VAN (LAS

Lt FRS

Fig. 62.

Mertensia Zippei (restaurée) de la craie du en folioles fertiles grossies (d’après Heer, fl. arct. JIIL.) La plupart des espèces habitent l'Australie; quelques-unes se trouvent en même temps dans les îles malaises.

On connaît deux espèces de ce genre qui rappellent le G. gigantea, plante de l'Inde, et les formes australiennes G7. spelunce et dicarpa R.Br.: l’une est le Gleichenites elegans, Zigno, du lias du pays de Vérone, l’autre est le Gleiche-

SCHIZÆACÉES 83

nites gleichenioides, Oldh., de l’oolithe inférieure (?) du Bengale; quatre espèces ont été aussi décrites par Her (fl. Arct. III) dans le crétacé inférieur du Groënland, et trois autres espèces par DEBey et ETTINGSHAUSEN; ces dernières proviennent de la craie d’Aix-la-Chapelle.

Didymosorus Deb. et Ett. Deux sores sur chaque foliole, sur le milieu de la nervure inférieure de chaque côté; nervures inférieures d'ordinaire bifurquées.

Ce genre n’est connu qu'à l’état fossile; il fait le passage entre les Gleichenia et les Mertensia, tout en étant plus voisin du premier de ces deux genres.

Deux des espèces du genre Didymosorus appartiennent à la craie du Groënland, une troisième espèce, D. comptoniæfolius Deb. et Ett. est commune aux mêmes formations de Niederschôna (Saxe) et d’Aix-la-Chapelle; on a observé une quatrième espèce dans cette dernière localité.

Mertensia Willd. (fig. 62). Sores groupés et formant deux séries sur chaque foliole; nervures secondaires ordinairement bifurquées; tige toujours bifurquée; pinnules allongées.

La plupart des Mertensia actuellement vivantes appartiennent à l’hémispère sud, aucune ne dépasse la zone tropicale dans l'hémisphère nord. On en connaît six espèces dans le crétacé inférieur du Groënland, deux dans la même formation en Moravie (cénomanien à Moletein) et dans la Basse-Autriche, trois autres dans la formation crétacée supérieure du Groënland.

H£er fait remarquer que l’on ne trouve actuellement dans aucune contrée, un nombre aussi grand de Gleichéniacées qu’en possédait le Groënland à l’époque crétacée.

3e famille: SCHIZÆACÉES.

Lygodium Swartz (fig. 63). Fructification disposées en épi sur les nervures sail.

lantes de la fronde, avec deux séries d’indusiums squammiformes imbriqués, dont chacun recouvre un sporange inséré sur la nervure (rarement deux). 12 Lygodium Gaudini Heer; 3 une foliole stérile Feuille pétiolée, palmée, à nervures la- et plusieurs fertiles; 3a foliole fructifère grossie térales bifurquées, s’anastomosant en de rs EP Poe partie par les ramifications.

Presque toutes les Lygodiées actuellement vivantes appartiennent aux tropiques (Inde, îles de la Sonde, Ceylan, Madagascar, Amérique centrale); une espèce habite la Nouvelle Zélande et une autre l'Amérique du Nord, où elle est répandue depuis l'Etat de Massachusetts jusqu’en Floride.

Fig. 65.

84 PTÉRIDOPHYTES. FILICACÉES.

On connaît à l’état fossile, dans la craie d’Aïx-la-Chapelle, une espèce qui ressemble au ZLygodium palmatum Sw. du nord de l'Amérique; le comte DE Sa- PORTA à découvert une espèce voisine, en très beaux exemplaires qui montrent les fructifications, dans les couches éocènes supérieures d’Aix, en Provence; les trois espèces décrites et figurées par HEErR dans sa Flora tert. Helvetie, se rapprochent des formes tropicales; c’est aussi le cas des Zygodium que LESQUEREUX a trouvés dans le miocène des Territoires de l'Amérique du Nord.

4° famille: OSMUNDACÉES.

Osmunda 1. Fougères herbacées à frondes pennées ou bipennées; folioles à nervation de Neuropteris, insérées seulement par la nervure médiane et quelquefois articulées, se détachant lorqu’elles sont vieilles. Fructifications groupées en grappe à la partie supérieure, moyenne ou inférieure de la fronde, l’occupant rarement toute entière. Sporanges munis d’un anneau rudimentaire, qui s'ouvre en deux valves.

Les espèces peu nombreuses de ce genre, habitent de préférence les pays tempérés ; la seule espèce européenne, qui se tient dans les marécages (0. regalis) est répandue par toute l'Europe, une grande partie de l’Asie, la Chine, le Japon, le nord et le sud de l'Afrique, Madagascar, et l'Amérique du Nord jusqu’au Canada; elle paraît tirer son origine de l’époque crétacée; O. javanica BI. se trouve depuis le Kamtschatka jusque Java et Ceylan. L'Amérique du Nord possède deux Osmondes dont l’une, O. cinnamomea L.. est répandue jusque dans l'Amérique centrale.

Ce genre est connu à l’état fossile, d’après une espèce, dans le crétacé inférieur et supérieur du Groënland et aussi dans plusieurs couches tertiaires d'Europe. L'O. bilinica Sap. (Pleris Ettingsh.), et l'O. lignitum Ung. de l’éocène inférieur. Cette dernière ressemble tellement à l'O. aurea (Plenasium Presl) espèce actuellement vivante à Ceylan, à Java et aux Philippines, qu’on peut à peine trouver entre elles une différence spécifique; c'est aussi le cas de l'O. eocænica Sap. et Mar., de Gelinden, par rapport à la forme japonaise de l'O. regalis (O. japonica Thumb.). |

L'Asterochlæna (Osmundites Ung.), Schemnitzensis Pettko, et le rhizome qui lui appartient (Tubicaulis Pettko), du quarz d’eau douce de Chemnitz, rappellent beaucoup l’'Osmunda regalis ; le rhizome, surtout, a exactement la même structure que celui de cette dernière espèce.

5° famille: MARATTIACÉES.

Marattia Sm. (fig. 64). Frondes simples ou plusieurs fois pennées, à pinnules incisées, coriaces, possédant la nervation des Tæniopteris; sporanges soudés au uombre de 4 à 12 en un sore de forme naviculaire (synangium), inséré dans le sens de la longueur à l'extrémité des nervures et qui se partage en deux moitiés dans le même sens; les sporanges s'ouvrent à l'intérieur du sore par une fente.

Ce genre, actuellement vivant, existe dans les couches rhétiennes et infraliasiques, où il est représenté par deux espèces dont les sores, que l’on a retrouvées, ont exactement la même structure que ceux des Marattiées actuelles.

MARATTIACÉES 89

L'une de ces espèces, Tæniopteris (Marattiopsis Sch. olim) Münsteri Gôpp. est fréquente, à l’état de folioles, dans les formations houillères du rhétien de Franconie (Bayreuth, Bamberg), de Hongrie (Funfkirchen, Steierdorf), plus rare en Scanie (Häganôs, Helsingborg); la seconde espèce (A1. hœrensis Sch.), caractérisée par ses feuilles plus grandes et ses sores plus allongés, se rencontre dans le grès liasique de Hôr en Scanie; elle est peut-être identique avec le T'æniopteris Haidingeri Ktt. du lias de Waidhofen.

Parmi les espèces vivantes, les M. fraxinea Sm. et attenuata Lab., sont le plus voisines des formes fossiles, cependant les feuilles de celles-ci sont généralement plus grandes et réalisent mieux la forme rubanée avec le bord entier.

Fig. 64.

1 Marattiu Münsteri (Fr. Brn.) Sch., du rhétien de Bayreuth. 14 portion grossie d’une foliole pour montrer les sores (d’après nat.)

Danæites Ettingsh. Heer (nec Gôppert!). Feuille simple (ou double ?), pennée. Folioles insérées seulement par la nervure médiane, arrondies à la base, linéaires, devenant insensiblement pointues, possédant les caractères des T'œniopteris, à bord entier; nervure moyenne assez forte, nervures latérales se détachant de celles-ci à angle droit, nombreuses, les unes simples, les autres bifurquées. Fructifications disposées en deux séries le long de la nervure médiane.

Les deux espèces connues de ce genre, l’une D. firmus Heer), du crétacé inférieur du Groënland (couches de Kome), l’autre du crétacé supérieur d’Aiïxla-Chapelle (D. Schlotheimii Deb. et Ettingsh.) appartiennent sans doute aux Marattiacées; l’on ne saurait encore dire si elles sont plus rapprochées des Danæa que des Angiopteris, en tout cas elles ne peuvent aucunement être réunies dans ce genre, avec le très-problématique Dancœites asplenioides Gôpp.

86 PTÉRIDOPHYTES. FILICACÉES

Cette Fougère ne possède que de petites pinnules dont chacune porte une double série de fructifications de forme ovale, séparées l’une de l’autre. Jusqu'ici on ne peut la considérer que comme une forme de Pecopteris.

Danæopsis Heer (Tœniopteris Sternb., Aspidites Güpp.). Frondes très-grandes, à pétiole épais, simplement pennées; folioles grandes, assez éloignées les unes des autres, reliées entre elles par leur base, insérées sous un angie aigu, rubanées, rétrécies insensiblement en pointe; nervure médiane forte, nervures latérales naissant à angle aigu, s’incurvant bientôt et courant un peu obliquement vers le bord, les unes simples, les autres bifurquées à leur point d’incurvation; sporanges disposés en séries denses jusqu’au bord, arrondis, s’ouvrant par une fente perpendiculaire (?) comme dans le genre Angiopteris, ou par un pore (?) comme chez les Danea.

On ne connaît les organes de fructification que chez une seule espèce de ce genre D. marantacea Pres. sp., provenant du Keuper inférieur. Des frondes stériles dont la forme et la nervation concordent entièrement avec ce genre, ont été trouvées dans les couches supérieures de dyas du Tyrol (? T'æniopteris Eckardi Germ. du Kupferschiefer); d’autres proviennent du lias (?) du Bengale (D. Kajmahalensis Feïstm.)

Danæa Sm. Frondes entières, en forme de ruban ou simplement pennées. Folioles d'ordinaire peu nombreuses, assez grandes, celles qui portent les sores étant plus petites que les autres, coriaces; nervure moyenne forte; nervures latérales se détachant horizontalement, partagées en deux dès leur base, quelquefois simples, surtout à la partie inférieure des pinnules; sporanges groupés en sores longs, linéaires qui s'étendent dans presque toute la longueur de la nervure, excepté à la base et à la pointe, occupant toute la face inférieure de la fronde ou de la pinnule, et séparés par une étroite bande de la substance de la feuille qui fait saillie entre eux; les ouvertures des sporanges forment une série de pores à la face supérieure des sores.

À ce genre, actuellement vivant, appartient sans aucun doute la belle forme de fougère du lias de Vérone décrite et figurée à la pl. XXV. dans la Flora fossilis formationis oolith. de de Zigno, sous les noms de Danœæites Brongniartiana et Heerii. La nervation et le mode de fructification concordent parfaitement.

Ces frondes rubanées et simples d'espèces fossiles, surpassent de beaucoup par la taille, l’unique espèce de Danæa à fronde simple, actuellement vivante. Elles ont une longueur de 1" sur une largeur de 5.à 9°, la nervure médiane présente, à sa partie inférieure, uh diamètre de 1°". Des deux formes que nous venons d'indiquer, l’une, la plus large (D. Brongniartiana) semble représenter la fronde stérile, tandis que l’autre, plus petite, serait fertile; c’est seulement chez celle-ci que l’on voit nettement les longues séries de sores.

J'ai classé à tort cette espèce parmi les Macrotæniopteris, dans mon Traité de paléontologie végétale.

Sous-famille des ANGIOPÉCOPTÉRIDÉES.

C’est à ce groupe qu'appartiennent très-vraisemblablement la plupart des Pecoptéridécs de la formation houillère; nous ne pouvons cependant placer ici

ANGIOPÉCOPTÉRIDÉES 87

que les formes dont les organes de fructification nous sont connus. Celles-ci nous montrent déjà que, à l’époque houillère, la famille des Marattiacées était représentée par une série de genres particuliers, aujourd'hui complètement éteints.

Asterotheca Presl. (Pecopteris-Cyathæa Brngt. ex parte, Asterocarpus Güpp., Hawlea Corda). (fig. 65). Feuilles ou parties de la feuille portant les fructifications, semblables à celles qui sont stériles ; ” sporanges réunis à la face inférieure de la fronde en 3 à 5 séries de sores disposées en étoiles, sessiles, soudés entre eux par la base, libres et pointus dans le haut, ovoïdes en bas. Les sores sont écartés les uns des autres ou réunis de façon à occuper toute la face inférieure des folioles (fig. 65!°*).

Les Asterotheca étaient vraisemblablement de grandes Fougères arborescentes avec des feuilles découpées à la façon des Cyathea et un tronc de Psaronius.

GRAND’ Evry! qui, après un labeur de longues années, à pu réunir un grand nombre de feuilles fertiles de Pecopteris, dont une partie présentaient des fructifications parfaitement conservées, pense pouvoir réunir dans ce genre les espèces suivantes: P. arborescens Schl. sp., alpina Presl., selaginorhachis Gr. Eur., pulchra Heer, Cyathea Brngt., éruncata Germ., oreopteridia Schl.

Sp., alethopteroides Gr. KEur., Lamuriana Heer.

Stichopteris Gein. Leitpfl. (Goriopteris Presl. ex p., Goniopteris, Desmophlebis Sch., RS CU Traité de pal. vég., Desmophlebis Brngt., Fig. 65.

Diplazites Güpp., Ptychocarpus Weiss QE 1 Asterotheca hemitelioides Brngt., fragment de Sporanges réunis 4à8 en astériques, dis- feuille grand. nat. 2 sore très-grossi. ANR

ù k s folioles de À. cyathea Br. 4 sore grossi. 5 coupe posés autour d’un receptacle conique, pointu yerticale par quelques sores, très-grossi. 6 foliole ou un peu déprimés au sommet, soudés entre stérile, indivis>, montrant la nervation du type eux par la base seulement. Fololes lingui Po de 4 cite ue) vite Re formes, plus ou moins crénelées sur les vision, 8 deux segments avec sores, grossisbords, ou découpées en lobes arrondis, avec, Toutes ces figures à l'exception de 6, d'après la nervation du type Goniopteris (fig. 65° % ), SA

Le type de ce genre est le Pecopteris (Desmophlebis) unita Brngt. et il faut lui rapporter, ou, tout au moins placer dans ce genre le Pecopt. (Diplaziles Güpp.) longifolia Sternb., auquel appartient le P. emarginata St. D'après GranD'Eury,

1 Flore carbonifère du département de la Loire et du centre de la France. Paris 1877.

88 PTÉRIDOPHYTES. FILICACÉES

on devrait réunir à ce genre le Ptychocarpus hexastichus Weiss. Le Pec. euneura Sch. pourrait trouver sa place ici: il présente quatre sporanges soudés entre

Fig. 66.

1 Sfichopteris (Ptychocarpus Weiss) euneura Sch., 1. — 2.3 Marattiotheca Grand’ Euryi Sch., foliole isolée ?1. — 4 portion d'une foliole de Angiotheca (Pec. Angioth,), ?/1. — 5 un sore grossi. — 6 coupe longitudinale passant par 4 sores. — 7 paires de sores isolées vues de côté. — 8 une paire de ces sores à un plus fort grossissement. — 9 foliole de Acitheca (Pecopt.) polymorpha srngt. — 10 fragment grossi. — 11 coupe Ivngitudinale. — 12 coupe transverse à un plus fort grossissement. — 13 foliole de Scolecopteris subelegans Gr. Eur. — 14 fragment de cette foliole vu de dessous. — 15.16 sores grossis. — 17 coupe transverse grand. nat. — longitudinale grand. nat. —

18 coupe 19 sore isolé,

grossi. — 20 coupe transverse par une foliole avec deux sores à un plus fort grossissement. — 21 deux sporanges très-grossis. — 22 coupe

longitudinale par ces sporanges.

eux, dont deux, ceux qui sont situés vers la périphérie, ont un volume à peu près double de celui des deux autres insérés sur la nervure médiane (fig. 66!).

Marattiotheca Sch. Sores disposés en deux séries, insérés sur toute la longueur des nervures latérales et recouvrant la face inférieure des folioles toute entière, de forme ovale-allongée, formés de plusieurs sporanges soudés entre eux et qui s'ouvrent latéralement; folioles allongées linéaires, arrondies à l’extrémité, convexes en dessus avec une nervure médiane assez forte et des nervures latérales simples, insérées à -angle droit (fig. 66° *).

Ce type de Fougère, appartenant au groupe des Pécopteridées tel que l’a défini Bronc- NIART, à été observé assez fréquemment par GRaAND'Eury dans une espèce du houiller supérieur de St-Étienne ; il l’a fait connaître sous le nom de Pec. Marattiotheca, en décrivant toutes les particularités de son appareil de fructification (voyez sa pl. VIT f. 5).

Angiotheea Sch. Sporanges suspendus par 4, en deux séries, sur chaque nervure latérale, libres, ovales ou coniques; les folioles donnent naissance à une sorte de crête réfléchie sur eux (fig. 66*°°).

L'espèce sur laquelle ce genre est établi est le Pec. angiotheca Gr. Eur. de St-Étienne.

Acitheca Sch. Sores serrés, disposés en deux séries. Sporanges disposés par 4 en étoile, terminés en pointe aiguë, soudés par leur base élargie, libres dans le reste de leur étendue, de telle façon que la face inférieure des folioles semble hérissée de soies, que la pression renverse les unes sur les autres en différentes directions (fig. 66° 1?)

Le mode de fructification que nous venons de décrire a été observé chez les Pec. polymorpha, Bucklandi, pteroides Brngt., et fertilis Gr. Eur.

Scolecopteris Zenker. Les sores, formés de 4 sporanges groupés en étoile et soudés entre eux par leur base, sont disposés en deux séries sur un réceptacle

ANCIOPECOPTERIDÉES 89

plus ou moins allongé, et sont protégés par une membrane aliforme de la foliole; les sporanges, formés de plusieurs couches de cellules, sont arrondis à la base pointus et libres au sommet; les folioles ou les segments sont petits et linguiformes, fortement recourbés, articulés, pour ainsi dire par les nervures latérales situées dans une dépression (fig. 66%). GranD'Eury indique 2 espèces à St-Étienne.

L'organisation de l'appareil reproducteur de cette espèce, longtemps rapportée au Scol. elegans Zenk., à été parfaitement étudiée par STRASSBURGER (Jenaische Zeitschrift für Naturw. VIII, 1874) qui démontra qu’elle appartenait aux Marattiacées.

Le D' Srerzez, de Chemnitz, à trouvé récemment, dans la calcédoine du Rothliegend de cette localité, des fragments de frondes et de folioles de cette remarquable fougère; il à fait connaître ainsi la localité restée douteuse de l'original étudié par ZENKER sur une plaque polie'. La forme particulière, des folioles de cette plante qui semblent articulées à conduit le prof. GEINITz à les considérer comme débris d’Isopodes auxquels il avait donné le nom de Palæojulus.

Il faut placer ici aussi le Staphylopteris sagittata Lesq. du carbonifère de l'Illinois.

Senftenbergia Corda. Sporanges disposés en deux séries sur les nervures latérales, libres, isolés ou réunis en petits groupes, ovoïdes, ayec un anneau rudimentaire à leur partie terminale. Fronde tripennée ou quadripennée, folioles petites, ovales allongées, ou courtes et linéaires, arrondies à la pointe; rachis pourvu de trichomes.

Ce genre, comparé aux Schizæacées par Corp4, doit être réuni aux Marattiacées, d’après les observations récentes et approfondies de Srur; on doit surtout, semble-t-il, le rapprocher des Angioptéridées. Srur y rapporte: $S. elegans Corda, Pecopt. aspera Brngt. et Larischi Stur. Le Sphenopt. scaberrina Lesq., du carbonifère de l'Illinois, appartient très-vraisemblablement aussi à cette série.

Oligocarpia Gôpp. (Sacheria Ett.). Sporanges insérés sur un court réceptacle, groupés au nombre de 3 à 5 sur les ramifications des nervures, vers le bord, libres, coniques, mousses avec un anneau rudimentaire, surface recouverte de mailles losangiques devenant plus petites et finement ponctuées dans le haut. Frondes trois fois pennées, folioles très-minces, linéaires, se rétrécissant insensiblement, finement découpées dans toute leur étendue ou seulement sur les bords, partagées en lobules de forme ovale oblongue, entaillés, ou en lobules courts, aux côtés presque parallèles, profondément denticulés; nervure médiane peu forte, nervures latérales assez distantes, simplement bifurquées à angle aigu quand la foliole est entière, et s’'insérant à angle droit sur le bord; elles sont divisées en plusieurs branches, quand la foliole est lobée.

STUR réunit dans ce genre qui appartient à la formation houillère: O7. Gutbieri Güpp., Asplenites Lindsæoides et (Sacheria) alethopteroïdes Ktt., Aspl. quer-

1 Dr. SrerzeL, Über Palæojulus dyadicus Gein et Scolecopt. elegans, in Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellschaft 1878.

90 PTÉRIDOPHYTES. FILICACÉES

cifolia Gôpp., Aleth. quercifolia Geïn. et cristata Gutb., et un assez grand nombre de Pecopteris, en s'appuyant principalement sur la présence des aphlébies. Nous avons démontré ailleurs, que ce caractère était à peine de quelque valeur pour caractériser les Marattiacées.

6° famille: (YATHÉACÉES.

Alsophila R. Br. Sores presque sphériques, sans indusium. Receptaculum d’ordinaire saillant, souvent pourvu de poils délicats, inséré sur les nervures ou à leur point de division.

Genre arborescent présentant de grandes feuilles de deux à quatre fois pennées, dont le mode de division est très-variable avec les espèces. Pennes quelquefois entières et assez larges, mais d'ordinaire très-divisées et se réduisant en petites folioles ou segments.

Hooker et Baker comptent dens ce genre 65 espèces, qui toutes habitent les tropiques; quelques-unes seulement appartiennent aux contrées sub-tropicales de l'hémisphère sud.

SAPORTA, dans sa flore fossile des travertins de Sézanne (Eocène inférieur), donne la description de trois espèces, dont la fructification n’est que partiellement connue, mais qui, par la découpure de leurs feuilles, se rapprochent tellement de quelques espèces de l'Amérique du Sud, que l’on ne peut guère douter qu’elles n’appartiennent à ce genre.

On trouve aussi dans les mêmes couches deux formes que SarorrA caractérise comme Cyatheites; bien qu’elles rappellent beaucoup certains Cyathea, on ne peut, devant le manque de fructification, décider si elles appartiennent bien à ce genre.

L’incertitude est encore plus grande pour le genre Hemitelites Sap., représenté également par deux espèces dans les travertins de Sézanne; l’une d'elles, en particulier, a beaucoup de ressemblance avec quelques Hémitélies de la Guadeloupe.

Peut-être faut-il placer dans la série des Cyathéacées le genre

Chorionopteris Corda. Sores enfermés dans un indusium aux parois épaisses, presque sphérique, né de la nervure; sporanges par 4, aux parois minces; spores tétraédriques, lisses.

Cora donne à la seule £gspèce connue le nom de Ch. gleichenioides à cause de la disposition cruciale de ses sporanges; on l’a trouvée dans Ja sphérosidérite de la formation carbonifère de Radnitz (Corpa Beiträge pl. LIV f. 10 à 15.).

Onoclea L. Sores dorsaux sur des feuilles modifiées, avec un receptacle cylindrique; indusium partagé en deux moitiés, soudé à sa base au receptacle et au parenchyme voisin; frondes fertiles recouvrant les sores par leur bord renversé.

Fougères herbacées à tige rampante (Onoclea) ou redressée, avec deux sortes de feuilles se succédant régulièrement: les feuilles stériles une ou deux fois pennées, avec les pennes assez larges, plus ou moins profondément incisées, et les feuilles fertiles, dans lesquelles le bord des segments ou des folioles est roulé en dehors. j

CYATHÉACÉES 91

On ne connaît qu'un Æuonoclea fossile, et c’est l'unique espèce O. sensibilis L. qui vit encore dans l'Amérique du Nord. On la trouve dans les couches tertiaires (miocène) des T'erritoires-Ouest des Etats-Unis. LEsquereux l’a figuré (Geol. Surv. of the Territ. 1878.)

Dicksonia L'Hérit. (fig. 67). Sore terminal, dans une sorte de petite poche de forme hémisphérique ou cylindrique qui s'élève marginalement ou sur le bord; indusium partagé en deux, en forme de godet, parfois plus ou moins nettement bilobé.

Fougères herbacées ou arborescentes aux feuilles très-découpées, d'ordinaire coriaces, indigènes de l'Amérique tropicale, des îles de la Sonde et de la Polynésie; une espèce atteint le Canada, d’autres habitent la zone tempérée de l’hémisphère sud. Le D. culcita L'Hérit., LL TE CAT a He 3 D. Te Heer (fructifère)

; , . du jurassique de la Sibérie orientale (d’après Heer, fl. arct. 1V). plante herbacée pourvue d’un épais rhizome, forme le fond de la faune ptéridologique de Madère et des Açores.

Ce genre, qui renferme une partie de plus belles formes de l’élégante famille des Cyathéacées, jouait un rôle assez important à l’époque jurassique et, quoique nous n’en Connaissions encore aucune espèce dans le trias, nous pouvons admettre comme vraisemblable, qu'il remonte à l’époque carbonifère: on trouve en effet, parmi les Sphénoptéridées, des formes de feuilles que l’on peut seulement comparer avec celles des Dicksonia aujourd’hui vivantes. On trouve des formes de Sphénoptérides dont la fine découpure est identique, dans le Jurassique et principalement en Angleterre. HEEr n’a pas fait connaître, dans le jurassique de la Sibérie orientale, moins de dix espèces, dont plusieurs ont certainement les fructifications des Dicksonia (voyez Flora arctica vol. IV et V).

Le Sphenopteris nephrocarpa Bunb., du jurassique de Scarborough, ressemble beaucoup au D. clavipes Heer et est certainement aussi un Dicksonia; pour la même raison, le Neur. arguta (1. et H.) Leckenby, également un Sphenopteris ? (fragments de feuilles), et le Sphen. Bunburianus Morren et Oldham, le Pecopteris (?) lobata Oldh. Palæontologia indica — Fossil Flora — pl. XXX et XXXII) et le D. bindrabunensis Feistm., doivent être rapportés à ce genre. La découpure des feuilles de ces Dicksonia jurassiques, ressemble beaucoup à celle du genre Scleropteris, également jurassique, aussi Heer tient-il pour possible l'identité de ce dernier genre avec le premier.

Thyrsopteris Kunze (Tympanophora Lindl., Coniopteris Brngt.). (fig. 68). Sores terminaux, pédiculés, insérés sur un réceptacle cylindrique, élargi à son extrémité, entourés d’un indusium coriace, d’abord fermé, puis ouvert, caliciforme, adhérent par la base; du centre s'élève une petite colonne, autour de laquelle s’insèrent les

92 PTÉRIDOPHYTES. FILICACÉES

sporanges. Feuilles quadripennatifides, à partie inférieure fertile, réduite presque aux nervures, paniculiforme, les dernières divisions représentant un pédicule terminé par un sore. |

Ce genre, constitué par une espèce vivante, Th. elegans Kunze ne se trouve plus maintenant que sur l’île Juan Fernandez. Les frondes sont très-grandes et ont une très-forte tige principale, de laquelle partent les branches latérales sur une longueur de deux pieds ; les folioles sont incisées profondément, les segments sont entiers ou dentés.

On connaît une série d’espèces fossiles appartenant à ce type remarquable de Fougère, qui est en train de disparaître. On les trouve dans le jurassique, où elles semblent avoir tout leur épanouissement.

Beaucoup de ces débris fossiles récoltés en grand nombre dans la Sibérie orientale, dans la province de l'Amour, montrent des fructifi- Fig. 68. cations si parfaitement conservées,

1 Thyrsopteris Maakiana Heer. 2 état fructifère du même. 3 sore que l’on ne peut hésiter un instant grossi de Th. Marruyana Brugt.: tous deux du jurassique de . ae” la Sibérie orientale. 4 penne fructifère du Th. elegans Kze. encore à les rapporter à ÉTAT Heer

vivant (d’après Heer, fl. arct. IV). les à fait connaître dans sa Flora

| arctica. f.. IV et V:

Linpzey et Huron, qui ont figuré sous le nom de Tympanophora un fragment de feuilles provenant de Scarborough (foss. fl. t.170 B), le considérèrent comme provenant d’une Algue. Plus tard on a trouvé dans la même localité des fragments de feuilles avec des pinnules fertiles et d’autres stériles; ils furent décrits et figurés par LeckenBy Quart. Journ. Geol. Soc. 1864.

BRroNGNIART, qui avait d’abord rapporté ces débris au genre Pecopteris, les placa plus tard dans son genre Coniopteris. C’est aussi sous ce nom que le comte DE SAPORTA a donné une espèce du calcaire corallien de Verdun (Flore fossile du terrain jurassique). La première espèce connue Th. (Pecopteris) Murrayana Brngt. de l’oolithe inférieure du Yorkshire, a été aussi trouvée dans la Sibérie orientale (Ust-Balei, embouchure du Kaja). Her pense que les Sphenopteris Bohemani et Thulensis H. appartiennent aussi à ce genre (Heer Beitr. z. foss. fl. Spitzberg). Srur (Culm-Flora) donne, sous le nom de Thyrsopteris schistorum, des fragments stériles et fertiles d’une Fougère, qu'il considère comme le plus ancien représentant de ce type si particulier.

POLYPODIACÉES 93

7° famille: POLYPODIACÉES.

Acrostichées.

On n’a pu jusqu'ici rapporter avec certitude aucune espèce fossile, à ce type de Polypodiacées, à moins que les formes ressemblant aux Chrysodium trouvées dans le miocène de Manosque, en France, dans l’éocène supérieur d'Aix en Provence, dans les mêmes couches de Monte-Promina en Dalmatie‘ et dans l’éocène

de l’île de Wight ne lui appartiennent.

Polypodiées.

Polypodium L. Sous-genre Drynaria Bory. Sores sans indusium, ronds ou un peu allongés, disposés par deux dans les mailles de premier ordre; rhizome rampant; fronde simple, entière, ou plus ou moins profondément lobée; nervures formant un réseau de mailles simple, double ou triple. Habitent les pays équatoriaux et subéquatoriaux.

A l'exception peut-être de deux espèces trouvées dans les couches miocènes de Suisse et à ŒEningen et dans lesquelles H&Er pense avoir reconnu des Dyynaria du type D. ireoides Lam., l’on à jusqu'ici aucun fossile que l’on puisse rapporter avec certitude au genre Polypodium, actuellement si riche en espèces. Il est possible qu’une connaissance plus exacte des fructifications, fasse ranger plus tard parmi les Polypodiées à nervures réticulées, les genres Camptopteris, Chlathropteris et Dictyophyllum.

Cheilanthes Sw. Sores disposés à l'extrémité épaissie des nervures, séparés, confluents à la mâturité, recouverts en partie ou même complètement par le bord réfléchi de la feuille.

Fougères herbacées, ordinairement de petite taille, aux frondes tri- ou quadrifoliolées, folioles petites, presque coriaces; le plus grand nombre habitent les zones chaudes, elles sont rares dans les pays tempérés; quelques-unes se trouvent dans le sud de l’Europe.

On en connaît une espèce (Ch. Laharpii H.), qui ressemble au Ch. fragrans L. et qui provient de l’éocène inférieur de la Suisse; une seconde a été trouvée dans l’éocène supérieur d’'Œningen (Ch. œningensis H.).

Pteris L. Sporanges disposés sur l’anastomose intramarginale des nervures secondaires qui leur forme un réceptacle, recouverts par le bord foliaire réfléchi.

Fougères herbacées à tige rampante, rameuse ou redressée, quelquefois droite; feuilles d'ordinaire plusieurs fois pinnatifides, les dernières divisions incisées, quelquefois palmées, la plupart de consistance coriace; nervation de Pecopteris ou simplement dictyoptéroïde, les nervures latérales se soudant en une nervure continue, intramarginale.

On connaît déjà tout une série de formes fossiles des couches tertiaires moyennes et supérieures, qui appartiennent à ce genre, encore représenté aujourd’hui par de très-nombreuses espèces dans toutes les parties du monde.

Les espèces éteintes se rapprochent surtout les unes du Pteris aquilina, d'Europe, d’autres des Pteris cretica et arguta, des Canaries, d’autres enfin sont

1 Voyez Visiani, Atti d. Acad. Veneta 1878,

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plus voisines du Pteris flabellata Thunb. du Cap, ou d'espèces vivant en Amérique et en Australie. On ne connaît aujourd'hui avec certitude aucun Pleris plus ancien.

LEsquereux a fait connaître deux Pleris provenant du miocène des Territoires (Amérique du Nord); elles sont pourvues de larges folioles comme le Pteris læta Hall, de l’Inde et le Pt. umbrosa R.Br., d'Australie; ces fossiles sans traces de fructification, peuvent appartenir tout aussi bien au genre Asplenium ou Blechnum.

Adianthum L. Sores à l'extrémité des nervures, protégés par les bords rabattus des segments de la fronde, ou situés dans le parenchyme, entre ces nervures. Feuilles rarement simples, cycloïdes, pétiolées, d'ordinaire une ou plusieurs fois pinnatifides; rachis mince, solide, presque toujours nu, brillant; folioles presque généralement asymétriques, plus courtes d’un côté que de l’autre, membraneuses, possédant la nervation de Cyclopteris ou de Neuropteris, laquelle, dans les petites folioles, passe à la nervation de Sphenopteris; nervure médiane très-faible ou nulle.

On connaît trois espèces tertiaires appartenant au groupe des Adianthum à feuilles simples et cycloïdes: l’une Ad. renatum Ung. très-semblable à l’À. reniforme, qui habite aujourd’hui les Canaries et les îles Mascareignes; elle provient du miocène de Parschlug en Styrie la seconde, très-voisine de la première, à été trouvée dans le crétacé (urgonien) du Groënland, c’est l'A. formosum Heer ; la troisième espèce, À. reniforme pliocænicum, Sap. et Mar., des couches pliocènes de Meximieux (Aïn), qui contiennent encore d’autres plantes canariennes, ne peut pas être distinguée de l’espèce vivante.

Parmi les formes à feuilles décomposées on ne connaît que des folioles isolées, provenant aussi de la formation tertiaire, mais sur la détermination desquelles on ne peut avoir aucun doute. Une espèce, À. apalophyllym Sap., de l’éocène inférieur de Sézanne, ressemble, avec ses folioles assez grandes, à l’A. æ@thiopicum L., qui vit aujourd’hui dans le sud de l'Espagne et en Afrique; H&Er à fait connaître sous le nom de À. Dicksoni, une espèce à feuilles plus petites, qui provient du miocène du cap Staratschin (Spitzberg); le même auteur a figuré comme Adiantites des fragments de feuilles de deux espèces du miocène de Suisse qui, très-vraisemblablement, appartiennent aussi à ce genre. Les Adiantites amurensis et Schmidtianus Heer, du jurassique de la province de l'Amour, rappellent beaucoup ceux des Adianthum vivants qui ont la nervation des Sphenopteris, et peuvent aussi trouver ici leur place, d'autant plus que, sur les dernières, on à pu voir des traces de fructifications qui rappelaient les Adianthum,

Srur à donné dans sa flore du Culm, sous le nom générique de Adiantides, toute une série d'espèces qui, sans doute, rappellent certains Adianthum vivants, mais qui montrent aussi une non moindre ressemblance avec les Palæoptéridées.

Aspléniées.

Blechnum L. Fructifications en longues lignes parallèles à la nervure médiane, ou contiguës, insérées sur les branches d’anastomose des nervures secondaires, avec un indusium membraneux, à bord intérieur libre; sporanges longuement

POLYPODIACÉES 95

pédiculés avee un anneau formé de 13 à 24 cellules; spores de forme ovale, pourvues d’une crète. Feuilles fertiles et feuilles stériles semblables, ou, présentant une réduction du parenchyme dans les premières, simplement pennées ou pinnatifides, entières chez une certaine espèce et bipennées chez une autre; nervures secondaires simples ou une fois bifurquées se terminant par un épaississement avant d'atteindre le bord, anastomosées en réceptacle sur les feuilles fertiles.

1 Woodwardia Ræssneriana Ung. 2 fragment d’une foliole fructifère du miocène de

Suisse (d’après Heer, fl. tert. Helv.\. 3 fragment de W. radicans pliocænica Sap. et

Mar., du pliocène de Meximieux. 4 fragment de W,. radicans, espèce vivante (d’après Sap. et Mar., Végét. foss. de Meximieux).

SarorTA cite dans le tuff de Sézanne un Blechnum qu'il compare au Bl. occidentale L., de l'Amérique centrale; ETTINGSHAUSEN à donné une espèce de l'oligocène inférieur de la Dalmatie et de la Bohême, qui serait semblable au Pl. brasiliense Raddi; la troisième espèce connue, de l'oligocène moyen de Teplitz et de Priesen en Bohême, se rapproche surtout de deux formes australiennes, BI. cartilaginewm Sw. et lævigatum Cav.

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Woodwardia Sm. (Woodwardites Ung.) (fig. 69). Sores parallèles à la nervure médiane, insérés sur le côté des mailles qui est tourné vers l'intérieur, disposés selon une à trois séries allongées, interrompues, rarement continues; indusium recouvrant le sore tout entier, libre vers l’intérieur. Tige rampante ou redressée; feuilles grandes, bipinnatifides; pennes incisées, segments assez grands, allongés, mousses ou pointus, réunis par la base; nervures latérales anastomosées en une série de mailles le long de la nervure moyenne, et se rendant de là indépendantes vers le bord, ou bien formant un réseau plus ou moins complet.

On connaît seulement huit espèces vivantes de ce genre, dont l’une W. radicans Sm. se trouve dans le sud de l’Europe, à Madère, aux Canaries et dans les contrées les plus chaudes, et même sous la zone torride, dans l'Amérique, l'Inde, Java; les autres vivent en partie dans les Etats-Unis du sud, en Chine, au Japon, à Java et en Australie. (Sous-genre Doodya R. Br.)

Ce genre est représenté à l’état fossile dans les couches miocènes, en des localités assez éloignées les unes des autres, et il n’y à aucun doute à cet égard, par une espèce (W. Ræœssneriana Ung. sp.) qui existe encore aujourd'hui en quelques d’endroits du sud de l’Europe, mais qui, au contraire, est fréquente à Madère, aux Canaries etc.; elle est si rapprochée du W. radicans que H£er, observant de très-beaux individus fructifères, se demande, s’il ne s’agit pas de la même espèce (H&£er, Tertiärformen der Schweiz pl. V et VI, et UNGER, Chlorisprot. pl. 37). Mais si l’espèce miocène présente quelque différence avec l'espèce vivante, celle que Saporra et Marion ont observé dans le pliocène lui est si semblable que ces auteurs ont pu la désigner par le même nom (Végét. foss. de Meximieux).

Le Pecopteris Miünsteriana Presl. et Sternb., est, d’après l’exemplaire original observé par SCHENKk, un Woodwardia, qui ne provient pàs du lias comme le dit Pres, mais bien des lignites miocènes de Bullenreuth en Franconie.

On ne peut décider, vu l'insuffisance des matériaux, si les petits fragments de feuilles du miocène du Groënland que Her à fait connaître sous le nom de Woodwardites arcticus, et le Filicites dispersus de Saporra, des gypses d'Aix, doivent être rapportés au genre Woodwardia.

Si le Woodwardites microlobus Schenk, qui montre de la ressemblance avec le W. dives Stett, et angustifolia Sm. est bien un Woodwardia, il en résulte que la première apparition connue de ce type remonte jusqu'au rhétien.

LEsQUuEREUX à fait connaître une belle espèce plus grande que le W. radicans, avec les divisions de la fronde très-larges, et qui se trouve dans les couches miocènes du Colorado; il l’a nommée W. latifolia (Lesquereux, Fossil flora of the Western Territories).

Asplenium (Athyrium Roth, Diplazium Sw.) L. (fig. 70). Groupes des sporanges dorsaux ou presque marginaux, allongés ou disposés en séries; indusium latéral, soudé à la nervure fertile, s'ouvrant vers l'extérieur, arqué ou aplati, de la même forme que le sore, ou se prolongeant à la base et à la pointe dans le parenchyme. Feuille simple, lobée ou une ou plusieurs fois pinnatiséquée, à pinnules incisées; nervation très-variable, mais jamais réticulée. Tige trèscourte, souterraine ou rampant sur le sol, redressée, rarement arborestente.

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Ce genre avec les sous-genres Athyrium, Darea, Diplazium, compte environ trois cents espèces dans la flore actuelle; il a ses représentants depuis les tropiques, où il se montre avec les formes les plus variées, jusque dans les zones arctiques.

Quelques Asplenium du crétacé supérieur, ressemblent, les uns à l’Asp/. adianthum-nigrum, répandu presque partoute la terre, les autres à l'A. furcatum Thunb. espèce également très-répandue. HrEr a donné, dans sa Flora arctica quatre espèces du crétacé inférieur du Groënland, parmi lesquelles l’A. Dicksonianum K.

est aussi très-voisine de l'A. adianthumnigrum. SAPORTA à figuré trois espèces de l’éocène inférieur de Sézanne, dont les fructifications sont très-bien conservées; l’une d’elles, A. subcretaceum $S., rappelle l'A. horridum Kaulf., des îles Sandwich et de Java, et l’A. flaccidum Forst., qui vit également dans les îles du Pacifique et en Australie; l’auteur compare l'A. Wegmanni Brngt., de la même formation, avec l'Asplenium (Athyrium) umbrosum Presl, qui est maintenant indigène des îles Canaries et des îles malaises, et que l’on trouve en Australie et dans l'Himalaya; la troisième espèce, enfin, à son représentant dans l’Asplenium (Diplazium) striatum Pres, qui ne vit plus maintenant que dans les îles des Indes occidentales au Mexique et dans l'Amérique du centre. Les Aspleniwm observés dans les couches tertiaires moyennes appartiennent à des formes qui habitent maintenant les zones chaudes et torrides, certaines d’entre elles sont voisines d’autres formes qui, à la façon de l’A. adianthum-nigrum, habitent les pays du Nord. Fig. T0.

Les découvertes importantes faites récem- : Eur, Sn à e en Fa ment dans les formations jurassiques de la 1. schwed). 2 A. Witoyense Brugt. 3 foliole Sibérie orientale et du pays de l'Amour, qui fertile: 3b id. grossie, du jurassique de la Sijettent noes grand nièce etre le cacne. bérie orientale (d'après Heer, flora arct. IV.). tères de la flore jurassique, ont enfin mis au jour des exemplaires en fructification du genre Cladophlebis Brngt.' basé jusque là sur la nervation seulement. Ce genre dont le type largement répandu est le C7. Whitbyensis Brngt., appartient aux Asplenium.

Par la forme et la disposition les sores sont tout-à-fait ceux des Asplenium; ScHexx à démontré la même chose pour une espèce du rhétien (Asplenites

1 Pecopteris Brngt., Alethopteris Eichw., Pteris Ettingsh., Asplenites Schk. ex parte. Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t, IT. : %

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Rôsserti Presl sp.) (Foss. fl. der Grenzsch). La première apparition de ce genre aurait donc eu lieu dans le rhétien, avec cette espèce, le Clad. nebbensis Brngt. (à tort donné comme trouvé dans l’oolithe) et le C7. Heeri Nath. L'oolithe est particulièrement riche en formes de ce type correspondant au sous-genre actuel Diplazium dont une espèce surtout déjà nommée, À. whitbyense avec ses variétés (Pec. tenuis Brngt., dilatata Eïichw.) est répartie du Yorkshire jusqu'en Perse et dans la Sibérie orientale; d’autres espèces voisines caractérisant cette formation sont: (Pecopt. (Alethopteris) dentata Brngt., Phillipsi Brngt., haiburnensis Lindl., arguta et insignis Lindl., recentior et curta Phill., Sphenopteris modesta Bean. L’Aleth. indica Oldh., remplace ce genre dans le lias inférieur du Bengale. On trouve dans la formation wealdienne des débris de Fougères, comme Neuropteris Albertsii Dunk., qui semblent devoir être placées ici.

Aspidiées.

Aspidium L. Sores situés sur le dos de la fronde, rarement terminaux, insérés sur un réceptable bien développé, indusium orbiculaire ou réniforme, inséré par son bord externe ou fixé par le centre et libre par les bords.

Dans ce genre cosmopolite, si riche en espèces, la tige est tantôt rampante, tantôt redressée et courte; les feuilles, dans un petit nombre de cas, sont pennatiséquées, d'ordinaire simplement pennées, les folioles inférieures étant entières ou découpées en pinnules, ou bien aussi une ou plusieurs fois pennées.

Les premières Fougères fossiles que l’on puisse rapporter à ce genre avec quelque certitude, appartiennent à l’époque tertiaire moyenne; on n’en connaît que deux espèces:

A. filix antiquum A1. Brngt., d'Œningen, trèsressemblante à notre Asp. filix mas et l'A.

Meyeri Heer, également trouvée à Œningen et dans quelques localités suisses, mais surtout dans les lignites de la Wettéravie où il n’est pas rare de trouver ses tiges, munies encore de pétioles foliaires. Cette espèce se rapproche de l'A. molle Sw., espèce actuelle des Açores et des Canaries.

Lastræa Presl (Goniopteris- Lastræa Al. Brngt., Nephrodium Rich. Hook et Bak.

Phegopteris Mett.) (fig. 71). Sores avec un ë | indusium ou sans indusium nettement déve-

4 Ç loppé, insérés sur la partie médiane des

nervures latérales; celles-ci, non renflées à

1 Lastræa helvetica Heer. 2 foliole fructifère ; Rene simples, | 3 Eee Ho du fe 2 pete grossi. 3 L'oacs Ung. (d'après dans, se joignent à angle a1gu jusqu’au point fl. tert, Helvet.). où les segments se séparent. Feuilles grandes,

Fig. 71.

POLYPODIACÉES 99

bipennées; pinnules de seconde ordre allongées linéaires, grossièrement dentées ou à courts segments; dents et segments correspondant aux nervures de second

ordre.

Nous considérons comme Aspidiées fossiles ces espèces dans lesquelles on ne peut toujours reconnaître l'existence primitive ou l'absence de l’indusium, mais qui montrent nettement la nervation des Goniopteris, dans les limites qui ont été proposées par Al. Braun pour les Goniopteris-Lastræa (Zeïtsch. d. deutschen

geol. Gesellsch. IV).

On connaît, dans les formations tertiaires moyennes, plusieurs espèces de ce type, qui, parfois, ont conservé leurs fructifications en bon état, en particulier une espèce dont on possède de grands fragments: la Z. styriaca Ung. est largement répartie; elle est caractéristique du miocène inférieur. A cette belle et grande Fougère correspond dans le monde actuel la Z. (Goniopt.) fraxinifolia Presl (Polypod. fraxinif. Kaulf., Pol. viviparum Raddi, P. diversifolium Sw. Hook et Bak.) espèce de l'Amérique tropicale. Six autres formes fossiles des couches miocènes ont également leurs plus proches parents sous les tropiques à l’époque actuelle.

Il‘ division: Fougères dont la position systématique n'est pas fixée.

La classification des Fougères fossiles repose sur d’autres fondements que celle des Fougères vivantes. Comme les feuilles et les tiges se rencontrent toujours séparément et comme l’on ne peut reconnaître avec certitude les rapports des unes avec les autres, il faut les étudier séparément, sous deux chefs distincts; de même, il faut considérer à part les pétioles et les rachis dont il n’est pas rare d'observer les fragments, et dont on peut encore reconnaître très-nettement la structure.

Pour ce qui concerne les feuilles stériles, ou celles dans lesquelles les traces de fructifications sont trop imparfaitement conservées pour que l’on puisse conclure à la forme des sores et des sporanges, un seul caractère pris en dehors de ces organes, la nervation, permet de les classer d’une manière assez naturelle, pour que les formes analogues se trouvent dans les mêmes groupes. PrEsL et d’autres, ont tenté de classer les Fougères vivantes en groupes naturels d’après la nervation, et cela convient dans tous les cas pour fixer les sous-divisions, dans les familles établies sur les caractères tirés des organes de reproduction. Les caractères fournis par les nervures sont les seuls que nous possédions pour classer la plupart des Fougères fossiles: cela ne satisfait pas complètement le botaniste, mais, étant donnée l’étroite connexion qu'ils ont avec la découpure des feuilles par laquelle surtout les fougéres revêtent leurs caractères extérieurs, ils fournissent les plus sûrs moyens de reconstituer la physiono-

mie de la flore ptéridologique aux différents âges du globe, Dans les cas 7*

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où le contour des feuilles et les caractères tirés de la nervation, ne permettent pas de donner sa place systématique à une espèce, ils suffisent, tout au moins, pour distinguer cette espèce des autres et, c’est là un point d’une grande importance pour les géologues, au point de vue de l’âge relatif des couches terrestres et de leur détermination.