner selon toute vraisemblance comme les ancêtres immédiats ou éloignés des espèces actuelles.

Toutes les formes végétales fossiles que nous pouvons déterminer avec une grande certitude, ont presque sans exception leurs représentants actuels sur

l'hémisphère septentrional; il n’y en a que peu qui appartiennent à l’hémisphère sud.

En allant de l'Est à l'Ouest, la zône occupée par ces formes commence par le Japon, la Mandchourie, Sachalin et le nord de la Chine, se continue par les régions de l'Amour vers l’Asie centrale, la Sibérie, la région de la Caspienne, le nord de la Perse et le Caucase vers l’Europe, jusque dans l'Amérique septentrionale atlantique et pacifique. La limite septentrionale de la zône est donnée par le Spitzberg, l'Islande, le Grœnland et l'Alaska, la limite méridionale par le Mexique, les Indes occidentales, le Chili, les Açores et les Canaries, l'Afrique septentrionale, l'Arabie; l’Abyssinie et l’Archipel malais. Je ne dois pas nier ici que parmi ces formes il s’en rencontre quelques unes des tropiques, mais en aucun Cas elles ne forment la majorité, de plus la plus grande partie des restes consiste en feuilles, qui par elles seules sont douteuses dans la plupart des cas. Pour les espèces en question, nous nous trouvons en présence d’une circonstance dont l'importance n’est pas à dédaigner: c’est le fait qu'une grande partie des espèces qui appartiennent à ce groupe ne se rencontre plus maintenant qu’en un seul endroit ou en un petit nombre de stations, très distantes les unes des autres; cela conduit tout naturellement à supposer que ce sont les restes d'une végétation antérieure de plus d’étendue et plus homogène. Les géographesbotanistes les plus récents, comme ENGLER et DRUDE ont complétement vérifié ce fait. En outre nous trouvons parmi les restes fossiles des régions polaires une série de formes, qui s'étendent aussi dans leur répartition plus vers le sud; par d’autres circonstances, empruntées à la végétation actuelle, cela conduit à admettre l’origine boréale des espèces, opinion qui fut exprimée pour la première fois par Asa Gray. De plus nous trouvons dans la flore du sud de l’Europe quelques formes indiquées en détail par Martins qui se montrent étrangères vis à vis de la masse de la flore méridionale en tant qu’elles souffrent de la sécheresse ou des froids de l'hiver et sont par conséquent considérées comme des restes d’une végétation antérieure; de même aussi les formes septentrionales et alpines qu’on rencontre actuellement sur les basses chaînes de montagnes et dans la plaine, et dont l'extension dans la région de la flore européenne et américaine est inégale et discontinue, doivent être considérées comme des restes d'une végétation plus étendue de l’époque glaciaire; j'ai d’ailleurs insisté à plusieurs reprises sur ces deux circonstances, en parlant des divers restes végétaux; j'ai aussi montré qu’une grande partie de la flore tertiaire leur dut son extinction, lorsque les glaciers du Nord pénétrèrent jusqu'aux chaînes montagneuses de l’Allemagne centrale, les glaciers des Alpes dans la vallée du Danube et les glaciers des Alpes méridionales dans la plaine de la Lombardie et dans la vallée du Rhin. C’est ainsi que des formes septentrionales et alpines peuvent gagner considérablement de terrain, se maintenir dans des localités privilégiées, mais d'autre part il est possible qu'après le retrait des glaciers, lorsque les éléments de la flore tertiaire subsistèrent, ces formes reprirent une partie du terrain perdu, en supposant qu'elles poursuivirent leur développement complet, c'est à dire produisirent des graines mûres. Nos jardins et nos promenades renferment un nombre respectable de formes qui appartiennent à cette catégorie,

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remplissent ces conditions et seraient encore des éléments de notre végétation,

si elles avaient été en état d’immigrer en temps opportun dans le terrain perdu.

Dans les tableaux qui suivent j'ai indiqué cette extension des formes tertiaires. (Voir les tableaux p. 802.)

Il faut avant tout faire ressortir, parmi les conifères de l’Oligocène, la présence de Gingko (Salisburia) adiantoides Heer, du groupe des Taxacées, qui disparaît d'Europe avec le miocène supérieur, mais s’est encore conservé actuellement, non sans l’aide de l’homme, à ce qu'il semble, en Chine et au Japon. Il est possible que ce qui à été autrefois décrit de ce groupe sous le nom de Tazxites et de Podocarpus appartienne à ces genres; Taxus et Podocarpus auraient donc été des membres de la flore tertiaire d'Europe, comme Torreya et Cephalotaxus, si nous nous en rapportons à la répartition des espèces actuelles. Les restes eux-mêmes ne nous donnent pas sur cette question de renseignements certains, en particulier parce que des feuilles à contours absolument identiques se sont montrées totalement différentes, quand on à examiné la structure de leur épiderme. Plus vraisemblable est la présence de Podocarpus (P. Campbelli) dans l’éocène d’Ardtun, dans l'ile de Mull. Nous n'avons pas de preuves certaines de la présence d’Araucariées en Europe et dans l’Amérique septentrionale; en Tasmanie on trouve Araucaria Johnstoni Ferd. v. Müller. Parmi les Taxodinées Sequoia Couttsie Heer, S. Langsdorfi Heer, Glyptostrobus europeus Heer, Taxodium distichum miocenum Heer habitent l'Europe, tandis que Cryptomeria Sternbergi Gard. ne dépasse pas l’éocène. On peut douter de l’existence de Sciadopitys ou d’un genre voisin, car les feuilles décrites comme Sciadopitytes Güppert ne sont rien moins que démonstratives. Parmi les Cupressacées, il ne manque pas de restes qu’on puisse avec raison placer dans ce groupe, tels Callitris Brongniarti Endl., Libocedrus salicornioides Heer, L. Sabiniana Heer, Biota borealis Heer, Chamaæcyparis europæa Sap., Widdringtonia brachyphylla Sap., W. helvetica Heer, W. antiqua ou un genre très voisin. Avec eux on trouve des restes décrits avec moins de certitude sous les noms de Thuya, Thuyites, Cupressus et Juniperus.

Il se trouve dans l’Oligocène un assez grand nombre de restes d’Abiétacées, pour que leur existence ne puisse être mise en doute, en présence de cônes, d’écailles de cônes et de feuilles. Tout d’abord citons Pinus Lopatini, dont les écailles, trouvées en Sibérie, témoignent de la grande extension de ce genre, qui se rencontre aujourd’hui çà et là dans la région méditerranéenne; cette découverte est une preuve d’une relation antérieure avec l'Himalaya. On peut également rencontrer en restes isolés Abies, Pinus, Larix, mais il faut bien s’avouer que les combinaisons faites chez les pins sont en grande partie douteuses, d'autant plus que nous ne sommes que rarement en mesure de prouver l'origine commune des aiguilles et des cônes, puis il n’est pas toujours possible d'indiquer d’une manière certaine le nombre des aiguilles sur les courts rameaux. Chez les espèces actuelles, nous n’éprouvons pas cette difficulté, car nous pouvons juger de la variation et de la chute des aiguilles, chez les débris fossiles, nous manquons de ces points de repère. Les graines réunies aux cônes et aux feuilles n'ont qu'une très faible valeur, par suite de la facilité de leur transport, qui

Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. II. 51

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