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fait qu’elles peuvent être associées aux débris de provenances les plus diverses. Aussi sont ce principalement les cônes qui doivent être utilisés; ils nous indiquent que les groupes Pinaster, Pinea, Tæda et Strobus étaient représentés, d’autre part Cembra paraît manquer. Le tertiaire du Sud de la France, d'Aix, d’Armissan, se distingue par sa richesse en espèces; le tertiaire de l'Amérique du nord en est au contraire très pauvre. Pour l’époque miocène, les mêmes formes prédominent, quelques-unes ayant seulement une répartition encore plus étendue.

Parmi les Monocotylédonées, je fais ressortir tout d’abord les restes de Dracaena du tertiaire du Sud de la France, reconnaissables à leurs feuilles et à l'écorce du tronc, voisins du Dracaena Draco L., des Canaries; ce genre, qui manque aujourd'hui en Europe, atteint à l'Ouest de l’Afrique les Canaries comme point le plus septentrional. Un genre du tertiaire du Sud de la France, insuffisamment connu et dont la position systématique est douteuse, est Rhizocaulon Sap., trouvé aussi par le Dr. Vater dans l’Oligocène de Brunswick; à ces débris se rattachent encore des restes d’Aroïdées, Acoropis Conwentz, de l’Ambre du Samland, Acorus du tertiaire du Groënland, Pistia du tertiaire de l'Amérique du Nord, et en outre Smilax, Iris, Typha, Sparganium, Arundo et Potamogeton. - Les restes jusqu'à présent connus ne sont presque que des feuilles, aussi les déterminations n’ont-elles que peu de certitude, quoique à la vérité on ne puisse douter que les genres aient existé. Ce qui manque, c’est la certitude .de leur détermination.

Les restes des Dicotylédonées sont d’une conservation relativement plus complète et ce sont eux qui, avec une partie des conifères, fournissent les bases de l’opinion que je soutiens. Les Bétulacées (Anus, Betula), Cupulifères (Corylus, Carpinus, Ostrya, Fagus, Castanea, Quercus), Myricacées (Comptonia), Salicacées (Salix, Populus), Ulmacées (Ulmus, Microptelea, Planera), Celtidées (Celtis), Juglandacées (Juglans, Carya, Pterocarya, Engelhardtia), Artocarpées (F'icus), Lauracées (Cinnamomum, Laurus), Sapindacées (Sapindus, Aesculus), Acéracées (Acer), Araliacées, Anacardiacées (Rhus, Heterocalyx, Pistacia), Nymphéacées, Myrtacées (Myrtus), Buxacées (Buxus), Légumineuses (Colutea, Robinia, Ceraonia, Gleditschia, Cercis, Podogonium Heer), Cornacées (Cornus, Nyssa), Oléacées (Olea, Fraxinus), Bignoniacées (Catalpa), Lonicéracées ( Viburnum), sont des genres

dont l’existence dans le tertiaire peut être aïfirmée en toute certitude et dont

la répartition s'étend en général à la zône dont on vient de parler. Aux formes citées nous pourrions sans doute ajouter encore les Mimosacées; à mon avis, on doit encore ranger à côté du genre Acacia les genres qui, comme Prosopis, Parkia, correspondent aux espèces d’Acacia par leurs feuilles, ainsi qu'aux formes citées plus haut par leur répartition. La végétation de la période miocène a beaucoup de ressemblance avec celle de la période oligocène; ce qui la distingue c’est l'augmentation des espèces, du moins d’après la manière usuelle de les caractériser, la disparition d’une partie des espèces existantes et l’apparition de nouvelles espèces. Parmi les Gymnospermes, je signale l'apparition en Europe des dernières Cycadées, qui depuis ont complètement disparu, Zamites epibius Sap. de position systématique incertaine et dont les feuilles rappellent Zamia, puis Encephalartos (rorceixianus Sap. de Koumi, également représenté par des feuilles seulement,

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mais trahissant par la forme des feuilles pennées leur parenté avec celles de l’Encephalartos Lehmanni d'Afrique. En ce qui concerne les Monocotylédonées, il faut signaler le fait que la famille des Palmiers ne se rencontre plus au nord des Alpes, ce qui indique un changement climatérique, qui les empêchait de prospérer, tandis que leurs débris, comme Palmacites Dœmonorops et les troncs de palmiers qu'on rencontre dans les mêmes localités prouvent qu'ils n'étaient pas rares antérieurement. Ce que nous savons sur les débris de Palmiers de cette période vient du côté méridional des Alpes et correspond à peu près à leur limite septentrionale actuelle en Europe. Parmi les Dicotylédonées, je mentionne deux espèces de peupliers, l’une, Populus mutabilis Heer, voisin de P. Euphratica Oliver, qui s’étend de l'Afrique septentrionale jusqu’en Dsoungarie et son espèce-

souche, l’autre P. latior, voisin de P. canadensis. Les familles de l’Oligocène ne

manquent pas; telles sont les Lauracées, Magnoliacées, Vitacées, Tiliacées; citons parmi les genres Fothergilla, Parrotia, Acer, Ailanthus, Aesculus, Cercis, Gymnocladus, Micropodium, Podogonium, Diospyros, Fraxinus, Olea, Nerium, Viburnum. Plus nous nous rapprochons de la période du miocène supérieur, plus les formes appartenant à la zône chaude disparaissent et plus apparaissent celles de la zône tempérée. Si on peut encore rapprocher d’une forme actuelle tropicale l’une ou l’autre espèce, comme par exemple Porana, cela peut être en relation avec une étendue plus considérable de l’aire antérieure d’extension, mais aussi d’un autre côté la détermination peut être erronée. Il semble que vers la fin de l’époque miocène, il y ait déjà eu dans les zônes septentrionales, en particulier dans la zône arctique, un abaissement considérable de température; c’est ce caractère qui marque la composition de la végétation de la terre de Grinnell (81° de Lat. N.) ainsi que celle du Spitzhberg et du Groënland. Il n’y a que Feildenia Heer qui soit étranger dans la première, sa position systématique est d’ailleurs fort douteuse.

Un changement climatérique encore plus complet apparaît dans le pliocène, la formation tertiaire la plus récente. Nous connaissons en détail par les recherches de M. M. de Sarorta et Marion les flores de Meximieux, de Vacquières, de Thezières et du Cantal, par celles de Gaupix, celle des tufs de Toscane, puis celle de Vienne par Srur, de Francfort sur le Mein par Gzyzer, celle de la vallée de la vieille Gera en Thüringe par Frrrscx et celle de Gleichenberg par UNGEr. De l'étude des restes conservés dans ces gisements il résulte que les flores ont subi une très profonde transformation; rien ne saurait le prouver d’une façon plus indiscutable que le fait de l'apparition, dans cette période, de formes actuelles, de formes qui sont ou bien identiques avec elles ou tellement voisines qu’on les a désignées comme des variétés, d’après les débris conservés. Mais d'autre part, il s’y trouve aussi des formes qui n’appartiennent plus actuellement à l’Europe, mais que l’on rencontre en Asie, en Afrique ou dans l'Amérique du Nord; enfin il s’y trouve des formes actuelles qui, aujourd'hui, ne vont plus aussi loin vers le Nord, et qui ont perdu beaucoup de terrain depuis l’époque pliocène. C’est dans cette période que nous devons chercher une partie des ancêtres inmédiats des espèces actuelles, du moins pour la partie située au sud des Alpes, enfin il y à encore quelques espèces du miocène qui persistent. Si on ne peut plus parler, pour l'époque miocène, d’une température qui s'étendait

uniformément sur toute l'Europe, c’est encore moins le cas pour l’époque pliocène.

Parmi les Monocotylédonées, les palmiers font complêtement défaut, par contre

nous rencontrons parmi les Graminées un Arundo, À. ægyptiaca var. antiqua Sap.

et Mar., correspondant à une espèce d'Afrique et Bambusa lugdunensis Sap. et Mar., ce dernier correspondant à une espèce du Japon; de même Alnus stenophylla Sap. et Mar. voisin d’A. orientalis Decaisne de Syrie et À. maritima Regel du Japon. Platanus aceroïdes, Sassafras Ferretianum, Liquidambar europæum sont des formes miocènes, Populus alba L., P. tremula L., Fagus sylvalica L., Quercus robur L., Alnus glutinosa L., Pterocarya caucasica C. A. M. Morus rubra Willd., Laurus nobilis L., L. canariensis Willd., Apollonias cânariensis, lex balearica Desf., Acer opulifolium Tenore, À. campestre L.., À. polymorphum Sieb. et Zuccar., À. granatense Boiss., Buxus sempervirens L., Punica Granatum L. var. Planchoni Sap. et Mar., Nerium oleander 1, Viburnum Tinus L., V.rugosum Pers., toutes identiques à des formes actuelles ou tellement voisines d'elles, qu’elles er forment des variétés, toutes fournissant la preuve, que leur extension vers le Nord a subi dans le monde actuel une diminution, que par suite les conditions de température de Lyon, par exemple, doivent avoir été un peu plus favorables qu’à présent. Les espèces désignées comme propres aux gîtes pliocènes, des genres Persea, Oreodaphne, Magnolia, Grewia, Dictamnus, Sterculia, fondés sur des feuilles, peuvent être en partie douteuses, tandis que Carpinus suborientalis, Vitis subintegra, Menispermum latifolium, Tilia expansa, Coriaria lanceolata, Ilex Falsani, Juglans, Carya, Benzoin latifolium appartiennent

vraisemblablement à ces genres. Le pliocène supérieur de Francfort donne la

preuve certaine que ZLiquidambar pliocenicum, Juglans cinerea L., J. tephrodes Unger, Aesculus Hippocastanum se rencontraient avec Fagus, Corylus, Carpinus, Quercus dans la vallée du Rhin, le pliocène de la vallée de la vieille Gera, que Trapa et Corylus inflata existaient en Thuringe. Les plus récentes recherches de Lesquereux ont démontré l’existence dans le pliocène de Californie des feuilles du Diospyros Virginiana L., qu’on rencontre maintenant dans les Etats du Sud de l'Amérique septentrionale atlantique.

La végétation de l'Europe et de l'Amérique du Nord subit pourtant une transformation profonde par l'apparition de la période glaciaire, qui se manifesta par une première et une seconde formations glaciaires séparées par une période intermédiaire. Un certain nombre de formes végétales, septentrionales aussi bien qu'alpines, émigra, poussée en avant avec les glaciers scandinaves et alpins, les premières vers le Sud, les secondes vers le Nord jusqu’au delà de la vallée du Danube, sur le versant méridional du Jura et les restes de cette végétation se trouvent encore conservés dans le sol glaciaire ancien, restes qui ont été connus, pour l'Allemagne du Nord et la Suisse, surtout par les recherches de Narxorsr et de SCHR&DER, tels sont Dryas octopetala L., les saules alpins et polaires, Salix herbacea, $S.reticulata L., S. polaris Whlg., Polygonum vivisarum L., Vaccinium uliginosum L., Arctostaphylos uva ursi Wimm., provenant vraisemblablement de la seconde période glaciaire. Ces restes donnent en même temps la preuve que, par suite du soulèvement du sol d’une part, d'autre part par la différence de

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température, il s'était produit une modification dans la végétation suivant les latitudes, modification dont nous retrouvons les éléments dans ces débris. Entre les deux époques glaciaires tombe la période interglaciaire, pendant laquelle apparut une végétation essentiellement semblable à la végétation actuelle; les restes en sont conservés en divers endroits au delà et en deçà des Alpes. La période interglaciaire a laissé dans une série de gisements les restes de sa végétation; dans la Lombardie, à Leffe, Rhododendron sebinense Sordelli, Pianino, dans le Sud de Ja France dans les tufs d'Aygelades, de Montpellier et de Meyragues, puis de La Celle près Paris, à Resson, en Suisse dans les houilles schisteuses de Utznach et de Dürnten, à Wetzikon et à Môrschwyl, à Annecy, en Allemagne dans les tufs de Cannstatt près Stuttgart, de Taubach près Wiesbaden, dans la tourbe postglaciaire de Seligenstadt près d’Aschaffenburg et de Lauenburg sur l’Elbe, dans le Forest-bed de Cromer en Angleterre! Les restes appartiennent à des espèces qui existent encore aujourd'hui et qu'on rencontre encore maintenant presque dans toutes ces localités, pourtant dans quelques gisements se trouvent des espèces, comme par exemple à La Celle, qui prouvent que le climat était plus doux qu'aujourd'hui, car ni le Ficus carica, ni le Laurus nobilis et le Cercis siliquastrum ne s’y rencontrent plus à l’état sauvage; ou bien de ces espèces qui, comme Scolopendrium officinale L. rencontrée dans les tufs de Cannstatt, indiquent un autre groupement de végétaux. On rencontre aussi à Cannstatt des espèces éteintes, Quercus Mammuthi Heer, Populus Fraasi Heer, et une espèce voisine de J'uglans tephrodes Unger ou identique avec elle (voisine de J. cinerea de l'Amérique du Nord). Dans l'Amérique septentrionale, il ne manque pas dans l'Ohio, le Wisconsin et le Minnesota, de formations correspondant au Forest-bed. On y a trouvé des feuilles de Fagus ferruginea, Carya alba, Aesculus glabra, Juniperus virginiana qu’on rencontre encore tous aujourd'hui dans l’Amérique du Nord.

A la seconde question: les restes fossiles nous donnent-ils des renseignements sur l’origine et le développement ultérieur d’un genre? on peut répondre affirmativement jusqu’à un certain point, négativement au contraire la plupart du temps en ce qui concerne les espèces’. Nous n'avons aucun indice qui permette de savoir laquelle des deux séries, Monocotylédonées ou Dicotylédonées, a apparu la première; nous en connaissons tout aussi peu sur la question de savoir si la quantité plus faible des restes de Monocotylédonées est due à ce que leur développement est moindre que celui des Dicotylédonées, ou si ces plantes ont déjà parcouru la plus grande partie de leur carrière. J'ai en son temps exprimé l’idée que d’une part la structure, d'autre part le développement des fleurs, mais surtout la première, montrent que les Monocotylédonées sont

1 J'ajoute que FIscHER-BENZON a aussi désigné la formation tourbeuse de Lauenburg comme postglaciaire (Bericht d. deutschen bot. Gesellsch. Heft 10 1889). Tout récemment FLicHe a publié les restes végétaux des formations quarternaires de l’est de la France et de Lasney près Nancy.

2 En ce qui concerne les deux questions qu’on va discuter ici, je cite dans la Bibliographie: UNGER, Geologie der europäischen Waldbäüume. Graz 1869. Sarorra, Origine

paléontologique des arbres cultivés ou utilisés par l’homme, Paris 1888.

plus élevées que les Dicotylédonées et que leur développement n’a pas encore “atteint son maximum.

M. DE SarortTA combat cette opinion et explique la faible quantité des restes fossiles de ce groupe de la façon habituelle, c’est à dire qu’il la regarde comme la conséquence de leur structure. Je ne nie pas que cela puisse être une des causes de leur rareté, mais l’interêt principal dans cette question est pour moi dans ce fait que si la différenciation de leur structure anatomique est beaucoup plus avancée, la structure de leurs fleurs n’a pas atteint le même degré et la même variété de développement que chez les Dicotylédonées. Ce ne sont là pourtant que deux hypothèses; de fait nous ne savons rien là dessus, comme nous ne savons rien non plus sur les restes de la période mésozoïque qu'on prétend appartenir aux Monocotylédonées. En terminant les Hystérophytes, j'ai montré que la prétendue existence de ,formes archaïques“, l'existence des Progymnospermes, des Proangiospermes, comme on les nomme, repose, autant que je puis en juger par mes connaissances, sur ce fait qu’il s’agit de restes mal connues et douteux, qui ont été déterminés arbitrairement d’une façon quelconque. Au fond ces idées ne renferment rien de neuf, GüPPERT à déjà dit la même chose et quand on a étudié ces restes soigneusement ou avec de meilleurs matériaux, on arrive à se convaincre de leur inexactitude. Je fais allusion aux Aporoxylon, Williamsonia, Stenzelia, Medullosa, que toutes, quand on les a mieux connues, on a démontré appartenir à un groupe déterminé. Il est précisément à regretter qu’on ait utilisé des matériaux sur lesquelles on ne pouvait dire soit rien du tout soit seulement des choses insuffisantes, pour énoncer des allégations on des déductions, qui par le fait ne peuvent pas avoir de fondement. Les tableaux précédents montrent ces. faits dans leur ensemble et les conséquences à en tirer. De même que nous ne savons rien sur l’origine des divers groupes, de même on n’a pas démontré l'existence de formes combinées, d’où auraient pu se développer d’autres formes dans différentes directions; cette assertion repose sur une connaissance insuffisante des restes ou sur des idées préconçues; il en est de même de l’origine des genres actuels. Par l'étude d’un certain nombre de restes fossiles, en particulier parmi les Archégoniates et aussi parmi les Gymnospermes, nous connaissons des formes intermédiaires de passage; nous n’en trouvons pas chez les Angiospermes. Ce qui en est conservé ressemble aux plantes actuelles. Toutes les discussions connues sur le développement de certains genres, familles ou groupes, ne reposent pas sur des observations, par exemple de débris fossiles, mais elles sont tirées de recherches et de considérations de morphologie comparée. Par contre on ne connait pas une seule forme végétale, dont nous puissions dire positivement de quelle forme existant antérieurement elle s’est développée.

UxGzr (op. cit.) n’a à cause de cela répondu à cette question pour aucun des genres dont il parle, il s’est borné seulement à indiquer les espèces qui lui paraissaient être les ancêtres d’espèces actuelles, en supposant que les restes fossiles lui offrissent une base suffisante.

De même tout ce que nous possédons de restes végétaux de la période pré-

historique ct historique, comme les plantes des palañfittes ou cités lacustres, .

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que HEErR à sommises à un examen scrupuleux, pour lesquelles j’ai eu en outre à ma disposition une collection presque complète, déterminée par HEEr lui même, ainsi que mes propres recherches à Zurich et à Robenhausen, puis les couronnes, guirlandes et autres restes provenant des plus anciennes époques historiques et conservés dans les tombeaux des rois d'Egypte, l'examen d’une brique de la pyramide de Dhasur, tout ne montre qu’une chose, c’est que ces restes ou bien sont identiques avec les espèces actuelles, ou bien n’en sont que des variétés '!. KunTn, AL. BRAUN, ASCHERSON sont arrivés au même résultat dans leurs recherches sur cette matière. Remarquons en passant que si Vicror HENx dans son mémoire ne cherche pas dans le sud de l’Europe l’origine des plantes cultivées de l’Europe méridionale, il a en vue les formes cultivées, qui à mon avis ont été apportées par les Grecs et les Romäins dans le sud de l’Europe, dans la mesure que leur commerce et leurs besoins l’exigeaient et le cercle de leurs expériences était d'autant plus grand que leur commerce était plus étendu.

M. pe SarorTA agit de la même facon dans la plupart des cas dans le mémoire que l’on vient de citer. C’est seulement pour procéder ainsi que nous avons, partout où, en dehors des feuilles, sont encore conservées d’autres parties, comme les fleurs et les fruits, des éléments le plus souvent suffisants, quoique encore incomplets. En tous cas ce n’est qu’une petite fraction des restes végétaux décrits; c’est pourtant la seule partie utilisable, tandis que les autres restes n’ont pour le moment qu’une maigre importance. Il est excessivement rare qu’on puisse utiliser ces derniers, et même lorsque la structure est conservée, leur signification peut être très diversement interprétée et devenir douteuse, car la structure des feuilles dépend plus ou moins des conditions d'existence et généralement il n’y à que la cuticule qui soit conservée. C’est encore à cause de cela que la structure de l'organe axial ne donnera pas toujours des renseignements sur le genre ou le groupe auquel on doit le rapporter, parce que même pour eux l'indépendance des conditions d’existence est relative; on peut pourtant l'utiliser dans une série de cas. Ce que nous pouvons dire comme résultat de l'examen des restes de fleurs et de fruits fossiles, c’est qu’il y a une série des formes fossiles qui semblent compléter les genres actuels, nous en avons une série d'exemples parmi les Archégoniates et les Gymnospermes; en outre, nous pouvons assurer que les formes éteintes (je citerai comme exemple les Dicotylédonées) se relient étroitement aux formes actuelles; elles leur sont alliées, autant qu’on peut le déduire des recherches limitées pour la plupart des cas à l'extérieur. On ne peut trancher que d’une facon insuffisante la question du plus ou moins d’éloignement des ancêtres, car d’une part, la nature des restes fossiles parsème de difficultés leur discussion, et d'autre part la connaissance des flores tertiaires, à l’exception de celles de l’Europe, de l'Amérique septentrionale et des régions polaires, est insuffisante ou fait totalement défaut.

Parmi les Cycadées, je ne saurais citer que deux restes se rapportant de près aux formes actuelles, l’un est Cycas Stcenstrupi Heer du crétacé du Groën-

1 UNGER, Organische Einschlüsse eines Ziegels der Dhasurpyramide, Vienne. SOHWEIN- FURTH, de la flore pharaonique. Le Caire 1882.

land, dont on ne saurait méconnaître l’étroite affinité avec le Cycas revoluta L. actuel, la feuille et la fructification en sont conservés. Le second reste est Encephalartos Gorceixianus Sap., du tertiaire de Koumi, qui, à en juger d’après les feuilles, seules conservées, appartient à ce genre actuellement limité à l'Afrique; ce sont, avec les précédentes, les dernières Cycadées d'Europe. Zamites epibius Sap., des schistes à poissons de Bonnieux (miocène inférieur), appartient à l’un de ces genres douteux, fondés sur des feuilles, comme le Nillsonia de Sachalin dont la position systématique est encore douteuse. Les deux formes qu’on a tout d’abord nommées ont encore un intérêt plus grand. La première espèce, indigène au Japon, fait partie des restes qui témoignent en faveur de l’opinion que j'ai exprimée; il en est de même de la seconde, elle est une de ces formes qui permettent de dire que la flore de l'Afrique doit avoir eu une part de la flore tertiaire de l'Europe.

Du second groupe des Gymnospermes, on doit citer parmi les Conifères les restes, feuilles, fleurs et fruits, réunis à Gingko (Salisburia) ou très voisins de ce genre, restes qui se rattachent étroitement à l'unique espèce qui existe encore, Gingko biloba L., ils sont d'autant plus voisins de l'espèce actuelle que la formation dans laquelle ils se rencontrent est plus récente. On peut le poursuivre en remontant jusque dans la période carbonifère, dans laquelle on rencontre, outre Gingko, encore d’autres formes telles que Géngkophyllum, Trichopitys, Saportæa. Le nombre des espèces réunies à Gingko s'élève dans la période mésozoïque à une hauteur considérable, si parmi eux il n’y à pas différents genres (voir les fleurs mâles), question que nous ne pouvons trancher, étant donné la conservation des restes de fleurs; enfin nous arrivons dans le tertiaire, avec G. adiantoides dans l’Eocène d’Ardtun Head, dans l'ile de Mull, dans le miocène supérieur de Sinigaglia et de Sachalin, à l’ancêtre de l’espèce actuelle Nous connaissons peu de formes fossiles, que l’on puisse suivre aussi complètement que celle-ci à travers toutes les périodes. On peut en dire beaucoup moins des rapports des Podocarpées et des Taxinées avec les restes fossiles des mêmes noms. Sans doute nous connaissons des rameaux avec feuilles et des feuilles isolées, qu’on réunit à l’un ou à l’autre groupe, pourtant dans aucun cas les relations avec l’un des genres actuels ne sont évidentes, à moins que nous ne voulions considérer Conchophyllum Schenk du Carbonifère de Chine comme un ancêtre très prématuré de Dacrydium, et Torreya nucifera var. pliocenica Sap. et Marion, du pliocène de Meximieux, comme l’ancêtre immédiat de l'espèce actuelle. On verra plus loin qu'on ne trouve rien parmi les bois fossiles de Taxacées, à l'exception du T'axites scalariformis Gôpp., qui présente la structure caractéristique des Torreya, Taxus et Cephalotaxus actuels.

Il est difficile de dire quelque chose de certain sur la première apparition des Araucariées, d'autant plus que les cônes ne sont conservés que dans des cas très rares, et, quand c’est le cas, l'état de conservation ne permet pas une étude détaillée. Et même le plus souvent nous ne savons seulement pas si les cônes que l’on a réunis aux rameaux feuillus leur appartiennent réellement, car on les rencontre généralement isolés. Les genres actuels sont Dammara, Araucaria et Cunninghamia, de ce dernier nous connaissons des rameaux

feuillus du crétacé, et même des cônes du crétacé de Bohême; on ne connait rien de semblable du tertiaire; il faut peut-être rapporter au premier des feuilles du crétacé de Bohême, des écailles du crétacé du Groënland, tandis que ce genre n'existe pas dans le tertiaire d'Europe. Par contre il paraît avoir existé dans le crétacé, ainsi que dans le tertiaire de la Nouvelle-Zélande. En tous cas on ne doit pas oublier qu'il peut s'agir aussi de feuilles pennées de Cycadées, pourtant les écailles des cônes semblent indiquer le genre Dammara. Les ancêtres des Araucariées semblent également n'avoir pas manqué dans la flore crétacée et tertiaire de la Nouvelle-Zélande. D'autre part on peut, à ce que je crois, suivre les Araucariées en remontant jusque dans le jurassique, comme le montrent les restes connus de l'Inde, d'Angleterre et de France. On peut aussi y placer sans doute Ælatides Heer du jurassique de Sibérie, Sequoia Reichenbachi Heer, du jurassique du Spitzberg. En Europe, ce groupe paraît manquer depuis l’époque crétacée, à moins que Doliostrobus Sternbergi Marion (Araucarites Gœpp., Sequoia Heer) n’appartienne, d’après les restes trouvés par M. Marion, soit à ce genre lui-même, soit à un genre très voisin. Cunninghamia est maintenant limité à la Chine et au Japon (il y est cultivé), se comportant donc comme tant de végétaux tertiaires; Araucaria et Dammara appartiennent maintenant à l'hémisphère austral. Jusqu'à quel point des genres paléozoïques comme Walchia, Pagiophyllum, puis Voltzia, Palissya, Cyparissidium et d’autres sont alliés des Araucariées, c’est ce qu'on ne peut décider avec certitude. Pour moi, il n’est pas invraisemblable que ce groupe des conifères ait ses ancêtres dans ces formes; alors ce qui a existé plus tard, les espèces encore existantes comprises, en sont les derniers restes. On ne peut pas les réunir aux Taxodinées.

Parmi les Taxodinées, nous rencontrons des faits analogues sous le rapport de leur répartition actuelle chez Glyptostrobus, Taxodium et Sequoia. Nous rencontrons abondamment dans le tertiaire le premier genre avec G. europaeus Heer, en dernier lieu dans le pliocène de Meximieux, c’est l'ancêtre de l'espèce actuelle G. heterophyllus de Chine; Sequoia Couttsie Heer et S. Langsdorffi Heer, répandus tous deux dans le tertiaire, sont les ancêtres des espèces actuelles de l'Amérique septentrionale pacifique, S. gigantea et S. sempervirens: Taxodium distichum var. miocemum que nous rencontrons encore avec une vaste répartition dans les formations tertiaires les plus récentes, est si voisin des deux espèces actuelles, Taxodium distichum des Etats du sud de l'Amérique septentrionale atlantique et 7, mucronatum du Mexique, que nous ne séparons pas comme espèces, d’après les débris conservés, les restes fossiles et les espèces actuelles, mais nous admettons qu’ils sont leurs successeurs dans une région où ils ont pu se conserver, parce qu'ils n’étaient pas atteints par les effets de l’époque glaciaire, ajoutons aussi, grâce à un état convenable du sol. Comme ancêtre du Crypltomeria japonica Sieb. et Zuccar. actuel, limité maintenant au Japon, on peut considérer Cryptomeria Slernbergi Gardner d’Antrim et de l'île de Mull, qui offre également de grands rapports avec les genres que l'on vient de citer. Nous rencontrons tout à fait la même manière d'être chez Sciadopitys

1 ETTINGSHAUSEN, Beitr. zur Kenntniss der foss.. Flora Neuseelands. Vienne 1887.

Schimper-Ziltel, Traité de Paléontologie. t. IL. 52

verticillata, le pin parasol cultivé en Chine et au Japon, dont j'ai montré l’analogie de la structure épidermique avec l'espèce actuelle chez quelques feuilles réunies par HEER au genre Pinus. Pour les feuilles décrites par GæP»PERT sous

le nom de Sciadopitytes, il serait opportun de faire une révision des originaux.

Les feuilles figurées par GœpPPERT, dans ses conifères de l’Ambre, comme deux espèces de Sciadopitytes, ne sont ni voisines de celles de Sciadopitys, ni identiques avec elles; de plus, l'idée que Sciadopitys a deux nervures sur la face inférieure, est fausse. Je considère les deux feuilles figurées PI. XIV, Fig. 124—128 comme celles qui ont été nommées par Gæp»rerr Dermatophyllites. Quoique les cônes manquent, la structure des feuilles indique pourtant un genre sinon identique, du moins voisin, chez lequel la structure morphologique entre aussi en considération et qui semble avoir eu dans Cyclopitys Schmalhausen un ancêtre très précoce. Prachyphyllum et Geinitzia paraissent, d’après la forme des écailles de leurs cônes, être les ancêtres des espèces de Sequoia.

Il n’est pas rare de rencontrer, parmi les conifères fossiles, à partir des formations triasiques, des rameaux semblables à ceux des Cupressacées et il n'en manque pas non plus même dans ces couches. Pourtant on ne peut s’appuyer que sur fort peu de ces débris pour dire dans quels rapports ils sont avec les formes vivantes, car, chez la plupart, les cônes font défaut ou n’ont pas été trouvés en relation avec les branches. A cause de cela, on doit se borner à dire que ce type apparut déjà de très bonne heure, qu'il s’est conservé jusqu’ à l’époque actuelle, et enfin que quelques genres actuels existaient déjà

à l’époque tertiaire. L'ancêtre du genre pour l'espèce actuelle Callitris quadri-

valvis L. du Nord-ouest de l'Afrique, est C. Brongniarti Heer, très répandu dans le tertiaire; pour ZLibocedrus, du moins pour une de ses sections Z. chilensis Endl. avec Z. salicornioides Heer et L. Sabiniana Heer, pour ZL. tetragona le L. Veneris Vel. du crétacé de Bohême. Il ne manque pas non plus de restes de Thuya, Chamaæcyparis et Cupressus et tous expriment également les mêmes rapports avec la distribution actuelle des genres, rapports sur lesquels j'ai insisté, mais en même temps ils indiquent pour Zibocedrus une relation avec la végétation de l'hémisphère austral. On n’a pas besoin de prouver que T'huyites Parryanus Heer du carbonifère des régions polaires n’est pas autre chose qu'un fragment de Zepidodendron (Stade Bergeria).

Pour Widdringtonia, dont la première apparition remonte jusque dans la formation keupérienne la plus ancienne, nous rencontrons dans le crétacé de Saxe et de Bohême un ancêtre, Waiddringtonia Reich, dont les recherches de Velenovsky ont fait connaître les cônes; le tertiaire renferme une espèce encore plus voisine, W. brachyphylla Sap. d'Aix, comme aussi une espèce fossile de l'Europe méridionale correspondant à une espèce du Cap, W. helvetica Heer, du miocène de Suisse, qui sont les ancêtres des espèces actuelles. Autant qu'on peut exprimer une opinion sur des rameaux feuillus ou des fruits de conservation incomplète, on peut voir dans Biota borealis, Chamæcyparis europæa des ancêtres des espèces actuelles; seulement leur répartition est très incomplètement connue. |

Pour les Abiétinées, il faut avant tout éliminer les feuilles chez lesquelles les larges aiguilles linéaires ou la structure prouvent qu’elles n’appartiennent pas à ce groupe. C’est à cette catégorie qu'appartient une partie des espèces de Pinus de la région polaire, établies par Herr, et pour lesquelles j'ai prouvé la ressemblance de structure de l’épiderme avec celui de Sciadopitys. C’est dans le rhétien (infra-lias) que ce groupe apparaît pour la première fois; dans le jurassique et le wealdien d'Angleterre jusque dans le crétacé (Hàvre, Hainaut, Bohême, Moravie) il acquiert une assez grande diversité. Les groupes Tæda, Strobus, Cembra, Cedrus sont déjà séparés à cette époque et tous représentés en Europe, tandis qu'aujourd'hui Strobus et Tæda sont limités à l'Amérique, Cedrus à l’Asie mineure, au Nord de l'Afrique et à l’ile de Chypre, ce dernier sans doute étant un reste de l’époque tertiaire; il n’y a que Cembra qui existe encore en Europe, en Sibérie et dans l’Asie orientale. Ils sont les ancêtres plus éloignés des espèces actuelles; il faut y ajouter les formes que l’on rencontre dans le tertiaire et qui en sont des ancêtres plus directs. Dans l'Eocène, l’Oligocène et le Miocène se rencontrent les formes voisines des espèces indiennes et américaines, elles manquent au contraire presque complètement dans le pliocène. C’est dans ces formations que se trouvent aussi les ancêtres des formes européennes, telles que P. pinsapo, puis P. cilicica Ant. et Kotschy, tandis que les plus anciennes formations tertiaires renferment les ancêtres plus éloignés. Il serait pourtant difficile, en face de restes incomplets, et de l’absence de relation des branches avec les cônes, d'arriver à une conclusion sûre dans cette discussion. Mais il est hors de doute qu’à l’époque quaternaire, la plupart des espèces européennes de Pinus existaient déjà, quoique ayant en partie une autre répartition.

En ce qui concerne les Monocotylédonées, j'ai maintes fois dans ce qui précède exprimé mon opinion, de sorte qu’il ne me reste plus que peu de chose à dire ici. Je passe, en recherchant si nous pouvons réunir à une forme actuelle l'un ou l’autre reste de Monocotylédonées, sur les nombreux restes douteux qu’on a décrits comme appartenant à diverses familles, en particulier aux Graminées et aux Cypéracées et je me borne à considérer ceux qui me paraissent plus certains au point de vue de leur détermination, c’est à dire de leurs rapports avec des espèces actuelles. C’est à cette catégorie qu'appartiennent, parmi les Liliiflores, les restes de feuilles et d’écorce décrits par Sarorra, du tertiaire du Sud de la France, et dans lesquels je vois, avec M. ne SarorrA, des restes de Dracæna, admettant par conséquent l'existence de ce genre en Europe pendant la période tertiaire. Il semble s'être éteint de très bonne heure en Europe, déjà dans le commencement de l’époque miocène, du moins je ne connais plus après cette époque de restes qu’on puisse y rapporter. Il n’est pas douteux que les Smilacées aient été représentes en Europe dans le tertiaire comme aujourd’hui encore par le genre Smilax. On les rencontre depuis l’Eocène jusque dans le pliocène et le quaternaire et cela sous des formes qui se rattachent d’un côté aux formes d'Europe, de l’autre aux formes d’Afrique et des Canaries. La plupart des espèces répandues jusqu’à la région baltique et plus au nord s'est encore éteinte dans le cours de la période tertiaire, jusqu'à Ja fin de celle ci, dans le plio-

cène et il ne s’est conservé depuis lors que Sm. mauritanica Desf. (Niac, Cantal) et S. aspera L. (Iles Lipari). Une troisième espèce du pliocène de Toscane, S. Targionii Gaud. est voisine de $. canariensis Willd. Ce n’est pas sans raison que l’on peut dire que les deux espèces de Smilax qui existent encore actuellement en Europe, $. aspera et S. mauritanica sont des restes de la flore tertiaire; on peut même ajouter que pour Smilax aussi on voit se produire le même phénomène dans la composition de la flore tertiaire que dans les genres précédents, seulement on ne devra pas tenir sans réserve pour tels tous les restes qui ont été déclarés feuilles de Smilax. Nous voyons la même chose pour deux restes de Graminées, le Bambusa lugdunensis Sap. et Marion et Arundo antiqua Sap. et Marion, du Pliocène de Vacquières, l’un voisin de Bambusa mitis du Japon, l’autre d’Arundo ægyptiaca; ce dernier genre possède déjà dans le pliocène dans À. Gæpperti Münst. un ancêtre voisin de Arundo Donax 1. Après ce que

j'en ai déjà dit, j'ai à peine à ajouter encore quelques mots sur les Palmiers. Nous pouvons considérer les espèces de Chameærops, de Phænicites et de Sabal rencontrées dans le tertiaire comme les ancêtres des espèces actuelles de Chamærops, de Phæœnix et de Sabal formant la limite septentrionale des Palmiers dans l’ancien comme dans le nouveau monde; leur limite septentrionale passe maintenant beaucoup plus au sud; pour Phœnix elle est reculée en Afrique, tandis que Sabal a totalement disparu de l’Europe et est limité aux États du sud de l'Amérique septentrionale. D’après une note de M. pe SaporrA, Chameærops humilis L. est éteint dans la Riviera (alpes maritimes); sa limite septentrionale passe donc par la Sicile et le centre de l'Espagne. Nous n’avons pas de preuves que les Pandanées aient habité l’Europe pendant les époques crétacée et tertiaire. L'existence des fragments de feuilles plus ou moins larges, à nervures parallèles n'en fournit pas, surtout si l’on se rappelle à quelles erreurs a déjà conduit la détermination de semblables feuilles. Nous ne pouvons donc considérer les fragments de feuilles réunies à cette famille que comme des restes douteux. Par contre, on peut indiquer pour l'Amérique comme pour l’Europe les ancêtres des Aroidées à l’aide des inflorescences, qui, rappelant celles d’Acorus, ont été décrites comme Acoropsis Conwentz de l’ambre du Samland et comme Acorus brachystachys par Hrer, du tertiaire du Groënland, Avec lui, il faut encore citer Pistia, pour lequel nous connaissons du crétacé de Fuveau et du tertiaire de l'Amérique septentrionale des formes voisines du Püstia stratiotes actuel. Les Najadacées et les Hélobiées auraient également eu en Europe à l’époque crétacée et à l’époque tertiaire des ancêtres voisins du genre Posidonia dans les restes qui ont été désignés sous le nom de T'halassocharis; il en est de même d’Ottelia dans l’Ottelia parisiensis Sap. Les autres restes rapportés à ces deux familles sont trop incomplets pour qu’on puisse les utiliser et en tirer des conclusions.

Pour les Dicotylédonées, je procéderai d’après le même principe que pour les groupes précédents; je ne considère que les restes qui, par leur état de conservation, nous mettent à même de porter sur eux un jugement plus ou moins sérieux. A la fin des Aristolochiacées, on a déjà mentionné que nous devons reculer la première apparition des Dicotylédonées jusque dans une période ancienne, d’après les recherches des paléontologistes portugais jusqu’au Wealdien

(voir SaporrA op. cit.), d’après celles des savants de l'Amérique dn Nord jusque dans le Néocomien. Aïlleurs on manque complètement de ces données aussi bien pour le Crétacé que pour le Wealdien; et même les collections les plus complètes de plantes wealdiennes du nord-ouest de l'Allemagne, celles de Dunker et JUGLER, ne contiennent pas de restes qui pourraient être rapportés aux Dicotylédonées. Partout où nous voyons apparaître dans une formation des restes végétaux et partout où leur conservation rend possible une étude détaillée, ils correspondent tant par leur structure que par leur développement morphologique à un groupe actuel, soit qu’ils comblent une lacune, soit qu'ils soient identiques avec un groupe. C’est sans doute aussi le cas chez les Dicotylédonées, car nous ne sommes fréquemment renseignés que par des feuilles, les fleurs et les fruits manquent, on quand ils existent, leur état de conservation permet rarement de les examiner de tous les côtés; je parle des boutons à fruit, des ovaires, de sorte que, dans de nombreux cas, la question de position des restes fossiles reste ou bien irrésolue ou douteuse jusqu’à un certain point. Cela est relativement peu de chose pour se prononcer avec pleine certitude, mais il est certain que c'était précisément une des raisons d'admettre chez eux des formes ,archaïques”. Si pourtant Fontaine désigne ainsi les restes fossiles, comme c’est effectivement le cas, il ne peut pas être question de formes »archaïques.

De la série des Amentacées, nous rencontrons en premier lieu les Cupulifères, dont l’existence non douteuse dans le tertiaire, est vraisemblable dans le crétacé. Les deux genres des Bétulinées, Alnus et Betula sont sûrement indiqués par la présence des cônes fructifères, ainsi que des fruits et quoique ces parties n'aient pas été trouvées en relation avec les feuilles, il ne peut pourtant y avoir de doute que les groupes qui existent actuellement vivaient déjà dans le tertiaire. D'autre part, nous pouvons suivre jusque dans le pliocène les ancêtres de diverses espèces, dans des formes d’une si étroite parenté, que nous les indiquons pour la plupart comme des variétés, comme nous l’avons vu chez les Conifères. Alnus glutinosa Li. var. orbicularis Sap. du Cantal, et À. glutinosa L. var. Aymardi Sap. de Ceyssac (Haute Loire), Alnus sporadum Unger, de Koumi, sont des formes qu’on a considérées comme les ancêtres d'A. glutinosa L. et À. cordata Ten.,; de même que B. macrophylla Gœpp., d'Islande, est l’ancêtre de B. alba L., B. prisca Heer d’Alaska, ancêtre de B. lenta Willd. Corylus, Carpinus et Ostrya ont sans aucun doute habité le continent tertiaire et on peut aussi retrouver parmi eux les ancêtres de diverses espèces actuelles. Corylus inflata Ludwig est sans doute un de ces ancêtres, répandu dans le Pliocène, ainsi que ©. insignis Heer du Pliocène du Cantal et de Niac, correspondant à C. Avellana L. et à C. Colurna L. Ils ne manquent pas non plus pour Carpinus et Ostrya, tels Carpinus grandis Heer et C. pyramidalis Gaud. de Monod et de Montajone pour C. Betulus 1, C. Neilreichii Kov. d'Erdôbenye, C. suborientalis Sap. du Cantal pour ©. duinensis Scop., Ostrya Atlantidis Unger et O0. Walkeri Heer, pour ©. vulgaris L. et O. virginica L.; les espèces fossiles de ces deux genres sont si étroitement unies entre elles et aux espèces actuelles, qu’on peut

en suivre le développement pas à pas. Si l’on partage les idées de Fuice! sur la valeur des espèces actuelles d’Ostrya (carpinifolia et virginica), si on les considère comme une seule espèce, on devra abandonner aussi les nombreuses espèces tertiaires et considérer les espèces actuelles simplement comme des restes des formes tertiaires ou tout au moins comme une unique espèce.

Des feuilles, ainsi que des cupules, caractérisent les ancêtres du genre Fagus L.; parmi eux il faut citer d’une part F. Marsiglii Massal. de Sinigaglia, d'autre part FF. sylvatica L. var. pliocenica Sap. du Cantal, F°. sylvatica L. var. ceretana Rerolle, enfin F. horrida Ludw. de la Vettéravie, qui ainsi que Castanea sont très voisines des formes actuelles de l’ancien et du nouveau monde. Pour Castanea, dont les fruits ne sont malheureusement pas assez bien conservés pour être utilisables, l'examen des formes des feuilles suggère aussitôt la pensée que l’espèce européenne actuelle yient encore de l’époque tertiaire. En effet il me semble que la distinction en deux espèces, C. Ungeri Heer et ©. Kubinyi Kovats, n’est pas justifiée, puis nous avons, comme à présent, des formes fossiles à feuilles étroites à coté de formes à larges feuilles, C. palæopumila Andræ de Thalheim et d'Armissan, C, arvernensis Sap. de Ménat. On peut dire que ce genre existait encore en Silésie dans le miocène supérieur, dans la région baltique à l’époque oligocène, nous en connaissons même des fleurs; il manque au nord des Alpes à l’époque quaternaiïire, mais il a pu se conserver à l’ouest de l’Europe et au sud des Alpes, et encore plus facilement dans l’ouest de l'Asie.

L'obstacle très sérieux qui empêche de décider quelles espèces fossiles il faut

considérer comme les ancêtres des chênes actuels, est le manque de fleurs et de

fruits, surtout de ceux qui sont réunis aux branches. Les quelques fleurs et fruits que nous avons à notre disposition ne suffisent pas pour nous permettre un coup d'œil sur le développement du groupe; ils ne suffisent pas non plus pour indiquer la section ZLepidobalanus à laquelle ils appartiennent. Nous sommes renseignés essentiellement par des feuilles et nous retrouvons encore une fois chez elles un fait qui rend difficile la distinction comme l'établissement de la parenté des espèces chez les débris fossiles, c’est la variabilité des feuilles dans une même espèce. Il devient dès lors difficile, sinon impossible, de dire quelque chose de suffisant sur l’origine des espèces actuelles, au moins sur les espèces appartenant aux groupes Chlamydobalanus, ete. Nous rencontrons encore de plus grandes difficultés pour le genre Castanopsis, dont l’existence est admise avec celle de Quercus dans le Crétacé et dans l'Eocène. Les fruits font complètement défaut, on doit encore ici décider d’après les feuilles. Ce qui peut être dit sur l’origine de nos espèces actuelles repose sur la comparaison des formes des feuilles, méthode qui ne présente qu’une très médiocre certitude. Nous pouvons admettre en nous fondant sur ces feuilles des ancêtres plus ou moins éloignés pour Q. cerris L., Q. ilex L., Q. coccifera L., Q. sessiliflora L. et Q. pedunculata, mais il ne s’agit pas ici d’un fait certain. M. DE SAPORTA à suivi cette route pour indiquer la filiation des espèces citées, mais bien que les feuilles ne contredisent pas précisément cette opinion, les fruits, qui seuls auraient pu donner une plus grande certitude, manquent pourtant partout, ! Bull. de la soc. bot, de France. 1888.

Cr , *

Pour les Juglandacées, nous pouvons résoudre la question des ancêtres avec grande certitude, car les fruits caractéristiques des genres J'uglans, Carya, Pterocarya et Engelhardtia sont conservés dans le tertiaire, tandis que dans le crétacé on ne rencontre que des fevilles; il sera- donc toujours permis de douter du droit de leur conserver le nom de Juglandites. Comme pour les Cupulifères, les relations de leurs gisements tertiaires avec les régions florales que j'ai indiquées sont aussi hors de doute pour les Juglandacées. En Europe, le genre Pterocarya a été refoulé jusque dans le Caucase, Juglans dans le sud-est de l’Europe avec J. regia, Carya n’est conservé que dans l'Amérique du Nord, tandis que les deux premiers genres se rencontraient encore en France à l’époque pliocène, et Juglans en plusieurs endroits. Juglans acuminata A.Br., J. tephrodes Unger, J. minor Sap., Carya bilinica Ettingsh. sont les ancêtres des espèces actuelles de Juglans et de Carya,; comme Engelhardtia Brongniarti Sap. est celui du genre actuel du même nom. Des formes américaines se sont conservées en Europe jusque dans la période pliocène et même jusque dans la période quaternaire, tels J. tephrodes Unger (J. cinerea L. Geyler) du pliocène de Francfort sur le Mein, J. minor Sap. des tufs de Meximieux, voisin de Juglans regia L. Pour les Myricacées, nous n’avons plus la même base assurée que pour les Juglandacées, car on n'en connait ni les fleurs ni les fruits à un état de conservation qui puisse les rendre utilisables. Les feuilles de la plupart des espèces de Myrica ont trop peu de caractères spéciaux pour que nous puissions les rapporter avec certitude à la famille et à des espèces; il n’y a que Myrica (Comptonia) asplenifolia Brongn. qui offre en général tant de particularités dans la forme de ses feuilles et dans le parcours des faisceaux que nous réunissons à cette espèce un certain nombre de feuilles fossiles rapportées à Dryandra et que nous pouvons les considérer comme les ancêtres de l’unique espèce encore existante de ce groupe. La diversité des formes de feuilles ne peut pas soulever de dificultés, car ce groupe d’espèces de Myrica a parcouru la plus grande partie de son développement dans le tertiaire.

Passant aux Salicacées, nous rencontrons pour Populus et pour Salix des preuves non équivoques de leur existence dans le tertiaire; nous devons pourtant fixer le date de leur première apparition dans la période crétacée, comme l'ont indiqué H£er, Dawson et FonTaINE. Aucune des subdivisions du genre Populus ne manque de représentants dans le tertiaire; de plus, à en juger d’après les feuilles, il semble avoir existé dans le tertiaire des formes de passage entre les divers groupes; des formes actuelles, telles que P. tremula L., P. canescens Aït., P. alba L., existaient déjà dans le pliocène parmi les peupliers trembles et les peupliers blancs. On peut citer comme ancêtres des peupliers blancs P. leucophylla Unger et P. Fraasi Heer, des trembles P. Richardsoni Heer, P. Heliadum Unger, des peupliers noirs P. oxyphylla Sap., P. latior A. Br., des peupliers baumiers P. balsamoides Gæœpp., des peupliers coriaces, P. mutabilis A. Br., P. arctica Heer; il faut encore y ajouter les variétés des espèces qu'on vient de citer. Parmi les espèces de Saules, ce n’est qu'à cette époque où leurs conditions d'existence sont réalisées qu'apparaissent pour la première fois les saules glaciaires; comme le montrent les restes qu'on a trouvés, ce sont exactement les mêmes formes

qui existent encore aujourd’hui, immédiatement et sans transitions. Nous rencontrons un certain nombre d’espèces actuelles dans les formations interglaciaires et postglaciaires, qu'on retrouve encore pour la plupart aujourd'hui dans les mêmes localités. Quoiqu'il en existe les fleurs et les fruits, nous n’en connaissons pourtant ni le détail ni leurs relations avec les branches; nous manquons donc de points d'appui pour la détermination précise des feuilles qui seules nous renseignent. Leurs feuilles se trouvent depuis le crétacé jusque dans le quaternaire, leur origine boréale n’est pas douteuse. Les espèces du tertiaire inférieur correspondent en partie au Salix capensis Thbg. du Cap, au S. Sassaf Forsk. d'Egypte et au S. suaveolens Anderson de l'Himalaya, tandis que celles du miocène et du pliocène, comme S. varians Gœpp., S. Lavateri Heer, correspondent aux Fragiles et aux Amygdalinæ, puis aux Caprææ, comme S$S. macrophylla Heer correspondant au $S. pediciliata Desf. de Sicile, d'Espagne et de l'Amérique du Nord. Salix nympharum Gaud., du pliocène de l'Italie centrale, peut passer pour l’ancêtre de S. cinerea. Les espèces rencontrées dans le quaternaire sont des espèces actuelles, les ancêtres immédiats doivent par conséquent se trouver dans le pliocène et c’est sans doute l’arrivée de la période glaciaire qui a été cause de la disparition du sud de la France des espèces voisines des formes africaines. $S. 2æcana Heer, S. grænlandica Heer démontrent qu’il y avait pendant l’époque tertiaire dans la région polaire d’autres espèces qu'aujourd'hui.

Parmi les Urticinées, il n’est pas rare de trouver des fruits, parfois même

encore en relation avec les tiges, ce qui permet de juger avec certitude des

genres d’'Ulmacées et de Celtidées; chez eux, il ne peut pas exister de doute

sur l'existence et la variété des espèces, mais bien plutôt sur la manière de rapporter des feuilles et des fruits à une même forme. Nous pouvons pourtant déduire avec quelque certitude de l’examen des fruits des renseignements sur les ancêtres des espèces actuelles. Microptelea Spach (Ulmus parvifolia), qu'on ne rencontre plus actuellement que dans l’Asie orientale et qui n'existe plus en Europe, avait un ancêtre en Europe dans l'Oligocène inférieur; Planera et Ulinus peuvent par contre être suivis à. travers les âges jusqu'à l’époque actuelle. D’après Hger, Planera apparut déjà dans les couches de Patoot du Groënland; M. pe SarortTA est aussi de cet avis. Vu l’état des débris incomplets des feuilles, je ne pourrais pas partager cette opinion d’une manière aussi absolue, pas plus que je n’admets les conséquences qu'on en tire. L’espèce-souche des espèces actuelles du genre est le ?. Ungeri Ettingsh., dont la répartition est très étendue et qu’on trouve encore dans le Pliocène de France et dans le quaternaire d'Italie. Ces gisements et la rencontre du Planera Richardi, aujourd’hui fort limité dans sa répartition, avec Juglans regia, Aesculus Hippocaslanum et d’autres espèces peuvent donner à supposer que ces restes sont moins une espèce propre que l'espèce actuelle elle-même. Nous ne pouvons pas examiner à fond les caractères de l’espèce fossile, cela est hors de doute. Le P. subkeaki Rer., trouvé par Rerolle en Cerdagne et voisin du P. acuminata Lindl. (P, Keaki Sieb.) du Japon, dont on rencontre les feuilles dans le tertiaire supérieur du Japon, offre un grand intérêt. Pour Ulmus, nous pouvons considérer U. prolociliata Sap. et U. Cocchii Gaud. d'Oeningen comme les ancêtres de

V'U. effusa Ehrh. U. palacomontana Sap. comme celui d’'U. montana Sm., U. Braunii Heer comme celui d'U. campestris L. Nous sommes également certains de Cellis. Les graines de cette espèce sont pourvue d’une surface extérieure ridée et tuberculeuse et les formes fossiles s'accordent complètement avec les formes actuelles, de sorte qu’on peut d'autant moins douter de l'identité du genre, qu'avec eux on trouve des feuilles se rapportant à C'eltis au point de vue du parcours des faisceaux. On n'a d’ailleurs pas trouvé les fruits en relation avec les feuilles. On peut considérer comme ancêtres d’espèces actuelles: C. Hyperionis Unger ancêtre de OC. occidentalis L., C. primigenia Sap. et C. Japeti Unger, appartenant au même cycle de formes, pourtant plus anciens; C. trachyticha Ettingsh. pour C. Tournefortii, C. Nouleti Sap. et Marion de l’'éocène du Tarn avec C. latior Marion de Ronzon, comme plus ancien, C. begonioides Goepp. de Schossnitz comme ancêtre immédiat de C. australis L. Autant il est facile de retrouver complètement les espèces qui ont fourni les espèces actuelles chez les U/macées et les Celéidées, autant cela est difficile pour les Artocarpées. Pour la période crétacée, nous pouvons admettre comme vraisemblable l'existence d’Artocarpus ou d’un genre voisin, si nous acceptons comme non douteux les restes de fleurs trouvés par M. Narxorsr dans le crétacé du Groënland, mais on manque ahsolument, pour toute la période tertiaire, de preuves de cette existence établies sur des bases sérieuses, bien que les espèces fondées sur les feuilles soient nombreuses. Et pourtant, comme le montre l’existence du Ficus carica dans les tufs de Toscane, de Montpellier, de la Celle près Paris, ce genre a dû exister dans le tertiaire, à moins qu’on ne soit porté à mettre son développement dans la période actuelle, ce qui n’est pas admissible. Forskohleanthemum Conwentz est l'unique reste dont des fragments de fleurs, conservées dans l’ambre, donnent un mesquin renseignement sur au moins un groupe de cette famille. On doit dire la même chose des Pipérinées et des Centrospermées; de plus chez eux les matériaux sont trop insuffisants pour offrir des points d'appui à une semblable étude.

Malgré la grande quantité de restes de Lauracées qu'on a décrits, il n’y en a pourtant que fort peu qui permettent de les rattacher à des formes actuelles. Nous ne pouvons tout d’abord porter de jugement certain sur les restes les plus anciens, qui appartiennent au crétacé de l’Europe, de l'Amérique du Nord et du Groënland et ne consistent qu’en feuilles; il en est de même d’une série d'autres genres dont nous n’avons que des feuilles. Placer la première apparition de l’un ou l’autre genre dans la période crétacée ou dans la période tertiaire la plus ancienne, c'est faire une hypothèse qui peut être très juste, mais qui n'est appuyée par aucun fait certain. Considérer Laurus comme une des plus anciennes Lauracées, c'est faire une supposition, dont nous n° avons pas la preuve. Même s'il y avait des fruits, ils ne prouveraient encore rien, s'ils n'étaient pas dans un état de conservation qui rendit possible leur étude détaillée. Ce n’est que pour les formes de feuilles, qui par leur contour et le parcours de leurs faisceaux sont voisines d’un genre actuel, dont les fleurs et les fruits ne laissent aucun doute sur leur position systématique, que nous sommes en état de nous prononcer sur les ancêtres d'espèces actuelles. Nous

procédons alors comme pour une espèce actuelle, dont nous possédons un rameau floral folié ou un rameau foliaire. C’est en toute certitude que nous pouvons donner la variété Laurus nobilis L.-var. pliocenica Sap. et Marion, trouvée dans le pliocène de Meximieux et de Valentine près Marseille, comme ancêtre de cette espèce. Pour Sassafras, dont la forme de la feuille et le parcours des faisceaux permettent du moins de tirer une conclusion assez certaine, nous rencontrons dans le cerétacé le plus supérieur et l’eocène inférieur une série de formes foliaires qui finit dans le pliocène avec celles du S$S. Ferretianum Massal. des cinérites du Cantal et des tufs de Toscane, voisin du S. officinale Nees et qui en est l'ancêtre. Dans l’oligocène de la région baltique se trouvent enfermées dans l’ambre des fleurs de Cinnamomum (C. Felixii Conw.), preuve irréfragable que le genre s’étendait jusque là dans l’ancienne période tertiaire (oligocène) et n’a disparu de l’Europe qu'à la fin du miocène. Ces dernières espèces, C. Scheuchzeri, C. lanceolatum, C. polymorphum, sont des ancêtres prématurés d'espèces japonaises (C. pedunculatum, C. Henrici Sap.) et chinoises (Camphora officinalis Nees).

Pour les Ménispermacées, je ne saurais citer, sauf Cocculus latifolius Sap. et Marion de Meximieux, aucun reste qui puisse s’y rapporter, à moins de considérer Macclintokia comme une forme voisine de C. laurifolius. Tous deux ne se sont pas conservés en Europe et les restes sont en tous cas trop défectueux, pour donner des renseignements.

Parmi les Magnoliacées, le genre ZLiriodendron L. est en tous cas celui dont nous pouvons le plus sûrement retrouver les ancêtres, non seulement à cause de la forme particulière de la feuille, mais aussi à l’aide de ses samares, qui ne peuvent pas être confondues facilement avec d’autres. Le genre apparaît dans le crétacé (ZL. Meeckii Heer, L. primævum Newb.) comme ancêtre des formes tertiaires que l’on a trouvées en Europe depuis l’'éocène jusque dans le pliocène. Une des formes appartient à l’éocène inférieur de Bornemouth, Z. Gardneri Sap.; si l'on réunit les formes que l’on rencontre dans le reste du tertiaire sous le nom de Z. Procaccinii Heer, nous devons la considérer comme l’espèce-souche des espèces actuelles; il faut mentionner ici l’importante découverte de SCHMALHAUSEN, dans le tertiaire de la Buchtorma en Sibérie, d’une forme qui peut être l’ancêtre de l'espèce qu’on rencontre en Chine. MM. »E SarorTA et Marion séparent en deux l'espèce précédente, ZL. islandicum et L. helveticum. Les preuves sont de beaucoup moins sûres pour Magnolia, car la majorité des débris de ce genre est formée par des feuilles; ce que nous avons de fruits n’est généralement pas dans un état de conservation, qui donne des renseignements certains. Parmi les espèces fossiles décrites, on pourrait donner M. Inglefieldii Heer comme l'ancêtre du M. grandiflora C., quoique ce soit un ancêtre éloigné. M. pe SarorrA donne pour tel M. fraterna Sap. et Marion.

On ne peut pas méconnaître les ancêtres des deux genres Nymphæa et Nelumbium. Nelumbium se rencontre déjà dans le crétacé tout à fait supérieur de Fuveau, dans le sud de la France, ainsi que dans le crétacé de l'Amérique septentrionale, peut-être aussi dans les couches d’Atané au Groënland. Depuis l'oligocène inférieur jusque dans le miocène moyen, N. Buchii Ettingsh. possède

une assez vaste répartition, de la Dalmatie (Monte Promina) jusque dans la vallée du Danube (Günzburg); dans le tertiaire de l'Amérique du Nord, on distingue deux espèces: N. Lakesii Lesq., N. tenuifolium Lesq., les ancêtres des deux espèces actuelles, qui s'étendent depuis le sud de l’Amérique septentironale atlantique jusqu'aux Indes occidentales et de la mer Caspienne jusque dans l'Australie tropicale. Holopleura Caspary est une graine de la Vettéravie voisine des graines de Väictoria Lindl., le genre, qui habite aujourd’hui l’Amérique du sud, se rencontrait à cette époque en Vettéravie et la forme tertiaire peut, autant que le débris mesquin qu’on en possède permet de le dire, être l'espèce souche de l'espèce actuelle. Les graines mentionnées par Herr et déterminées par Caspary des houilles schisteuses de Dürnten appartiennent-elles à ce genre? Nous ne le discutons pas; les conditions climatériques de l’époque interglaciaire ne s’accordent pas avec celles auxquelles est soumise l'espèce actuelle; on doit donc supposer pour l’espèce interglaciaire d’autres exigences pour vivre. D'ailleurs je ferai remarquer que, malgré la ressemblance de structure et de forme, ces graines peuvent pourtant être voisines d’un autre genre que Victoria, les graines de l’oligocène et de la période interglaciaire peuvent donc très bien n'être pas absolument identiques. Pourtant cette forme de Nymphéacée est éteinte en Europe. C’est parmi les restes rapportés aux Nymphæa que se trouvent les espèces-souches des Nymphéacées actuelles; il est néanmoins à peu près impossible, vu l’état fragmentaire de la plupart de ces débris, de les rapporter à des espèces actuelles déterminées.

Parmi les Ternstræmiacées, nous connaissons des ancêtres pour les genres Eurya et Stuartia dans l’ambre du Samland, pour les Dipterocarpées un fruit de ce genre du tertiaire de Sumatra; les deux premiers ont disparu d'Europe depuis l’époque oligocène, le dernier vit encore à Sumatra. De l'ordre des Columnifères, nous connaissons comme ancêtres précoces d'Elæocarpus, E. Albrechti Heer, du lignite oligocène du Samland, à noyaux d’ aspect caractéristique; parmi les Tiliacées, il faut citer d’abord comme un ancêtre prématuré T. Malmgreni Heer dans le tertiaire de la région polaire, 7. vindobonensis Stur, 7. Mastaiana Massal. du tertiaire supérieur, enfin 7°! expansa Sap. du pliocène du Cantal et de Meximieux, presque tous conservés avec leurs bractées fructifères, comme aussi 7. Vidalii Rerolle, du miocène supérieur de la Cerdagne, ancêtres du 7. pubescens Vent. et T, mandshurica Maxim., le premier de l’Amérique septentrionale atlantique, le dernier du nord de la Chine. Si nous nous rappelons la présence en Chine du Sferculia, nous en conclurons que la rencontre de ce genre dans le tertiaire de l'Europe et de l'Amérique du Nord n’est pas impossible; il a pu avoir jadis une extension plus considérable et ses limites ne se sont retrécies que dans le cours de la période tertiaire. Des feuilles de Sézanne et d'Aix témoignent de l'existence de Buttnériacées et de Bombacées, sans que nous soyons cependant en état de démontrer les relations qui existent soit entre ces familles elles mêmes soit entre elles et les espèces actuelles; il en est de même des restes de fruits décrits comme Apeibopsis et Nordenskiüldia. La parenté avec ce groupe repose sur une ressemblance très éloignée et purement extérieure. Une capsule à cinq valves, entourée

par le calice, citée par M. pe Sarorra’', du miocène inférieur de Gergovie, peut être rapportée à Hibiscus ou Gossypium; peut-être le fruit figuré par Uncer? du crétacé supérieur de Deva en est-il voisin.

De l’ordre des Terebinthinées, nous pouvons désigner comme ancêtres des espèces actuelles, pour le genre Ptelea des Toddaliées, qu’on rencontre maintenant dans l'Amérique septentrionale et au Mexique, le P£. macroptera Kovats, du miocène supérieur de Hongrie et peut-être déjà une seconde espèce plus ancienne du miocène de Sagor. Nous pouvons agir de même, avec encore plus de certitude, pour Aëälanthus, dont les samares aïlées ne laissent absolument aucun doute sur la détermination du genre et par leur grand nombre (onze espèces fossiles) ‘montrent que ce genre a atteint l'apogée de son développement pendant l’époque tertiaire; les quelques espèces d’aujourd’hui sont leurs derniers descendants. Actuellement éteint en Europe et en Amérique, Ailanthus Confucii Unger est l’ancêtre immédiat d'A. glandulosa de Chine. Parmi les Anacardiacées, il faut citer en premier lieu Rhus; pour ce genre us, orbiculata Heer, R. palæocotinus Sap., R. palæophylla Sap. et R. antilopum Unger sont les ancêtres du groupe Cotinus, en outre Rh. Gervaisii Schenk# (Carpolithes Gervais, R. atavia Sap.) d'Armissan est voisin de Rus succedanea L. et de R. sylvestris Sieb. et Zucc. du Japon, À. atavia Schenk du tertiaire de Canton est l’ancêtre de Rhus semialata Murray. Un second genre, pour lequel on peut indiquer un ancêtre est le genre Parishia de l'Asie tropicale, qui fut d’abord décrit par UNGEer comme (etonia, et plus tard par M. pE SarorrTA sous le nom d’Heterocalyx Ungeri, de l’oligocène inférieur d'Aix, comme un calice pentamère s’accroissant à la maturité du fruit, avec ovaire supère. Il est tout aussi facile de reconnaître les restes de Pistacia trouvés par MM. pe Sarorra et Marion dans le tertiaire de sud de la France; ce ne sont d’ailleurs que des feuilles, mais elles appartiennent évidemment à ce genre: P. oligocenica Marion et P. narbonnensis Marion, voisins de P. lentiscus L.; P. miocenica Sap. voisin de P. terebinthus L., les ancêtres des deux espèces. On n’est pas plus autorisé à considérer P. reddita Sap. (Rhus Sap. olim) comme bâtard que les bâtards des érables fossiles. On pourrait plutôt incliner à considérer les deux espèces de Pistacia susnommées comme les espèces qui existent encore aujourd’hui. Il faut remarquer en outre que les fruits d’Armissan cités plus haut peuvent aussi appartenir à Poslacia, les stipules détachées de l'échantillon { ne prouvent rien ni pour l’un ni pour l’autre genre; d’après la ramification de la fructification et la forme du fruit, ils peuvent aussi bien appartenir à un genre qu'à un autre. De la petite famille des Coriarices, avec le genre Coriaria, qui s'étend par places du Chili jusqu'à l'Himalaya, on peut désigner C. lanceolata Sap. du pliocène de Thézières, comme ancêtre du Coriaria myrtifolia L.

1 Loc, cit..p:274:

? Kreidepflanzen aus Siebeñbiürgen.

3 Rhus atavia est déjà employé par moi pour une espèce ramassée dans le tertiaire de Chine par Ricnrmorenx (RICHTHOFEN, China Bd. IV). J’ai en conséquence changé en À, Gervaisii, d’après la loi de la priorité, le terme employé par M. DE SAPORTA Op. cit. p. 300 fig. 41. |

# SarorrA loc. cit. p. 300 fig. 41.

De l'ordre des Æsculinées, il faut citer tout d’abord, parmi les Sapindacées, quelques genres dont les ancêtres se rencontrent dans le miocène supérieur, par exemple Æsculus L., dont l'ancêtre À. palæohippocastanum Ettingsh. se rencontre dans le miocène de Bohême, tandis que A. Hippocastanum L. a été trouvé dans le pliocène supérieur de Francfort sur le Mein et dans le quaternaire de Leffe, tandis qu’il ne se trouve maintenant en Europe qu’à Veluchi. De ce que l’on rencontre aujourdhui ÆXôlreuteria paniculata 1. isolé et de ce que Staphylea à un habitat actuel disjoint, on conclut à leur présence dans le tertiaire; pourtant comme nous n'avons à notre disposition que des feuilles et des fragments de feuilles, il n’y a pas de garantie de certitude à désigner n'importe quels restes fossiles, tels que Sf. acuminata Lesq. du tertiaire de l'Amérique du Nord, comme ancêtres du 5. Bumalda Sieb. et Zuccar.

Pour le genre Dodonæa les espèces de l’oligocène et du miocène inférieur peuvent passer pour les ancêtres de ce genre éteint déjà depuis longtemps en Europe, pour Nephelium, c'est N. Jovis Unger, de Koumi. De même pour Cupania les ancêtres ont pu se conserver dans les fruits de l'argile de Londres désignés sous le nom de Cupanoïides; Sapindus falcifolius Heer paraît être l'ancêtre du S. marginatus. On peut indiquer les ancêtres assez complètement pour Acer: nous devons surtout ce résultat aux recherches de Pax. Tout d’abord l’origine boréale du genre est hors de doute. La majorié des Palæorubra est déjà éteinte en Europe dans le miocène, pourtant une de ces espèces, À. trlobatum A. Br. a duré jusque dans le pliocène et le quaternaire. A partir de là, le groupe entier manque en Europe, mais il est par contre conservé en Asie et dans l'Amérique du Nord; c’est même dans cette dernière qu’on rencontre l’espèce précédemment citée, qui est bien l’espèce-souche de Acer rubrum L. Les Palæospicata peuvent avoir une forme-souche boréale dans À. arcticum Heer, l'ancêtre immédiat de l'A. pseudoplatanus L. semble être l’A. Ponzianum Gaud. pliocène; dans le groupe Palæonegundo, qui manque aujourd’hui en Europe, comme il manquait d’ailleurs dans la période tertiaire, il faut considérer comme ancêtre pour les espèces actuelles Negundo triloba Newb. Le groupe des Palæopalmata ne présente en Europe qu’un petit nombre de formes, qui, à n’en pas douter, témoignent d’une plus grande étendue de leur répartition antérieure plus sûrement que si l’une d'elles était une espèce-souche. Du groupe Palæocampestria, 1 faut considérer comme ancêtres des formes actuelles, pour l'Amérique du Nord À. Bolanderi Lesq., pour l’Europe les nombreuses formes du pliocène À. massiliense Sap., À. vilifolium A. Br., À. Cornaliæ Massal. et À. campestre Unger, etc. Nous devons considérer comme des ancêtres des Platanoïdea À. lætum pliocenicum Sap. et Marion, À. acutilobatum Ludwig, À. platanoïdes L. se rencontre déjà dans le quaternaire du Danemark et de l’ouest de la France. Pour le groupe des Saccharina: et des Macrantha nous avons comme ancêtres éventuels du premier groupe, qui manque aujourd'hui en Europe, À. J'urenaky Stur et À. palæosaccharinum Stur, pour le second À. tenuilobatum Sap.

On peut dire peu de chose en ce qui concerne les Malpighiacées, mais en tous cas c’est dans les formations tertiaires des zônes tropicales que nous devons chercher les ancêtres des genres et des espèces actuels. On ne doit pourtant

pas dire que cette famille était sans représentant en Europe pendant la période tertiaire, elle n’a pas été très abondante, selon moi, car la plupart des espèces décrites sont douteuses. C’est aux Malpighiacées qu'appartiennent, à ce que je

crois, les fruits voisins de Janusia, du lignite de Bischofsheim, que j'ai nommés

Malpighiastrum teutonicum (fig. 325 2% Banisteria teutonica Heer), en outre Banisteria gigantea Schenk de Silésie et d’'Œningen, puis Æiraea de Sotzka et d'Häring, Tetrapteris de Sotzka. On ne peut pas les considérer tous comme des ancêtres immédiats, que nous devons d’ailleurs chercher dans les formations tertiaires de la zône torride, mais nous n’avons pour cela que des matériaux très clairsemés.

Parmi les Frangulinées, nous possédons les indications les plus sûres pour les Ampélidées, quoiqu'elles ne soient toutefois fondées que sur des feuilles. Comme les vrilles sont générales dans la famille, on peut les faire entrer en ligne de compte. On trouve ces dernières réunies à des feuilles et à des restes de branches à Sézanne, Vitis Sezannensis Sap., la plus ancienne espèce d'Europe. Puis vient une série de formes de passage, V. prævinifera Sap., V. vivariensis Boulay, V. Salyorum Sap. et Marion, cette dernière des tufs de la Valentine près Marseille, l'ancêtre immédiat de Vitis vinifera L. Les ancêtres des genres Cissus et Ampelopsis sont beaucoup moins sûrs, quoiqu'on puisse à peine douter de l'existence en Europe de l’un comme de l’autre genre. Il faut dire la même chose des Célastracées, dont les feuilles rendent très difficile la détermination précise, par suite de leur ressemblance avec celles d’autres familles. Parmi les Aquifoliacées, nous devons considérer les espèces pourvues de feuilles armées de piquants comme les ancêtres de l’Zlex aquifolium L.; Ilex Falsani Sap. et Marion

est l'ancêtre de l’Z balearica. Parmi les Rhamnacées, Berchhemia multinervis

Heer est sans doute l'ancêtre du B. volubilis; ce genre est maintenant limité à l'Amérique septentrionale, mais à l’époque tertiaire il vivait aussi en Europe; à côté de Berchhemia, Zizyphus et Paliurus sont les genres qui offrent le plus de garanties pour la détermination des ancêtres; pour les premiers, on à les feuilles caractéristiques, pour les seconds les fruits. Zzyphus Reincourti Sap., de l’éocène inférieur de Sézanne est vraisemblablement l’espèce-souche et en outre Z. vetusta Hecr, auquel se rattachent ensuite Z Ungeri Ettingsh. et Z protolotus Unger comme ancêtres de Z. vulgaris Lam. et de Z. lotus L.

Dans l’ordre des Tricocæ, on cite, il est vrai, des restes d’'Æuphorbiacées (Euphorbiophyllum), mais nous devons renoncer à considérer l’un quelconque d’entre eux comme ancêtre d’un genre actuel ou d’une espèce. Il est bien possible que la famille existait dans le tertiaire, qu’elle a pu exister en Europe à l’époque tertiaire la plus ancienne, maïs je regarde comme problématique que cela soit prouvé par les feuilles auxquelles on a donné le nom que l’on vient de citer, comme l’admet M. pe Sarorra. Si des espèces d’'ÆEuphorbia, telles que Æ. spinosa L. qui supporte bien l'hiver de Wurzbourg et généralement bien celui de Leipzig, souffrent parfois de l'hiver dans le sud de la France, c'est qu'il n'est pas invraisemblable qu’elles aient déjà existé dans le tertiaire, elles et d’autres du même genre. Des Buxacées, M. M. De SarorTA, MARI0N et REROLLE ont trouvé dans lé pliocène de Meximieux et de la Cerdagne un ancêtre qui ne diffère que peu de Buxus sempervirens L., c'est B. sempervirens L. var. plio-

sd LU

cenica Sap. et Marion; je regarderais cette espèce, d’après sa répartition, également comme une forme provenant de l’époque tertiaire. La répartition des espèces actuelles, même du B. sempervirens L., n’est pas contraire à cette opinion.

De l’ordre des Ombelliflores, on ne peut pas parler des Ombellifères, car aucun des restes ne fournit pour cela de point de liaison; par contre il y en a pour les Araliacées et les Cornacées. Dans la première famille, je suis allé trop loin en mettant en doute le nombre et la détermination des espèces d’Hedera, car il est vrai qu’une partie des feuilles appartient à ce genre. Il semble représenté par ses plus anciens ancêtres déjà dans le crétacé (1. primordialis Sap.) et dans l’éocène (1. primordialis Sap.) et sous diverses formes jusque dans le pliocène, dans lequel on rencontre les ancêtres immédiats de l’Hedera helix L. actuel dans A. acutelobata Sap. de la Vettéravie et H. Strozzii Gaud. des tufs de Toscane. Le genre Aralia, dans son sens le plus large, n’a certainement pas manqué au tertiaire de l’Europe, mais d’une part, on ne peut, excepté pour Panax, vouloir retrouver à l’état fossile les nouveaux genres séparés, car, quoiqu'on puisse pour certains utiliser les feuilles pour les distinguer, pourtant les caractères essentiels nous manquent; d’autre part, la famille fait aujourd’hui défaut en Europe; nous ne pourrons donc pas chercher les ancêtres immédiats dans le tertiaire d'Europe. Les formes que renferme le tertiaire inférieur sont des formes d’Abyssinie, de Chine, du Japon et de l'Amérique du Nord. Pour les Cornacées, il faut dire tout d’abord que la section (C. florida, C. suecica) caractérisée par le grand développement des bractées-mères de l’inflorescence doit présenter des ancêtres dans le tertiaire et que ce sont précisément ces bractées qui se sont conservées. D’après M. DE SaporrTAa, P. orbifera Heer appartient à ce groupe. D'après le même auteur (p. 250, fig. 31) ©. mas L. se trouve dans le tertiaire de la vallée du Rhône, C.sanguinea L. dans les cinérites du Cantal, ce qui est pourtant bizarre pour la première espèce, car le gisement doit appartenir au miocène. Il n’y a par contre rien d'étonnant qu’une espèce actuelle se rencontre dans le pliocène, C. mas L. moins que toute autre. Je ne puis désigner un ancêtre rapproché pour Myssa, les fruits de ce genre conservés dans l’oligocène appartiennent en tous cas à d'anciennes espèces, lorsque le genre se rencontrait encore en Europe.

A l'exception des Æamamélidacées et des Platanacées, on peut dire peu de

chose sur les différents groupes de l’ordre des Saxifraginées. Comme je l'ai

déjà fait remarquer précisément, le manque de débris d’ÆJydrangées et de Ribésiacées est frappant; pourtant, d’après leur répartition actuelle, ils ont pu exister dans le tertiaire. M. p'ETTINGSHAUSEN admet, il est vrai, l’existence d'Hydrangea dans la flore fossile de Sagor, mais j'ai montré que l’on peut aussi avoir affaire au genre Viburnum. Pour Weinmannia, on doit indiquer l’existence de quelques formes, comme Zibocedrus, en tous cas, nous ne pouvons pas indiquer les ancêtres immédiats.

On voit nettement les relations des formes actuelles et fossiles chez les Hamamélidacées et les Platanacées. D'après moi, dans la première famille Fothergilla Ungeri Kovats est un ancêtre du ÆFothergilla a/nifolia Pursh, limité

à l'Amérique du Nord, les feuilles de l’espèce fossile et celles de l’espèce actuelle étant presque complètement semblables; en outre, je vois dans Parrottia gracilis Heer et P. pristina Ettingsh. les ancêtres du P. persica ©. A. Meyer qu’on rencontre dans le Caucase et dans le nord de la Perse. On voit encore plus clairement les rapports des formes fossiles et des formes actuelles chez Liquidambar, dont sont conservés des fruits qui ne permettent pas de s'y tromper. Z. europæum A. Br., qu'on rencontre encore dans le pliocène supérieur de Francfort sur le Mein, nommé Z. pliocenicum par Geyler, a été trouvé récemment à Gergovie; je le considère comme l'ancêtre direct du Z. imberbe Mill. d'Asie mineure, Z. californicum Lesq. étant celui du Z. séyracifluum L. Faut-il considérer Z. protensum Unger comme ancêtre du Z. acerifolium Maxin. (Chine, Japon, Formose)? Cela dépendra, si on considère ce reste, qui n’est pas abondant comme une espèce propre et non comme une forme du Z. europæum. Les circonstances sont tout aussi favorables, peut-être même encore davantage, chez le genre Platanus L. des Platanacées. Représenté déjà, comme ZLiquidambar, dans le crétacé, mais par des formes beaucoup plus nombreuses, il se contine à travers le tertiaire jusqu'à la période actuelle, commun à l’Europe et à l'Amérique. Platanus aceroides Gœpp. doit être considéré comme ancêtre des P. orientalis C. et P. occidentalis L. actuels, dont les nombreuses variétés de formes foliaires se trouvent aussi chez l’espèce fossile. Le mémoire de M. Lesrer WarD! donne une bonne description des différentes formes et de leur analogie avec Sassafras, Aspidiophyllum, et Credneria, dont les formes trilobées offrent leur analogue dans P. trisecta Sap. du miocène inférieur de Menat et dans une forme de feuille du Plat. aceroïdes de la vallée du Rhône (Saporra, loc. cit., p. 202, fig. 221). M. Lesrer Warp démontre, dans le mémoire en question, l’analogie d’une feuille de P. occidentalis L., pourvue d’une petite paire de stipules, avec P. appendiculata Lesq. des Chalkbluffs de la Nevada County, Californie, ce qui rend vraisemblable la détermination de cette feuille comme feuille de Platanus. De l’ordre des Myrtiflores, par suite de l'incertitude des déterminations des feuilles, on ne doit pas attendre trop au point de vue de notre connaissance des ancêtres plus ou moins éloignés. Pour le genre 7rapa, il y a, à en juger d’après les fruits, outre quelques formes appartenant au tertiaire inférieur, Trapa Heeri Fritsch du pliocène de la vallée de la vieille Gera en Thüringe et un ancêtre dans le 7, natans L. var. tuberculata Heer du quaternaire du Portugal à Malhada ?. | Parmi les Combrétacées, qui n’existent plus aujourd'hui en Europe, on peut indiquer avec assez de certitude comme ancêtre le fruit du Terminalia pannonica Unger provenant de Sotzka, qui, abstraction faite de la taille, est voisin du 7. Brownei Fres. d’'Abyssinie; c’est en même temps, si la détermination est exacte, une preuve de la relation étroite qui existe entre la flore tertiaire et les flores actuelles. Pour les Myrtacées, nous avons peu de renseignements

1 The palæontological History of the Genus Platanus, dans les Proceedings U. S. National Museum, Vol. XI, 1888.

1 Voir outre Frrrsom, Das Pliocän im Thale der zahmen Gera, la gravure par Lima du Trapa natans L. var. tuberculata H£Er, dans la nécrologie de H£Er.

tout au plus peut-on indiquer Myrtus Veneris Gaud. de Gaville en Toscane comme l'ancêtre de M. communis, taudis qu’Eucalyptus Geinitzii Heer, du crétacé, est un des plus anciens ancêtres de ce genre limité aujourd'hui à l'Australie. Il est permis de douter que la dérivation de Caryophyllus aromaticus L. de Myrtus caryophylloïdes soit aussi sûre que l’admet M. de Saporta. Par contre nous pouvons désigner sans le moindre doute Punica Planchoni Sap. et Marion, du pliocène de Meximieux, comme l'ancêtre du P. Granatum L. actuel.

Dans l'ordre des Thymélinées, on peut reconnaitre des ancêtres pour des espèces de Daphne, mais il est à peine possible d’en donner une preuve certaine, vu l’état des restes jusqu’à présent connus; il en est de même des Eléagnacées. Je regarde comme une affirmation gratuite et non appuyée par des faits celle de l'existence de Protéacées en Europe et dans l'Amérique septentrionale à l’époque tertiaire. |

Parmi les ÆRosiflores, Fragaria Haueri Stur, Rosa Hillie Lesq. et Cercocarpus antiquus Lesq. sont peut-être des ancêtres des espèces correspondantes. Mengea (Quillajacee), de l’ambre du Samland, est un ancêtre prématuré de ce groupe, qui comme beaucoup d’autres montre que la répartition des divers genres de la végétation tertiaire s'étend jusqu’au Chili. Pirus, Cratægus, Sorbus sont cités à l’état fossile en assez grand nombre non seulement dans le tertiaire, mais aussi dans le crétacé. Comme déjà les classificateurs diffèrent beaucoup d'opinion sur la délimitation des genres et des espèces, par exemple pour Pirus, à plus forte raison doit-il en être de même pour les restes fossiles, pour lesquels, outre les feuilles, on possède à peine de quoi pouvoir donner des renseignements sur l’apparition des espèces d’autrefois, car personne n’attachera une grande importance aux prétendus noyaux fossiles. Ce que nous pouvons peut-être proclamer avec raison, c’est l'origine boréale de cette famille; les matériaux dont nous disposons ne nous permettent pas, à mon avis, d'aller plus loin. M. pe SAPORTA est sans doute d’un tout autre avis sur cette question, mais je ne puis concéder cette importance aux feuilles sur lesquelles s'appuient principalement ses idées. Je ne doute pas que les espèces actuelles aient eu leurs ancêtres dans la période tertiaire, mais je doute qu'on puisse le démontrer à l’aide des débris fossiles.

Dans la famille des Amygdalacées, les conditions sont un peu plus favorables en ce sens que les noyaux étaient plus susceptibles de conservation et qu’on a pu en même temps les utiliser pour distinguer les genres. De leur examen il résulte tout au moins que divers groupes de Prunus, par exemple Zaurocerasus, Padus, Persica ont existé dans le tertiaire et qu’on peut également admettre l’origine boréale de la famille. Je ne saurais attacher une bien grande importance aux feuilles, même dans cette famille.

Je ne pourrais pas non plus douter de l’existence d’ancêtres pour les Amygdalacées, car parmi les noyaux, il y en a quelques uns qui semblent appartenir à ce genre.

Parmi les ZLégumineuses, on peut toujours indiquer quelques formes comme ancestrales et le nombre en serait probablement encore plus grand, si les rap-

= nm" -

Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. II. D3

ports des diverses parties étaient conservés. Du groupe des Papilionacées, on peut considérer les Cytisus décrits par UNGErR et LESQUEREUx comme ancêtres des formes arborescentes et frutescentes d'Europe, qui ne se sont pas conservées dans l'Amérique septentrionale. ÆRobinia a par contre disparu d'Europe; toutes les espèces de ce genre appartiennent maintenant à l'Amérique du Nord seule, R. Regeli Heer, R. elliptica Sap. semblent être les ancêtres des espèces actuelles. M. DE S4aPoRTA considère comme précurseur du Caragana arborescens son C. aquensis de l’oligocène inférieur d'Aix. Colutea s’est maintenu en Europe et on rencontre ses ancêtres non seulement dans le crétacé tout à fait supérieur, mais aussi dans le tertiaire. Des autres groupes des Papilionacées il a pu très bien se conserver des restes, mais on a peine à trouver des raisons pour dé-igner les ancêtres voisins des espèces actuelles. Ce groupe était représenté d’une manière grandiose et variée, c’est ce que prouvent les débris qui ne permettent malheureusement pas le plus souvent, parce qu'ils sont incomplets, une détermination certaine; à cette raison vient encore s'ajouter l’ambiguité des feuilles et des fruits, de sorte qu’on est forcé de se borner à un petit nombre de formes.

Parmi les Césalpiniacées, Cercis est représenté dans le miocène supérieur de Sinigaglia par C. Virgiliana Massal. comme ancêtre direct, tandis que le C. siliquastrum L. actuel possédait dans le quaternaire une répartition qui allait plus au Nord que ce n’est à présent le cas. De même pour Ceratonia, Gleditschia et Gymnocladus nous pouvons voir des ancêtres dans les espèces citées plus haut; pourtant tout récemment M. DE SaporrA a indiqué Gymnocladus macrocarpa comme une Virgilia. Podogonium, genre éteint, a peut-être des rapports avec Tamarindus. Les Mimosacées ont existé dans le tertiaire d'Europe, à en juger d’après les feuilles conservées, ce que j'admettrais; ce sont des espèces d'Acacia et en outre Prosopis, Parkia, sans que nous puissions en dire davantage, les restes étant incomplets.

Dans le groupe des Hystérophytes, l'absence presque totale de restes qui pourraient indiquer avec certitude l'existence d’un genre quelconque rend difficile, ou, pour mieux dire, impossible la tâche de désigner une forme, comme l'ancêtre d’une espèce actuelle ou d’un genre. D'après les restes décrits comme Thesianthemum et conservés dans l’ambre, il est vraisemblable que les Santalacées ont existé dans le tertiaire; nous ne connaissons que les feuilles, dont on ne peut rien obtenir de certain. Pour les Zoranthacées, on peut considérer comme ancêtres d’'Arcenthobium les espèces de Patzea également conservées dans l'ambre, pourtant notre connaissance est aussi incomplète pour ce reste, car la structure interne de l'ovaire nous est inconnue.

Dans la section des Gamopétales, on peut désigner comme précurseurs éloignés d'espèces récentes quelques formes de la série des Bicornes presque toutes conservés dans l’ambre. C’est à elles qu'appartient Orphanidesites gaultherioïdes Caspary, voisine d'Orphanidesia, puis Andromeda narbonnensis Sap., À. imbricata Conw., À. primæva Conw., À. Gœpperti Conw., représentants anciens des groupes Leucothoë et Cassiope, autant qu’on peut le décider par l’aspect général. Rhododendron Sebinense Sordelli pourrait, si elle est bien une espèce définie, être considérée comme précurseur du Rh. ponticum. Clethra Berendtii Caspary devrait

être désigné comme ancêtre de Clethra, Monotropa microcarpa Heer, si la détermination est bonne, comme celui de Monotropa.

Pour les Myrsinacées, je cite comme ancêtres des Myrsina africana et D. retusa des formes de feuilles fossiles voisines de ces deux espèces, comme M. celastroiïdes Sap. et ses alliés, mais toujours, il est vrai, avec la réserve que commandent des restes de feuilles. On peut considérer M. acuminata Sap. comme ancêtre de M. sentiserrata Wall. Comme, en dehors des feuilles, il n’y a rien de conservé, les corolles florales préservées dans l’ambre ne donnent de renseignement que sur le groupe auquel elles appartiennent, on ne peut donc pas en tirer de conclusion plus complète; ajoutons que nous ne pouvons peutêtre considérer les formes fossiles citées plus haut que comme des ancêtres ayant existé jadis, mais non comme des ancêtres directs.

Dans le groupe des Diospyrinées, on doit jusqu'à présent renoncer à interpréter chez les Sapotacées n'importe quel reste fossile comme ancêtre d’une espèce actuelle ou même seulement à le supposer. Je crois avoir démontré suffisamment l'incertitude de la détermination de tous les restes qu’on leur a rapportés. Les conditions de conservation sont un peu plus favorables pour les Ebénacées; nous avons du moins jour eux dans les calices des restes qui peuvent être rapportés avec une grande vraisemblance au genre Diospyros. Ils se rencontrent notamment en assez grand nombre dans le tertiaire du Sud de la France, mais ils ne font pas non plus défaut dans d’autres gisements. Comme ils proviennent de l’oligocène, ou ne peut les considérer que comme des ancêtres - éloignés. Un précurseur voisin du D. lotus L. actuel est D. brachysepala Heer; on peut considérer comme son prédécesseur immédiat D. protolotus Sap. et Marion, du pliocène de Meximieux. M. pe Sarorra considère D. arctica Sap. (D. brachysepala Heer) du tertiaire du Groënland comme l'ancêtre de D. Lotus et D. virginiana. Cette opinion peut trouver sa justification dans le gisement et l’origine indubitablement boréale du genre, mais les restes mêmes ne peuvent lui donner une base certaine, comme je l’ai déjà remarqué plus haut.

On peut encore moins en dire des ancêtres probables des genres Royena et Euclea; si l’on regardait comme absolument hors de doute les fruits de Royena rencontrés dans le crétacé de l’oasis de Cargeh, on devrait les considérer comme les plus anciens de ce genre. On peut encore moins dire en ce qui concerne Euclea, car la présence dans le tertiaire, de ce genre actuellement limité à l'Afrique est excessivement incertaine, Pour les Séyracées, on possède dans les fleurs et les fruits de l’éocène inférieur de Sézanne, de l'oligocène de Saxe et de l’oligocène de la Vettéravie, des restes indiquant avec un certain degré de certitude d’anciens précurseurs des genres Séyrax et Symplocos, mais d'autre part leur parenté avec des espèces japonnaises et indiennes des deux genres cités contribue à confirmer l'opinion exprimé par moi sur la liaison de la flore tertiaire et des flores actuelles. Par contre nous ne connaissons pas de précurseurs plus rapprochés.

De l’ordre des Contortées, il n’y a que peu de genres Olea, Fraxinus, Nerium, dont nous puissions connaître d'assez près les relations avec les espèces actuelles.

Tous les autres débris incorporés à ce groupe ne peuvent donner absolument 03*

aucun renseignement. Dans le genre Olea, il faut d’abord faire remarquer qu’ O. europæa L. est vraisemblablement une espèce existant depuis l’époque tertiaire et parvenue jusque dans la végétation actuelle. On peut ensuite avec M. DE SAPORTA considérer l'O. proxima Sap. provenant de l’oligocène inférieur d’Aïx comme un plus ancien précurseur d’ ©. europæa L., Notelea primæva Sap., des cinérites pliocènes du Cantal comme un ancêtre du Picconia excelsa Webb. Ce dernier m'est inconnu, mais d’après les relations que la végétation des îles Canaries avec celle de l’Europe pendant l’époque tertiaire, cela est tout aussi possible que pour l'Olea proxima. La question se présente sous un aspect plus favorable pour Fraxinus, car, outre les feuilles, d'assez nombreux fruits sont conservés; quoiqu'ils n’offrent pas chez toutes les espèces quelque chose de caractéristique, comme je crois pouvoir conclure d’après les fruits que j'ai comparés entre eux, pourtant on peut les utiliser pour des groupes d'espèces. La difficulté de la comparaison des espèces vivantes et fossiles est dans l’absence de connexion des fruits et des feuilles qui sont rapprochés arbitrairement, c’est à dire qu’on n’est pas certain que la combinaison trouvée corresponde à l’état réel des choses. Les fruits sont voisins d’une part d'espèces japonaises, d'autre part d'espèces chinoises, par exemple du Fr. Bungeana Dr. et Fr. mandschourica Rupr., ensuite du Fr. oxyphylla M. B., du Fr. juglandifolia Lam. de l'Amérique septentrionale, du Fr. Ornus L. du sud de l’Europe. Parmi les espèces fossiles, appartient à ce groupe l’une des plus anciennes, Fr. macrophylla Heer, du Groënland, qui peut être l’espèce primitive, étant donné l’origine boréale indubitable du genre, tandis que FY. gracilis Sap. du pliocène de Ceyssac est l'ancêtre : de Fr. oxyphylla M. B, Fr. arvernensis Sap. celui de Fr. juglandifolia Lam. Le genre Nerium peut se poursuivre en une série ininterrompue depuis le crétacé | tout à fait supérieur jusque dans le pliocène, dans lequel on rencontre Nerium Oleander L. var. pliocenum Sap. et Marion comme ancêtre immédiat du Nerium Oleander L. actuel. De même il ne manque pas de précurseurs pour N. odoratum L.; parmi eux N. Rôhlii Hos. et v. d. Mark peut passer pour le plus ancien. Nous ne sommes pas en état de citer dans les familles des Jasminacées, Gentianacées, Loganiacées et Asclépiadacées, des restes pouvant être considérés comme précurseurs d'espèces actuelles, nous ne le pourrions même pas si nous regardions tous les restes décrits comme absolument hors de doute, Leur conservation est beaucoup trop incomplète pour cela.

De même nous n'avons de la série des Tubiflores que peu de restes qui soient aptes à nous indiquer une étroite parenté avec des espèces actuelles. Il ne manque assurément pas de restes qui indiquent les Aspérifoliacées et les Solanacées, mais même s'ils appartenaient à l’une des familles citées, ce ne seraient ni les fruits ni les fleurs qui, en raison de leur ambiguité, pourraient décider de quelque chose. Il n’y a à faire ressortir que Porana parmi les Convolvulacées, mais non pas assurément avec le grand nombre d'espèces que les paléontologistes y ont distinguées. Les quelques espèces actuelles sont réparties dans les Indes orientales, l'archipel malais (Sumatra) et l'Australie. Comme il n'y avait probablement qu'une espèce en Europe à l’époque tertiaire et que cette espèce, P,. æningensis Heer, appartenait au miocène supérieur,

nous devons la considérer comme l'ancêtre des espèces actuelles. Il en est tout à fait de même des Zabiatiflores, Campanulinées et Rubiinées; parmi elles il n’y a que Catalpa, de la famille des Bignoniacées dont nous connaissions des restes de fleurs et de fruits de l’Oligocène inférieur d'Aix (C. microsperma Sap., C. palæosperma Sap.) et une feuille du tertiaire de l'Amérique du Nord (C. crassifolia Newb.); on peut les citer comme précurseurs des quelques espèces actuelles qu'on rencontre en Chine, au Japon, au Mexique et dans l'Amérique du Nord.

Parmi les Rubiinées, il y a le genre Viburnum L., de la famille des Caprifoliacées, dont nous pouvons considérer quelques restes comme précurseurs des espèces actuelles. En général leur présence dans le tertiaire ne pourra pas être mise en doute en se fondant sur les feuilles et les restes des fleurs qu’on a décrits les uns comme Porana, les autres comme Æydrangea, enfin sur les noyaux qui correspondent au moins à un groupe des espèces actuelles, le groupe Lantana. Sans doute d’origine boréale, ce genre est représenté au Groënland à l’époque crétacée et à l’époque tertiaire par plusieurs espèces, qu'il faut considérer comme des ancêtres éloignés; tels sont V. attenuatum Heer, V. multinerve Heer, puis V. Snowianum Sap., précurseur du groupe ZLantana, et enfin les nombreuses formes du groupe de Laramie, qui justifient l'hypothèse que ce genre possédait déjà à l’époque tertiaire, comme d'ailleurs encore aujourd’hui dans le Nord de l'Amérique, un développement plus considérable qu’en Europe, où le développement des formes était et est aujourd'hui essentiellement plus restreint; il s’est produit si peu de changement sous ce rapport. Viburnum trilobatum Heer est un précurseur du groupe Opulus; V.pseudotinus Sap. et Marion en est un de V. Tinus L., tandis que V. rugosum Pers. du même gisement confirme les anciennes relations de l’Europe avec les Canaries.

Des corolles florales de Sambucus, de l’ambre du Samland, témoignent de la présence de ce genre ou d’un de ses parents. Si l'on regarde comme tels sans le moindre doute les nombreux achaiïnes figurés par HEER comme achaines de Composées, on pourrait désigner un précurseur pour l’un ou l’autre genre, comme Hger a essayé lui même de le faire en rapportant quelques-uns de ces fruits à des genres déterminés. Pour moi, les bases sont trop incertaines pour justifier une semblable méthode.

Il y à trois points que la discussion qui précède a établis: Premièrement nous sommes en mesure d'indiquer pour un certain nombre d'espèces de la végétation actuelle des ancêtres plus éloignés et plus rapprochés; en seconde ligne la plupart des espèces fossiles semble appartenir aux mêmes genres que les espèces actuelles; enfin, si nous étudions la répartition des espèces actuelles parentes des espèces fossiles, nous les voyons occuper l'aire que j'ai indiquée.

J'ai préféré traiter dans un chapitre spécial les tiges et racines fossiles ; je n'aurais pu les mentionner antérieurement qu’à la fin de chacun des grands groupes, puisque la connexion de ces FOSBLIeE avec les feuilles, fleurs ou fruits

1 pl par M. C. Queva.

n'a été constatée pour aucun d’entre eux. Lorsque comme chez les Cordaïtes, la connexion avec d’autres parties est évidente, j'ai décrit en leur place la structure des tiges et racines fossiles, d’autre part SCHIMPER a exposé les Cycadées; il reste donc à parler des Conifères et des Angiospermes, et nous allons le faire dans les pages suivantes. Pour dire un mot de leur répartition mentionnons que ces bois fossiles se rencontrent à l’état remanié ou encore enclavés dans des roches, parfois même les deux états s’observent simultanément dans le même gisement.

Je ne sais si l'inclusion de fragments de bois dans des cristaux est fréquente, le cas a été signalé par BoRNEMANN pour un éclat de bois de Conifère.

GYMNOSPERMZÆ.

CONIFERÆ.

Comme l'étude des fossiles doit toujours avoir pour base la connaissance des formes actuelles, nous aurons à considérer tout d’abord la structure des bois des Conifères actuelles.

Les premières recherches précises et approfondies sur la structure des bois des Conifères ont été faites par GæpPrerT'. Ces recherches ont été suivies plus tard par les études de Moxr°, enfin par celles de Kraus*. Diverses particularités anatomiques ont été étudiées par Enw. ScHuzze, Essner, WiLLE et KRaus. Outre ces travaux fondamentaux qui traitent plus ou moins de la structure des bois de Conifères fossiles, on trouve de nombreuses indications sur le même

sujet dans les Traités, tels que l'anatomie comparée de De Bary, dans les

travaux sur la culture forestière de Th. HarriG, puis dans les caractères distinctifs donnés par HarriG pour les principaux bois croissant en Allemagne, dans M. RexauzT*, dans la Flore fossile jurassique de M. pe Sarorra, dans les travaux de MôLLer”. Puis sont venus les travaux posthumes de GœpP»PErT publiés par G. STENZEL et d’autres publications moins importantes.

Les caractères essentiels qui distinguent le bois des Conifères de celui des Angiospermes sont l'absence de vaisseaux et les doubles ponctuations des parois des Trachéïdes. On trouve bien, il est vrai, parmi les Magnoliacées des genres qui ne présentent pas de vaisseaux (Drimys, Tasmania, Trochodendron, Sphærostema), mais les ponctuations plus petites et les rayons médullaires distinguent ces bois de ceux des Conifères. Le bois de ces plantes se compose donc uniquement de trachéides à ponctuations doubles; ce bois est traversé en direction horizontale par des rayons de parenchyme qui renferment parfois des canaux à résine, et dans le sens vertical par des canaux à résine qui peuvent être plus ou moins abondants, mais qui manquent parfois.

! De coniferarum structura anatomica, Breslau 1841.

? Einige anatomische und. physiologische Bemerkungen über das Holz der Baumwurzeln. Botan. Zeitung 1862.

® Mikroskopische Untersuchungen über den Bau lebender und vorweltlicher Nadelhôlzer. Würzburger Naturw. Zeitschrift Bd. V.

* Cours de bot. foss. t. IV. -

5 Nachtr. zur Kenntniss der fossilen Nadelhôlzer der palæozoischen Formationen.

Lo

La moëlle des Conifères se compose dans les portions jeunes des tiges et des racines de cellules parenchymateuses peu étirées qui comprennent assez souvent des canaux à résine et divers groupes de cellules à parois minces. En section transversale, la région médullaire des racines est elliptique ou triangulaire, à contour circulaire dans les tiges principale et secondaires. Cette moëlle est entourée par le bois primaire, qui à l’opposé du bois secondaire qui apparaît plus tard, se compose de trachéides annelées et spiralées. Les prétendues cellules actives de la moëlle sont ponctuées et vides, mais remarquons de suite que chez la plupart des bois silicifiés il ne peut être question de contenu cellulaire, bien que l’on signale assez souvent la résine en particulier. Dans beaucoup de cas c’est le fer qui induit en erreur. Dans les bois transformés en lignite la résine existe par contre assez souvent. En général on ne trouve pas souvent la moëlle dans l'étude des bois fossiles de Conifères.

Au bois primaire fait suite le bois secondaire qui présente une structure caractéristique et forme toujours la plus grande masse des tiges fossiles. Il résulte de l’activité du cambium, tissu formateur à parois minces, dont les éléments se reproduisent continuellement et qui, intercalé entre le bois et l'écorce, fournit à sa face interne les éléments du bois, et vers l’extérieur les éléments du liber. En général la formation des tissus ne peut être observée chez les tiges fossiles, car ces tissus en voie de formation à cause de leur délicatesse sont facilement détruits. D'autre part la périphérie de la tige n’est pas souvent conservée et c'est là aussi la raison pour laquelle l'écorce des tiges fossiles est rarement observée. Les zôres annuelles d’accroissement sont visibles dans la plupart des cas sous forme de couches concentriques, les anneaux annuels; parfois ces zones font défaut ou ne sont pas bien nettes. En général le nombre de ces couches peut servir à donner l’âge des tiges ou des racines en question, mais ce caractère n’est pas absolument certain et cette apparence peut être interrompue ou parfois répétée dans le courant d’une même année. Chez les Araucaria par exemple certains individus ne produisent pas d’anneaux annuels, mais dans d’autres genres, chez Gingko par exemple, ,on rencontre des faits analogues. Ces zones annuelles sont cependant en général nettement développées chez les Conifères, mais il ressort de ce qui précède, que leur absence ne permet pas de conclure qu’un bois donné n'appartient pas aux Conifères.

Chaque couche annuelle commence par une portion interne plus claire, le bois du printemps et finit par une zône plus obscure le bois d'automne, entre ces deux formes extrêmes se trouve le bois d'été qui forme une couche ménageant le passage de l’une à l’autre. Le bois printanier se compose de trachéïdes plus larges à parois minces, à section transversale quadrangulaire; la section des trachéïdes du bois estival devient peu à peu hexagonale, et l'épaisseur des parois augmente, les parois radiales et souvent aussi les parois tangentielles produisent des ponctuations doubles; les éléments d'automne ont des parois épaisses, et leur diamètre radial est inférieur à leur diamètre tangentiel. En général les anneaux annuels sont peu épais dans les premières années, leur largeur augmente ensuite et reste constante pendant une longue série d'années, pour diminuer ensuite, variation qui dépend du développement total de l'individu, et de l’activité de la nutrition pendant le temps

considéré. L’intensité variable de la nutrition pendant les diverses périodes de végétation se manifeste dans l'épaisseur des anneaux annuels correspondants qui peuvent présenter des variations considérables dans leur succession. On peut trouver de très petites couches annuelles intercalées entre d’autres plus développées, les plantes cultivées en pot offrent dans les premiers anneaux ligneux un développement absolument en contradiction avec l’état normal.

En ce qui concerne les divers groupes des Conifères, les couches annuelles des Cupressinées, Podocarpées et Taxinées sont généralement moins épaisses que celles des Abiétinées, mais ordinairement la portion interne de l’anneau est là plus développée. Les couches annuelles des rameaux sont en général plus minces que celles de la tige principale chez les sapins, et le contraste entre le bois printanier, le bois estival et le bois automnal d’autre part est moins frappant.

Les couches annuelles se voient aussi dans le bois des racines et leur développement varie de la même facon que dans les tiges. Nous devons à Mouz! la connaissance d’une particularité anatomique permettant de distinguer le bois des tiges de celui des racines. Comme on l’a vu, sur les sections transversales des tiges le bois du printemps est recouvert par le bois d'été, celui-ci par le bois d’automne, le bois estival et le bois automnal étant contigus. Dans le bois des racines, aux larges trachéïdes à parois minces succède immédiatement le bois d'automne, la couche du bois estival fait défaut. Cette particularité de structure répond à la fonction des racines. De plus dans le bois des racines une mince couche de bois automnal vient ensuite s'ajouter, et ne se compose souvent que d'une à trois rangées de trachéïdes.

Les trachéides sont des éléments allongés fermés et effilés aux deux extré-

mités, et à section transversale tétra- ou hexagonale. Lorsque l’une des extrémités touche une cellule de rayon médullaire, elle est obtuse et percée de pores, ou bien elle s'applique contre la cellule du rayon médullaire par une apophyse latérale. 11 résulte des mesures effectuées par Moxrz, Kraus, Sanio et E. SCHULZE que la longueur et la largeur des trachéides varie avec l'organe, l’âge de la plante et l'individu considéré. Les trachéides du bois automnal sont plus allongées et plus étroites que celles des bois printanier et estival, et ce caractère s’accentue dans les couches annuelles successives, jusqu’à ce que cet allongement ait atteint une valeur presque constante, plus grande au milieu qu’au sommet et à la base de la tige; dans les rameaux, les trachéides sont plus étroites que dans la tige et les plus larges se trouvent dans la racine.

Si l’on examine les particularités anatomiques exposées jusqu'ici pour en déduire leur importance en vue de la distinction des bois fossiies, on s'aperçoit que ni les couches annuelles du boiïs, ni leur présence, ni leur absence pas plus que leur mesure ne peuvent fournir de caractères pour les diagnoses. La longueur et la largeur des trachéïides n’ont de signification qu’autant que nous savons à quelle partie de l'individu ces éléments appartiennent; pour les racines seulement et peut-être aussi pour les rameaux, nous avons des indications sûres dans les particularités mentionnées plus haut. Mais pour qu'il soit possible de

les utiliser, la bonne conservation des bois fossiles est une condition indispen- 1 Loc. cit,

sable, car sans cela, les études sont infructueuses surtout s’il s’agit des particularités qne nous allons passer en revue et dont certaines ont une valeur plus importante.

L’arrangement des ponctuations aréolées sur les parois radiales des trachéïdes est un caractère très-important pour la distinction des groupes des bois

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Dammara australis Lamb, Section radiale du Dammara australis Lamb. Section tangentielle du bois de bois de la tige. Type de Araucarioxylon. la tige. Type des Araucarioxylon.

| fossiles des Conifères. Ces aréoles existent toujours sur les parois radiales, tandis | qu’elles sont plus rares et plus petites sur les parois tangentielles qui peuvent même en être absolument dépourvues. Les aréoles sont disposées sur un seul ou sur plusieurs rangs, serrées et accolées l’une contre l’autre, de sorte que lorsqu'il n’y en à qu’un seul rang, elles sont aplaties aux bords supérieur et inférieur; lorsqu'elles sont disposées sur deux ou quatre rangées leur disposition est spiralée, et leur contour est d'autant plus nettement hexagonal que le nombre des rangées est plus grand. Parmi les Conifères actuelles, des rangées multiples d'aréoles se rencontrent dans les genres Araucaria et Dammara (fig. 405) et cette particularité se trouve limitée à un petit nombre d’espèces; dans les bois fossiles des Conifères, cet arrangement est au contraire très ordinaire, et les couches paléozoïques n’en ont pas encore fourni d’autres jusqu'à présent. Chez toutes les autres Conifères, les aréoles sont plus distantes et ne se touchent pas, elles sont arrondies et ordinairement sur un seul rang, plus rarement sur deux rangs et opposées. Dans les bois des racines le doublement des séries est

ie. — à. ns sd

fréquent et peut être utilisé concurremment avec les caractères déjà mentionnés. Les aréoles des faces tangentielles ne se trouvent que sur le bois automnal et sont parfois très rares. La ponctuation externe est arrondie, la ponctuation interne est elliptique et avec grand axe oblique chez Araucaria et Dammara, arrondie encore chez toutes les autres Conifères; de même les pores ont l’orifice interne oblique, ovale ou en fente, et sont disposés suivant une hélice sénestre lorsque la paroi présente des ornementations en hélice, la fente peut être linéaire ou en forme d'S. La taille des ponctuations a été étudiée plus exactement par Kraus' et Wize?. Il résulte de ces deux travaux que la taille des ponctuations va en croissant dans les dix premières couches annuelles, pour décroître ensuite; les ponctuations sont toujours plus petites dans le bois automnal des diverses couches annuelles; elles sont plus grandes dans le bois des racines que dans celui des tiges. Les ponctuations sont les plus petites chez les Araucariées, un peu plus grandes chez les Cupressinées, très-grandes chez les Abiétinées. Lorsque les ponctuations touchent la paroi d’une cellule de rayon médullaire, elles sont simples.

Les fibres spiralées ou annelées sont très rares dans les bois de Conifères, abstraction faite du bois primaire. On les observe cependant dans les genres Taxus, Cephalotaxzus et Torreya du groupe des Taxinées, où ces épaississements en hélice cheminent entre les ponctuations aréolées, leur parcours est peu ascendant presque horizontal et dextre. Les groupes Picea et Pinus Douglasii possèdent sur la membrane tertiaire des rides en spirale qui en section longitudinale font saillie à l’intérieur des trachéïdes. Il ne faut pas confondre avec ces formations la striation spiralée des membranes, car cette striation peut exister dans tous les groupes et se reconnaît au parcours ascendant sénestre. On trouve parfois dans les trachéides des sortes de traverses en cellulose qui souvent sont groupées plusieurs à la suite l’une de l’autre et dont on peut reconnaître la nature par le traitement de l’iode et de l'acide sulfurique. Ces traverses se reproduisent plusieurs fois, dans la longueur des trachéides qui paraissent alors cloisonnées. C’est le cas, à mon avis, du Cordaioxylon Brandlingii (fig. 407) dont les cloisons transversales sont très nombreuses, et d’un Cedroxylon dont les trachéides sont partagées en loges par des cloisons; M. CoNweNnTz en a observé aussi un exemple chez Pityoxylon, ce sont les seuls cas qui me soient connus parmi les bois fossiles des Conifères. On trouve encore parfois des traverses composées d'une substance soluble dans l’éther et l'alcool ou dans l’eau bouillante, et lorsqu'on les trouve dans les trachéides voisines des rayons médullaires on peut les interprêter comme appareil de soutien. La prétendue inflexion de la couche interne des trachéïdes en section transversale dépend également d’une erreur d'observation tenant à ce que les coupes ont été faites avec un rasoir émoussé; Kny commet également une erreur analogue déjà signalée par Kraus depuis longtemps, lorsqu'à l'exemple de Gærrerr, il admet la présence de traverses noueuses de cellulose entre des rayons médullaires situés l'un derrière l’autre: il n’y a là que des surfaces de section des trachéides aux

! KRAUS, Beitr, zur Kenntniss fossiler Hôlzer I, 1882; II, 1884.

? WiLLe, Zur Diagnostik der Coniferenhülzer. Halle 1887.

à te ss tie est

points où celles-ci touchent aux rayons médullaires. GœpperT a d’abord signalé ces productions dans sa Monographie des Conifères fossiles et à propos des Conifères de l’Ambre; outre le Pinus sylvestris, GœPPERT cite encore d’autres espèces de Pinus, tandis que KNy ne mentionne à ce sujet que le Pinus sylvestris.

Les ponctuations des faces tangentielles sont toujours plus petites et très irrégulièrement réparties, on les observe très souvent chez les Cupressinées sauf chez quelques genres, comme Callitris où ces ponctuations sont clair-semées, elles sont plus rares chez les Abiétinées, Araucariacées, Taxodinéeset Taxacées et manquent absolument chez quelques pins comme Pinus sylvestris, P. halepensis. P. maritima, P. Pinea, tandis qu'elles sont très-rares chez P. Pumilio, P. Laricio. Leur présence comme leur absence pourront, le cas échéant être utilisées comme caractères diagnostiques pour déterminer les affinités des fossiles avec les bois actuels.

Comme nous l’avons déjà He Det | : ù ae Cordaioxylon Brandlingi Grand'Eury. Section radiale montrant des dit, le bois des Conifères

thylles dans les tracheïdes. Rothliegend d’Altenbach près Chemnitz. est traversé par des rayons

médullaires parenchymateux, par le parenchyme résinifère (canaux résineux simples d’après GœppErt) et par des canaux résinifères (canaux composés de Gœppertr). Le parenchyme des rayons médullaires s’insinue horizontalement entre les trachéides et chaque rayon ne comprend généralement qu'une seule épaisseur de cellules situées l’une au-dessus de l’autre, plus rarement et en des points déterminés le rayon de plusieurs couches de cellules placées côte à côte (rayons médullaires uni- et plurisériés). Le nombre des cellules superposées dans une même couche de rayon médullaire est variable, mais souvent peu élevé, deux à dix, on les trouve rarement plus nombreuses, douze à trente et même quarante, mais il n’est pas rare de voir certains rayons composés d’une seule couche de cellules présenter en hauteur plus de quarante cellules. On désigne habituellement les séries de cellules superposées sous le nom d'’étages et l’on dit par conséquent que les rayons médullaires sont à un ou plusieurs étages. Le nombre des rayons médullaires peut être très-variable dans les divers groupes sur une section de dimensions données, ils sont en général plus nombreux chez les Cupressinées que chez les Abiétinées, et parmi les Araucariées, ils sont beaucoup plus nombreux chez Dammara que chez Araucaria. Il me semble en outre que la hauteur des rayons médullaires ést dans un rapport fixe avec leur

nombre. Les cellules du parenchyme des rayons sont quadrangulaires et allongées dans le sens du rayon, peu élevées et généralement étroites; dans le genre Gingko, elles sont très larges, plus courtes dans le bois automnal, pourvues de ponctuations simples, ou aréolées, de grands pores ovales et d’épaississements dentelés, le développement des épaississements et des ponctuations peut être uniforme ou varier d’une cellule à l’autre (rayons médullaires homogènes, hétérogènes). Exceptionnellement on rencontre des cellules étoilées dans ces rayons, d’après ScHacar! chez Araucaria et d’après Beusr? chez le Pinus Webbiana Roxb. En section tangentielle, les cellules supérieure et inférieure du rayon sont terminées en pointe, celles du milieu du rayon ont des parois horizontales planes et les cloisons tangentielles sont verticales ou obliques.

Le parenchyme résinifère comprend diverses rangées verticales composées de cellules plus ou moins allongées à cloisons horizontales, il existe probablement chez toutes les Conifères même lorsque ces plantes n’ont pas de canaux résinifères, mais lorsqu'il n’est pas abondant on le trouve difficilement. Il existe parfois aussi dans le voisinage des canaux résinifères. Ce parenchyme est souvent abondant chez les Cupressinées et Podocarpées, puis chez Cunninghamia, les Taxodinées, Phyllocladus, Dacrydium, ete. I1 est plus rare ou fait même défaut chez Araucaria, Dammara, Abies, Cedrus, Tsuga, Pseudotsuga. Il fournit un excellent caractère pour la diagnose des Conifères concurremment avec les rayons parenchymateux et les canaux résinifères dont nous allons parler.

Les canaux résinifères ont un parcours vertical et s’intercalent alors entre les trachéïides, ou bien leur direction est horizontale lorsqu'ils sont placés au

milieu d’un rayon médullaire plurisérié, ils sont rarement situés aux extrémités

supérieure et inférieure de ces rayons, dans ce cas le diamètre des canaux est très réduit. Ils existent chez Picea (sapins), Larix (mélèzes) et chez les Pins.

Leur paroi se compose d’une seule couche de cellules à parois minces, ou de deux couches dont l’extérieure comprend des cellules à parois minces, tandis que l’intérieure a des cellules à parois épaisses, poreuses et lignifiées. Ces canaux se rencontrent à la fois dans le bois du printemps, dans le bois d'été, e dans le bois d'automne, ou seulement dans l’un d’eux, ils sont dispersés sans ordre parfois tangentiellement.

Si nous résumons les caractères essentiels prétendus absolus des Conifères, nous les trouvons dans les particularités suivantes qui peuvent être utilisées pour la caractéristique: la disposition et la forme des ponctuations, disposées en hélice à orifice ovale chez Dammara et Araucaria seulement; la présence de fibres spiralées et de ponctuations doubles (aréolées) chez Taxites scalariformis Gœpp. et dans les seuls genres actuels Taxus, Torreya et Cephalotaxus ; l'existence du parenchyme résinifère ou de canaux résinifères, enfin la disposition des rayons médullaires. C’est sur ces caractères qu'est basée la caractéristique des Conifères. Tous les autres caractères n’ont qu'une valeur relative et n'ont d'importance que lorsque l’âge et les affinités des fossiles nous sont connus. Tels sont les caractères empruntés à la largeur et à la longueur des trachéïdes,

1 Bot. Zeitung 1861.

? Beusr, Fossile Hôlzer aus Grônland. Zürich 1884.

a Là

BOIS DES CONIFÉRES 845

l'épaisseur des couches annuelles, le nombre et l’extension verticale des rayons médullaires, les dimensions de leurs cellules, la taille des ponctuations et la présence des ponctuations sur les faces tangentielles. GœpPPERT déjà, dans sa Monographie des Conifères fossiles avait apprécié les différentes valeurs de ces caractères, Kraus a discuté autrefois cette même question qu'il a encore approfondie récemment ;! c’est dans ce même but qu'ont été produits les travaux déjà mentionnés de Scauzze, Essner et de WiLLe,.

On peut se demander si les groupes des Conifères fossiles établis d’après les caractères absolus mentionnés plus haut concordent avec les groupes basés sur les caractères morphologiques. GœppErT à déjà répondu négativement à cette question, et Kraus se range au même avis. Il est certainement possible de reconnaître tel ou tel groupe par la structure du bois, et l’on peut caractériser une famille comme celle des Cupressinées, mais il n’en est pas aïnsi de la plupart des genres et des familles. Dans l’état de nos connaissances, nous sommes en mesure de caractériser Phyllocladus parmi les Taxinées par les grands pores ovales des cellules des rayons médullaires, le genre Gingko L. par la grande largeur de ces cellules en section tangentielle, et par la minceur des parois en section radiale; dans le groupe des Taxodinées, le genre Glyptostrobus peut être caractérisé par des pores assez grands arrondis des cellules des rayons, le reste de la structure concordant avec ce qu'on a chez les Cupressinées, les groupes Picea et Pseudosuga (Pinus Douglasi) dans le genre Pinus; je n’ai pas pu étudier les deux autres espèces du dernier groupe.

Dans l'étude des bois fossiles il faut d’abord tenir compte de l’état de conservation. Mes recherches m'ont prouvé qu’il n’est pas rare de rencontrer des bois bien conservés, mais souvent aussi la conservation n’est pas suffisante pour assimiler les fossiles aux bois actuels. Mentionnons d’abord la putréfaction qui amincit les parois des trachéides et des cellules; les épaississements sont complètement ou en partie disparus de sorte que les aréoles ressemblent à un réseau, ce qui doit faire interpréter d’une façon absolument différente la structure de la paroï. Il en est de même des cellules des rayons médullaires qui se montrent assez souvent avec des parois minces sans aucune trace d’épaississement. La présence de régions détruites par la putréfaction locale peut en outre être une cause d'erreur, car ces vides peuvent être interprétés comme canaux résinifères. Je présume que le Pityoxylon eggense Kraus (Pinites Witham) se trouve dans ce cas. Je considère pour cette raison qu’il est nécessaire dans l'étude des bois fossiles de faire des coupes en des points différents, ce qui ne souffre pas de difficulté si l’on se sert d’un bon appareil, mais il faut encore les obtenir d’une taille suffisante pour arriver à une opinion exacte.

Avant d'aborder le groupement des bois fossiles de Conifères, je mentionnerai quelques genres distingués par les auteurs. Nous avons d’abord le bois désigné par BroNGNrART sous le nom de Palæoxylon et par ENDLICHER sous le nom de Pissadendron, puis rapporté par GœpperTt à Araucarites et rangé par Kraus comme sous-groupe dans le genre Araucarioxylon. À mon avis ces fossiles n’appartiennent pas aux Conifères, mais au genre Arthropilys ou au genre Calamodendron comme

1 Kraus, Zur Diagnostik des Coniferenholzes, Halle 1882.

Pitus primæva Witham ‘, ou au genre Cordaïtes. Bien qu'il soit très-vraisemblable qu'une partie de ces tiges ou toutes appartiennent au groupe des Archégoniatées, la preuve formelle fait défaut, ces tiges n’étant pas reliées à des fructifications. L'opinion que j'ai exprimée antérieurement doit être modifiée dans ce sens (voir Calamodendron). Le genre Protopitys, qui provient du Culm de la Silésie répond à des fossiles dont nous ne connaissons que le corps ligneux (P. Buchiana). Le classement de ce genre parmi les Conifères a été tout récemment regardé comme erroné. M. DE Sozms LauBAcH? considère ce bois comme voisin du genre Arthropitys, et KrAus* le rapporte au genre Séfigmaria ou aux Sigillaria. J'ai examiné le bois dans la collection de GœpPPERT et je ne puis me ranger ni à l’une, ni à l’autre de ces opinions. Les exemplaires que j'ai étudiés ne sont pas bien longs, mais assez gros, de sorte que la majeure partie du diamètre peut être conservée. La structure étudiée sur une section transversale ne montre aucun caractère des genres connus, les cellules des rayons médullaires ont de plus l'aspect de celles des Conifères, les ponctuations sont étirées transversalement et peuvent par conséquent donner l'apparence des fibres scalariformes, comme c’est aussi le cas dans le Pinites latiporosus Cramer. Il ne faut pas oublier que ce bois est très mal conservé, ce qui ne permet pas d’aller plus avant dans l’étude de la structure, comme le prouvent les nombreuses lacunes du bois et les parois amincies des trachéïdes. Je me suis déjà d’ailleurs exprimé dans ce sens. Un bois fossile qui m'est parvenu récemment et qui provient du Rhétien de l'Amérique du Sud confirme encore mieux mon opinion. C’est un Araucarioxylon dont la conservation est en partie bonne, en partie mauvaise. Les ponctuations des faces radiales unisériées et contiguës se présentent en section longitudinale, suivant le degré de conservation de la paroi de la trachéïde, avec l'aspect normal ordinaire ou bien dans les régions mal conservées, avec des formes altérées à tous les degrés et même scalariformes, de sorte que le passage de la forme normale à la forme altérée peut être suivi sans difficulté. Un bois encore moins bien conservé du groupe Araucarioxylon a été décrit par Uxcer dans le Culm inférieur de Saalfeld en Thuringe sous le nom d’Aporoxylon primigenium 5. STENZEL à donné, en publiant les travaux posthumes de G&PPERT, de bonnes figures® de ce fossile. On doit réunir à ce fossile le Dadoxylon Richterianum Unger’ du même gisement. Je dois à l’obligeance de M. le Prof. Kazkowski d’avoir pu examiner un assez grand nombre d'exemplaires de ces deux fossiles. Gœprertr® élimine avec raison ce genre et le réunit au genre Araucaritles sous le nom d'A. Ungeri. Une erreur est très possible à propos des fossiles de ce gisement dont M. pe Sozms a fait ressortir à plusieurs reprises

1 Internal structure of foss. vegetables, tab. 8 Fig. 4, 5.

? FEnnleitung in die Phytopalæontologie.

* Beitr. zur Kennitniss fossiler Hôlzer. Halle 1887.

Die fossilen Pflanzenreste. Breslau, E. Trewendt, 1888.

® Ricurer und UNGERr, Beitr. zur Palæontologie des Thüringerwaldes.

® Beitr. zur Kenntniss der Coniferenhôlzer der Palæozoïischen Formationen. 7? Loc. cit.

$ Hevision meiner Arbeiten über die fossilen Coniferen. Cassel 1881.

le mauvais état, car en de nombreux points des sections, les ponctuations manquent et le tissu est fréquemment détruit. Sur divers points toutefois les ponctuations sont conservées et sont placées sur un ou deux rangs. Les cellules des rayons médullaires sont également mal conservées, je n'ai pas vu de ponctuations sur leurs parois qui sont minces. Comme l’a déjà fait M. RENAULT, je ne maintiens pas le genre Aporoxylon et je réunis les deux fossiles susdits

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