Botryoptéridées

Ce groupe comprend quelques appareils fructifères découverts par RENAULT et GranD’ Eury dans le conglomérat siliceux d’Autun et de St. Etienne; les caractères de ces fossiles s’éloignent tellement de ce que l’on connaît chez toutes les Fougères vivantes ou fossiles, que l’on ne peut leur assigner une place; les sporanges sont disposés en faisceau sur un pétiole court et épais, qui naît sur les ramifications dépourvues de

1 BroNGNrART, Hist. des végét. foss. pl. 134 (pour la forme des feuilles). — SarorrA, Paléontol. franc. végét. jurassiques (nombreuses et excellentes figures pour la nervation en particulier), — Narnorsr, Flor. vid, Hôganäs etc.

136 PTÉRIDOPHYTES. FILICACÉES

parenchyme du rachis, ou sur les nervures des segments des pennes; ils sont de consistance assez ferme, formés d’une couche de cellules simple ou double et pourvus d’un anneau complet ou incomplet; ils sont pyriformes ou allongés-réniformes t.

Botryopteris Renault (fig. 111). Pennes fructifères sans parenchyme, réduites

aux nervures; sporanges par groupes de 4 à 6 insérés latéralement aux nervures, ou à leur extrémité, dont elles

paraissent alors être une dilatation,

LËX De = , A formés de une ou deux couches de celee lules; anneau oblique, partiel; spores 0e à grosses, sphériques, unies.

Peut-être s'agit-il ici de deux genres distincts; l’un représenté par le B. forensis avec ses sporanges presque sessiles, latéraux, pyriformes, formés d’une seule couche de cellules; l’autre par le B. dubius, caractérisé par sessporanges allongés, au pédicule très épais, terminaux, formés par une double couche de cellules.

Des deux espèces connues, la première appartient au carbonifère supérieur, la seconde au rothliegende.

RENAULT fait remarquer que, chez les deux espèces, les sporanges entourent en grand nombre les divisions de la feuille dépourvue de parenchyme.

La structure interne du rachis du B. forensis a été étudiée dans toutes ses particularités par RENauLT (fig. 111 *).

Zygopteris Corda (fig. 112). Feuille stérile plusieurs fois pennée, rachis et ses ramifications aplatis, largement aïlés, segments des pennes incisées à plusieurs reprises, les derniers seg-

ments pointus; sporanges en groupes de 4 ou 5, pédiculés sur les feuilles fertiles, situés des deux côtés des nervures secondaires et occupant la place des dernières divisions des pennes, ces sporanges sont ovales allongés, ils se rétrécissent progressivement en pédicelle, avec un anneau complet, large, situé au sommet.

GRAND’ Eury a décrit et figuré cette fructification sous le nom de Androstachys; il voit en elle la feuille fructifère d’un Schizopteris (Aphlebia!), et ce genre,

A LH a ete rte

1 groupe de sporanges du Botryopteris dubius Ren. 20/1,

en coupe longitudinale. 2 B. forensis, sporanges en coupe transverse (grossis), 20/1, 3 spores, 2/1. 4 coupe transverse d’un pétiole de cette espèce, 1941 (d’après Renault).

1 Voyez les observations très intéressantes et très détaillées sur ce sujet de RENAULT, Ann, des sc. nat. 5° série botanique. t. XII et 6° série, t. I et LIT; et aussi sur l’Anachoropteris Corda, pétiole avec vaisseaux disposés en étoile, k

PENNES ADVENTIVES 137

pense t'il avec BronGniART, pourrait appartenir aux Nœggérathiacées, c’est-à-dire aux Gymnospermes.

Renauzr a toujours trouvé les fragments de feuille en connexion avec des morceaux de rachis ou de pétiole, dont l’organisation interne concorde en tous

re

* LE F dé $ ET #4 IRON SI RS LATE Fig. 112.

1 fragment de feuille réduit de moitié de Zygopteris (Androstachys) Gr. Eur. Fructification du Schizopteris pinnata Gr. Eur.). 2 morceau du précédent, 2/1. 3 faisceau de sporanges en coupe longitudinale, 10/1. 4 coupe

transverse d'un sporange, montrant l'anneau, 1°/1. 5 coupe transverse d’un pétiole (grandeur naturelle) du Z. Lacatii Ren. 6 fragment du même, 8/1 (d’après Renault).

points avec celle du Zygopteris Corda; il pense pouvoir considérer ces formes

comme appartenant à ce dernier genre. Le cordon fibro-vasculaire axile du pétiole a la forme d’une ancre double (fig. 112).

Pennes adventives.

J’appelle de ce nom les formations qui, chez les Fougères se trouvent sur le pétiole, le rachis et ses différentes divisions, sous la forme d’expansions de forme plus ou moins orbiculaire, entières ou découpées ou même aussi pennées. Ces productions fréquentes chez les Fougères de l’époque houillère, ne se trouvent plus aujourd'hui que chez deux Cyathéacées; elles ont été figurées et décrites sous les noms de Cyclopteris, Nephropteris, Aphlebia, Schizopteris, Rhacophyllum, on y a vu des Hyménophyllées parasites et on les à considérées même comme des Fucoïdes, lorsqu’elles sont détachées. GEinirz vit dans ces formations des stipules, morphologiquement semblables à ceux des Marattiacées. La question serait de savoir si, Ces expansions foliaires, qui ne sont pas seulement disposées par deux ou isolés à la base des feuilles, mais qui existent, nombreuses, sur le pétiole, le rachis et ses ramifications, peuvent bien être considérées comme de vrais stipules. Il me semble que l’on n’en a pas jusqu'ici la preuve

Nephropteris Brong. (Cyclopteris Brong. ol. et al.). BRONGNIART a réuni dans ce genre (Tabl. des genres de vég. foss.) les formes tirées de son ancien genre

138 PTÉRIDOPHYTES. FILICACÉES

Cyclopteris et qui sont dépourvues de pétiole, insérés directement par leur base qui est d'ordinaire large et arrondie; leur forme est tantôt orbiculaire, tantô obovale, ou arrondie-spatulée, à nervation plusieurs fois dichotome, distribuée radialement; le bord est entier, rarement finement denté (Cycl. lacerata Heer).

Comme on trouve d'ordinaire sur un seul pied des formes de feuilles très différentes, il ne peut être question de détermination spécifique.

Les pennes adventives de Nephropteris étaient surtout propres aux Neuropteris, mais elles se développaient aussi sur les tiges d’Odontopteris (fig. 96) en offrant des passages au type des Aphlébies; elles présentent chez les Dictyopteris la nervation réticulée propre aux frondes des espèces de ce genre.

Il n’est pas toujours facile de déterminer si les échantillons de Nephropteris que l’on rencontre isolés proviennent bien de Fougères ou si elles appartiennent aux Dolerophyllum; genre de Gymnospermes établi par Sarorra. Les feuilles des Dolerophyllum, cependant, semblent se caractériser toujours par leurs dimensions plus grandes, leur consistance coriace, leur forme auriculée, profondément incisée à la base, par leur nervation beaucoup plus développée et par la présence de nombreux canaux résineux; il taudrait ranger ici les Cycl. orbicularis et obliqua Brong., C. dilatata Lindl. Nous reviendrons d’ailleurs sur ce sujet à propos du genre Dolerophyllum.

Aphlebia Presl (Schizopteris auct. nonn. nec. Brong., ÆRhacophyllum Sch. Pachyphyllum Lesq.). On a jusqu'ici rangé sous ce nom des fossiles encorc incomplètement connus, dont la fronde aplatie, nervée, est irregulièrement ou plus ou moins régulièrement dichotome ou pinnatifide, de faibles dimensions ou très grandes; la nervure principale et les nervures secondaires sont d'ordinaire si aplaties, si minces, elles passent si bien au limbe, que souvent elles sont à peine visibles, d’où le nom de Aphlebia. ‘

Pour ce qui concerne les grandes espèces, hautes parfois de deux pieds sur un pied de large, très découpées ou pinnatifides, comme par exemple Aphl. (Schizopteris) lactuca Presl, À. flabellata Sternb., À. (Fucoides) filiciformis Gutb., Lhacophyllum Speciosissimum Sch., Schizopteris pachyrachis Schenk (Laminarites crispus Sternb.), Palmacites caryotoides Sternb. et autres semblables, je crois inutile de faire maintenant des hypothèses sur leur signification. Je ferai seulement remarquer qu’ils ont été considérés comme des stipules par STUR, que GRAND’ Evry est tenté de rapporter une partie d’entre elles, au moins, aux Nœggérathiacées (Gymnospermes) et que moi-même j'ai émis autrefois l’idée que ce pourraient être des feuilles de Fougères stériles et spécialement différenciées comme il en existe chez les Phatycerium, Drynaria etc. ou bien des feuilles primaires comme on en trouve sur les individus jeunes de certaines Fougères encore aujourd'hui vivantes. Les passages, dans la même espèce, des formes irrégulièrement découpées à celles qui sont régulièrement pinnatifides ne sont pas rares. Jusqu'à ce que le preuve en soit faite, on ne peut soutenir, comme on l’a fait, que ces sortes de feuilles sont morphologiquement identiques aux Stipules des Marrattiacées charmes, de forme orbiculaires et qui ne se détachent jamais de la tige.

Les aphlébies de petite taille, qu’il n’est pas rare de trouver souvent en

PENNES ADVENTIVES 139

grand nombre sur le rachis des Sphenopteris et Pecopteris et que l’on connaît sous les noms de Schizopt. adnascens Lindl., Trichomanites adnascens Gôpp., Fucoides radians Gutb. etc., seraient bien mieux appelées des pennes adventives. On se rend exactement compte de leur signification en étudiant les feuilles basilaires qui se développent souvent en grand nombre à la base des pétioles, chez une Fougère vivante le Hemitelia capensis; à l’état jeune, ces appendices sont délicats, de couleur verte, plus tard ils deviennent cornés, d’un brun brillant, plusieurs fois pinnatifides; ils ont été décrits autrefois comme des plantes distinctes par Presz, sous le nom de Zrichomanes incisum et par KaAuLruss sous celui de 7Zrich. cormophytum (fig. 113).

STUR, qui voit des stipules dans ces pennes adventives, considère les Fougères fossiles qui les portent, comme des Marattiacées ou des formes voisines, mais,

Fig. 113. Fig. 114.

Feuilles adventives à la base d'un pétiole de l’Hemitelia 1 Fragment réduit de Sphenopteris crenata Lindl. capensis. avec aphlébies (Schizopteris adnascens Lindl.). 2 une

aphlébie, de grandeur naturelle. 3 une aphlébie (Fucoides filiciformis Gutb.) du houiller de Zwickau.

actuellement, les seules Fougères vivantes qui portent des appendices tout-à-fait semblables ne sont pas des Marattiacées, mais des Cyathéacées *. 1 Le jardin botanique de Strasbourg a reçu dans ces derniers temps une Fougère

arborescente (vraisemblablement un Cyathæa) chez laquelle se développent du pétiole d’une feuille complètement développée ou aussi déjà en train de périr, des pennes

140 PTÉRIDOPHYTES. FILICACÉES

On ne peut douter qne ces formations adventives plusieurs fois pinnatifides, aient la même signification morphologique que les feuilles décrites plus haut sous les noms de Nephropteris et Cyclopteris.

Quant au genre Schizopteris Brong., il n’a aucun rapport avec les aphlébies et l’on peut se demander s’il appartient aux Fougères. L’échantillon type montre de longs rubans étroits, plusieurs fois bifurqués, tronqués obliquement à leur sommet qui est un peu élargi; ils présentent de fines stries longitudinales sans trace de nervure principale.

Troncs de Fougères.

On peut grouper de la façon suivante les troncs fossiles de Fougères : 1. ceux qui sont rampants dans le sol, ramifiés, ou rhizomes (Rhizomopteris), 2. ceux qui sont couchés sur le sol ou redressés, en partant d’une base couchée (Sphallopteris), 3. ceux qui sont arborescents (Caulopteris); ceux-ci se subdivisent selon que: a) les restes du pétiole persistent (Bathypteris), b) ou qu’ils présentent des cicatrices foliaires nettes (Cyatheopteris etc.), c) avec une enveloppe interne ou externe de racines (Psaronius). |

Comme on n’a pu saisir, dans presque aucun cas, les rapports de ces troncs avec les feuilles déjà connues, il faut bien les étudier à part et les décrire comme genres et espèces indépendants.

On ne connaît pour beaucoup d’entre ceux que l’aspect extérieur, mais l’on a pu étudier la structure interne d’un certain nombre de formes, structure que l’on peut comparer, dans ses traits généraux, à celle des Fougères actuelles; nous pourrons par conséquent nous reporter, à ce que nous avons dit plus haut sur ce sujet, à la réserve des principaux points de dissemblance sur lesquels nous nous arrêterons en due place!.

Rhizomopteris Sch. Tronc rampant ou grimpant, ramifié, pourvu d’ordinaire de paillettes, portant des cicatrices foliaires de forme arrondie ou des restes de pétioles.

Quelques auteurs considèrent comme appartenant aux Lycopodiées ces troncs paléacés, tels que, par exemple, Selaginites Erdmanni Geïnitz non German, Rhizomopteris lycopodioides Sch. (formation houillère en Saxe), Selaginites uncinatus Lesq. (Palæontology of Illin.), provenant vraisemblablement d’une Fougère grimpante. Le Selaginites Erdmanni du houiller de Wettin est un rachis de jeune

adventives nombreuses, qui montrent une ressemblance frappante avec quelques formes fossiles, L'apparition tardive de ces appendices s’élève bien évidemment contre leur nature stipulaire.

® Corra, Die Dendrolithen in Beziehung auf ihren inneren Bau, avec de nombreuses figures. Dresde 1832. — Gürrerr, Systema filicum. Breslau et Bonne 1836. — Cora, Beiträge zur Flora der Vorwelt. Prag 1845 (ouvrage classique). — SreNzEL, Ueber die Staarsteine (Nov. Act. N. Cur. 1855). — Güôrrerr, Foss. Flora der perm. Formation Cassel 1864.

Fougère couvert d’écailles, dont les pennes latérales sont encore en partie enroulées (Spiropteris Sch.).

Sphallopteris Cotta (Cottæa Sch. et Moug., Anomopteris Brong.). Tige courte, épaisse, rampante portant les bases de feuilles qui sont imbriquées comme de longues écailles épaisses, sur le côté tourné contre le sol.

Une espèce du grès bigarré avec le Anomopt. Mougeotù auquel ce tronc pourrait bien appartenir.

Thamnopteris Brong. Chelepteris Corda, Anomorrhæa et Bathypteris Eichw.). Tronc naissant d’une base primitivement couchée ou immédiatement redressée, court et proportionellement mince; il acquiert d'ordinaire une épaisseur importante par les restes des pétioles longs et serrés qui le recouvrent; base des pétioles arrondie ou plus ou moins nettement polyédrique par pression réciproque, coupe transversale orbiculaire, avec les faisceaux fibro-vasculaires disposés en fer à cheval (comme, par exemple, chez le Pteris Plumieri).

Racines adventives plus ou moins nombreuses perçant les coussinets foliaires.

Il n’y à aucune raison pour répartir en différents genres, comme on l’a fait, ces troncs de Fougères qui tous présentent les mêmes caractères extérieurs. Si on les compare aux formes vivantes, ou voit qu'ils rappellent, entre autres, les tiges des Osmunda, Struthiopteris, Blechnum brasiliense, dont le cylindre ligneux, comparativement à l'enveloppe des coussinets foliaires, est également de faibles dimensions.

Localité: Dans le rothliegend, dans le grès bigarré et dans le keuper. Le Th. macropeltis de cette dernière zone, correspond au genre Cottæa Jaeg.

Cyathopteris Sch. Tronc dressé, sans restes de pétiole; cicatrices foliaires grandes, disposées en spirale, serrées, carrées-losangiques, avec des faisceaux vasculaires disséminés.

Cette forme de tige ressemble à celle du Cyathæa excelsa (voyez fig. 53°).

#4 : : Protopteris punctala Sternb. de la craie du Groënland Localité: dans le grès bigarré; une (d'après Heer, fl, art, III).

seule espèce connue.

Protopteris Sternb. (fig. 115). Tronc dressé, nu ou recouvert en partie par

142 PTÉRIDOPHYTES. FILICACÉES

des racines adventives ou aussi par quelques vestiges de pétioles; cicatrices foliaires sur de gros coussinets ovales qui se prolongent en dessus et en dessous, séparées, de forme obovale, rétrécies par en bas; cordons fibro-vasculaires disposés en fer à cheval, étranglés au milieu, plus ou moins fortement courbés en dedans aux deux extrémités, minces; coussins et cicatrices percés par les racines adventives.

On trouve des cicatrices foliaires semblables chez quelques Dicksonia comme par exemple le D. rubiginosa.

Ce genre très caractérisé appartient au crétacé ancien, dans lequel il est représenté par plusieurs espèces en Bohême et en Silésie; l’une d'elles, le Protopteris punctata Sternb. (fig. 115) est aussi représenté dans les mêmes couches au Groënland.

On a reconnu, mais seulement dans ces derniers temps, que les grès dans lesquels cette espèce a été d’abord observée n'appartiennent pas au carbonifère, comme on l'avait pensé d’abord, mais au cénomanien. Le Protopteris le plus ancien est le Pr. Wätteana, du wealdien, car le Pr. peregrina Newberry, du dévonien, n'appartient pas à ce genre.

Ptychopteris Corda. Tronc droit, long, cylindrique; cicatrices foliaires larges, distantes, disposées en verticilles alternes ou en spirale, ovales-allongées ou elliptiques, arrondies ou pointues aux extrémités supérieure et inférieure et couvert d'ordinaire de racines adventives (peut-être aussi de restes de faisceaux vasculaires, voyez fig. 53'), de façon à ce que leur surface devienne méconnaissable; parfois, cependant, on voit un anneau de forme oblongue qui peut être considéré comme un vestige des faisceaux fibro-vasculaires.

Les troncs classés dans ce genre montrent une grande ressemblance extérieure avec ceux de diverses Cyathées et Alsophila. Mais le cylindre ligneux est formé de rubans fibro-vasculaires emboîtés les uns dans les autres, comme chez les Psaronius, ce qui permet d'admettre que ces Fougères appartiennent aux Marattiacées. On en connaît plusieurs espèces dans la formation carbonifère; de ZIGNo en a indiqué une dans le trias de Recoaro, et UNGER une autre provenant du néocomien de Ischl. D'après Grann’ Eury ces troncs sont très fréquents à St. Etienne, où ils sont généralement accompagnés de feuilles de Pecopteris du groupe du P. Schlotheimii, auquel ils appartiennent vraisemblablement.

Caulopteris Lindl. et Hutt. (Stemmatopteris Corda) (fig. 116). Tronc gros, dressé, sans restes de pétioles et dépourvu d'ordinaire de racines adventives; cicatrices grandes ou très grandes, disposées en spirale, plus ou moins écartées, parfois au contact, presque orbiculaires ou ovales, ou bien allongées, peltées, avec un large bourrelet parallèle au contour extérieur; ce bourrelet, sous la forme d’un segment de cercle, ou d’un fer à cheval courbé en dedans par ses deux extrémités, ou d’un ovale ouvert seulement par le haut, marque la trace d’un faisceau fibro-vasculaire interne; au reste, la cicatrice, lorsqu'elle n’est pas couverte de racines adventives, est complètement unie.

La structure du cylindre ligneux est cette des Psaronius.

Ces troncs sont fréquents dans le houiller, surtout à sa partie supérieure, d'où ils passent dans les couches houillères de la série permienne; ils forment

une série d'espèces qui diffèrent entre elles par la disposition, la forme et la grosseur des cicatrices foliaires — celles-ci ont une hauteur de 4 à 11 cm, sur une largeur de 2,5 à 7 cm — la forme des cicatrices des faisceaux fibro-vasculaires fournit encore un caractère distinctif.

Les troncs provenant du dévonien supérieur, sur lesquels persistent les bases de pétiole (C. Lockwoodi et antiqua) bien que réunis dans ce genre par DAWsoN, proviennent d’un autre type de Fougère et pourraient appartenir aux Palæoptéridées.

Les pétioles géants dont la coupe montre exactement les mêmes faisceaux fibro-vasculaires que les cicatrices foliaires des Caulopteris, et qui ont été désignés par GRAND’ EURY sous le nom de Skéipilopteris proviennent vraisemblablement, suivant cet auteur, de feuilles de Pecopteris.

Megaphytum Artis (et Zippea) Corda.

Tronc dressé, élevé, avec deux séries opposées de cicatrices foliaires alternantes, très grandes, arrondies-peltées, qui, à la façon de celles du genre précédent, contiennent un anneau vasculaire concentrique et de nombreuses traces de faisceaux fibro-vasculaires petits et ronds; écore présentant les traces de nombreuses paillettes et les cicatrices de racines adventives.

Ces troncs ont été longtemps confondus avec les Ulodendron; c’est Alex. BRAUN qui a démontré leur véritable nature. S

Il n'existe plus aujourd'hui de FREE,

Fougères arborescentes pourvues de Caulopteris caulopteroides Gr. E. du houiller de St. Etienne feuilles distiques, mais on rencontre is DE seine

des Fougères herbacées à rhizome développé dans le sol ou rampant à sa surface, qui présentent ce caractère; chez celles-ci, toutefois les feuilles se tiennent plus rapprochées sur le côté tourné vers la lumière que sur l’autre, tandis que, dans le genre Megaphytum, les feuilles sont insérées en deux séries longitudinales parfaitement égales.

Connu seulement dans la formation carbonifère.

Les Megaphytum se montrent parfois comme des Psaronius; dans cet état, ils se laissent facilement reconnaître à leur cylindre ligneux, formé seulement de deux bandes vasculaires et aux faisceaux vasculaires des feuilles qui sont disposés en deux séries.

Psaroniocaulon Grand’ Eury. Tronc cylindrique recouvert entièrement d’un épais lacis de racines qui rend les cicatrices foliaires invisibles.

144 PTÉRIDOPHYTES. FILICACÉES

GRAND’ EuRY pense pouvoir admettre comme certain que, au moins une partie de ce tronc, n’est autre chose que la portion supérieure d’un Psaromius.

Psaronius Cotta (Psarolithus, Helmintholithus, Staarstein, Madenstein, Sternstein, Starry-Stone) (fig. 117). Tronc d'ordinaire épais, d’un diamètre parfois de plusieurs pieds, dont la masse principale est formée par un parenchyme cortical traversé de nombreuses racines adventives simples; le cylindre ligneux formé de plusieurs cordons fibro-vasculaires, rubanés, plissés, disposés en cercles concentriques, est grêle, relativement au diamètre de la couche corticale, ou bien, il est modérément épais; le cylindre ligneux est arrondi ou anguleux.

Psaronius Cottai, Corda (d'après Corda).

Si l’on considère la structure du cylindre ligneux et de la couche corticale épaisse et parenchymateuse (charnue pendant la vie) traversée par les racines adventives, les Psaronius se rapprochent évidemment plus des Marattiacées que des autres familles de Fougères, mais il s’en distinguent par leur tronc élevé, cylindrique, qui se renfle en cône à la base par suite de la formation de racines dans la couche corticale, tandis que, chez les Marattiacées actuelles qui possèdent une tige épaisse, comme les Marattia et les Angiopteris, cette partie reste courte et prend une forme noueuse, irrégulière ; les nombreux cordons vasculaires également disposés en plusieurs séries, sont distribués irrégulièrement dans la tige des Marattiacées tandis que, chez les Psaronius, les séries qu’ils forment sont, d'ordinaire, assez régulièrement ordonnées en anneaux concentriques. Le nombre des faisceaux vasculaires varie selon l'espèce et avec l'âge du végétal.

La coupe transverse des faisceaux vasculaires, d'ordinaire épais, montre des aspects très variés; tantôt ils sont en forme de fer à cheval simple ou double, courbés à l'extrémité en dedans ou en dehors, tantôt ils sont ondulés, rappelant la forme d’un ver (d’où les noms de Wurmstein ou Madenstein, Helmintholith), tantôt ils sont courts et presque droits, surtout vers l’intérieur; d’une façon générale, la largeur des faisceaux diminue de l'extérieur vers l’intérieur; les cordons qui traversent le cylindre médullaire sont étroits.

La coupe de l'écorce silicifiée, qui se présente en fragments plus ou moins volumineux, montre des marques nombreuses, serrées, de forme régulière, de dimensions à peu près égales, ovales-allongées ou rondes, de couleur blanche ou rougeâtre, qui se détachent très-nettement du fond sombre sur lequel elles sont distribuées ; le fossile n’est pas ainsi sans ressemblance avec le plumage d’un Etourneau, d’où le nom de Séaarstein ou Psarolithe, Psaronius. La coupe des racines elles-mêmes montre souvent une étoile rouge extrêmement délicate et cette figure est déterminée par la disposition radiale des faisceaux vasculaires axiles, ce qui rehausse encore la valeur de ce fossile comme objet d'ornement. Depuis de longues années les Psaronius sont exploités à ce titre, surtout aux environs de Chemnitz en Saxe’. Dans la calcédoine qui fossilise ces troncs de Fougère, on trouve parfois, isolées ou en amas, les pennules qui leur ont appartenu et c’est même sur le dessus d’une tabatière, que l’on a pu observer les fructifications de ce type depuis si longtemps disparu.

GRAND’ Eury, dans son important ouvrage sur la flore carbonifère de St. Etienne, tire les conclusions suivantes de ses observations sur les troncs de Psaronius.

Les Psaronius forment la partie basilaire, épaisse et de forme conique, de Fougères arborescentes de haute taille; là où ils ont été conservés dans leur position naturelle au milieu des couches sableuses ou argileuses, l’écorce épaisse, traversée de racines, est transformée en houille; le cas est le même pour les faisceaux fibro-vasculaires qui se succèdent de l’extérieur vers l’intérieur et qui sont disposés les uns sur les autres à la façon de feuillets.

Le cylindre ligneux se rétrécit vers le bas et les cordons vasculaires deviennent moins abondants, l’écorce, au contraire, avec les racines devenues plus nombreuses qui la traversent, augmente en épaisseur et entoure de toute part le cylindre ligneux qui s’amincit progressivement pour se terminer en pointe. On peut inférer de cette disposition que les Psaronius, au premier stade de leur développement, avaient la tige couchée, ce qui est encore aujourd’hui le cas de certaines Fougères arborescentes.

Les troncs, qui se laissent suivre à travers plusieurs couches et qui ont une taille de 5 à 8%, passent insensiblement, à leur partie supérieure, à la forme des Psaroniocaulon, en devenant tout-à-fait cylindriques, et en présentant à leur surface une formation de racines adventives. A chaque couche correspond régulièrement un développement considérable de ces racines, qui sont, en partie, disposées horizontalement, de sorte que l’on trouve, sur un seul et même tronc,

1 Voyez l’intéressant travail de J. T. Srerzer, Die fossilen Pflanzen des Rothliegenden von Chemnitz. (Naturw. Gesellsch. von Chemnitz, Bericht von 1873—74). Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. IT. 10

146 PTÉRIDOPHYTES. FILICACÉES

plusieurs étages, pour ainsi dire, formés par des touffes de racines qui s'étendent au loin. Ce fait corrobore l'opinion d’après laquelle ces Fougères arborescentes vivaient dans l’eau, ou au moins dans des endroits très marécageux, que, de temps en temps, les racines étendues dans l’eau, se trouvaient enfouies sous des dépôts de sable et d'argile et que, les points ensablés se trouvant inondés de nouveau, il se faisait aussitôt un puissant développement de racines. Des phénomènes semblables s’observent sur les Taxodium des marais de l'Alabama, de la Louisiane, de la Caroline du Sud; ici aussi de nombreuses racines adventives traversent l'écorce de la partie inférieure du tronc, pour pénétrer dans l’eau, en formant des touffes qui s'étendent au loin.

La structure interne des Psaronius est très exactement connue; les faisceaux vasculaires se composent des mêmes éléments que chez les Fougères vivantes, principalement de vaisseaux scalariformes, avec ou sans gaîne de sclérenchyme ; le cylindre médullaire est traversé de nombreux faisceaux vasculaires assez gros. Les racines, minces à leur origine, s’épaississent progressivement dans leur trajet à travers l'écorce et atteignent même un assez fort volume; elles apparaissent encore simples, au dehors, pour se ramifier ensuite; elles sont protégées par un parenchyme cortical et, dans leur axe, court un faisceau vaseulaire dont la coupe montre six ou un plus grand nombre d’angles ou donne une figure rayonnée; les vaisseaux eux-mêmes sont semblables à ceux du cylindre ligneux.

Les faisceaux vasculaires qui se rendent aux feuilles, prennent leur origine dans les bandes vasculaires périphériques, mais ils reçoivent aussi de fins cordons accessoires des bandes vasculaires internes, avec lesquels ils s’anastomosent exactement comme nous l'avons décrit chez les Dicksonia, Diplazium, Pteris etc. Les feuilles sont rarement disposées en deux séries, d'ordinaire elles sont insérées sur plusieurs lignes en spirale ou en verticille.

Les Psaronius se trouvent carbonifiés, surtout dans les couches supérieures du houiller; ils sont silificiés et souvent parfaitement conservés, dans les couches permiennes inférieures. ;

Les localités où l’on trouve les restes silicifiés des Psaronius sont les environs de Chemnitz, en Saxe, Neu-Paka, en Bohême, Val d’Ajol. dans les hautes Vosges, Autun, en France.

Dawson à fait connaître deux Psaronius du dévonien du Canada (Erian-Series). — Ce sont des troncs pourvus d’une enveloppe de racines, mais leur structure interne est très-différente de celle des Psaronius.

Temskya Corda. Au sens de Corp ces débris fossiles de Fougères ne représentent que des pétioles et les racines adventives qui les enveloppent. Ces pétioles sont arrondis, avec un sillon longitudinal, ou bien ils sont ailés, pourvus d’une écorce épaisse; les faisceaux vasculaires sont au nombre de trois, le plus gros est fermé ou en forme de demi-cercle, arqué aux extrémités, les petits, situés en avant, sont semi-lunaires.

Trois espèces appartiennent au rothliegende, la quatrième, Temskya Schimperi Corda provient du weald et est, génériquement, très-distincte des autres. SCHENK, qui à pu observer des coupes complètes de ce fossile, dit que le cylindre ligneux

OPHIOGLOSSACÉES 147

contient des cordons fibro-vasculaires de formes et de dimensions diverses; ceux qui sont minces sont représentés par un faisceau de conduits scalariformes, entouré d'une gaîne de sclérenchyme; les gros cordons présentent sur une coupe la forme d’un fer à cheval; leurs vaisseaux scalariformes enferment une portion de parenchyme et des cellules sclérenchymateuses les séparent des tissus ambiants; il y a des couches de cellules aux parois minces entre eux et les vaisseaux. D’après Scnenk, les cordons fibro-vasculaires appartiennent seulement à la tige et non pas aux pétioles et aux racines adventives comme l’admet Corpa. Ainsi comprise cette tige montre de la ressemblance avec celle des Marattiacées.

Rhachioptérides.

Corpa à compris sous ce nom collectif les fragments de pétioles et de rachis de Fougères isolés ou enveloppés de racines adventives, assez bien conservés jusqu'ici pour que l’on ait pu reconnaître leur structure interne.

Comme la description de ces fossiles nous entraînerait trop loin, nous nous bornerons à indiquer les travaux qu’on leur à consacrés.

Ophioglossacées.

Cette division ne contient qu’une seule famille, celle des OPHIOGLOSSEÆ.

Cette famille renferme trois genres peu riches en espèces; le genre Ophioglossum L., seulement, présente une espèce fossile.

Ophioglossum IL. Tige souterraine, très-courte, ne portant d'ordinaire qu'une feuille à partagée la partie supérieure en une ou plusieurs divisions dont l’une prend la forme d’une fronde simple ovale allongée ou lancéolée, rarement grande, large et digitée; nervures doublement réticulées; portion fertile spiciforme, simple, longuement pétiolée, chez les espèces à feuilles entières, formant plusieurs épis presque sessiles à la partie supérieure du pétiole et à la base de la fronde, chez les espèces à fronde digitée (0. palmatum); sporanges disposés en deux séries, soudés entre eux, n’apparaissant à la surface du parenchyme foliaire que comme de légères saillies et s’ouvrant par deux valves à la mâturité.

La seule espèce fossile connue, du type de notre ©. vulgatum ou O. lusitanicum a été trouvée rarement et sous forme d'exemplaires peu nets, dans les schistes marneux éocènes de Monte Bolca.

A ce genre ou à cette famille appartient peut-être le

1Corpa, Beiträgce zur Flora der Vorwelt. — RicuTer et UNGER, Beiträge zur Palæontologie des Thüringer Waldes (partie botanique d'UN&GER) in Denkschr. d. k. k. Akad. d. Wiss. zu Wien. 1856. — RexauLr, Études sur la tige des Zygopteris et Anachoropteris Corda, Ann. Sc. natur. 5° série, t. XII; Étude du genre Myclopteris Ren. (Mycloxylon Brong., Medullosa Corda) in Mém. de l’Acad. des Sc. (Sav. étrangers), t. XXII; ce pétiole montre tout-à-fait la structure du pétiole des Marattia et Angiopteris. — W, C. WizLrAmMsON, On the organisation of the Foss, PI. of the Coalmeasures: Part VII (Myclopteris), Philos, Transact. 1875 vol. 166; id. ibid. 1877 et 1878, p. IX. (Rhachiopteris).

148 PTÉRIDOPHYTES. RHIZOCARPÉES

Chiropteris Kurr. Feuille longuement pétiolée, large, en forme d’éventail, palmée, de consistance membraneuse; nervures toutes semblables, se séparant comme des rayons, plusieurs fois bifurquées, anastomosées en un réseau de mailles étroites, de forme losangique.

‘Cette forme de fronde rappelle tellement l’Ophioglossum palmatum, que je crois, jusque plus ample information, devoir la placer ici.

Elle est représentée par une espèce fossile dans le keuper inférieur du Wurtemberg. (Ch. digitata Kurr.)

2 classe: RHIZOCARPÉES. Hydroptéridées.

Tige rampante ou nageante, mince, portant, à sa face inférieure, des racines semblables à celles des Fougères, (à l'exception des Salvinia). Feuilles disposées sur deux ranges ou verticillées. Sporanges situés à la base de la feuille ou un peu au-dessus, clos, contenant seulement des microsporanges ou des macrosporanges, ou les uns et les autres à la fois, mais dans des loges différentes.

Toutes les espèces vivent dans les lieux humides ou dans l’eau, d’où leur nom de Hydroptéridées.

1re famille: SALVINIACEZÆ.

Cette famille renferme les genres Salvinia et Azolla, dont le premier seulement est connu à l’état fossile.

Salvinia Mich. (fig. 118). Plante flottante; tige délicate, avec un cordon fibrovasculaire concentrique et beaucoup de canaux aériens dans l'écorce; feuilles verticillées par trois, les deux supérieures (feuilles aérifères), flottantes sur l'eau, ovales, cordiformes à la base, avec une nervure médiane délicate, d'où

. Fig. 118.

1 Salvinia cordata Ett. de Bilin. 2 S. Reussit Ett. de Priesen (d'après Ett.) 3 S. formosa Heer, de Schrotzburg près Œningen. 4 fragment de feuille grossi pour montrer les cavités aérifères et les petites maïlles du parenchyme (d'après Heer).

partent latéralement et à angle ouvert des nervures latérales très-fines, distantes les unes des autres, qui s’anastomosent de chaque côté pour former

RHIZOCARPÉES. SALVINIACEÆ 149

ane série de grandes mailles avant d'atteindre le bord; parenchyme formé de très-petites cellules, partagé en très-grandes cavités hexagonales qui renferment de l'air; face supérieure pouvue de tubercules qui portent un faisceau de cils; face inférieure, couverte de poils, de même que le pétiole et la tige; la troisième feuille (feuille submergée) est dirigée en bas, partagée en un faisceau de longues fibres radiciformes chargées de cils, qui jouent le rôle de racines; sporocarpes réunis au nombre de 4 à 8 à la base de cette troisième feuille, courtement pédiculés, presque sphériques, nervés, les uns contenant des microsporanges, les autres des macrosporanges, insérés sur un receptaculum claviforme qui s'élève d'une cavité simple, les premiers très-petits et pourvus d’un long pédonceule, les autres plus gros, portés sur un court appendice.

Le petit nombre d'espèces de ce genre habitent presque toutes les régions Sud; une espèce seulement se trouve en Europe, $. natans; on la trouve aussi à l’ouest et au nord de l'Asie et dans l'Amérique du Nord.

Les cinq espèces fossiles connues jusqu'ici appartiennent à l’âge tertiaire et se trouvent en partie dans les couches oligocènes, en partie dans les couches miocènes. Par les feuilles aéritères plus grandes, elles se rapprochent toutes plus des formes Sud que de la forme européenne.

Pilularia L. Tige rampante, radicante par sa face inférieure; feuilles filiformes, terminées en pointe; sporocarpes situés à leur base, sphériques, durs, revêtus de poils courts, bi- ou quadriloculaires, s’ouvrant par 2 ou 4 valves; macrosporanges et microsporanges réunis sur un réceptacle court. Ce genre renferme 5 espèces vivantes dont l’une appartient à l'Europe centrale et septentrionale et dont une autre se trouve dans la partie sud de l'Europe, en même temps que dans le nord de l'Afrique.

Nous ne connaissons guère avec quelque certitude à l'état fossile que le P, pedunculata Heer, des couches miocènes d'Œningen; on n’en possède cependant qu'un petit fragment fructifère. Le P. principalis Ludw. est de nature trop problématique pour qu'il puisse en être question ici; il provient de la formation carbonifère de l’Oural.

Marsilia L. Tige rampante, fortement radicante à sa face inférieure; feuilles longuement pétiolées, partagées en 4 folioles égales, larges, cunéiformes, entières au bord ou incisées qui flottent sur l’eau; les feuilles sont lisses ou couvertes de poils; elles portent, surtout à l’état jeune, des stomates sur les faces supérieure et inférieure; les nervures naissent plusieurs ensemble d’une base épaissie, elles sont plusieurs fois bifurquées, s’écartent en rayonnant les unes des autres; les branches qu’elles fournissent sur les côtés se joignent entre elles pour former un réseau de longues mailles; les sporanges naissent par deux ou par trois de la base ou au-dessus du pétiole, ils sont plus ou moins longuement pédiculés, à pédicules soudés entre eux jusqu'à une certaine hauteur, ils sont réniformes et présentent en arrière, à la base, deux tubercules, durs, velus, nus à la fin, partagés à l’intérieur par les sores en nombreuses logettes superposées; ceux-ci sont insérés sur un receptaculum qui, sous l'influence de l’eau se gonfle en un cordon gélatineux ; à la maturité le sporange, par suite de l’augmentation énorme du volume du receptacle éclate en deux valves et se vide de son contenu sous la forme d’une masse

150 PTÉRIDOPHYTES. RHIZOCARPÉES

hyaline qui se détache par un bout et s’allonge, avec ses sores disposés en deux séries, en prenant un aspect vermiforme.

On connaît dans ce genre plus de 50 espèces vivantes; deux seulement appartiennent à l'Europe (M. quadrifolia L., du centre, M. Fabri, du Sud). Les formes les plus grandes se trouvent en Australie, où elles sont souvent assez communes pour que leurs fruits puissent entrer dans l'alimentation des indigènes. Toutes les espèces habitent les eaux stagnantes ou les marais. a'Les Marsilia ne sont représentés à l’état fossile que par un fruit éclaté présentant des traces du cordon gélatineux et des indusiums. Ce fruit nommé M. Marioni par Al. BRAUN, décrit figuré par Marion sous le nom de Ronzocarpon hians, aussi bien par sa taille considérable que par sa forme et sa striation transversale, rappelle le M. Drummondi (Salvatrix Hanst.), de l'Australie. Il provient des marnes miocènes de Ronzon, en France, où MarIoN l’a découvert.

Fig. 119.

Sagenopleris rhoifolia Presl., du rhétien de Bayreuth.

Sagenopteris Presl. (fig. 119). Fronde longuement pétiolée, partagée en deux paires de folioles, disposées comme les doigts de la main; celles-ci sont d’ordipaire assez larges et de consistance coriace, elles divergent d’une base un peu

RHIZOCARPÉES. SALVINIACEÆ 151

calleuse et sont ovales-losangiques, cultriformes, obovales-spatulées et variables sur une même fronde; chez le type $. rhoifolia, que l’on rencontre le plus fréquemment, les folioles sont polymorphes à un degré peu commun et les dimensions varient, comme longueur, entre 1 et 10m; chez le type $S. angustifolia Zigno, elles sont petites, étroites, linguiformes, symétriques, de consistance délicate; la nervure médiane est à peine indiquée dans la partie inférieure et ne fait pas saillie; les nervures latérales sont anastomosées en un réseau de mailles losangiques et allongées; les fruits sont sphériques ou ovales, lisses ou revêtus de poils.

Il n’y a plus guère de doutes à élever sur les affinités de ce genre qui doit être placé parmi les Rhizocarpées, au voisinage du genre Marsilia. On a en effet trouvé dans diverses formations, en même temps que les feuilles, des spores dont la nature n’est pas discutable et que l’on ne peut comparer qu’aux sporocarpes des Rhizocarpées.

La première apparition de cette forme végétale remonte au rhétien; le S. rhoifolia Pr. se trouve souvent en grande abondance dans les couches de cet âge à Bayreuth et en Scanie pour ne pas citer d'autres localités et il n’est pas rare d'observer ses frondes bien conservées; une espèce très-voisine, si même elle est diffèrente de la précédente, se trouve dans le lias inférieur du pays de Vérone et de Suède. DE Ziaxo (Flore foss. oolith.) a fait connaître dans le premier de ces deux pays une forme de grande taille aux feuilles arrondies à l'extrémité, mais aussi variable que le S. rhoifolia, il lui à donné le nom de S. Gæœppertiana; une autre forme du même pays décrite par le même auteur est le S. reniformis aux feuilles réniformes; une troisième enfin est le S. angustifolia, très-petite espèce aux feuilles étroites et délicates, linguiformes. On trouve dans l’oolithe d'Angleterre le $S. Phillips Schk., caractérisé par ses folioles proportionnellement plus longues, plus étroites et moins inéquilatérales. Le S. Charpentieri Heer, du lias de Bex en Suisse est à peine différent du $S. rhoifolia; le S. gracilis du lias inférieur du Schambelen est une espèce douteuse.

Marsilidium Schenk, du weald. Ce type présente G folioles disposées en verticille; il semble d’après les dessins que l’on en possède, que plusieurs verticilles se suivent sur la même tige; les folioles sont larges, spatuliformes, semblables aux feuilles du Sphenophyllum Schlotheimii, mais plus larges; elle a le même mode de nervation par ses nervures plusieurs fois bifurquées, sans anastomose.

Il se peut que cette plante appartienne au type du Marsiia, comme le Trizygia, Royle, de l’Inde.

3° classe: CALAMARI ÉES.

Tige dressée, articulée; articles séparés par un diaphragme, devenant creux lorsque disparaît l’épais cylindre médullaire; cylindre ligneux formé d'un cercle de faisceaux vasculaires traversés par une lacune située du côté interne, ronds en coupe transversale (EL quisétées) ou cunéiformes (C'alamitées); faisceaux formés chez les Equisétées d'un petit nombre de vaisseaux réticulés

152 PTÉRIDOPHYTES. CALAMARIÉES

et scalariformes, de quelques trachées et de cellules allongées; chez les Calamitées, les faisceaux présentent du côté interne de nombreux vaisseaux scalariformes et réticulés, disposés radialement et séparés les uns des autres par des lames de parenchyme; leur partie périphérique est formée d’éléments libériens. Ecorce plus ou moins épaisse, parenchymateuse, avec ou sans lacunes alternant avec les lacunes internes. Feuilles verticillées aux articulations, soudées en une gaîne ou libres. Fructifications disposées en épis, sporanges insérés sur des pédoncules particuliers, spores uniformes.

On peut réunir provisoirement dans cette classe les Equisétées, Schizoneurées, Annulariées et Calamitées.

1re famille: EQUISÉTÉES.

Tige s’élevant d’un rhizome souterrain, vivace, simple ou verticillé, traversé de faisceaux vasculaires disposés en cercle, lacune intérieure large. Feuilles soudées en une gaîne, libres à leur extrémité sous forme de denticulations, alternant régulièrement entre elles à chaque entrenœud, traversées par un faisceau vasculaire central qui se prolonge plus ou moins nettement par le bas jusqu’à l’entre-nœud voisin. Pédoncules des sporanges sans bractées, disposés en verticilles serrés, perpendiculaires à° l’axe et terminés par une sorte de bouclier vertical, à la face inférieure duquel sont suspendus les sporanges, ceux-ci s'ouvrent par une fente longitudinale; ce bouclier est hexagonal par pression réciproque. Spores globuleux, lisses, avec une enveloppe formée de trois membranes, dont l’externe se dispose en deux rubans enroulés en spirale, élargis en spatule à leur extrémité, soudés à la spore par la partie centrale seulement (elatères). Lorsqu'ils ne sont pas desséchés, ces organes forment une enveloppe serrée, mais ils se déroulent brusquement lors de la dessication, ce qui déchire la paroi du sporange et met les spores en liberté.

D'’ordinaire, les articles de la tige sont traversés dans le sens de leur longueur par des cannelures auxquelles correspondent les faisceaux vasculaires foliaires. L’extrémité inférieure de chaque faisceau s’unit par deux commissures latérales aux deux faisceaux voisins de l’entre-nœud inférieur. Les faisceaux sont disposés en cercle autour de la cavité située dans l’axe; ils sont formés d’une portion vasculaire, située du côté interne et qui entoure une lacune intercellulaire, et d’une portion libérienne tournée vers la périphérie. Les éléments vasculaires sont formés de tubes étroits, aux parois épaisses, annelées, réticulées et scalariformes, ou de trachées isolées. Le cylindré vasculaire tout entier est entouré par un endoderme caractérisé d’ordinaire par sa couleur jaunâtre (gaine protectrice). Le parenchyme cortical est lâche et en partie chargé de chlorophylle; il est traversé de grandes cavités qui alternent avec les lacunes

EQUISETÉES 193

étroites de la partie centrale (lacunes valléculaires); à la périphérie se trouve un hypoderme formé d'éléments sclérenchymateux et l’épiderme, très-silicifié. Les stomates, pourvus de deux cellules de bordure, sont situés dans les sillons et sur les feuilles; ils fournissent d’importants caractères pour la classification des espèces.

Les tiges fructifères peuvent être semblables aux tiges stériles ou en être différentes; ils se caractérisent dans ce dernier cas par l’absence des rameaux et leur couleur jaunâtre ou rougeâtre,

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Le rhizome se distingue de la tige aérienne par les caractères des sillons qui manquent ou sont faiblement indiqués et par le moindre nombre des ramifications qu’il développe; la lacune centrale manque parfois. Certaines parties du rhizome subissent des modifications de forme chez les diverses espèces: ellesserenflent en tubercules sphériques, ovales ou pyriformes qui peuvent être pédiculés et qui sont Fig. 120.

formés d’un paren- Equisetum pratense Ehrh. a fronde stérile. b fronde fertile. c fronde fertile chyme Héhiéan amidon ; avec rameaux (d'après Duval-Jouve). ils sont isolés ou disposés en chapelet et ils portent un rudiment de gaîne foliaire à leur: partie supérieure. De la taille d’un pois ou d’une noisette

154 PTÉRIDOPHYTES. CALAMARIÉES

chez les espèces actuelles, ces tubercules atteignent la grosseur d’un œuf de poule chez les espèces fossiles. Ces productions servent à la multiplication du végétal.

Les axes aériens qui naissent du rhizome forment déjà, à l’arrièresaison, des bourgeons présentant des gaïnes foliaires emboîtées l’une dans l’autre. Des formes géantes de ces bourgeons ne sont pas rares avec les troncs puissants des Æquisetum du keuper; elles démontrent que les tiges aériennes de ces prêles arborescentes étaient annuelles, tout comme nos Prêles herbacées d’aujourd’hui.

Les rameaux naissent dans les cannelures et au-dessous de la gaïne, quoique les premiers rudiments de bourgeons se trouvent dans l’axe des gaines.

Les racines, sur le rhizome, naissent également au-dessous de la gaine et sur les cannelures entre les bases de feuilles; elles sont de consistance ferme et ramifiées un fin feutrage recouvre le rhizome et les racines.

L’épi fructifère est cylindrique, allongé ou ovale; complètement clos par les clypéoles. Son axe est rempli d’un parenchyme médullaire.

Le genre Æquisetum est le seul de cette famille qui soit encore actuellement vivant.

Equisetum L. La flore actuelle compte environ 25 espèces de ce genre; la plupart existent en Europe et un grand nombre des espèces européennes se trouvent aussi dans les autres parties de l’hémisphère nord, surtout en Asie et dans l'Amérique du nord. Les deux ou trois espèces tropicales sont les plus grandes du genre. Les ÆEquisetum les mieux développés, comme Æg. xylochæton (fig. 121') atteignent à peine 7" de haut sur 25mm d'épaisseur. On ne connaît jusqu'ici aucun ÆEquisetum en Australie.

Les premières Equisetées nettement caractérisées appartiennent au trias; la plus ancienne est l’Æq. Mougeotii Sch. (Calamites arenaceus et Mougeotii Brong.), du grès bigarré; on le rencontre sous forme de troncs qui peuvent atteindre 20cm d'épaisseur et qui sont cannelés, renflés par le bas, ou sous forme de rameaux pourvus de longs articles; ses débris se trouvent souvent en grandes quantités surtout au pied des Vosges moyennes, les fragments à écorce unie et les gaînes aux longues dents sont rares :.

L'ÆEquisetum arenaceum (Jaeg.) Bronn du keuper inférieur est la plus fréquente des espèces. Cette plante, a le tronc complètement lisse, épais de plus de 20cm, elle se distingue des autres espèces par les gaînes, formées parfois de 120 feuilles et longues d'environ 3m, Ce n’est pas seulement dans l’épiderme de tige et dans les gaînes que l’on trouve chez cette forme les dépôts de silice observés dans ces deux points seulement chez les espèces vivantes, ils existent aussi dans le rhizome, dans les tubercules, les bourgeons, dans les gros épis fructifères formés à l'extérieur de plaques hexagonales (fig. 123“). Les débris de tige ne portent que rarement des traces de branches, et là où on

1 W, P. Scaimper et A. Mouceor, Monogr. des plantes fossiles du grès -bigarré.

EQUISETÉES 155

trouve celles-ci, elles semblent provenir de la partie supérieure. L’écorce forme, autour de la base des gaînes, une couronne de lobules qui se détachent obliquement et dont le nombre est égal à celui desdents de la gaine; ils persistent après la chûte de cette dernière. Comme des sillons étroits, se rétrécissant progressivement en pointe, descendent de la ligne de séparation de ces lobules, pour se prolonger vers le bas sur l'écorce, l’ensemble prend l'aspect d’une gaîne dont les dents seraient tombées, et on l’a d’ailleurs considéré comme tel. De semblables productions corticales s’observent chez le E. zxylochæton, espèce du Pérou. Le moule intérieur est marqué de côtes comme chez les Calamites; les côtes sont cependant moins fortes et moins régulières.

L’ÆE. platyodon Brong.

sp., qui appartient également au keuper, se distingue de cette espèce par ses gaînes plus courtes, aux larges dents, formées seulement de 30 à 40 feuilles. L’EÆE. macrocoleon, des mêmes couches, possède de trèslarges gaînes, divisées, à leur partie supérieure, en lobes moins larges, en partie cohérents.

La principale localité où l’on trouve ces formes géantes est Sinsheim, dans le grand-duché Pig. 121.

: 9 de Bade; elles S Y lEN- 1 Fragment du tronc de l'Equisetum xylochæton Mett. du Pérou (grand, nat.). contrent dans la houïille 2 portion d’une coupe horizontale du rhizome de l'Equisetum ramosissimum | . Desf. si). i ifè Equis 2. (d'après des Schilfsandstein qui esf. (grossi). 3 rhizome tuberculifère de l'Æquiselum arvense Z. (d'après ; Duval-Jouve.) reposent sur les étages inférieurs des marnes irisées; le Æ. arenaceum y forme des couches entières de houille; on les observe aussi dans les grés keupériens de Wurtemberg, de Franconie etc. Le Æ,. Rogersi Bunb. sp. remplace cette forme dans le ZLettenkohle de Richmond (Amérique du Nord) où, d’après LyeLx, elle forme la partie principale de la houille

FT

1 Voyez sur les Prêles du Keuper: ScHôNLEIN et SCHENK, Abbildungen der fossilen Pflanzen an der Keuper. 1865. — Scnenx, Beitr. zur foss. Flora des Keupers und der rhät. Formation. 1864. — Scuimrer, Traité de Paléontologie végétale. Atlas.

156 PTÉRIDOPHYTES. CALAMARIÉES

C’est avec le rhétien, caractérisé par Æ. Münsteri Sternb. sp., que les grandes dimensions de ces végétaux commencent à diminuer.

On connaît dans le lias trois espèces d” Equisetum: ÆE. liasinum, Heer, E. gamingianum, KEttingsh., Æ, veronense, de Zigno. L,'Æ. columnare, Brong., de l'oolithe inférieure d'Angleterre, se rapproche tellement des formes moyennes de l'E. arenaceum que les deux espèces ont été confondues.

On trouve dans le wealdien l’Æ. Phillips Dunk., dont les dimensions sont doubles de celles des plus grandes espèces vivantes; d’autres espèces, au contraire, ressemblent beaucoup à plusieurs de nos formes européennes.

L’ Equisetum procerum, Heer, a à peu près les mêmes dimensions que l’ Æ. Philhpsii; toutes les autres espèces tertiaires dont quelques-unes s'étendent jusqu'au Groënland, où ne vit plus aujowd'hui que le chétif Æ. scirpoides, se distinguent moins des espèces du monde actuel qui habitent les zones tempérées.

Il n’est pas rare de trouver des tubercules, encore attachés au rhizome, dans le crétacé inférieur (Carpolithes Dunk.) et dans la formation tertiaire (Physagenia KHeer) (fig. 123).

On a réuni dans le genre Æquisetites Gein., ces Calamariées de l’époque houiïllère dont les tiges portent des gaînes d’ Æquisetum.

Comme le mode de reproduction de ces végétaux est encore inconnu ou, tout au moins, comme on ne peut démontrer que les fructifications observées leur appartiennent, leur position systématique est encore douteuse.

2e famille: SCHIZONEURÉES.

Schizoneura Sch. (Convallarites Brong., Equisetum Brong., Equisetites Sternb. e. p.) Tige pouvant atteindre une épaisseur de 5m avec des rameaux verticillés, axillaires et des ramules; articulations, surtout celles des rameaux, présentant un étranglement très-marqué, surface finement costulée, moule de la tige présentant des sillons très-larges concaves et des côtes étroites, carénées. Feuilles au nombre de 6 à 24, plus longues que les entre-nœuds, soudées d’abord en une très-longue gaîne plissée, qui se fend de proche en proche, selon les carènes des plis, jusqu’à former autant de feuilles distinctes; ces feuilles semblent être d’abord dressées, puis étalées et enfin réfléchies; elles paraissent avoir été traversées de nombreuses et fines nervures. Les cicatrices foliaires sont de forme orbiculaire.

Les minces rameaux d'ordre secondaire, avec leurs feuilles complètement libres, ont quelque ressemblance avec les Astérophyllites à très-longues feuilles.

C’est seulement d’après les traits généraux que révèle son aspect extérieur que ce genre est placé ici.

Localité: Grés bigarrés des Vosges par le Sch. paradoxa Sch.; FEISTMANTEL à fait connaître une forme très-semblable du trias de l'Inde. Keuper inférieur par le Sch. (Equisetum Brong.) Meriani. Lias inférieur par le Sch. hærensis Sch.'.

Phyllotheca Brong. (fig. 123). Articles de la tige de moyenne longueur, cannelés; feuilles soudées à la base en une gaîne courte, caliciforme, souvent plus

! ScHIMPER et MouGEor, Plantes fossiles du grès bigarré.

SCHIZONEURÉES 157

longues que l’article, subulées, pourvues d’une mince nervure ou énerves, dressées ou un peu recourbées en bas; fructifications (d’après M’ Cox) semblables à celles des Equisetum, formées d’après SCHMALHAUSEN, de verticilles alternativement stériles et fertiles ?.

Si les épis décrits et figurés par SCHMALHAUSEN (Zeitsch. d. deutsch. geol. Gesellsch. 1876), comme provenant de Tunguska en Sibérie, viennent du jurassique, comme c’est vraisemblable, ils pourraient appartenir au genre Phyllotheca, d'autant plus que les verticilles foliaires stériles sont très-semblables à ceux que l’on observe chez les espèces de ce genre.

Ke,

Fig. 122.

Schizoneura paradoxa Sch. de Sulz, dans la Basse-Alsace. 1 rameau de grandeur naturelle, 2 portion d'une jeune branche, restaurée.

Il faut placer ici l’Equisetum laterale Phil. (Lindley et Hutton) ainsi nommé des disques sculptés de rayons sur leurs bords épaissis, qui s'observent aux entre-nœuds, mais qui, vraisemblablement appartiennent à l’intérieur de la tige.

1 M’'Coy, On the Foss. Bot. and Zool. of the rocks assoc, with the Coal of Australia (Ann. and Magaz. of Natur. hist. 1867); de Zrexo, Flor. foss. format, oolith.; Her, F1. foss. arctica, vol IV, V.

158 PTÉRIDOPHYTES. CALAMARIÉES

Ces petits disques sont aussi fréquents chez les Phyllotheca de Sibérie et il n'est pas rare de les trouver isolés entre les débris de tige. J’ai exprimé autrefois, dans mon Traité de paléontologie végétale, l’idée que ces corps pourraient être des diaphragmes devenus libres à la suite d'une macération, comme il n'est pas rare d’en trouver de pareils chez nos Equisetum à l'intérieur des tiges macérées, libres au sein des détritus. On en trouve aussi de semblables à l’état d’empreintes dans les roches triasiques, provenant des Prèles géantes, SCHENK à figuré des disques analogues, quoique plus grands, chez! Æquisetites Münsteri et OLpxam chez l’ Equisetites Rajmahalensis. Ce ne peuvent être des cicatrices de rameaux, car, les points des entre-nœuds où ils .sont situés, ne portent de branches chez aucune plante articulée; ils se trouvent aussi plus ou

Fig. 123.

1 Phyllotheca equisetiformis Z., du pays de Vérone (d'après de Zigno.). 2 id. : , a un verticille grossi. 3 Phyllotheca sibirica H. de la Sibérie orientale (d'après MOINS enfoncés. D'ailleurs Heer); 4 epi de l'Equisetum arenaceum. 5 tubercules des rhizomes de l’Equi- onnese représente pas des setum Parlatorii Ung. sp., du Steiermark (d'après Unger).

cicatrices foliaires isolées.

Localité: Dans le jurassique inférieur de l'Angleterre, du pays de Vérone, dans le lias à Steierdorf, dans le Bannat, au cap Boheman, du Spitzberg, dans la Sibérie orientale, l'Inde, l'Australie.

3e famille: CALAMITÉES.

Tige articulée comme celle des Prêles, entre-nœuds séparés par des diaphragmes, avec un large cylindre médullaire creux; cylindre vasculaire plus ou moins hautement organisé, formé de membres plus ou moins épais; faisceaux vasculaires minces semblables à ceux des Prêles, ceux qui sont épais et cunéiformes en coupe transversale, formés de vaisseaux disposés radialement, entre lesquels courent des lames de cellules de parenchyme (rayons médullaires secondaires); feuilles verticillées, étroites, plus ou moins longues, entières, libres jusqu’à la base; fructifications en

CALAMITÉES 159

épi, verticilles stériles alternant avec les verticilles fertiles; spores iso-

morphes, rondes, unies.

Les Calamites rappellent beaucoup les Prêles par leur tige articulée, leur large cavité médullaire et leurs lacunes aérifères; mais leur mode de fructification est très-différent, et l’on ne peut plus admettre la très-

proche parenté de ces deux types.

Calamites Suck. e. p.

Tige s’élevant d'un rhizome souterrain, s’amincissant progressivement en cône vers son point d'insertion, infléchie dans la direction du rhizome ct pourvue de nombreuses racines minces et ramifiées; entre-nœuds plus courts à Ja partie inférieure qu'à la partie supérieure, avec des cannelures longitudinales plus ou moins fortement marquées, alternes, convergeant plusieurs ensemble au point d'insertion des rameaux ; rameaux limités d'ordinaire à la partie supérieure de la tige, réunis en verticilles ou épars; feuilles nulles ou très-rudimentaires, d’après GRAND’ EurY, mais, vraisemblablement, parfois plus ou moins développées, et alors étroites, linéaires-lancéolées; faisceaux vasculairesminces, lacune médullaire très large, parenchyme cortical épais, avec de larges lacunes valléculaires (d'après Prrznorn).

Rd ST A 7

Fig. 124.

Calamites. a restauration théorique de la tige. bd fragment de tige. cde rameaux (théoriques). f fructification (id.). g extrémité inférieure de la tige (Zittel).

Là où les tiges se trouvent encore dans leur situation première, comme Dawson au Canada et Grann’ Eury à St. Etienne, ont pu souvent l’observer,

PTÉRIDOPHYTES. CALAMARIÉES

elles forment un groupe disposé autour d’un centre commun, le rhizome; on peut conclure de là qu’elles étaient annuelles comme les tiges des Prêles gigan-

tesques du trias.

Pour ce qui concerne les feuilles des Calamites, il est douteux que l’on doive considérer comme telles certaines Asterophyllites; comme nous l’avons déjà dit, Granp’ Eury conteste leur existence chez les vrais Calamites, parmi lesquels il compte les ©. Suckowi, Cisti et cannæformis Brong., C. ramosus Schloth., mais il figure un fragment de tige du C. Cüistii sur lequel on voit très-nettement des cicatrices foliaires. La structure du bois de ces tiges n’est pas connue. Il est vraisemblables que les petits épis souvent observés avec les tiges de Calamites par GRranD’ Eury, appartiennent à ces végétaux; leur organisation est

encore inconnue.

Les Calamites se présentent sous la forme de minces lamelles de charbon,

cannelées dans le sens de la longueur, ou sous la

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Fig. 125.

Coupe transverse d'un rameau du Calamodendrom commune, du houiller de Halifax.

Calamodendron Brong. (Arthropitys Gôpp. ex p.?). tige formant un cône allongé profondément enraciné

forme de moules plus ou moins aplatis, revêtus d’une mincelame de houille correspondant aux cylindres ligneux et cortical, laquelle se détache facilement, Le moule, lorsqu'il est nu, montre un revêtement de côtes plus fortes que celles de l'écorce; la largeur et la courbure des côtes varient selon les espèces, elles correspondent aux sillons sur la face interne du cylindre ligneux et les sillons aux saillies formées par les faisceaux vasculaires isolés.

Localité: Dans la formation carbonifère seulement, mais par toute la terre.

Extrémité inférieure de la dans le sol; racines nom-

breuses sur les nœuds, ramifiées, beaucoup plus épaisses que les racines des Calamites; lacune centrale vaste, partagée en chambres par des diaphragmes; cylindre vasculaire (fig. 125) formé de forts faisceaux cunéiformes disposés radialement et séparés par des rayons médullaires; faisceaux formés de vaisseaux scalariformes et réticulés, de lames parenchymateuses d’une seule couche de cellules, disposées en rayonnant (rayons médullaires secondaires?) et de fibres libériennes sises à la périphérie, ayant eu, d’après leur aspect, un développement centrifuge comme les Dicotylédones; les faisceaux vasculaires qui descendent dans les entre-nœuds se partagent, comme chez les Equisétacées, en deux cordons qui se rendent de droite et de gauche dans chacun des cordons vascu-

CALAMITÉES 161

laires voisins appartenant à l’entre-nœud sous-jacent; écorce de nature parenchymateuse, sans lacunes aérifères, d’après les apparences; moule comme chez les Calamites. Fructifications et feuilles analogues, vraisemblablement à celles des espèces de ce genre.

Les nodules qui se trouvent fréquemment à l'extrémité supérieure des sillons seraient, d’après Wicziamson, les traces de cordons médullaires étendus des rayons médullaires primaires jusque sous l’épiderme (infra nodal canals Williams.). On ne sait pas encore s’il y a la un caractère propre aux Calamodendrons, ou si on peut aussi l’observer chez les Calamites.

Je crois pouvoir réunir dans une même classe les Calamodendrons et les Calamites, car je considére les premiers comme une forme plus élevée des seconds. Nous avons fondamentalement les mêmes organes dans la tige des Calamites, mais les faisceaux vasculaires sont moins développés, les vaisseaux scalariformes et réticulés moins nombreux, les rayons médullaires secondaires sont absents. Le mode d’accroissement dit exogène, et comme conséquence la présence de rayons médullaires secondaires, ne peuvent créer entre ces deux formes une séparation aussi profonde que le voulaient BRoNGNIART et d’autres botanistes. Pourquoi les cryptogames vasculaires n’auraient-ils pas eu aussi un accroissement exogène au moment de leur plus haut développement ? Nous observons encore le même fait aujourd’hui, quoique chez une forme un peu différente, chez nos /soetes. D'ailleurs si l’on elassait les plantes d’après leur organisation histologique, on verrait souvent les formes les plus éloignées, réunies dans un seul et même genre.

Il faudra attendre de nouvelles données pour décider si les Calomodendrons forment bien un genre distinct, s'ils ne sont autre chose que la forme arborescente des Calamites et quel est leur degré de parenté avec le genre Arthropitys, dont les tiges présentent une structure très semblable. On est aussi peu renseigné sur les feuilles et les fructifications des Calamodendrons que sur celles des Calamites, aussi étudierons-nous encore, comme des genres dictincts, les branches et les feuilles des Calamitées !.

Branches et feuilles des Calamitées.

Calamoeladus Sch. (Asterophyllites Brong.). Rameaux articulés, articulations étranglées, diaphragmes renversés sur les empreintes et plus ou moins nettement visibles, de même que le cercle qui réunit la base des feuilles; rameaux latéraux axillaires. Feuilles plus ou moins nombreuses, de 16 à 32 par verticille, étroites, linéaires-lancéolées, parfois filiformes avec nervure médiane assez forte, toutes de mêmes dimensions dans chaque verticille, feuilles des branches latérales de plus en plus petites et moins nombreuses.

1 Voyez sur les Calamites, Calamodendron et Arthropitys: Corra, Die Dendrolithen,

1832. — Perznozn, loco cit. — BRoNGNIART, Tabl. des vég. foss. — A. MouGeor, Essai d’une flore du nouveau grès rouge, 1852. — ÆE, Binney, Struct. of foss. pl. of the carbonif. strats, Calumites and Calamodendron. 1868. — Dawson, Quart. Journ.

Geol. Soc, vol. XXII, — W. C. WILLrAMSON, On the organisation of the foss. pl. of the coal-meas., part. I, 1871; part. IX, 1878. — Renaurr, des Calamodendrées . ... Compt. rend. Acad, des Sc. 1876.

Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. IL. | 11

162 PTÉRIDOPHYTES. CALAMARIÉES

Il est assez probable qu'une partie au moins de ces rameaux à feuilles verticillées si communes avec les Calamites dans les couches carbonifères et que BRoNGNIART a réunis dans le genre Asferophyllites appartiennent, à ce genre. Je désigne sous le nom de Calomocladus les rameaux dont il est question maintenant et laisse celui de Asferophyllites à ces branches aux feuilles verticillées, semblables par leurs caractères extérieurs, mais que leur structure interne rattache à un autre groupe de végétaux.

I1 semble, d’après ce que l’on peut conclure de l’examen des diaphragmes, nettement renversés sur les empreintes, que les entre-nœuds étaient creux ou seulement remplis d’un parenchyme médullaire de consistance molle et non pas

d'un faisceau vasculaire résistant, comme c’est le cas chez les Asterophyllites.

4e famille: ANNULARIÉES.

Annularia Brong. Rameaux (ou les plantes entières?) à branches distiques, pourvus d’une large cavité médullaire et d’un cylindre ligneux traversé de véritables canaux aérifères représentés par des vaisseaux striés et spiralés entourant le canal aérifère et, vers la périphérie, par des cellules rectangulaires aux parois épaisses. Les feuilles sont insérées à l'extrémité supérieure des sillons, autour du diaphragme, dont le bord épaissi fait une forte saillie sur les empreintes, à la facon d’un anneau disposé horizontalement — de là l’appellation générique —; les feuilles sont longues et étroites, linéaires-fusiformes, pointues et spatulées, épaisses, chez À. inflata, Lesq., arrondies - claviformes, vraisemblablement charnues ou spongieuses pendant la vie, d'’inégale longueur sur le même verticille, de sorte que leur ensemble représente uneellipserégulière; dans les cas où les feuilles diri-

Annularia longifolix Brong., des roches carbonifères de Bohême. (N. Feist- gees en arriere seules demantel.) viennent progressivement

ANNULARIÉES 163

plus longues, elles décrivent un demi-cercle faiblement arqué en avant, fortement arqué en arrière (A. sphenophylloides); nervure moyenne forte. Les feuilles de la branche principale chez l’ A. longifolia atteignent jusque 20 cm de longueur.

Les Annularia se distinguent facilement des Calamocladus par leurs feuilles plus développées, disposées en rayons et situées dans le même plan que les rameaux latéraux distiques, d’inégale longueur sur un même verticille. L’anneau formé par le diaphragme est même encore visible sur les rameaux les plus épais, ce qui semble indiquer que la tige et ses divisions étaient de consistance molle. Il est très-vraisemblable que les Annuluria étaient des plantes flottantes.

On prend, comme fructifications de ce genre, ces longs épis cylindriques dont l'un a été décrit et figuré par STERNBERG sous le nom de Bruckmannia tuberculata et au type desquels Weiss à imposé le nom de Stachannularia. L’interprétation morphologique de ces fructifications organisées d’une facon tout-à-fait anormale, présente de grandes difficultés et je me bornerai à en donner ici une courte description :

Epis longs, cylindriques; verticilles de bractées formé de feuilles libres jusqu’à la base, celles-ci, horizontales ou plus ou moins fortement renversées à leur base, se relèvent verticalement en décrivant un arc, elles sont aussi longues ou un peu plus longues que les entre-nœuds, assez épaisses, pourvues d’une nervure médiane qui fait saillie vers l’intérieur; verti- Fig. 127. cille fructifère situé au milieu ou Annularia brevifolia Brong., de Suisse (d'après Heer). au-dessus de l’entre-nœud; le nombre de ses éléments est de moitié celui du verticille foliaire; sporangiophores se détachant perpendiculairement, rattachés au verticille foliaire sus-jacent par une lame de tissu cellulaire lâche, élargi à la pointe en un bouclier qui est également en connexion avec la lame cellulaire et qui porte à la face inférieure 4 sporanges; les sporanges sont séparés en deux paires par la cloison cellulaire qui se prolonge perpendiculairement en bas; le faisceau vasculaire destiné aux sporanges, se partage en quatre branches dont les extrémités correspondent aux points d'insertion de chacun d’eux.

Très différentes de cette forme que Renauzr à fait connaître sur une espèce de St. Etienne, Br. Grand Euryi que l’on peut prendre comme type, nous citerons ces espèces chez lesquelles il n'existe que deux sporanges au lieu de quatre (Annularia longifolia, épi fructifère d'après RexauzTr), ou celles dont le verticille fructifère, rapproché du verticille foliaire supérieur, à des sporangio-