FOUGÈRES

points quelques vaisseaux scalariformes et spiralés étroits; en outre, la partie vasculaire contient, en beaucoup de cas, du parenchyme féculifère. L’enveloppe de cellules grillagées est formée en dedans de parenchyme et de cellules grillagées et, dans sa partie périphérique, d’éléments fibreux aux parois épaisses (fibres libériennes, protophloëme). Le faisceau tout entier est généralement revêtu par un endoderme et par une gaîne scléreuse formée de plusieurs couches.

On trouve çà et là des variantes à ce type, particulièrement dans les faisceaux des tiges des Ophioglossées et de la plupart des Osmondacées ; ce sont bien les mêmes éléments que dans les autres formes, mais, ils sont collatéraux et non plus concentriques. La forme que présente la coupe des faisceaux vasculaires est très-variée: elle peut être elliptique, trapézoïdale, rubanée ou en plaque, unie ou plissée, souvent les bords sont courbés, dans d’autres cas, la coupe représente un cercle (faisceau axile des Marsiléacées, du Microlepia etc.; ou bien encore elle donne des figures particulières qui rappelent les lettres X, V, 9, U. Les faisceaux des feuilles peuvent ressembler à ceux de la tige, mais ils peuvent aussi être trèsdifférents.

Les feuilles des Fougères ont toujours un pétiole plus ou moins développé, qui parfois se désarticule lorsqu'elles sont vieilles, en laissant des cicatrices de forme déterminée, mais qui d'ordinaire reste soudé à la tige. Les feuilles, comme nous l’avons déjà dit, sont rarement simples; elles sont une ou plusieurs fois bifurquées dans un petit nombre de cas, (feuilles fructifères de Platycerium, Schizæa), le plus souvent elles sont plusieurs fois pennées. De la côte principale ou rachis (un Sympode d’après Hor- MEISTER) partent latéralement les nervures de second ordre, en disposition alterne, et de celles-ci, dans la plupart des cas, naissent les nervures de troisième et de quatrième ordre. Il est rare que le rachis soit normalement bifurqué chez les Fougères actuelles: quelques Hyménophylles seules présentent ce caractère; il se bifurque exceptionellement, d’ailleurs, chez des individus exubérants, ou dans des cas tératologiques. Chez les Fougères carbonifères, au contraire et surtout chez les plus anciennes, cette dichotomie s’observe dans beaucoup d’espèces. La bifurcation de la fronde des Gleichéniacées est seulement apparente: elle est le résultat d’un arrêt de développement de la pointe. Le bourgeon situé dans l’axe est la partie de la fronde qui ne s’est pas développée. L'arrêt de développement existe aussi pour les branches latérales.

Les fossettes profondes, remplies d’une matière pulvérulente d’un jaune brunâtre et qui sont situées sur les coussinets foliaires, doivent peut-être être considérées comme l'équivalent physiologique des lenticelles des végétaux ligneux. Elles percent l’épiderme et le tissu selérenchymateux qui

78 PTÉRITOPHYTES. FILICACÉES

lui est souvent sous-jacent et mettent de cette façon les tissus internes en communication avec l’air atmosphérique.

La nervation des Fougères est d'ordinaire sympodiale (Pécoptéridées et partiellement, Sphénoptéridées); plus rarement, elle présente une dichotomie régulière (Neuroptéridées, Glossoptéridées — nervures latérales); lorsque les nervures sont réticulées, elles peuvent former un réseau simple dû seulement à l’anastomose des nervures de deuxième ordre, ou bien, elles forment un réseau composé aux dépens des nervures de troisième et de quatrième ordre: ce mode de nervation est beaucoup moins fréquent à l’âge actuel qu'il ne l'était à l’époque mésozoïque.

On n’a pas rencontré les organes de fructification, chez la plupart des Fougères fossiles connues jusqu’à ce jour, aussi, est-ce principalement sur la nervation des frondes, que repose la systématique de ces végétaux.

Les organes de fructification des Fougères se développent sur les frondes; ils sont représentés par les sporanges et par les spores homomorphes qu'elles contiennent. Les sporanges ont la valeur morphologique des poils, ils naissent de l’épiderme de la face inférieure, rarement sur les deux faces, communément sur une nervure latérale; ils sont presque toujours pédiculés et se rapprochent plus ou moins de la forme sphérique, leur paroi est formée d’une seule couche de cellules parmi lesquelles, dans la plupart des espèces, on observe une série d'éléments qui épaisissent leur paroi interne et leurs parois latérales en s'étendant obliquement, verticalement, ou suivant l'horizontale, pour former ce qu’on appelle l'anneau. L’anneau peut aussi être représenté par un groupe de cellules à l’extrémité du sporange. La contraction des cellules de l'anneau, par suite de la dessication, détermine la rupture de la paroi capsulaire et met les spores en liberté. Chez les Marattiacées les sporanges se soudent souvent entre eux et l’expulsion des spores a lieu par une ouverture terminale ou latérale. L'absence ou la présence de l’anneau, sa forme, sa situation, fournissent des caractères importants pour la classification de la famille.

Chez la plupart des Fougères, les sporanges sont réunies en groupes que l’on appelle des sores. Le centre du sore est formé par le receptaculum, renflement plus ou moins accentué de la nervure fructifère, quelquefois aussi du mésophylle. Le sore est souvent recouvert par une membrane scutiforme, dépendance de l’épiderme, que l’on nomme ndusie, ou bien il est entouré par un repli du tissu même de la fronde; c’est le cas de chaque sporange chez les Lygodiées.

Chez beaucoup de Fougères (Ptéridées) le bord aminci de la fronde remplace l’indusium en se renversant sur les sores; les Hyménophyllacées,

1 Les recherches récentes de M. ZEILLER, ont ouvert toutefois une voie noûvelle.

dont les sporanges sont situés le long d’une nervure, présentent, au-dessus de chaque sore, une gaîne urcéolée ou à deux valvules. Les spores sont formées d’une seule cellule, dont l’exospore est d'ordinaire pourvue de bandes d’épaississement.

Ordinairement toutes les frondes ne sont pas fructifères; plus souvent les feuilles stériles précèdent les feuilles fertiles, comme chez les Séruthiopteris, quelquefois la fronde tout entière est fructifère, d’autre fois les sporanges ne s’y développent que sur une certaine étendue. Les feuilles fertiles peuvent être tout-à-fait semblables aux autres, mais elles peuvent aussi en être très-différentes, surtout lorsque le mésophylle situé entre les nervures, se développe peu ou point. La feuille ainsi constituée, ou une partie d'elle-même, quand elle est pourvue de sporanges serrés les uns contre les autres, ressemble alors à une grappe ou à un épi. (Osmunda, Olfersia, Aneimia etc.).

1° Hyménophyllacées (fig. 54). Les sporanges, insérés sur un prolongement de la nervure fertile au-delà du bord de la feuille (colwmelle), sont entourés d’un indusium cupuliforme ou formé de deux valvules ; ils sont presque sessiles, biconvexes et partagés en deux parties inégales par un anneau vertical. La fronde est formée d'ordinaire par une seule couche de cellules; il existe cependant un certain nombre d’espèces chez lesquelles la fronde est formée de 2 à 4 couches d'éléments. Chez beaucoup d'espèces de Trichomanes, les racines proprement dites manquent et elles sont remplacées par les ramifi- re cations de la tige, pourvues à cet effet de poils radicaux. Sen

2° Gleichéniacées fig. 55). Sporange sessiles, avec un anneautrans- Æymenophyllum. versal complet, qui détermine une déhiscence longitudinale; les sores sont dorsaux, nus, formés d'ordinaire de 3 ou 4 sporanges seulement. Fronde bifurquée, par suite de l’arrêt de développement de la pointe. Celle-ci persiste dans la bifurcation sous la forme d’un petit bourgeon qui, parfois, se développe sur les frondes plus âgées. Sparess d'un

3° Schizæacées (fig. 56). Sporanges pyriformes, sessiles ou à pé- Gleichenia. dicule très-court, avec un anneau en forme de coiffe qui en occupe l'extrémité; déhiscence longitudinale. Le pétiole de la fronde est pourvu d’un seul cordon fibro-vasculaire. Dans les ZLygodium, le pétiole, susceptible d'un accroissement indéfini, est volubile; les premières ramifications se terminent par un renflement en forme de bourgeon. Les portions fertiles sont spiciformes et portent sur leur face inférieure deux séries de sporanges, dont chacun est recouvert par une excroissance en forme de poche, formée par le tissu de la fronde. A ce groupe appartiennent les Schizæa, Aneimia, Lygodium, Mohria.

E D’après Merrentrus, Filic. hort. bot. Lipsiens. et la série adoptée par Sacs, Lehrbuch der Botanik. |

80 PTÉRIDOPHYTES. FILICACÉES

4° Osmundacées (fig. 57). Sporanges à pédicules courts, dissymétriques, arrondis, montrant d'un côté, au-dessous du sommet, un groupe de cellules aux caractères particuliers qui remplace l’anneau; ils s'ouvrent en deux valves, de l’autre côté, dans le sens de la longueur., Chez les Osmondes, le limbe des frondes fertiles n’est pas développé et les nervures, qui se développent seules, sont couvertes de sporanges serrés (fructifications en grappe ou en épi).

Br RU RE ar 50 Marattiacées (fig.

Sporange d’un Sporange d’un 1 sore ouvert d'un Marattia; 1‘ id. va Ve à Schizæa. Osmunda. de côté. 2 sore d'un Kaulfussia vu de D8). Sporanges dépourcôté; 2’ id. vu de dessus. vus d’anneau, libres,

réunis en groupes, s'ouvrant vers l'intérieur du groupe, ou soudés en un sore qui peut être circulaire, linéaire ou de forme scaphoïde; ouverture latérale ou apicale. Cette famille contient des formes puissamment développées, caractérisées entr'autres choses par leur tronc noueux et charnu. Les feuilles des Angiopteris et Marattia ont des stipules charnus, persistant sur le tronc et qui couvrent les jeunes feuilles. Le pétiole est articulé, caduc. Les espèces, peu nombreuses de ce genre habitent les pays chauds.

6° Cyathéacées (fig. 59). Anneau des sporanges oblique; déhiscence transversale; indusium nul ou de caractères variables; sore fréquemment porté sur un réceptacle très développé.

7° Polypodiacées (fig. 60). Sporanges avec un anneau vertical, s’ouvrant par conséquent en travers. C’est la famille des Fougères la plus riche en espèces.

D’après MeTreniIus on peut diviser les Polypodiacées de la façon suivante:

a) Aerostichées. Les sores recouvrent à la fois le mésophylle et les nervures de la face inférieure ou des deux faces de la feuille; ils peuvent aussi être situés sur un réceptacle épaissi qui longe les nervures; pas d’indusium.

b) Polypodiées. Les sores suivent, soit le trajet longitudinal des nervures, soit certaines de leurs anastomoses; ils peuvent encore recouvrir le dos ou l’extrémité épaissie d’une nervure;

Fig. 59.

Fig. 60. les sores sont nus; il est très-rare qu'ils soient revêtus d’un Sporange d'un Poly- indusium latéral ou recouverts par le rebord de la feuille podium. (Adianthum, Pteris, Cheilanthes).

c) Aspléniées. Les sores suivent unilatéralement le cours d’une nervure, recouverts par un indusium latéral, rarement sans indusium, ou bien, ils dépassent

au sommet le dos des nervures et sont recouverts par une indusie qu'elles forment; ils peuvent encore être situés sur des anastomoses particulières des nervures et posséder un indusium libre du côté de la nervure. Pétiole non articulé.

d) Aspidiées. Sore dorsal pourvu d’un indusium, rarement terminal et sans indusium.

e) Davalliées, Sore terminal ou dans une dichotomie, avec un indusium, ou bien situé sur un arc anastomotique intra-marginal et recouvert par un indusium cupuliforme, libre sur son bord externe (Davallia, Nephrolepis).

8° Ophioglossacées (fig. 61). Les sporanges, développés dans le parenchyme de feuilles métamorphosées, se disposent en épis ou en grappes, sur deux séries ; ils ont une forme arrondie, leur paroi est formée par le : parenchyme; ils s'ouvrent obliquement. Les frondes de ces € Fougères ne sont pas enroulées pendant leur jeunesse; echaque plante n’en possède qu’une ou un très-petit nombre: elles peuvent être simples ou découpées. Les Ophioglossées ASE sont des plantes annuelles et terrestres. nano nr eue d'OPAUE

Cette famille s'éloigne des fougères vraies sous beaucoup slossum ; 2 un sporange ouvert. de rapports, principalement au point de vue de l’origine des sporanges, qui ne sont aucunement des productions épidermiques. C’est ce qui a déterminé S4cxs à la considérer comme une classe indépendante, qu’il range entre les Equisétacées et les Rhizocarpées.

1" division: Fougères dont la position systématique et fixée.

Fougères fossiles dont les organes de reproduction sont connus.

1° famille: HYMÉNOPHYLLACÉES.

Hymenophyllum Smith emend. Sores situés à l'extrémité des divisions de la fronde, de forme ordinairement allongée, rarement orbiculaire, sessiles ou pourvus d'un court pédicule. Indusium bifide ou formé de deux pièces distinctes; receptaculum fusiforme ou cylindrique, renflé à la base, prolongé quelquefois sur l’indusium à la mâturité. Sporanges de forme lenticulaire avec un large anneau complet.

On connaît bien une espèce (ÆH. Weissii Sch.) du terrain houiller de Saarbrück. Les échantillons montrent de la façon la plus nette les deux valves de l’indusium, entre lesquelles le réceptacle claviforme porte les marques très-nettes de l’anneau des sporanges; la plupart des segments de la fronde sont changés en sores; le parenchyme n’était évidemment formé que par une seule couche de cellules.

Parmi les nombreuses Sphénophyllées qui ressemblent aux Æymenophyllum et aux Trichomanes, plusieurs appartiennent certainement à l’un ou à l’autre de ces deux genres, peut-être même au genre Zoxoma, dont le parenchyme est formé de plusieurs couches de cellules, ou à une forme affine qui ferait, encore plus le passage aux Fougères élevées. Aussi longtemps, toutefois, que l’on ne connaîtra pas leurs organes de reproduction, ou, au moins la nature de leur

fronde, on devra les laisser parmi les formes éncertæ sedis. On ne peut dire Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. IT. (

82 PTÉRIDOPHYTES. FILICACÉES

avec certitude que la fougère du Culm que Srur considère comme un Hymenophyllum appartienne vraiment à ce genre. Il est remarquable que l’on n’ait pas encore trouvé de restes d'Hyménophylles dans les couches tertiaires, à part un fragment qui provient de l’éocène supèrieur d'Aix en Provence.

2 famille: GLEICHÉNIACÉES.

Gleichenia Sm. Fructifications sur les folioles non modifiées, isolées à l’extrémité d’une nervure latérale, sessiles dans une dépression; pinnules linéaires, divisées en lobules concaves arrondis ou un peu aigus; nervures latérales souvent simples.

t \ - } PAU D LE F = (A